Juan Ruiz Alvarez´ - Universidad de Alcalá (UAH) …Juan Ruiz Alvarez ´ 1 1Departamento de...

IntroduccionModelos en tiempo discretoModelos en tiempo continuo

Modelos biologicos

Juan Ruiz Alvarez1

1Departamento de Matematicas. Universidad de Alcala de Henares.

Matematicas (Grado en Biologıa)

Juan Ruiz Alvarez Matematicas (Grado en Biologıa)


Contenidos

1 Introduccion2 Modelos en tiempo discreto

Crecimiento exponencial discretoCrecimiento restringido: Curva de reclutamiento de Beverton-HoltEcuacion logıstica discretaCurva de Ricker

3 Modelos en tiempo continuoPoblacion con crecimiento exponencialCrecimiento restringido: Ecuacion de Von BertalanffyEcuacion LogısticaCrecimiento alometricoModelo de LevinsEfecto AlleeModelos epidemiologicos simples



Indice






Introduccion

Una aplicacion muy importante de las sucesiones y de lasecuaciones diferenciales son los modelos de poblaciones. Puestoque ambas herramientas han sido estudiadas en este curso,procederemos a realizar un analisis cualitativo de diferentesmodelos de importancia en el ambito de la Biologıa.




Indice







Crecimiento exponencial discreto

Este tipo de crecimiento poblacional viene modelado por laecuacion:

Nt+1 = R · Nt ,

con N0 el tamano de la poblacion en t = 0. Cuando R > 1, eltamano de la poblacion crecera indefinidamente, suponiendo queN0 > 0. Este modelo poblacional no es realista, ya que supone queel numero de hijos por padre es independiente de la densidad depoblacion. No es realista, ya que llegara un momento en que estoshijos comenzaran a competir por los recursos del entorno, talescomo alimentos o lugares de anidamiento. Para modelar unapoblacion que dependa de la densidad, debemos modificar laecuacion anterior.




Crecimiento restringido

Para obtener un modelo que incorpore un una reduccion en elcrecimiento cuando el tamano de la poblacion alcance valoresgrandes, tratamos de dilucidar el significado de la ecuacion quemodela un crecimiento exponencial. Para ello la expresamos de lasiguiente manera:

Nt

Nt+1=

1

R

Este cociente representa la tasa de crecimiento generacional (razonde padres a hijos). En el caso del crecimiento exponencial esconstante (si representamos dicha tasa frente a Nt , dibujaremosuna lınea horizontal).





Para modelar la reduccion en el crecimiento cuando el tamano dela poblacion es grande, abandonamos la suposicion de que Nt

Nt+1es

constante, y suponemos que es una funcion creciente con eltamano de la poblacion. Tambien suponemos que el modeloexponencial y el modelo dependiente de la densidad, son igualespara valores pequenos de poblacion. De este modo, el nuevomodelo tendra una razon padres-hijos Nt

Nt+1= 1

Rpara Nt = 0.

Ahora debemos prestar atencion al instante de tiempo en queNt+1 = Nt , que es el instante en el que el tamano de la poblacionno cambia de una generacion a la siguiente. Este tamano sedenomina capacidad de alojamiento y se denota por K , siendo K

positiva.





Por tanto, se requiere que la recta correspondiente al crecimientodependiente con la densidad conecte los puntos (0, 1

R) y (K , 1) en

una grafica en la que Nt esta en el eje horizontal y la razon Nt

Nt+1en

el vertical. La ecuacion resultante es,

Nt

Nt+1=

1

R+

1− 1R

KNt

Despejando Nt+1,

Nt+1 =RNt

1 + R−1K

Nt

Esta ecuacion recursiva se denomina curva de reclutamiento deBeverton-Holt.




Ecuacion logıstica discreta

El modelo en tiempo discreto mas popular para una sola especie esla ecuacion logıstica discreta:

Nt+1 = Nt

[

1 + R ·

(

1−Nt

K

)]

Donde R y K son constantes positivas. R es el parametro decrecimiento y K la capacidad de alojamiento




Curva de Ricker

La ecuacion logıstica discreta tiene la caracterıstica biologica pocorealista de que a menos que se restrinja el tamano de la poblacioninicial y el parametro de crecimiento, pueden aparecer tamanos depoblacion negativos. Un ejemplo de ecuacion que tiene las mismaspropiedades que la ecuacion logıstica pero que no admitepoblaciones negativas, es la Curva de Ricker,

Nt+1 = Nt · exp

[

R ·

(

1−Nt

K

)]



Poblacion con crecimiento exponencialCrecimiento restringido: Ecuacion de Von BertalanffyEcuacion LogısticaCrecimiento alometricoModelo de LevinsEfecto AlleeModelos epidemiologicos simples

Indice







Poblacion con crecimiento exponencial

Una poblacion con crecimiento exponencial en tiempo continuo semodela mediante la ecuacion diferencial autonoma,

dN

dt= rN(t), t ≥ 0

Donde N(t) es el tamano de la poblacion en el instante t ≥ 0 ydonde se supone N(0) = N0 > 0. Generalmente se modela lapoblacion mediante el problema de valor inicial,

dN

dt= rN, N(0) = N0




Poblacion con crecimiento exponencial

El parametro r se denomina velocidad de crecimiento intrınseca yes la velocidad de crecimiento per capita, ya que,

r =1

N

dN

dt

Si r > 0, la poblacion crece. Si r < 0 el tamano de la poblaciondisminuye. La solucion general para este tipo de ecuaciones es,

N(t) = N0ert




Crecimiento restringido: Ecuacion de Von Bertalanffy

Este modelo describe la forma mas simple de crecimientorestringido, y se puede utilizar para modelar el crecimiento de lospeces. Se denomina L(t) a la longitud de un pez, a la edad t y sesupone que L(0) = L0. Entonces,

dL

dt= k(A− L)

Siendo A una constante positiva que interpretamos a continuacion.Supondremos que L0 < A. k es tambien positiva. Vemos que lavelocidad de crecimiento es proporcional a A− L, por lo que k

puede interpretarse como una constante de proporcionalidad.




Crecimiento restringido: Ecuacion de Von Bertalanffy

Vemos que la velocidad de crecimiento dL

dtes positiva y decrece

linealmente con la longitud mientras L < A, hasta que se detienecuando L = A. Separando variables podemos resolver la ecuacion yencontrar su solucion,

L(t) = A

[

1−

(

1−L0

A

)

e−kt

]

Esta es la ecuacion de Von Bertalanffy.




Ecuacion Logıstica

La ecuacion logıstica describe la variacion del tamano de unapoblacion en la que el crecimiento per capita es dependiente de ladensidad. Si se denomina N(t) al tamano de la poblacion en elinstante t, entonces la variacion del crecimiento esta dada por elsiguiente problema de valor inicial,

dN

dt= rN ·

(

1−N

K

)

, con N(0) = N0




Ecuacion Logıstica

Vemos que esta ecuacion muestra una forma de hacer que lavelocidad de crecimiento per capita dependa de la densidad depoblacion.

1

N

dN

dt= r ·

(

1−N

K

)

Siendo R y K constantes positivas y K representa la capacidad dealojamiento.




Crecimiento alometrico

En capıtulos anteriores han aparecido relaciones alometricas.Tıpicamente se trata de relaciones entre los tamanos de las partesde un organismo (por ejemplo, la longitud del craneo y la longituddel cuerpo). Sean L1(t) y L2(t) los tamanos de los dos organos deun individuo de edad t. Se dice que L1 y L2 se relacionan medianteuna ley alometrica si sus velocidades de crecimiento especıfico sonproporcionales, es decir si

1

L1

dL1

dt= k

1

L2

dL2

dt




Crecimiento alometrico

Si la constante k = 1, el crecimiento se denomina isometrico, encaso contrario se llama alometrico. Cancelando dt en ambosmiembros e integrando, se obtiene que,

L1 = CLk2




Modelo de Levins

En el estudio de las poblaciones de insectos se vio que a pesar deque poblaciones locales se extinguieran, estas areas despobladaseran colonizadas posteriormente por insectos procedentes de otrasareas de la misma poblacion, permitiendo a la poblacion perdurarglobalmente. Dentro de este contexto, Richard Levins propuso en1969 el concepto de metapoblaciones , que proporciono el marcoteorico para el estudio de poblaciones estructuradas espacialmente.




Modelo de Levins

Una metapoblacion es un conjunto de subpoblaciones. Cadasubpoblacion ocupa un area. Las diversas areas se relacionanmediante la migracion de individuos de un area a otra. En estecaso, solo se lleva cuenta de la proporcion de areas ocupadas porsubpoblaciones. Las subpoblaciones se extinguen con la velocidadconstante denominada m (ındice de mortalidad).




Modelo de Levins

Las areas vacantes se colonizan con una velocidad que esproporcional a la fraccion de areas colonizadas. La constante deproporcionalidad se denomina c , (por hacer referencia a lacolonizacion). Si se denomina p(t) a la fraccion de areas queesta ocupadas en el instante t, escribiendo p = p(t), entonces

dp

dt= cp(1− p)−mp

El primer termino del miembro derecho describe el proceso decolonizacion. Notese que la fraccion de areas ocupadas seincrementa solo cuando se ocupa un area vacante.




Efecto Allee

En especies que se reproducen sexualmente, los individuos puedenexperimentar una velocidad de reclutamientodesproporcionadamente baja cuando la densidad de la poblacioncae por debajo de un cierto nivel, debido a la falta deapareamientos. Esto se conoce como Efecto Allee.




Efecto Allee

Una simple extension de la ecuacion logıstica incorpora este efecto.Se denomina N(t) al tamano de la poblacion en el instante t.

dN

dt= rN(N − a)

(

1−N

K

)

Siendo r , a, y K constantes positivas. Se supone que 0 < a < K .K indica la capacidad de alojamiento. La constante a es un umbralsobre el tamano de la poblacion, por debajo del cual la velocidadde reclutamiento es negativa, lo que indica que la poblaciondisminuira hasta extinguirse.




Modelos epidemiologicos simples

Los modelos epidemiologicos se suelen modelar mediante sistemasde mas de una ecuacion diferencial.Llamemos S al grupo de individuos susceptibles de ser infectados, Ia los infectados y R a los recuperados. El flujo de individuos entreestas 3 clases sera

S → I → R

Los individuos susceptibles se infectaran con una velocidadproporcional a los individuos infecciosos. Los individuos infectadosse recuperan con velocidad constante. Una ganancia en la clase delos infecciosos supone un perdida en la clase de los susceptibles.Una ganacia en la clase de los recuperados supone un perdida en laclase de los infecciosos.





Las ecuaciones que rigen este sistema son

dS

dt= −bSI

dI

dt= bSI − aI

dR

dt= aI

Notese que dS

dt+ dI

dt+ dR

dt= −bSI + bSI − aI + aI = 0.





Suponemos que en t = 0, S(0) > 0, I (0) > 0,R(0) = 0. Una

cuestion de interes es si la infeccion se extendera. Si bS(0)a

> 0, lainfeccion se extendera. Este valor se denomina velocidadreproductiva basica. Determina un umbral de individuossusceptibles para el cual la infeccion no se extendera.Este modelo fue propuesto por Kermack y McKendrick en losanos 30.




Claudia Neuhauser. Matematicas para Ciencias. Ed. Mc GrawHill.


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