C A R A T U L A ,.j

[’Nombre: Granados Paredes Abel

Matrícula: 87344247

Aicenciatura: Licenciatura en Biología división de Ciencias Biológicas y de la Salud Unidad Iztapalapa

Teléfono: 2 57 O1 60

Trimestre lectivo:96-I

Horas a la semana: 2 0 horas

/’

,‘ Título del trabajo o proyecto: Patrones de actividad de hormigas granívoras (Pogonomyrmex bicolor) en el valle semiárido de Zapotitlán, Puebla.

Nombres de los asesores: M. en C. José Alejandro Zavala Hurtado Profesor titular C de tiempo completo Departamento de Biología. Unidad Iztapalapa.

M. en C. Pedro Luis Valverde Padilla Profese.: titular A de tiempo completo Depertamento de Biología. Unidad Iztapalapa.

Lugar donde se realizó el servicio: Cubículo S-102 E.

Iztapalapa Edificio S, Unidad

Fecha de inicio: 10 de octubre de 1995 Fecha de terminación: 10 de abril de 1996

Clave :

Firma del alumno:

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Abel Granados Paredes

Firma de los asesores:

Casa abierta al tiempo

UNIVERSIDAD AUTONOMA METROPOLITANA 225817

DIVISION DE CIENCIAS BIOLOGICAS Y DE U SALUD DEPARTAMENTO DE BlOLOGlA

México, D. F., 9 de mayo de 1996.

Dr. José Luis Arredondo Figueroa Director de la División de C. B. S. P R E S E N T E

Por medio de éste conducto hacemos de su conocimiento que el alumno Abel Granados Paredes con matrícula 87344247 de la Licenciatura en Biología de esta unidad, ha cumplido satisfactoriamente con el Servicio Social que prestó del i o de octubre de 1995 al 10 de abril de 1996. Así mismo, manifestamos estar de acuerdo con el contenido del Reporte de Servicio Social entregado por el mencionado alumno y que lleva por título Patrones de actividad de hormigas granívoras (Poqonomyrmex bicolor) en el valle semiárido de Zapotitlán, Puebla.

Sin otro particular , aprovechamos la ocasión para enviarle un cordial saludo

Atentamente los asesores

Profesor titular c tiempo completo Departamento de Biología. Unidad Iztapalapa

M. en C. Pedro Luis Valverde Padilla Profesor titular A tiempo completo

Departamento de Biología. Unidad Iztapalapa

UNIDAD ETAPALAPA

Av. Michoacán y La Purísima, Col. Vicentina, Iztapalapa, D.F. C.P. O9340 Tel. 724-4687 TELEFAX: 724-4688

I N T R O D U C C I O N

En los ecosistemas áridos y semlaridos, las semillas de

plantas anuales y perennes son una de las fuentes principales de

alimento para los animales que los habitan. Las hormigas, junto

con los roedores y las aves son los consumidores más importantes

de este recurso (Brown et a l . , 1979), cuya distribución varía en

el tiempo y en el espacio, según cambian factores ambientales

como la temperatura y la precipitación ya que éstos influyen

directamente en el número de plantas y semillas producidas en el

año. Como una respuesta a la variación espacial y temporal de

los recursos, las hormigas han desarrollado patrones de forrajeo

dirigidos a lograr un máximo aprovechamiento de ellos (Harrison y

Gentry, 1981) , así, uno de los patrones de forrajeo que presentan las hormigas que habitan en lugares donde los recursos se

presentan de manera dispersa, es el de Forraje0 Individual

(Davidson, 19771, éste se caracteriza porque los forrajeros

buscan y colectan semillas independientemente entre sí, por lo

que el área alrededor de la colonia es continua y simultáneamente

revisada; dicha área de forrajeo varía tanto espacialmente

(cambios en orientación y extensión) como temporalmente (cambios

diarios y estacionales). Estas variaciones están relacionadas

estrechamente con 13 distribución y abundancia de los recursos

(Bernstein, 1974) y con la temperatura ambiental. Con respecto a

éste último factor, se Iza demostrado (Elernstein, 1979) que 10s

periodos diarios de forrajeo se ajustan de acuerdo a la

temperatura para permitir un despliegue mayor o menor de

actividad en ciertas épocas del año.

La vegetación circundante a las colonias de hormigas

granívoras se ve afectada por la depredación sobre las plantas y

sobre sus semillas, lo cual influye en las densidades de

población y en la estructura de la comunidad de plantas,

principalmente las anuales (Brown et al., 1979). En un estudio en

el que se excluyeron de parcelas experimentales a los roedores y

hormigas granívoras (Inouye et a1.,1980), se demostró que los

efectos de la depredación y la competencia sobre la sobrevivencia

y reproducción de las plantas-anuales son significativos. Las

hormigas en particular, ejercen influencia sobre la diversidad de

las plantas anuales, incrementándola, ya que se especializan en

la depredación sobre ciertas especies abundantes.

Se presentan interacciones planta-hormiga y también

adaptaciones de las semillas para su dispersión mirmecófora

(Hughes y Westoby, 1990). Asimismo, las hormigas presentan

adaptaciones morfológicas y funcionales para explotar l o s

recursos que la vegetación les ofrece (Chew y De Vita, 1980).

Las estrategias de forraje0 que despliegan plantas y

hormigas presentan ciertos paralelismos funcionales, ya que la

localizacilon y recolección de nutrientes por parte de las raices

de una planta o por parte de hormigas forrajeras de una colonia

son problemas ecológicos similares que implican la revisión del

área circundante. Una solución a ese problema consiste en el

mantenimiento de estructuras recolectoras lo suficientemente

plásticas para dirigirse a l a s zonas de mayor abundancia de

nutrientes, así como para evitar la competencia y el

sobrelapamiento entre ellas (López, F. et al., 1994).

Consecuentemente el área que ocupan estas estructuras varía en el

tiempo y en el espacio, de modo que esa área es una expresión de

la intensidad del forrajeo y en el caso de las hormigas lo es

también de la actividad de la colonia.

Uno de los Géneros de hormigas que habitan en zonas áridas y

semiáridas es el género Pogonomyrmex. Estas hormigas han sido

objeto de estudios ecológicos debido a que presentan

características que facilitan su observación, ya que son

conspicuas, numerosas y están restringidas a un área de forrajeo

(De Vita, 1979). Ellas realizan la recolección de semillas por

medio de patrones de forrajeo como los mencionados anteriormente

(Whitford, 1978). Las colonias de hormigas de la especie

- P.bicolor se pueden localizar con relativa facilidad en el Valle

de Zapotitlán, Puebla y presentan accesibilidad para su estudio.

OBJETIVOS GENERALES Y ESPECIFICOS

OBJETIVO GENERAL:

Determinar la influencia de algunas variables ambientales

sobre la actividad de las hormigas.

OBJETIVOS PARTICULARES:

1 . Analizar los patrones temporales (diarios y estacionales) de

actividad de l a s hormigas y su relación con la disponibilidad de

recursos y con algunos factores climáticos.

2. Analizar los patrones espaciales de actividad de las hormigas

y su relación con la disponibilidad de recursos y con algunos

factores climáticos.

3. Determinar y caracterizar ambos patrones, la relación que hay

entre ellos, con l a disponibilidad de recursos y con algunos

factores climáticos.

METODOLOGIA

Sitio de Estudio.

La recolección de datos se realizó en el poblado conocido

como Ranchería San Martin ubicado aproximadamente a 11 kms al SO

del pueblo de Zapotitlán Salinas, a 1 km sobre la desviación a

Santa Ana Teloxtoc (Fig. 1). Este sitio, que forma parte del

Valle de Zapotitlán, se caracteriza por un suelo plano que

soporta una vegetación de matorral nanófilo (Zavala-Hurtado,

1982) con presencia de Opuntia spp, Ferocactus spp,

Myrtillocactus spp ,Agave spp, Cercidium spp,

Prosopis spp, y plantas anuales como pastos y algunas

.

Fig. 1.- Localización del sitio de estudio.

(Tomado de Zavala-Hurtado, 1982).

compuestas.

Los datos climáticos con que se cuenta para el sitio han

sido determinados en la estación climatológica de Zapotilán

Salinas. Se presenta un clima seco con-lluvias de verano, la

temperatura media anual es de 18-22 O C con una oscilación de

7-14 O C , la figura 2 muestra la distribución anual de la

temperatura ambiental, precipitación y evaporación

En este trabajo se registraron las variaciones temporales y

espaciales del área de forrajeo, para lo cual se localizó un

conjunto de colonias de hormigas granívoras (Pogonomyrmex

bicolor) que se encontraban a una distancia tal entre sí que

permitió su observación a pie en un período de una hora. Se

eligieron 7 colonias en cada una de l a s cuales se tomaron los

siguientes datos:

1 . Temperatura a nivel del suelo (colocándo un termómetro a 1

metro de distancia de la entrada de la colonia, siempre en

dirección norte) . 2. Longitud a la cual se encuentra la hormiga más avanzada a

partir de la entrada de la colonia, esto para cada una de las

siguientes orientaciones: N, NE, E, SE, S, SO, O Y NO, mismas que

previamente se marcaron sobre el suelo después de ser

determinadas por medio de una brújula.

3. La cantidad introducida a la colonia de las siguientes

categorías alimenticias: semillas, hojas, flores, frutos, ramas,

25

20

O C

10

1

FEO M A R JIlN LI to SFP OC T NOV DIC

'30 '

'20

!IO

!O0

c

o O L

130 'O

I80 : O >

170

I60

rnm. 145

90

80

m

60

YO c

' O .-

m : : .- c

Q

5 0 ; ; m a. L

70

Fig. 2.- Distribución anual de la temperatura, precipitación y evaporación

en el valle de Zapotitlán, Puebla,

(Tomado de Zavala-Hurtado, 1982).

hormigas, insectos, y otros. Esto fue hecho a través de muestreos

de dos minutos de duración.

El registro de estos datos se hizo cada hora durante el

período de actividad de las hormigas, una vez al mes.

Los datos recolectados se pueden dividir en tres tipos de

variables generales: variables climáticas, variables espaciales y

variables alimenticias. Cada una de esas variables esta formada

por variables específicas y su desglose se indica en la tabla 1.

TABLA 1. Variables consideradas en este trabajo. GENERALES ESPECIFICAS

Climáticas

Espaciales

Alimenticias

: Temperatura del suelo (a) Temperatura ambiental (b) Precipitación (b) Radiación solar (c) Area de forrajeo (d) Abcentricidad (e) Excentricidad (e) Semillas (a) Hojas (a) Flores (a) Frutos (a) Ramas (a) Insectos (a) Hormigas (a) Otros (a)

(a) Datos obtenidos directamente del campo (b) Datos obtenidos de la estación climatológica Zapotitlán

Salinas (c) Datos obtenidos con el programa de computación WATT1 (d) Datos obtenidos a partir de la longitud (punto 2) (e) Para la definición de éstas variables ver texto

El área de forrajeo obtenida para cada colonia siempre tiene

forma poligonal (fig.3A) y su superficie se determinó por:

Area = 1/2 (Xl-X2) (Y1-Y2)+ (X2-X3) (Yz+Y3)+. . .+ (Xn-Xl) (Yn+Y1) ]

dónde Xi y Yi son coordenadas cartesianas que definen un punto

el cual es un vértice del polígono que representa al área de

forrajeo.

Tomando la idea de Brisson y Reynolds (1994) acerca de la

geometría de un área poligonal, se calcularón la abcentricidad y

la excentricidad.

La abcentricidad es el desplazamiento del polígono con respecto a

la entradad de la colonia (fig. 3B) y está determinada por:

Abcentricidad = DE, c S

dónde D es la distancia Euclideana entre los puntos E y C (E E, c

es la entrada del nido y C el centroide del polígono).

La distancia entre los puntos E y C esta determinada por:

La excentricidad es una medida de l a deformación de un

polígono a partir de una linea circular externa, por ejemplo el

polígono de la figura 3C cuya forma se aproxima a la de un

círculo tiene una excentricidad cercana a uno y el de la figura

3D cuya forma se ha alejado de la de un círculo tiene una

excentricidad mayor a uno. La excentricidad está dada por:

Excentricidad = S [ /A ] "2 ,dónde A es el área del polígono.

Cabe aclarar que un estudio que refleje la conducta de

forraje0 de las hormigas y sus variaciones, requiere de la

colecta de datos durante por lo menos un año. En este trabajo se

inició la colecta de datos en febrero de 1995 y se terminó en

enero de 1996, desafortunadamente en el mes de junio de 1995 no

se recolectaron datos por causas ajenas a nuestra voluntad.

Asimismo, se carece de los datos de temperatura del suelo e

introducción de alimentos para el mes de febrero de 1995.

Con las variables específicas de cada variable general

(Tabla 1) se construyeron 3 variables compuestas por medio de un

Análisis de Componentes Principales (ACP) quedando tres ejes, uno

para cada variable general, la aplicación de este análisis

permitió reducir a una sola variable cada grupo de variables

generales y por lo tanto simplificar el análisis de resultados.

N

A

O

S

C I

1

D

3.- Geometría de un área poligonal . Esquema de un área poligonal de forraje0 con las orientaciones marcadas, en cuyo origen encuentra la entrada de la colonia (o). Los puntos representan hormigas forrajeras. La abcentricidad es una medida del desplazamiento del polígono con respecto ai troide (m) y sus valores se encuentran en un rango de [ O a 1 3 . Excentricidad cercana a 1. Polígono regular cuya forma se aproxima a la de un círculo. La -ada de la colonia (e) y el centroide (c) coinciden. Excentricidad > l . Poligono irregular cuya forma se ha alejado de la de un círculo. La *ada de la colonia (o ) y el centroide (m) se han separado una cierta distancia.

3 mayor información ver texto.

ACTIVIDADES REALIZADAS

Se mencionan las actividades realizadas en este servicio

social desde su inicio hasta la presentación del actual reporte:

-Búsqueda de bibliografía relacionada con el tema en diferentes

instituciones (UAM, UNAM, ENCB, UACh).

-Lectura de la bibliografía y discusión de la misma con los

asesores.

-Colaboración en el trabajo de campo.

-Captura de los datos de campo en computadora.

-Elaboración de resultados y conclusiones bajo la guía de 10s

asesores.

Dentro de las actividades mencionadas se encuentran además:

-Aplicación de algunos métodos de campo.

-Manejo de programas de computación como LOTUS, STATISTICA,

ORDEN, WATTl.

-Conocimiento en general acerca del procedimiento de

investigación en Ecología.

OBJETIVOS Y METAS ALCANZADAS

El cumplimiento de los objetivos particulares señalados

anteriormente son un requisito básico para el cumplimiento

satisfactorio del objetivo general.

Los objetivos particulares se han cumplido aunque no

cabalmente. En estos objetivos se señala, como parte importante

de este trabajo, .el conocer la disponibilidad de recursos con que

cuentan l a s hormigas. Esa disponibilidad se conoció

indirectamente, pues el registro de las variables alimenticias

nos dió una idea de la abundancia de recursos a lo largo del

tiempo.

La imposibilidad de tomar algunos datos de campo (algo ya

mencionado en la Metodología) naturalmente influyó en la

obtención de patrones temporales, aunque suponemos que no

significativamente.

También se pueden mencionar la falta de datos de variables

no consideradas en este trabajo como son la humedad del suelo y

la radiación s o l a r local.

pese a todo esto, y dada la complejidad de los factores que

regulan la actividad de las hormigas, el conjunto de datos

obtenidos reflejan satisfactoriamente sus patrones de actividad.

RESULTADOS

Variables climáticas.

La marcha de la temperatura ambiental a lo largo del año

muestra dos picos de temperaturas máximas alcanzadas, uno en

primavera (abril-mayo-junio) y otro a fines de verano

(septiembre) con una época entre ellos de temperaturas un poco

más bajas que coincide con la época de lluvias (fig. 2). La

marcha de l a temperatura ambiental y la de temperatura del suelo

registrada en éste trabajo (fig. 4 ) coincidieron razonablemente.

A escala diaria, las temperaturas del suelo más altas se

registraron entre las 12 y las 16 horas (fig. 4).

La radiación solar obtenida con el programa de cómputo WATT1

muestra resultados similares a los de l a temperatura del suelo a

escala diaria con la diferencia de que sus valores máximos se

ubican entre l a s 11 y las 13 horas (fig. 5).

Variables espaciales.

Como se ha mencionado ya, el área es la que refleja mejor la

intensidad de la actividad de las hormigas. Estacionalmente, las

áreas ocupadas por las hormigas forrajeras presentaron sus

coberturas máximas en primavera y otoño y la mínima en invierno

(fig. 6). Mensualmente, el área total de forraje0 presentó su

cobertura máxima en el mes de abril y la mínima en enero (fig. 7)

I I I 1 I I

7 8 9 I I I I

10 11 12 13 14 15 16 17 18 Horas del día

Primavera -+ Verano 2 Otoño Invierno

Fig. 4.- Marcha de la temperatura del suelo registrada en la Ranchería San Martin, valle de Zapotitlán, Puebla. Cada curva representa un día promedio de la estación del aiio. Datos de invierno basados únicamente en los del mes de enero.

40

35

30

8 c? S 25

8

W

c)

d

O

20

15

10

loo0 35

900

800 .30

700

.ux)

200

100

dERANO -

O 15 I

6 8 10 12 14 16 18 20 6 8 10 12 14 16 18 20

r: I

OTOÑO

- 6 8 10 12 14 16 18

horas del día

800 45 r

700 40

600 35

15 100 t

* 10 - I

INVIERNO

1" 20

6 8 10 12 14 16 18 U )

+Temperatura de1 suelo +radiación solar

Fig 5.- Comparación entre la temperatura del suelo registrada en la Ranchería San Martin, Puebla y la de la radiación solar obtenida con el programa de cómputo WATTl. Datos de invierno basados únicamente en los del mes de enero.

700

600

500

B E d 4 0 0 -5

3

3

u 1

B b 300

200

100

O PRIMAVERA VERANO OTONO INVIERNO

Fig. 6.- Area total de forraje0 ocupada por las hormigas en las diferentes estaciones del atio.

ENE FEB MAR ABR MAY JUL AGO SEP OCT NOV DIC

I

Fig. 7.- Area total de forraje0 ocupada por las hormigas en un día representativo de cada mes. Datos de junio no disponibles.

En cuanto a la excentricidad y la abcentricidad no hay un

patrón claro que pueda relacionarse con otras variables.

Variables alimenticias.

El género Pogonomyrmex está compuesto mayormente de especies

granívoras (Brown, et al., 1979) ,P. bicolor no es la excepción,

ya que una gran mayoría de las partículas alimenticias que fueron

introducidas a la colonia fueron semillas y en menor medida ramas

e insectos incluyendo otras especies de hormigas (fig. 9). Aunque

las semillas son su alimento principal, éstas no están

i

PRIMAVERA

A

300

250 50

200

100 20

SO 10

O O

JERANO

6 8 10 12 14 16 18 20 6 8 10 12 14 16 18 20

OTOÑO INVIERNO

/ 0

ii

6 8 10 12 14 16 18 20 6 8 10 12 14 16 18 20

horas del día ,Temperatura del suelo m i e a de forrajeo

300

250

m 8 E? U

U

150 2 8 c1 k

2 100

50

O

Fig. 8.- Area de forrajeo ocupada por las hormigas para un día promedio de cada estación del año y su relación con la temperatura del suelo. Datos de invierno basados únrcamente en los del mes de enero.

(78.1 %) Sem

(1.5%) Hojas+Flores+Frutos

Número total de partículas alimenticias: 726

Fig. 9.- Porcentaje de partículas alimenticias introducidas en la colonia por hormigas forrajeras durante los muestreos realizados en el trabajo de campo.

disponibles a escala temporal de manera constante, pues se

presentan picos de abundancia en verano y otoño, escaseando en

invierno y primavera (fig. 10). En comparación, las restantes

categorías alimenticias estuvieron disponibles durante todo el

año pero su introducción a la colonia nunca fue numéricamente

mayor (figs. 11 y 12). A escala diaria, las mayores cantidades de

alimento fueron introducidas a la colonia entre las 9 y las 13

horas, lo que coincide con los valores máximos de área cubierta

para esas horas (figs. 13 y 14).

Es en la época de escasés de semillas cuando cobran

importanmcia para las hormigas otros tipos de alimentos, pués su

porcentaje de intorducción a la colonia aumenta

considerablemente, especialmente ramas y otras especies de

hormigas e insectos (fig. 15).

DISCUSION

A pesar de la complicada interrelación entre las variables

climáticas, espaciales y alimenticias, es claro que las variables

climáticas y la abundancia de alimentos gobiernan el despliegue

de actividad de las hormigas. Por un lado, las variables

climáticas regulan el inicio, interrupción y finalización de la

actividad de las hormigas; por otro, la abundancia de alimentos

regula la intensidad del forraje0 (visto como la cantidad de área

cubierta por las hormigas en su búsqueda de alimentos).

\\\\\

PRIMAVERA VERANO OTOÑO INVIERNO

Area de forraje0

350

300

250

-.1 3

3

x 200 3 a e,

150 E ‘3 E

100

50

O

Fig. 10.- Cantidad total de semillas introducidas a la colonia por hormigas forrajeras, distribuida estacionalmente. Datos de invierno basados únicamente en los del mes de enero.

2 2 5 5 1 7

O ENE. FEB. MAR.AE3R. MAY. JUL. AGO. SEP. OCT. NOV. DIC.

++ Area de forrajeo

Fig. 11.- Cantidad total mensual de semillas introducidas a la colonia por hormigas forrajeras y su relación con el área de forrajeo explorada. Datos de junio no disponibles.

350

300

250

3 200 2 U c " 3 150

100

50

ENE. FEB. MAR. ABR. MAY. JUL. AGO. SEP. OCT. NOV. DIC.

Hojas+Flores+Frutos m Ramas

m Hormigas y/1 Otros

Fig. 12.- Comparación de las diferentes categorías alimenticias introducidas a la colonia por hormigas forrajeras en cantidades totales para cada mes. Datos de junio no disponibles.

70

60

50

g 40 x a .CI

3 30

20

10

O

1

7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Horas del día

IE3 Primavera El Verano E l Otoño Invierno

Fig.13.- Comparación de la cantidad total de partículas alimenticias introducidas a la colonia por hormigas forrajeras durante un día promedio en cada estación del año. Datos de invierno basados únicamente en los del mes de enero.

300

250

200 E

3

v O a,

150 cw O Q W (d

5 100

50

O 6 8 10 12 14 16 18 20

Horas del día - Primavera -- Verano t- Otoño Invierno

Fig. 14.- Comparación del área de forraje0 cubierta por hormigas forrajeras durante un día promedio en cada estación del año. Datos de invierno basados únicamente en los del mes de enero.

ENE. M A R . ABR. MAY. JUL. AGO. SEP. OCT. NOV. DIC.

Hojas+ Flores + Frutos m Ramas

Hormigas E l Otros

Fig. 15.- Cantidades proporcionales de los diferentes tipos de alimentos introducidos a la colonia por hormigas forrajeras. Datos de febrero y junio no. disponibles.

Tratando de simplificar, se puede decir que las variables que más

influencia tuvieron sobre la actividad de las hormigas fueron la

temperatura del suelo y la radiación solar entre las climáticas y

la abundancia de semillas entre las alimenticias. La importancia

de la temperatura del suelo ha sido destacada por Bernstein

(1979) como determinante de las horas del día en que presentan

actividad las hormigas, ya que a temperaturas más cálidas se

reduce el número de horas al día de actividad, resultado que

coincide con los obtenidos en éste trabajo. Podemos agregar que

la radiación solar también tiene un importante papel en las horas

de actividad de las hormigas, pues explica el por qué hay

actividad por las tardes con temperaturas del suelo altas y que

son similares a las que se presentan en las horas del medio día

cuando se interrumpe la actividad, esto es así porque la

radiación solar disminuye drásticamente cuando aún la temperatura

del suelo permanece alta (fig. 5 ) . Ahora bien, tomando la actividad de las hormigas como resultado de la combinación de las

variables espaciales (resultado del ACP) y relacionándola por un

lado con la temperatura del suelo (fig. 16) y por otro con la

radiación solar (fig. 17) se presenta un despliegue de actividad

a temperaturas medias (25-40 OC en un rango de 15-50 " C ) y una

tendencia de mayor actividad a mayores valores de radiación

solar.

Relacionando la actividad con la introducción de alimentos

(ambos como variables compuestas resultado de un ACP) se presenta

una tendencia a aumentar la introducción de alimentos con el

incremento de actividad (fig. 18), pero también se evidencia que

0.5

0.4

0.3

0.2

x a *“ 0.1 2 c.’ c) cd

O

-0.1

- 0.2

- 0.3

m

m

m

m

m m m

m m m

m m

m m

m

m

m

m

m

10 20 30 40 50 60 temperatura del suelo (“C)

Fig. 16.- Actividad de las hormigas en función de la temperatura del suelo. El eje Y es una variable compuesta resultado de un Análisis de Componentes Principales de todas las variables espaciales.

0.5

0.4

0.3

0.2

O

-0.1

- 0.2

- 0.3

m

m

m

m

m

m m

m m

O 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 radiación solar (Wattim2)

Fig. 17.- Actividad de las hormigas en función de la radiación solar. El eje Y es una variable compuesta resultado de un Análisis de Componentes Principales de todas las variables espaciales.

i

. 225817

50

40

30

20

10

O

- 10

- 20

1 1

V 1

p i Vi p@a

-r

V O V

O

0

V V

O

O

PP,

O

P P

- 0.3 - 0.2 -0.1 O o. 1 0.2 0.3 0.4 0.5 componente espacial

p=primavera, v=verano, o=otoíío, i=invierno

Fig. 18.- Captura de alimentos (componente alimenticio) en función de la actividad de las hormigas (componente espacial). Ambos ejes son el resultado de un Análisis de Bmponentes Principales.

la mayor parte del alimento capturado se obtiene con bajos

despliegues de actividad, esto último concuerda con los

resultados de Bernstein (1974 y 1975), y en general con aquellos

modelos que proponen que un forrajero tiende a optimizar la

captura de alimento con la distancia recorrida desde su refugio

hasta el lugar donde lo obtiene (Covich, 1976).

CONCLUSIONES

La actividad de las hormigas se da como una respuesta a las

condiciones ambientales cambiantes y no es regulada por solamente

un factor, sino que son varios los factores que combinados la

determinan. Tampoco los factores involucrados en la actividad de

las hormigas tienen igual influencia, ni éSta permanece constante

a lo largo del tiempo por lo que determinar con exactitud la

influencia de cada factor resultaría bastante complicado. No

obstante es posible mencionar algunos patrones básicos de

actividad de las hormigas:

- Recolección de los alimentos disponibles con preferencia para

los más abundantes en las diferentes estaciones del año.

- Horario de actividad que se ajusta para evitar las temperaturas

altas sumadas a las radiaciones solares altas.

- Despliegue de la actividad mínima posible para obtener la

cantidad máxima de alimentos.

RECOMENDACIONES

Se presentan a continuación algunas recomendaciones con dos

fines diferentes, unas enfocadas al mejoramiento de la

información a recabar en el campo (A) y otras enfocadas a tratar

de determinar experimentalmente la influencia de las variables

consideradas o no en este trabajo (B).

A) - Recolección de datos a intervalos regulares de tiempo sin

perder la secuencia.

- Registro de la radiación solar local por algún método

directo.

- Registro de la humedad ambiental y del suelo.

- Influencia de depredadores y competidores sobre la

actividad de las hormigas.

- Estimación de la producción de semillas por la vegetación

(anual y perenne) circundante a las colonias (tal vez

determinando la densidad de semillas por unidad de área). B) -

Cuantificación experimental del peso de cada variable

considerando variables como la densidad del alimento, la

distancia de éste con respecto a la colonia, la variación

controlada de la temperatura, la humedad del suelo y la radiación

solar.

LITERATURA CITADA

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