Comunidades Ecológicas

definición

Marco Histórico

• El estudio de las comunidades naturales comienza a finales del Siglo XIX cuando el Barón Alexander von Humboldt propone la “Geografía de las Plantas”, en esta obra propone:

• “Considerar a los vegetales bajo las relaciones de su asociación local en los diferentes climas.”

• Contempla la posibilidad de una “Geografía de los Animales”.

• La distribución de los vegetales tiene poca relación con la taxonomía linneana, no hay relación entre un taxón y una distribución vegetal determinada.

1838. El botánico alemán Grisebach crea el concepto de formación fitogeográfica como “un grupo de plantas con un carácter fisonómico definido, como un prado, un bosque, etc.”

1850. Se establecen términos para determinar las formas de vida vegetales, p. e. Higrófilas, xerófilas

1890. Charles Bonnier (“Flore”) coloca a las plantas procedentes de un mismo piso altitudinal pero de diferente entorno (Fontaineblue, Alpes, Pirineos) para comparar las diferencias morfológicas propias de cada lugar (p. e. Pigmentación, modificación de tejidos, etc.).

• 1895. Ocurre la separación entre la botánica de las formas de crecimiento y la geobotánica clásica debido a los trabajos de Eugene Warming:

“...de que manera las plantas o las comunidades vegetales ajustan sus formas y sus comportamientos a los factores efectivamente activos de su medio ambiente , como las cantidades disponibles de agua, calor, luz, alimentos, etc....”

• las comunidades se consideraron como un “superorganismo”, F. Clements sugirió que “...la ecología era el estudio de las comunidades como la fisiología lo era para los organismos,... “ verbigracia, S. Forbes en 1893, aplicó esta analogía de “organismo” a una comunidad: “un grupo u asociación de animales o plantas como un organismo simple...”.

• 1900, Henry Chandler Cowles, que trabajaba la vegetación de dunas arenosas en el área de Chicago, desarrolló una perspectiva dinámica llamada ecología fisiográfica.

• Sucesión: estado estable, pero, que difícilmente alcanzable en la Comunidad, pues los factores del ambiente alteraban este “destino”.

• F. Clements (1916) mencionó la posibilidad de este estado estable denominándolo “climáx”, en ausencia de inestabilidad climática o intervención humana.

• Los procesos mas importantes que dirigían el cambio sucesional era la competencia, mientras que la influencia de los animales era trivial.

• Trató de enfatizar el uso de métodos cuantitativos para constituir una disciplina de estudio rigurosa; la adopción de la técnica de cuadrantes para muestrear la vegetación (Pound y Clements, 1899) sentó las bases de la cuantificación numérica en Ecología; hasta ese entonces, las impresiones sobre la vegetación o los listados florísticos habían sido suficientes.

• Henry Allen Gleason (1926) desafió las ideas clementsianas proponiendo un concepto “individualista” de la comunidad en lugar de la metáfora “organísmica” de Clements.

• “mas bien las especies se distribuyen independientemente a lo largo de gradientes, de tal forma que las comunidades no pueden ser asignadas a límites de una manera no arbitraria”.

VS.

Robert Whittaker (1953) estudió las comunidades vegetales en gradientes altitudinales en montañas; estableciendo el principio de la “individualidad de las especies”:

“... muchas comunidades se intergradan continuamente y la competencia no crea zonas vegetacionales distintas y

separadas.”

Clasificación• La clasificación de las comunidades naturales es

problemática, esto se debe a que las clasificaciones se basan en la suposición que el ambiente natural se puede dividir en una serie de unidades discretas, discontinuas, que mas bien representan partes diferentes de un continuo natural altamente variable, esta última acepción puede ser una descripción mas eficaz de nuestro mundo.

• En general, los intentos de clasificar a las comunidades están basados en una identificación de las plantas que ocurren en ellas con una descripción de las características físicas del área que ocupan; conforme aumenta la rigidez para definir a una comunidad, se vuelve mas limitada su capacidad para generalizar sus características y aplicarlas en el análisis y la planificación de los recursos naturales.

ECOTONO

La estructura de las comunidades

RAFAEL CHÁVEZ LÓPEZ

ECOLOGÍA Y CONSERVACIÓN

¿Cuáles son las relaciones “naturales” que definen la estructura de una Comunidad

Ecológica?

La Diversidad de la vida en la Tierra

• La diversidad de formas de vida en la Tierra es uno de los argumentos principales para entender porque las especies son distintas.

• Se pueden argumentar hipótesis de que el origen de las especies se explica mediante procesos de competencia por recursos; los individuos de cada especie cubren sus necesidades con diferentes tipos de recursos basados en sus modos de vida o dicho ecológicamente en sus “nichos ecológicos”

¿Cuántas especies existen en la Tierra?

1,300,000 – 5,000,000 a 50,000,000¿?

Reinos y Subdivisiones Principales Nombres Comunes Número de especies descritas Total

Virus Virus 1,000 1,000

MoneraBacteriasMyxoplasmaCyanophycota

BacteriasBacteriasAlgas verdi-azules

3,00060

1,700

4,760

FungiZygomicotaAscomycota (incluye 18,000 spp de hongos liquénicos)BasidiomycotaOomycotaChytridiomycotaAcrasiomycotaMyxomycota

Hongos zygomicetosHongos de copaHongos basidiomicetosHongos acuáticosQuitridiosHongos mucilaginososHongos plasmodiales

66528,65016,000

58057513500

46,983

AlgaeChlorophytaPhaeophytaRhodophytaChrysophitaPyrrophytaEuglenophyta

Algas verdesAlgas cafésAlgas rojasAlgas amarillasDinoflageladosEuglenas

7,0001,5004,00012,5001,100800

26,900

PlantaeBryophytaPsilophytaLycopodiophytaEquisetophytaFilicophytaGymnospermaDicotiledóneaMonocotyledonea

Musgos, hepáticasPsilopsidosLicopodiosEquisetosHelechosGimnospermasAngiospermasangiospermas

16,6009

1,27515

10,000529

170,00050,000

248,428

Protozoa SarcomastigoforosCiliadosAmebas

30,800 30,800

AnimaliaPoriferaCnidaria, CtenophoraPlatyhelminthesNematodaAnnelidaMolluscaEchinodermataArthropoda (Insecta)Artrópoda (Otros)Invertebrata (Phyla minor)

EsponjasCorales, medusasGusanos planosNemátodosLombrices de tierraCaracoles, ostrasErizos, estrellas de marInsectos

5,0009,000

12,20012,00012,00050,0006,100

751,000123,161

9,300

989,761

ChordataTunicataCephalocordataVertebrata AgnathaChrondrichthyesOsteichthyesAmphibiaReptiliaAvesMammalia

TunicadosAnfioxosLampreasTiburones y rayasPeces óseosAnfibiosReptilesAvesMamíferos

1,2502363

84318,1504,1846,3009,0404,000

43,853

TOTAL 1,392,485

¡¡Cada especie tiene su “nicho!!

¿Dónde Hábitan? ¿Qué Hábitats ocupan?

• La vasta variedad de especies sobre la Tierra representa una variedad similar de estilos de vida en la Naturaleza

• Así como los individuos de la misma especie tienen una “vida” similar, las diferentes especies tienen “vidas” diferentes.

• Ecológicamente podemos afirmar que ocupan nichos ecológicos diferentes.

• Entonces ¿Los nichos ecológicos explican la estructura de la comunidad?

• ¿La cantidad de nichos ecológicos existentes determina la estructura de a comunidad ecológica? O ¿La estructura de la comunidad esta determinada por la cantidad de especies presentes en la comunidad?

• Las dos cuestiones anteriores ¿Explican la cantidad existente de organismos que se conocen actualmente?

• La explicación ecológica para las distintas especies es que un modo de vida exitoso implica ninguna variación.

• Los rasgos heredados de los progenitores a los hijos son rasgos exitosos, que solo cambian ante peligros, por esta razón reconoce la naturaleza verdadera de las especies.

•El resultado es que la vida en la Tierra se organiza alrededor de poblaciones de individuos similares entre sí, que semejan el fenotipo un ancestro exitoso

• Esta visión de las especies como una colección de individuos con necesidades comunes se captura mediante el término Nicho.

• El nicho de la población reflejará la similitud de hábitos de los individuos congéneres heredados desde sus ancestros.

• Grinnell (1904) fue el primero es usar el término argumentando que “dos especies de aproximadamente los mismos hábitos alimenticios NO permanecerán balanceadas equitativamente en sus abundancias en una misma región”

• Esta visión intuitiva de la competencia señala la diferencia que debe ocurrir para que dos poblaciones de especies diferentes puedan coexistir, pero permanece la cuestión ¿Cómo ocurre un límite para que pueda coexistir un número posible de formas de vida?

• Existen varias definiciones de nicho que explican la posición o función de las especies en la malla alimenticia o en un ecosistema, o como un conjunto único de factores necesarios para la supervivencia, como veremos a continuación:

Nicho como una función comunitaria• Elton (1927) aportó esta definición refiriendo la “función”

como el nicho de la población en cuestión; de tal forma que cada organismo tiene su propia función en la comunidad .

• La definición formal de este autor dice “el nicho significa el lugar de un animal en el ambiente biótico, su relación al alimento y enemigos” (Nicho Eltoniano)

• Una derivación de esta definición implica los equivalentes ecológicos, que involucra a especies que realizan una función ecológica similar; por ejemplo las aves polinizadoras como los colibrís americanos, son sustituidos por las aves sol en África.

Nicho en la definición de Especies• Grinnell (1904) propuso que el nicho se define una

propiedad de una población individual de una especie.

• Entonces nicho es “un conjunto específico de capacidades para extraer recursos, para sobrevivir peligros y para competir, acoplado con un conjunto específico de necesidades”.

• En esta definición se considera que cada población realiza una función determinada y específica solo realizable por esta.

Nicho como una cualidad del Ambiente• Si el nicho es una propiedad de una especie debe ser

ejercitada en un ambiente adecuado.

• La especialización a un(os) recurso(s) alimenticios solamente es posible cuando el recurso esta presente.

• El concepto del nicho de una especie permite añadir el concepto complementario de un espacio ambiental en el que el nicho es ejercitado.

• “Nicho es un conjunto de condiciones ecológicas bajo las cuales una especie puede explotar una fuente de energía efectivamente, lo suficiente para ser capaz de reproducirse y colonizar dichos conjuntos de condiciones (McFadyen, 1957)

Nicho como una cualidad del Ambiente• La descripción de nicho como un paquete de

condiciones para un organismo, ofrece la posibilidad que los elementos que forman el “paquete” puedan ser medidos para realizar una descripción cuantitativa de los nichos (Hutchinson, 1958, el nicho como un modelo n-hipervolúmetrico)

Figura. La Construcción de un hipervolumen n-dimensional. (a) en una dimensión (temperatura); (b) en

dos dimensiones (temperatura y húmedad); (c) en tres dimensiones

(temperatura, humedad y tamaño de partícula de alimento).

Resultados de la Competencia

Desplazamiento de Caracteres

El principio de Exclusión Competitiva

Liberación Competitiva

La Coexistencia, Repartición de Recursos

El principio de Exclusión Competitiva

CLIMA % DE GANADOS

T. confusum T. castaneum

Cálido - Húmedo

0 100

Templado – Húmedo

14 86

Frío - Húmedo 71 29

Cálido – Seco 90 10

Templado - Seco

87 13

Frío - Seco 100 0

Tabla 5. Porcentaje de Ganados y Perdidos de Tribolium confusum y T. castaneum bajo un

intervalo de condiciones climáticas (Según Park, 1954).

Liberación Competitiva

Distribución “Ideal”

Gallicolumba rufigula,

Bosque lluvioso

Chalchocaps stephani; bosques bajos

Chalchocaps indica; matorral costero

Liberación Competitiva

• Geográficamente, en la isla Bagabag G. rufigula esta ausente, C. stephani se expande hasta el bosque lluvioso;

A. Isla Bagabag:

G. rufigula ausente, C. stephani ocupa todos los hábitats vegetales

Gallicolumba rufigula

Chalchocaps stephani

Chalchocaps indica

• en Espiritu Santo, C. indica es la única especie presente

en la isla y ocupa los tres hábitats.

A. Isla Espíritu Santo

G. rufigula ausente, C. indica ausente

C. stephani ocupa todos los hábitats vegetales

Gallicolumba rufigula

Chalchocaps stephani

Chalchocaps indica

La Coexistencia: ¿Es una repartición de Recursos?

Habitat P. hirsutiusculus P. beringanus P. granosimanus

Especie de concha Littorina sitkana

Lechos de Hedophyllum 20 0 0

Pozas mareales profundas, intermareales bajas

10 16 2

Lechos pedrosos 6 0 32

Especie de concha Searlesia dira

Pozas mareales profundas, intermareales bajas

0 18 1

Pozas someras, intermareales medias

0 0 26

Desplazamiento de Caracteres• En ciertos casos, no solamente el nicho realizado de la especie parece

alterar aspectos de simpatría y alopatría con otras especies, sino también incide en sus características morfológicas; estos resultados se refieren como casos de Desplazamiento de Caracteres

Fig. Desplazamiento de caracteres: longitudes promedio (mas desviación estandar) de Hidrobia ulvae (círculos abiertos) Hidrobia ventrosa (círculos oscuros). Cuando las especies viven separadas los individuos presentan tallas similares, pero en coexistencia, (gráfica inferior) sus tamaños difieren. (Tomado de Fenchel, 1975).

EL EFECTO DE LA DEPREDACIÓN

• La Depredación como un inductor de Diversidad

• Un depredador es un organismo que usa otros organismos vivos como fuente de energía, removiéndolos de su población.

• Esta definición incluye a los herbívoros y carnívoros, ampliándola a

parásitos y parasitoides.

• Cuando los depredadores matan remueven “concursantes” de un “juego ecológico”, la participación de los depredadores cambia las reglas para los otros participantes; por ejemplo se reconoce la función del depredador como “regulador de la competencia”.

• Es decir, si el depredador remueve a más individuos de una población que compite por recursos, la otra población competidora se beneficia más, (disminuye la presión de competencia; en otro ejemplo, si un frugívoro es removido las semillas de la planta que consumió no son tan dispersadas.

• En otras palabras los depredadores son árbitros de la estructura de la comunidad y de la diversidad local.

LOS DEPREDADORES Y SU CONDUCTA.• Especialistas,

este grupo se compone de monófagos, por ejemplo, las águilas de los Everglades Rostrahamus sociabilis se alimentan de caracoles del género Pomacea,

Oligófagos: se alimentan de pocos tipos de presas y, Polífagos: consumen numerosos tipos de presas;

La Amplitud y Composición de la Dieta.Los consumidores pueden clasificarse como:

•Generalistas: categoría compuesta por polífagos, los herbívoros, y los carnívoros son ejemplos de estas dos categorías de consumidores.

Monófagos: se alimentan de una presa en particular

• Para muchos consumidores, especialmente herbívoros y omnívoros, ninguna composición dietética simple es apropiado, ya que ninguno de los alimentos disponibles completa los requerimientos nutricionales del consumidor.

• Estos requerimientos pueden ser satisfechos ya sea:– Consumiendo grandes cantidades de alimento, o – eliminando muchos de ellos, para obtener una gran cantidad de

nutrientes en un abastecimiento mas limitado, – o seleccionando una combinación de alimentos que

complementen efectivamente los requerimientos del consumidor.

• De hecho muchos animales exhiben ambos tipos de respuestas, seleccionando alimentos que son de gran calidad (minimizando la proporción eliminada) y seleccionando tipos alimenticios que poseen requerimientos específicos.

• También hay otras dos razones por las que una dieta combinada puede ser favorecida, – En primer lugar, los consumidores aceptan

alimentos de baja calidad, porque fácilmente los encuentran y ellos ganan mas comiéndolos en el momento,

– En segundo lugar, los consumidores se

pueden beneficiar de una dieta mezclada, porque cada tipo alimenticio contiene un tóxico químico indeseable, entonces la dieta combinada mantiene las concentraciones de estos tóxicos en límites tolerables aceptables;

• 3). Cambios en la DietaLas preferencias de muchos consumidores pueden ser fijas, pero muchos otros suelen cambiarlas, alimentándose desproporcionadamente de algunos alimentos cuando son abundantes e ignorándolos cuando están en disponibilidad baja.

0%

20%

40%

60%

80%

100%

Lluvias Nortes Secas

Espectro trofico de Petenia splendida

Restos pez

Larva pez

Larva gobido

Crustaceos

Ruppia

Composición alimenticia estacional de Petenia splendida (Cichlidae) en el Sistema Lagunar de Alvarado, Veracruz, 2001-2002.

PARASITOIDES• Los parasitoides llaman la

atención por su estrategia de vida, estos son un grupo de insectos que presentan una conducta en la que el objetivo final es la oviposición por la hembra adulta en la presa, en la que se desarrollarán las larvas, los parasitoides pertenecen al orden Himenóptera, pero también se incluyen numerosos dípteros.

Adactylidium sp., ácaro parasitoide de trips de la

Familia Phlaeothripidae

Parasitoides de Antichloris viridis

• Los parasitoides están íntimamente asociados con un hospedero individual (como los parásitos), no causan una muerte inmediata a su presa (igual que los herbívoros y los parásitos), pero en este caso el efecto letal es inevitable (como en los depredadores carnívoros).

•A pesar de que es una forma de vida poco común, Price (1980) considera que cuentan para el 25% de las especies del mundo, pues cada especie de insecto de vida libre sostiene a un parasitoide y estos a su vez también pueden mantener a otro parasitoide.

Hymenoptera: Braconidae

HERBIVORÍA• Los herbívoros (a veces llamados

forrajeros) atacan a numerosas presas durante vida, solo remueven una parte de su presa, afectándola de manera variable pero dañinamente, raramente sus ataques son letales a corto plazo, dependiendo del daño que ocasionen a las plantas, ya sea por el consumo total de la planta, ó de alguna de sus partes, esto los distingue de otros depredadores.

• Estas efectos subletales permiten distinguir una variedad amplia de efectos de estos depredadores sobre sus presas.

El efecto de los herbívoros sobre las plantas• Dependerá de la parte consumida,• del tiempo en el que se efectúa el ataque, • al estadio de desarrollo de la planta, • Los tejidos afectados, por ejemplo, la succión de savia,

el consumo de meristemos, flores, frutos y la poda de las raíces ocasionarán daños diferentes a la planta completa.

Respuestas de compensación de la plantala remoción de hojas disminuye el sombreado sobre otras hojas que incrementan sus tasas de fotosíntesis, (efecto de poda)

alternativamente si son removidas las hojas sombreadas (con tasas de respiración normales y tasas bajas de fotosíntesis) esto favorece el balance entre la fotosíntesis y la respiración de la planta completa.

Efectos desproporcionados en Plantas • Casos extremos donde la remoción de una pequeña

parte de la planta tiene efectos profundos y desproporcionados es el anillado en la corteza de los árboles que hacen chivos, ardillas, conejos, topos y ovejas.

• Los herbívoros también pueden ser vectores de patógenos perniciosos para las plantas, por ejemplo los escarabajos escotilidos se alimentan de ramas en desarrollo de los olmos y les transmiten el hongo de la enfermedad escocesa del olmo;

• de igual manera los escarabajos del género Cactoblastis controlaron a Opuntia en Australia, al crear cicatrices de alimentación por las que bacterias invasoras destruyen los tejidos de los nopales.

• El efecto mas drástico de la herbivoría ocurre por la interacción de la herbívoros que consumen plantas competidoras, ya que niveles moderados de forrajeo se combinan con niveles de competencia ocasionando efectos severos y letales para una planta blanco,

• la figura muestra los resultados de un experimento con avena y cebada crecidas en dos series de reemplazo; en una de las series el suelo fue infectado con el nemátodo Heterodera avenae que se alimenta de las raíces de la avena mientras que la cebada es resistente, en la otra serie no se provocó infección.

• en ausencia de la cebada, la avena no fue afectada por el nemátodo y en ausencia de este las avenas compitieron fuertemente con la cebada; pero la combinación nemátodos-cebada tuvo un efecto profundo en la avena.

Figura. Los resultados de experimentos de series de reemplazo entre avena y cebada son alterados cuando el suelo esta infestado con un nemátodo rizófago Heterodera avenae, las distintas especies de avena son susceptibles al ataque de este gusano.

Respuestas defensivas de las Plantas • Las plantas responden al ataque de

los herbívoros generando ó incrementando la producción de estructuras ó sustancias químicas defensivas, esta producción debe tener un costo para la planta, pero los beneficios ocurren cuando se evitan ataques futuros de herbívoros.

• Por ejemplo, los pinos atacados por avispas muestran un metabolismo de fenol alterado y la aparición de otras sustancias químicas defensivas novedosas; las plantas de papa y tomate crecidas artificialmente desarrollan niveles altos de proteasas, y las púas de zarzamoras en plantas forrajeadas por ganado son mas grandes y ásperas que las no atacadas, mas aún estas respuestas no parecen tener un efecto preventivo para ataques futuros;

Otras respuestas defensivas

COEVOLUCIÓN• La Variedad de estrategias que los organismos

han evolucionado para evitar ser comidos sugiere que la depredación es una fuerza selectiva fuerte.

• En respuesta a la depredación, muchas especies de presas han desarrollado estrategias para evitar ser comidos, Edmunds (1974), Owen (1980) y Waldebauer (1988) han revisado muchos casos de estudio que incluyen los siguientes:

• Coloración aposemática o de advertencia: Los patrones de coloración aposemática advierten sobre sabores naturalmente desagradables. Brower et al. 1968, demostraron como azulejos inexpertos comían mariposas monarcas y sufrieron violentas reacciones de vómito, y aprendieron a distinguir el patrón de apariencia de las mariposas monarcas para evitar una reacción desagradable.

Dendrobates hystrionicus

•Cripsis y catalepsia: se refieren al desarrollo de posturas de “congelamiento” que incluye la retracción de los apéndices, este es un método que siguen muchos invertebrados para evitar ser detectados; por ejemplo, los grillos son de coloración verde y se confunden muy bien con el follaje del que se alimentan incluso la venación de las alas es muy parecida a la de las hojas; los insectos “palo” semejan tallos pequeños y ramas, en muchos casos, los animales permanecen perfectamente quietos.

•La cripsis es prevalente en los vertebrados también, las bandas de las cebras se supone que las esconden en el paisaje de pastizal, el pez sargazo adopta una forma corporal que se parece al sargazo vivo; el mas destacado en la categoría es el camaleón que ajusta los tonos de su piel al paisaje en el que esta descansando.

• Mimetismo: aunque muchos organismos pueden tratar de confundirse con el paisaje, semejando el follaje u otra estructura, algunos animales se parecen a otros y con ello tratan de evitar ser depredados, varios tipos de mimetismo se distinguen:

– Mulleriano: refiere a la convergencia de muchas especies de sabor desagradable a parecer la misma, reforzando el diseño de sabor desagradable, por ejemplo con avispas o algunas mariposas.(Muller, 1879).

• Batesiano (por el naturalista inglés Henry Bates (1862) quien lo describió primero): este se refiere al mimetismo de una especie no comestible por una que si lo es o de una especie peligrosa (serpientes de coral) por una que no lo es (seudocorales). Wicker (1968) documentó varios casos con moscas de la familia Syrphidae que presentan bandas amarillas y negras que las hacen parecer abejorros y avispas.

• Agresividad: en este caso la coloración del cuerpo permite a los individuos no tanto escapar de la depredación, sino convertirse en mejores depredadores por ellos mismos, un caso ocurre con la mantis que se intentan parecer a flores para atrapar mas eficientemente a sus presas, esta estrategia es similar a la que siguen cangrejos araña y peces oceánicos que se alimentan en el piso oceánico; otros peces modifican partes de sus cuerpos para que semejen anzuelos o presas en movimiento.

• Conductas de intimidación. Un ejemplo de este tipo de conductas lo hacen los sapos cuando se inflan para parecer mas grandes; algunas lagartijas tienen collares que se erizan cuando quieren tener ese mismo efecto.

• Polimorfismos. El polimorfismo es la ocurrencia de dos o mas formas discretas en una población y en frecuencias grandes que pueden ser mantenidas por mutaciones recurrentes solamente. Este fenómeno toma la forma de polimorfismos de color; si un depredador tiene una preferencia o imagen de búsqueda por una forma de color es usualmente la mas común, entonces la forma de coloración mas rara prolifera en mayor abundancia y se vuelve la mas común (Selección Apostática Clark, 1962).

• Separación fenológica de la presa por parte del depredador: Los murciélagos de la fruta que son normalmente forrajeros nocturnos, son activos en el día y la noche en algunas pequeñas islas pobres en especies del Pacífico como Fidji, la actividad del murciélago parece estar condiciona por la presencia de águilas que los cazan de día.

• Defensas químicas: Un ejemplo típico lo efectúa el escarabajo bombardero Bradinus crepitans (Einer y Aneshansley 1982), estos escarabajos poseen un reservorio de hidroquinona y peróxido de hidrógeno en el abdomen y cuando es amenazado, lanzan estos compuestos a una cámara de explosión donde se mezclan con una enzima peroxidasa, la liberación de oxígeno resultante, provoca una mezcla completa que es liberada directamente hacia el atacante. Otros artrópodos tienen defensas químicas como los milpiés, aún los mamíferos tiene mecanismos de defensa de este tipo como los zorrillos.

Tabla. . Mecanismos Antidepredador identificados en Artrópodos. (Wiz, 1989)

Mecanismo y Rango Ejemplo Frecuencia %

1.- Químico Sustancias tóxicas en escarabajos 46

2.- Pelea Estructuras ad hoc avispas 11

3.- Cripsis Mordidas, patadas 9

4.- Escape Camuflage en escarabajo 8

5.- Mimetismo Corriendo, volando 5

6.- Aposematismo Mulleriano, Batesiano 5

7.- Conductas de Intimidación

Coloración de advertencia 4

8.- Dilución Posturas 4

9.- Mutualismo Sobreproducción y saciedad 3

10.- Estructuras de Defensa

Defensa por otro organismo 2

11.- Acústica Espinas y cuernos 2

12.- Muerte fingida Estridulación 1

mutualismo

• Esta interacción presenta a parejas de especies que obtienen un beneficio mutuo de su asociación (+,+), esta es la única relación verdaderamente benéfica para ambos participantes, ya que las poblaciones de mutualistas crecen, sobreviven y se reproducen a tasas más altas que si estos vivieran aislados de sus socios.

• Las causas principales de la asociación son: – la explotación de recursos, – la protección contra depredadores,– la facilidad de colonizar un hábitat favorable para el

crecimiento y la reproducción, – la "prestación de servicios" por parte de uno de los socios

enlaza a las poblaciones de mutuales (por ejemplo las especies "limpiadoras")

– como vehículos de fecundación como en el caso de los polinizadores

• La relación mutualista puede ser facultativa (algunos autores como Pianka la denomina como Protocooperación) en la cual cada socio tiene un beneficio de la sociedad pero no es dependiente de la relación, en el extremo encontramos a los mutualistas obligados los cuales no pueden vivir separados ya que su existencia depende de la presencia del socio.

• De acuerdo a Begon et al. (1986) es difícil establecer una clasificación de las relaciones mutuales, pero de acuerdo a sus características se pueden reconocer varias categorías :

1) Mutualismos que envuelven enlaces

recíprocos de conducta Por ejemplo, la asociación entre el guía de la miel

y el tejón mielero, en este caso el pájaro guía de la miel localiza un panal de abejas y guía al tejón hacia él, el mamífero derriba el panal y lo rompe, alimentándose de miel y larvas de abeja, después el guía se alimenta de cera y larvas.

• La reunión de los socios con habilidades contrastantes les permite utilizar un recurso que por separado no pueden explotar.

• Otro caso ocurre con los camarones cavadores del género Alpheus y el pez gobio Cryptocentrus, este utiliza las madrigueras que cava el camarón ya que estas son un sitio seguro, por otro lado el camarón es completamente ciego y cuando deja la madriguera, mantiene el contacto con el pez por medio de sus antenas, estableciendo una comunicación para detectar cualquier disturbio o emergencia.

• Otra relación mutualista existe entre los peces "limpiadores" y sus "clientes", los limpiadores se alimentan de los tejidos necrosados, bacterias, ectoparásitos que encuentran en la piel y en las branquias del hospedero.

Hormigas y Acacias

• La relación entre la acacia toro Acacia cornigera y la hormiga Pseudomirmex ferruginea también se puede describir como del tipo "limpiador-cliente“.

• Las plantas presentan ganchos que son usados por las hormigas como sitio de anidación, los ganchos presentan hojas finamente pinadas con cuerpos ricos en proteínas en las puntas llamados "beltianos", que las hormigas visitan para alimentarse.

• Las flores también presentan "nectarios” que secretan azúcares que sirven para atraer a las hormigas; estas por su parte, protegen a estos pequeños árboles de otros competidores recortando a los retoños que entran a la cúpula de la acacia, además de ahuyentar a depredadores herbívoros

La Polinización• Las plantas que son polinizadas por animales ofrecen

como recompensa diferentes cantidades de polen, néctar ó ambas; el néctar de la flores parece tener una función de atracción de los animales polinizadores, también la planta paga este costo al producir frutos que al ser ingeridos por los animales estimulan la dispersión de las semillas.

• Al paso del tiempo, la polinización es un mecanismo de atracción especializada de una especie de planta hacia determinados animales, favoreciendo la cruza entre individuos de la misma población, especializando la reproducción para evitar la cruza con otras especies.

• Los polinizadores son un grupo compuesto por diferentes grupos de animales, como aves, murciélagos, roedores pequeños y marsupiales, siendo los insectos el grupo de polinizadores por excelencia.

Las Relaciones Mutualistas de Habitantes de Tractos Digestivos

• Esta asociación se caracteriza por el acoplamiento de socios procariontes o eucariontes al ciclo de vida de otro socio multicelular, fungiendo como una parte mas o menos permanente en este.

Simbiontes mutualistas de tejidos animales ó de células

• Existen registros de la presencia de mutualistas simbiontes, especialmente bacterias, dentro de células de animales principalmente insectos.

• Un ejemplo sucede con las bacterias que se presentan como masas numerosas en los cuerpos grasos de las cucarachas, las bacterias son transmitidas a través de la madre.

• Primero se agregando alrededor de los oocitos y penetran al citoplasma del huevo. Esta simbiosis es realmente hereditaria (Transmisión Vertical) por medio de la madre.

• De la misma forma levaduras simbiontes son capaces de formar cuerpos especializados (micetomas) en los áfidos y también son heredadas a la progenie en los huevecillos.

Relaciones mutuales entre Plantas Superiores y Micorrizas Fúngicas

• Esta relación íntima entre hongos y tejidos de las raíces implica un abastecimiento de nutrientes al hospedero mientras que el hongo gana una fuente de carbono orgánico, esta asociación es muy común en las plantas a excepción de plantas de familias como Cruciferae.

•Ectomicorrizas o micorrizas en forma de vaina.

• Micorrizas Vesiculares Arbusculares

• Ectomicorrizas o micorrizas en forma de vaina.

El Mutualismo de algas con animales

• Es típica en los celenterados, los estudios más detallados de las asociaciones algas-animal se han realizado con Hydra y el alga Chlorella, la cual se presenta en densidades de 1.5 x 105 por hidroide dentro de las células gástricas del endodermo.

• Hydra ha demostrado que capta del 50 al 60% de sus requerimientos de carbono a partir de la fotosíntesis de las algas y aún en condiciones de oscuridad mantiene una población de algas a las que alimenta por períodos hasta de seis meses, después de dos días de exposición a la luz solar, las algas recuperan sus niveles normales de actividad fotosintética.

Asociaciones simbióticas del micropláncton marino tropical. (a) La diatomea filamentosa Chaetoceros tetrastichon (D) unida al tintínido Eutintinnus pinguis (T). (b) Solenicola setigera agregada en la diatomea Leptocilindricus mediterraneus. (c) Dos zooides de Zoothamnium pelagicum presentando bacterias verdiazules epífítícas. (d) Una cadena de células de la diatomea Chaetoceros lorenzianum infectadas con el fiagelado Ruttnera pringsheimii y el ciliado Vaginicola sp. (Tomado de Taylor, 1982).

El mutualismo de hongos y algas: Los Líquenes

• Uno de los beneficios de la liquenización, es que ambos socios pueden explotar hábitats, extendiendo el rango ecológico de los socios, incluyendo sustratos duros y desnudos, en desiertos, regiones árticas y alpinas y otras que los socios no pueden colonizar por separado.

• Los líquenes usan fotosintetatos de su simbionte algal, la ventaja para el alga, si la hay, es que no pueden sobrevivir sin la protección del talo fúngico, en esta relación pudo ocurrir que el alga sea capturada por el hongo sin recompensa alguna; pero existen especies de algas como Trebouxia que no presentan formas de vida libre, por lo que la parte fúngica debe aportar algún elemento que es limitante para el alga.

La importancia de los Mutualistas Fijadores de Nitrógeno

• La incapacidad de muchas plantas y animales para fijar Nitrógeno (Dinitrógeno) es uno de los grandes rompecabezas en el proceso evolutivo. El Dinitrógeno puede ser fijado exclusivamente por un pequeño grupo de procariontes como bacterias, actinomicetos y algas verdiazules; muchos han sido incorporados como mutualistas por otras especies, este grupo es de suma importancia debido a que el nitrógeno es un elemento-limitante crucial para muchas especies.

• 1) Azotobacteriaceae, estas pueden fijar nitrógeno aerobicamente y se encuentran comúnmente sobre la superficie de hojas y raíces (Azotobacter, Azotococczís);

• 2) Rhizobiaceae, fijan nitrógeno en los nódulos de raíces de leguminosas,

• 3) Bacillaceae como Clostridium sp. que se presenta en las heces de rumiantes y Desulfotomaculom sp. que ocurre en el rumen,

• 4) Enterobacteriaceae, que son bacterias típicas de la flora intestinal, pero en ocasiones se presentan en superficies de hojas y sobre nódulos de raíces,

• 5) Spirillaceae, corno Spirillum lipiferum que es un aerobio obligado en las raíces de pastos, y:

• 6) Actinomycetes del género Frankia, que fija Nitrógeno asociado en nódulos de numerosas plantas no leguminosas como Almus y Myrica.

El efecto de los factores del Ambiente

Variación clinal• Las segundas se presentan cuando a lo largo de un

transecto geográfico se produce un cambio gradual en las condiciones ambientales que conduce a un cambio gradual en las frecuencias de determinada variante polimórfica. El polimorfismo se convierte gradualmente en diferencias al nivel de razas. Este gradiente de caracteres se denomina clina.

El concepto de especie clave

¿Qué es una especie clave?

Según Robert Payne

(Am. Nat. 103:91-93, 1969)

- Presencia crucial para mantener la organización y la diversidad de la Comunidad

-Especies cuya participación ecológica es excepcional, en relación a las otras especies de la Comunidad

- Blancos especiales para maximizar la protección de la Biodiversidad

- Se sugiere su manejo para resolver políticas generales sobre uso del suelo

- El manejo de pocas especies clave, permite el manejo de una comunidad entera

-En casos de restauración, las especies clave son necesarias para reestablecer y sostener la estructura de los Ecosistemas

Categorías de especie clave• Depredador Clave• Son especies capaces de controlar por consumo

preferencial, a un consumidor primario, que a su vez es capaz de controlar por competencia o depredación a otras especies.

Nutria marina Enhydra lutris

Sargassum

Erizo de mar Strongylocentrotus sp.

Categorías de especie clave• Presa Clave• Son especies capaces de evitar el efecto negativo de la

depredación mediante una tasa reproductiva alta, que además permite sostener la densidad poblacional de su depredador o depredadores y también evita la depredación sobre otras presas.

Linx rufus Lince rojo

Liebre Ártica

Liebre pata de nieve

Categorías de especie clave• Mutualistas Clave

• Son enlaces móviles, son factores que propician la persistencia de varias especies, las cuales son capaces de soportar tramas tróficas por separado.

• Por ejemplo mutualistas generalistas, polinizadores.

Categorías de especie clave• Hospederos Clave

• Hospederos que soportan polinizadores generalistas, frugívoros dispersadores de semillas; nectarios en bosques tropicales.

Categorías de especie clave

• Modificadores Clave• Afectan las características del hábitat sin tener

efectos tróficos directos sobre otras especies.Castor canadensis: Construye embalses naturales

Topos (Talpa spp.): previenen la invasión de brezales en praderas

Utilidades de las especie clave

• Tienen efecto directo en la comunidad si son removidas• Alteran la función de los procesos ecológicos

comunitarios• Disminuye la resistencia y resiliencia comunitaria.