Introducción a la célula

Parte I: Introducción a la Célula

RESUMEN INTRODUCTORIO

Las células vivas actuales se clasifican en procarióticas (bacterias y organismos afines) y eucarióticas. Las células procarióticas aunque presentan estructuras relativamente simples, pueden ser bioquímicamente muy diferentes: por ejemplo, en las bacterias pueden encontrarse todas las vías metabólicas principales, incluidos los tres procesos energéticos fundamentales, o sea la glucolisis, la respiración y la fotosíntesis. Las células eucarióticas son mayores y más complejas que las células procarióticas y contienen más ADN, además de otros componentes que permiten que este ADN sea utilizado de manera compleja. El ADN de la célula eucariótica está situado en un núcleo rodeado de una doble membrana, mientras que el citoplasma contiene muchos otros orgánulos también rodeados por una doble membrana. Entre ellos se encuentran las mitocondrias, que realizan la oxidación terminal de las moléculas de alimento. Las células eucarióticas presentan también la característica de poseer un citoesqueleto de filamentos proteicos que ayuda a organizar el citoplasma y proporciona la maquinaria para el movimiento.

Las plantas superiores están formadas por un elevado número de células firmemente unidas entre sí a través de las paredes celulares rígidas que las rodean. Dos orgánulos conspicuos se presentan únicamente en las células vegetales, los plastidios y las vacuolas. Los plastidios son un grupo heterogéneo de orgánulos, el más familiar de los cuales es el cloroplasto fotosintetizador que se encuentra en todos los tejidos verdes. La vacuola es un gran espacio citoplasmático, lleno de agua y rodeado por una membrana conocida como tonoplasto. La presencia de la pared celular, resistente y relativamente impermeable, influye profundamente sobre la manera en que las células vegetales pueden interactuar y comunicarse, no sólo entre ellas sino también con su medio ambiente. Todas las células vivas están relacionadas entre sí mediante los plasmodesmos )pequeños conductos citoplásmicos regulados, revestidos de membrana plasmática, que atraviesan la pared celular y a través de los cuales se transportan muchos solutos). De esta manera, todos los protoplastos vivos de la planta están relacionados formando un sistema interconectado denominado simplasto. El espacio restante de las paredes, a través del que tiene lugar la mayor parte del transporte de agua, recibe el nombre de apoplasto.

El proceso de división celular consta de la división nuclear (denominada mitosis), seguida por la división citoplásmica (denominada citocinesis). La mitosis está dominada por la formación de un huso polar altamente ordenado, compuesto por microtúbulos y proteínas asociadas que están organizados por los dos centros mitóticos situados en los polos opuestos del huso. Los cromosomas se condensan durante la profase y desarrollan unas fibras cinetocóricas que empiezan a interactuar con las fibras polares del huso después de que la envoltura nuclear se haya disgregado en la prometafase. Bajo la tensión que producen las fuerzas opuestas en dirección hacia los polos, que tiran de las fibras cinetocóricas, los

1.2 BIOLOGÍA Y BOTÁNICA

cromosomas se alinean en el ecuador del huso durante la metafase. En la anafase, esta tensión se libera bruscamente cuando las cromátidas hermanas se separan una de otra y se arrastran hacia los polos opuestos. Durante la etapa final de la mitosis, la telofase, la envoltura nuclear se forma de nuevo sobre la superficie de cada grupo de cromosomas separados. La división celular termina cuando el contenido citoplasmático se divide por medio del proceso de citocinesis, y los cromosomas se descondensan e inician de nuevo la síntesis de ARN.

Capítulo 1: El Mundo de la Célula

CONTENIDOS

1.1 Todos los organismos están formados por células.

1.2 Las células procarióticas son estructuralmente simples pero bioquímicamente diversas.

1.3 Las células eucarióticas contienen muchos orgánulos que están limitados por membranas.

1.4 La organización interna de las células vegetales es particular.

1.4.1 El cloroplasto es un miembro de una familia de orgánulos, la de los plastidios, característica de las plantas.

1.4.2 La vacuola de las células vegetales es un orgánulo notablemente versátil.

1.4.3 A medida que las células vegetales crecen, acumulan agua en sus vacuolas.

1.4.4 Las vacuolas pueden actuar como orgánulos de almacenamiento.

1.5 La importancia primordial de la pared celular.

1.5.1 La pared celular está formada por fibras de celulosa englobadas en una matriz de polisacárido y proteína.

1.5.2 Los polisacáridos de las fibras y de la matriz forman una compleja estructura de puentes cruzados.

1.5.3 La pared celular se modifica durante la formación de tipos celulares especializados.

1.6 Las interacciones y la comunicación entre las células.

CAPÍTULO 1: EL MUNDO DE LA CÉLULA 1.3

1.6.1 Las células vegetales están conectadas a las células vecinas mediante unos conductos citoplasmáticos denominados plasmodesmos.

1.6.2 Los plasmodesmos permiten que las moléculas pasen directamente de una célula a otra.

1.6.3 Los líquidos de una planta se agregan en un gran compartimento intracelular y en un gran compartimento extracelular.

1.7 La pared celular puede sufrir modificaciones.

1.8 El control de la división celular.

1.8.1 Tradicionalmente, la división celular se desarrolla en seis etapas.

1.8.2 En las células vegetales con pared celular, la citocinesis se produce por un mecanismo completamente diferente.


Capítulo 1:

EL MUNDO DE LA CÉLULA

1. Todos los organismos están formados por células.

Cada uno de los progresos en el conocimiento del mundo natural ha surgido casi siempre de la invención de un instrumento nuevo o de la aplicación de un instrumento ya existente en un nuevo campo. Un avance de este tipo ocurrió en el siglo XVII cuando Robert Hooke utilizó el microscopio que él había construido para examinar una delgada lámina de corcho. Vio que el tejido de la planta estaba dividido en pequeños compartimentos separados por paredes. A estos compartimentos les llamó células, que significa pequeños espacios (Figura 1.1).


Figura 1.1 Dibujo realizado por Robert Hooke de la estructura microscópica de una lámina de corcho. Este dibujo fue publicado en 1665 en su libro Micrographia.

Entre la observación de Hooke y la proposición de Matthias Schleiden de que la estructura de todos los tejidos de las plantas está basada en una organización de células pasaron más de 150 años. Poco tiempo después, Theodor Schwann propuso que todos los tejidos animales eran también organizaciones de células, y que la unidad fundamental de la vida es la célula.

La moderna teoría celular puede reducirse a cuatro principios fundamentales:

1. Las células forman toda la materia viva.

2. Todas las células provienen de otras células.

3. La información genética que se necesita durante la vida de las células y la que se necesita para la producción de nuevas células se transmite de una generación a la siguiente.

4. Las reacciones químicas de un organismo, esto es su metabolismo, tienen lugar en las células.

Actualmente sabemos que las células pueden tener un número considerablemente alto de tamaños y formas. El cuerpo humano, por ejemplo, está formado por más de 200 tipos diferentes de células. A pesar de esta enorme diversidad, las células pueden ser divididas, según su organización, en dos tipos básicos células procarióticas y células eucarióticas. Todos los organismos están compuestos casi exclusivamente por uno u otro tipo de célula.

Las células procariotas carecen de un núcleo limitado por una membrana y de cualquier otro compartimento limitado por membrana. El término procarionte (del griego pro, antes de; karyon, núcleo) indica que estas células existían antes de las células nucleadas, más complejas.

Los procariontes (que pertenecen al reino Monera) se dividen, generalmente, en dos clases, denominadas arqueobacterias y eubacterias. Las arqueobacterias se encuentran en ambientes tan desfavorables como lo son las fuentes termales de las profundidades del mar, a temperaturas de hasta 360 C. Las eubacterias representan la mayor parte de las especies bacterianas e incluyen un grupo característico de organismos denominados cianobacterias, originariamente llamados algas verde-azules. Estos organismos tienen el mismo pigmento fotosintético que poseen todas las algas nucleadas y las plantas superiores.

Los procariontes son los supuestos antepasados de toda forma de vida sobre la Tierra. Los restos fósiles más antiguos sugieren que la vida evolucionó sobre la Tierra hace unos cuatro mil


millones de años, sólo 500 millones de años después de que se formase la Tierra. El reciente descubrimiento de microfósiles cuya estructura celular se conserva confirma la presencia, hace unos 3300 ó 3500 millones de años, de cianobacterias fotosintéticas productoras de oxígeno.

Las células eucariotas (del griego eu, verdadero) tienen un núcleo limitado por una membrana y otros orgánulos, también limitados por membranas, que veremos más adelante. Los protistas, los hongos, las plantas y los animales, son organismos eucariontes.

1.2 Las células procariotas son estructuralmente simples pero bioquímica-mente diversas.

Las células procarióticas son importantes herramientas que se utilizan para estudiar los procesos bioquímicos debido a su simple organización celular, su falta de especialización, sus requerimientos nutritivos definidos y su rápida reproducción. El procarionte más extensamente estudiado es una bacteria gram-negativa llamada Escherichia coli, que se encuentra en el intestino humano (Figura 1.2). Estas células tienen un diámetro de aproximadamente 1 :m y una longitud de 2 :m (=10-3 mm). Si nos fuéramos acercando a una célula de E. coli, nos encontraríamos primero con la membrana externa y, después, con la pared celular. La pared celular evita que la bacteria se hinche cuando la concentración de los metabolitos en la célula sobrepasa a la concentración que tienen en el medio que rodea a la bacteria. Este desequilibrio produce una presión osmótica que puede alcanzar las 20 atmósferas; la célula reventaría si no fuera por la resistencia mecánica de su pared celular.

Los flagelos, los pili y las fimbrias son apéndices proteicos que se extienden desde la pared de E. coli y desde la de muchas otras bacterias. Los flagelos (del latín flagellum, látigo) provocan la movilidad celular. Impulsan a una célula de E. coli a una velocidad de 50 :m s-1; como una célula de E. coli mide sólo 2 :m de largo, esto significa que la velocidad es de 25 veces la longitud del cuerpo por segundo (una persona que midiese dos metros de altura y que pudiese nadar a esta velocidad recorrería 50 m s-1, superando las actuales marcas mundiales de natación en dos órdenes de magnitud). Los pili (del latín pilus, pelo) y las fimbrias (del latín fimbriae, fibra) son más cortos que los flagelos. Los pili intervienen en la conjugación sexual y las fimbrias permiten que las células se puedan adherir a las superficies.


Figura 1.2 Ultraestructura de una célula de E. coli. Mientras que el hombre es un organismo pluricelular compuesto por más de 200 tipos de células eucarióticas, de variados tamaños y formas, las bacterias como E. coli, son unicelulares y procarióticas. [Figura tomada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].

Tras cruzar la pared celular encontramos la membrana plasmática (también membrana celular o plasmalema). Los lípidos y las proteínas son los componentes básicos de las membranas plasmáticas (unitarias) de todos los organismos, aunque los tipos de lípidos y de proteínas de la membrana plasmática difieren según el tipo de célula (Figura 1.3). La membrana plasmática es selectivamente permeable, y contiene proteínas que median el paso de los nutrientes hacia dentro o hacia fuera de la célula. También contiene proteínas transportadoras de electrones, capaces de producir energía en condiciones aeróbicas. En algunas bacterias, la membrana plasmática está muy plegada y se extiende hacia el interior de la célula. Estas partes de la membrana se han llegado a especializar, y en ellas se encuentran el sistema transportador de electrones y el sistema de formación de ATP; en algunas bacterias fotosintéticas (bacterias verdes y púrpuras), estas membranas contienen los pigmentos que absorben la energía luminosa durante la fotosíntesis.

Figura 1.3 Sección transversal de una membrana plasmática. La membrana plasmática de E. coli consta de una bicapa lipídi-ca en la que están insertadas diversas proteínas. [Figura tomada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. Mc-Graw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].

A la parte de la célula limitada por la membrana plasmática se le denomina citoplasma. El citosol, o la savia celular, es el medio acuoso en el que están suspendidos los orgánulos y las partículas insolubles de la célula. El citosol, un fluido muy viscoso, está compuesto, en peso, por un 50% de proteína. Además, contiene disueltas muchas moléculas pequeñas e iones. En la Tabla 1.1 se recoge el número de los diferentes tipos de moléculas que se encuentran en una célula de E. coli que esté creciendo en un medio que contenga glucosa. En una célula de E. coli hay aproxi-madamente 800 tipos diferentes de moléculas pequeñas (PM igual o menor de 1000). Cuando a éstas se añaden las diversas macromoléculas, como proteínas y ácidos nucleicos, el número de especies químicas conocidas que se encuentran en E. coli se eleva a más de 2000.


Una célula de E. coli contiene unos 15000 ribosomas, las fábricas moleculares donde se producen las proteínas. En una micrografía electrónica, los ribo-somas tienen el aspecto de granos densos (Figura 1.4). La capacidad de las células de sintetizar proteínas es prodigiosa, ya que cada ribosoma puede producir una molécula de proteína por minuto.

En E. coli y en otras bacterias el ácido desoxirribonucleico (ADN) está localizado en una región central nucleoide que, al contrario que el núcleo eucariótico, no está rodeada por una membrana. El ADN de E. coli es una única molécula circular, muy empaquetada, compuesta por dos hebras. Cada cadena contiene toda la información que se requiere durante el crecimiento y la reproducción de la célula. En la replicación del ADN bacteriano, a medida que se separan las dos hebras, cada una sintetiza una hebra complementaria. La célula se divide entonces en dos células, conteniendo cada una de ellas una hebra de la molécula original de ADN y una hebra complementa-ria, recién sintetizada. Aparte del ADN del nucleoide, en el citosol de la mayor parte de las bacterias hay fragmentos más pequeños de ADN circular, denominados plásmidos. Estos fragmentos genéticos son importante herramientas que se utilizan en la biología molecular y en la ingeniería genética.

1.3 Las células eucarióticas contienen muchos orgánulos que están limitados por una membrana.

Las células eucarióticas de los protistas, de los hongos, de las plantas y de los animales son mucho mayores y mucho más complejas que las células procarióticas (Figura 1.5). Las células eucarióticas contienen muchos orgánulos especializados, limitados por una membrana, que realizan procesos celulares específicos. El núcleo, que contiene más del 95% del ADN celular, es el centro de control de la célula eucariótica (Figura 1.6). Una estructura de doble membrana, llamada envuelta nuclear, separa al núcleo del citosol. Los complejos de los poros nucleares están insertados en la envuelta nuclear. Estas complejas estructuras controlan el movimiento a través de la envuelta nuclear de las proteínas y de los ácidos ribonucleicos (ARN), una clase de ácidos nucleicos. El ADN del núcleo está enrollado formando una masa densa denominada cromatina, llamada así debido a que se tiñe mucho con ciertos colorantes. La replicación del ADN y la transcripción del ADN en ARN ocurren en el núcleo. La transcripción es la primera etapa de la expresión de la información genética y es la principal actividad metabólica del núcleo. Una segunda masa densa del núcleo, llamada nucleolo, es el principal lugar en el que se sintetiza el ARN y es el sitio donde se ensamblan las subunidades de los ribosomas.

Categoría molecular Número de tipos

Aminoácidos y susprecursores y derivados 120

Nucleótidos y sus precursores y derivados 100

Acidos grasos y sus precursores 50

Hidratos de Carb. 250

Vitaminas, coenzimas, isopre-noides, porfirinas y sus precursores 300

Tabla 1.1 Número de tipos de pequeñas moléculas que hay en una célula de E. coli cuando la única fuente de carbono es la glucosa.


Figura 1.4 Micrografía electrónica de transmisión de una célula de E. coli en la que se observan gran cantidad de ribosomas (Aumento, x 98000). Las zonas oscuras, densas a los electrones son los ribosomas (R). Un único ribosoma puede sintetizar una molécula de proteína en un minuto, por lo que estos orgánulos son fábricas biosintéticas muy eficientes. [Figura tomada de BROCK, Th. D. (1978). Biología de los Microorganismos. Ed. Omega, S.A., 2ª ed. Barcelona].

La mitocondria es el sitio donde, en las células aeróbicas, se produce la mayor parte de la energía. La mitocondria, como el núcleo, está rodeada por una membrana doble. La membrana exterior está extendida; la interna está plegada, formando invaginaciones denominadas crestas (Figura 1.7). Como estas membranas no son rígidas, las mitocondrias varían morfológicamente, aunque generalmente son esféricas o ligeramente alargadas. A la fase acuosa que está rodeada por la membrana interna se le denomina matriz; contiene ribosomas y varias moléculas de ADN circular. Los hidratos de carbono, los ácidos grasos y los aminoácidos son oxidados completamente en la mitocondria. La energía que se libera se conserva en forma de energía química en la adenosina trifosfato (ATP). El número de mitocondrias que hay en una célula depende del tipo de célula. Una célula hepática típica, o hepatocito, contiene desde 800 a más de 2500 mitocondrias, que ocupan más del 20% del volumen celular. Las células eucarióticas se caracterizan también por tener varios complejos membranales que están interconectados por orgánulos independientes. Estos orgánulos actúan en la síntesis, el transporte, la modificación, el almacenamiento y la secreción de proteínas. El retículo endoplásmico (RE) forma una red continua de membranas que se extienden por toda la célula eucariótica. Estas membranas y los canales acuosos que encierran se denominan cisternas. El RE se funde con la membrana externa de la envuelta nuclear en las cercanías del núcleo. Esta región del RE está cubierta por ribosomas, por lo cual se denomina retículo endoplásmico rugoso. El RE rugoso sintetiza lípidos de membrana y proteínas de secreción (Figura 1.8). Estas proteínas se introducen, a través de la membrana del RE, en el lumen de las cisternas, donde son modificadas y transportadas por la célula. El retículo endoplásmico liso no tiene ribosomas unidos y está implicado en la producción de lípidos y en la modificación y el transporte de las proteínas sintetizadas


en el RE rugoso (Figura 1.9).

El RE está estrechamente relacionado, por regla general, con los complejos de Golgi (Figura 1.10). Este sistema de membranas está compuesto por conjuntos de sacos de Golgi (dictiosomas), aplanados y llenos de fluido. Según parece, en el lado cis los complejos de Golgi reciben los productos del RE mediante vesículas de transferencia; en el lado trans liberan proteínas mediante membranas modificadas denominadas vesículas de secreción. En el lumen del Golgi es donde se incorporan a las proteínas los hidratos de carbono y los lípidos, formándose glicoproteínas y lipoproteínas. Las vesículas de secreción se mueven hacia la membrana plasmática, con la que se fusionan; su contenido puede ser expulsado mediante un proceso denominado exocitosis.

La mayor parte de las células animales tienen vesículas digestivas especializadas, llamadas lisosomas (del griego lysis, disolución), que contienen varias enzimas. Los lisosomas pueden digerir moléculas celulares (proteínas, ácidos nucleicos) y partículas (bacterias) que, mediante diversos procesos, han sido ingeridas por la célula. En la célula, otras vesículas que contienen material extracelular se fusionan con los lisosomas, lo que activa la degradación enzimática. Cuando muere una célula eucariótica se rompen sus lisosomas; las enzimas que se liberan hidrolizan los componentes de la célula muerta.

En pequeños orgánulos llamados peroxisomas o microcuerpos se realizan reacciones de oxidación en las que se produce peróxido de hidrógeno (H2O2) tóxico. La realización de estos procesos oxidativos dentro de orgánulos celulares especializados protege a la célula de los subproductos tóxicos de su propio metabolismo.

La forma de las células eucarióticas está mantenida por el citoesqueleto. Este andamiaje proteico consta de una red de estructuras llamadas microtúbulos (formados de tubulina), microfilamentos (formados de actina) y filamentos intermedios. Los componentes del citoesqueleto tienen, además de su papel estructural, más estático, muchas funciones dinámicas. Por ejemplo, algunos componentes del citoesqueleto también están implicados en la mitosis y en la meiosis.

1.4 La organización interna de las células vegetales es particular.

Las células de las plantas superiores poseen todos los compartimentos intracelulares descri-tos antes para las células animales, incluidos el citosol, el complejo de Golgi, el retículo endoplás-mico, el núcleo, las mitocondrias, los peroxisomas y los lisosomas. Las células vegetales presentan también citoesqueleto, compuesto por filamentos de actina y microtúbulos que no se diferencian de los observados en las células animales. Sin embargo, las células vegetales se pueden distinguir de las animales por la presencia de dos tipos de compartimentos delimitados por membrana - la vacuola y los plástidos (Figura 1.11). Ambos orgánulos están relacionados con la forma de vida inmóvil de las células vegetales.


Figura 1.5 Célula eucariótica. Dibujo. Las células eucarióticas son mucho mayores y mucho más complejas que las procarióti-


cas. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].

Figura 1.6 Núcleo de una célula eucariótica. Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].


Figura 1.7 Mitocondria. Las mitocondrias son los sitios donde se produce la energía en las células aeróbicas. En este orgánulo se procesan los hidratos de carbono, los ácidos grasos y los aminoácidos. (a) Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].


Figura 1.8 Retículo endoplásmico rugoso. Los ribosomas unidos a la superficie de las cisternas del retículo endoplásmico rugoso (RER) llevan a cabo la síntesis de las proteínas e inyectan estos productos en el interior, donde son empaquetados y exportados. El RER se une a la membrana externa de la cubierta nuclear. (a) Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].


Figura 1.9 Retículo endoplásmico liso. El retículo endoplásmico liso (REL) constituye una parte del extenso sistema de transporte membranal. (a) Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].


Figura 1.10 Complejo de Golgi. El complejo de Golgi, estrechamente relacionado con el retículo endoplásmico, almacena, modifica y transporta precursores de hidratos de carbono y de lípidos. (a) Diagrama. (1989). [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].

1.4.1. El cloroplasto es un miembro de una familia de orgánulos, la de los plastidios, característica de las plantas.

Puesto que las células vegetales no pueden alimentarse de la misma manera que las de los animales, las células vegetales dependen de sus propios nutrientes orgánicos producidos por fotosíntesis. En las plantas verdes, la fotosíntesis se produce en los cloroplastos, que actúan de fuente interna permanente de alimento. Los cloroplastos sólo son un miembro de una familia de orgánulos estrechamente relacionados, la de los plastidios. Todos los plástidos comparten determinadas características - sobre todo, tienen un pequeño genoma propio y están rodeados por una envuelta formada por una doble membrana -. En la Figura 1.12 se observa la estructura de un cloroplasto.

Todos los plástidos, incluidos los cloroplastos, se desarrollan a partir de unos proplastidios, que son orgánulos relativamente pequeños presentes en las células meristemáticas. Los proplastidios se desarrollan de acuerdo con las necesidades de cada célula diferenciada. Si la hoja crece en la oscuridad, los proplastidios dan lugar a etioplastos. Estos presentan una disposición semicristalina de membranas internas que en lugar de clorofila contienen protoclorofila (un precursor amarillo de la clorofila). Al ser expuestos a la luz, los etioplastos dan lugar a cloroplastos, convirtiendo la protoclorofila en clorofila y sintetizando nuevas membranas, pigmentos, enzimas fotosintéticos y componentes de la cadena de transporte electrónico.

En todas las células vegetales vivas existen plástidos de una u otra forma. Otras formas de plastidios son los cromoplastos, que acumulan pigmentos carotenoides siendo los responsables de la coloración anaranjada-roja de los pétalos y frutos de muchas especies, y los leucoplastos, que son poco más que protoplastidios agrandados y que se presentan en numerosos tejidos epidérmicos e internos que no se vuelven verdes y fotosintetizadores. Una forma frecuente de leucoplasto es el amiloplasto, que almacena almidón en los tejidos de reserva y que, en ciertas células de los tallos, hojas y raíces, actúa en las respuestas de una planta a la gravedad.

1.4.2 La vacuola de las células vegetales es un orgánulo notablemente versátil.

El compartimento más conspicuo de la mayoría de las células vegetales consiste en una o varias vesículas muy grandes: las vacuolas llamadas colectivamente vacuoma (Figura 1.11) y que están separadas del citoplasma por una única membrana denominada tonoplasto. Una vacuola ocupa generalmente más del 50% del volumen celular, pero esta cifra puede oscilar entre el 5% y el 95%, según el tipo celular. Las células vegetales utilizan sus vacuolas para transportar y almacenar nutrientes, metabolitos y productos residuales. En cierto sentido, se puede considerar que la vacuola


es el equivalente del espacio extracelular de los animales.

Inicialmente, las vacuolas surgen en las células jóvenes en división, probablemente a causa de la fusión progresiva de vesículas derivadas del retículo endoplásmico y del aparato de Golgi. Están relacionadas estructural y funcionalmente con los lisosomas de las células animales, y contienen una amplia gama de enzimas hidrolíticos. Pero las células vegetales utilizan sus vacuolas en una gran variedad de maneras. Hablaremos ahora de dos de ellas: el llenado de espacio y el al-macenamiento.

1.4.3 A medida que las células vegetales crecen, acumulan agua en sus vacuolas.

La simple función de llenar espacio que desempeña la vacuola tiene una gran importancia para las plantas, que han de crecer para capturar la energía del sol en lugar de moverse para capturar alimento. La estabilidad mecánica proporcionada por la combinación de la pared celular y la presión de turgencia permite a las células vegetales crecer hasta un tamaño relativamente importante, por lo que suelen ocupar un volumen mucho mayor que las células animales. Sin embargo, producir células grandes llenándolas de citoplasma sería costoso, tanto en términos de síntesis inicial como de mantenimiento. Aunque algunas células vegetales, como por ejemplo las de los lugares de intensa división celular producen más citoplasma a medida que crecen; la mayoría acumulan agua cuando crecen gracias a la expansión de la pared celular impulsada por la turgencia; este agua suele hallarse en pequeñas vacuolas que luego se funden formando una gran vacuola (Figura 1.13). La gran vacuola de estas células puede estar atravesada por numerosos cordones de citoplasma. La presencia de vacuolas significa que la mayoría de las células vegetales adultas tienen una proporción elevada de superficie respecto al volumen citoplásmico, de manera que el citoplasma forma una fina capa adosada a la pared celular, lo que facilita los intercambios.


Figura 1.11 Célula vegetal. Las estructuras propias de las células vegetales son los cloroplastos (los orgánulos donde se realiza la fotosíntesis), la pared celular rígida, compuesta de celulosa, y las vacuolas, grandes espacios que parecen vacíos y que contienen solutos y desechos celulares. (a) Diagrama. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].

Figura 1.12 Cloroplasto. En este orgánulo se realiza la fotosíntesis. La energía luminosa es captada por pigmentos que están asociados a la membrana de los tilacoides y se utiliza en reducir el dióxido de carbono y formar hidratos de carbono sencillos. (a) Diagrama. Se muestran los principales componentes estructurales. [Figura modificada de RAWN, J.D. (1989). Bioquímica. Vol. I. McGraw-Hill/Interamericana de España (1ª ed.), Madrid].

1.4.4 Las vacuolas pueden actuar como orgánulos de almacenamiento.

Las vacuolas pueden almacenar muchos tipos de moléculas, en particular, sustancias esenciales que son potencialmente perjudiciales si se presentan en gran cantidad en el citoplasma. Por ejemplo, en la planta adecuada, las vacuolas de ciertas células especializadas contienen productos tan interesantes como el caucho y el opio.

Entre los productos almacenados en las vacuolas se cuentan aquellos que tienen una función metabólica. Por ejemplo, las plantas suculentas absorben dióxido de carbono durante la noche y lo almacenan en forma de malato en las vacuolas hasta que al día siguiente se puede utilizar la energía lumínica para convertirlo en azúcar (ver capítulo 4). Las vacuolas también pueden almacenar moléculas orgánicas durante períodos mucho más prolongados: por ejemplo, las proteínas se acumulan en las vacuolas de las células de reserva de muchas semillas. Con frecuencia, en una misma célula existen vacuolas diferentes con funciones distintas, por ejemplo con función lisosómica


y con función de almacenamiento.

Otras moléculas almacenadas en las vacuolas intervienen en las interacciones de la planta con los animales o con otras plantas. Por ejemplo, los pigmentos antociánicos dan color a los pétalos de las flores de forma que éstos puedan atraer a los insectos polinizadores. Otras moléculas participan en mecanismos de defensa. Las plantas no pueden moverse para evitar ser devoradas por los herbívoros; en lugar de ello, sintetizan una enorme variedad de metabolitos nocivos que se liberan de las vacuolas cuando las células son devoradas o lesionadas de alguna forma. Estos metabolitos abarcan desde los alcaloides venenosos hasta los inhibidores de la digestión con sabor desagrada-ble.

Las células vegetales se diferencian también de las células animales en que poseen una pared celular rígida, compuesta principalmente de celulosa, un polímero de glucosa. Una compleja malla compuesta de polisacáridos y por proteínas mantiene en la posición adecuada a las fibras de celulosa. La absorción, el transporte y la secreción de los compuestos por las paredes están influidos por la pared celular, ya que ésta se forma en el exterior de la membrana plasmática.

1.5 La importancia primordial de la pared celular.

La pared celular es una formación característica y típica del mundo vegetal. Sirve fundamentalmente para dar rigidez a la estructura celular (los vegetales carecen de esqueleto; las plantas de tipo herbáceo mantienen su porte por fenómenos de turgencia). Los vegetales, al desarrollar unas paredes celulares relativamente rígidas, que varían entre 0,1 :m hasta muchos micrómetros de espesor, renunciaron a la capacidad de desplazarse.

La pared celular proporciona un habitáculo a la célula vegetal propiamente dicha. Cada pared celular interactúa con la de sus vecinas, uniendo a las células y formando la planta íntegra. Las paredes celulares forman también conductos para la circulación de líquidos dentro de la planta y para la comunicación intercelular. Los diferentes tipos celulares de una planta se reconocen y clasifican mediante la forma y la naturaleza de sus paredes celulares. Fueron las gruesas paredes celulares del corcho, visibles al microscopio simple, las que permitieron en 1663 a Robert Hooke el reconocer claramente las células y darle este nombre (ver Figura 1.1).


Figura 1.13 Esquema que muestra como se puede obtener un gran aumento del volumen celular sin incremento del volumen citoplasmático. La expansión celular impulsada por la turgencia acompaña a la entrada de agua en la vacuola en crecimiento. El citoplasma queda confinado finalmente a una fina capa periférica (ectoplasma), interconectada mediante cordones transvacuolares del citoplasma que emanan de la región del núcleo. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

1.5.1 La pared celular está formada por fibras de celulosa englobadas en una matriz de polisacárido y proteína.

En una planta pluricelular, las células recién formadas son pequeñas en relación con su tamaño final. Para adaptarse a su aumento de tamaño, las paredes celulares vegetales jóvenes en crecimiento son más delgadas y únicamente semirrígidas, a diferencia de la pared de las células que ya han dejado de crecer. Las paredes celulares de las células en crecimiento reciben el nombre de paredes celulares primarias. La célula completamente desarrollada puede conservar su pared celular primaria, a veces engrosándola considerablemente, o, en ciertos casos, depositar nuevas capas gruesas, de composición diferente, denominadas paredes celulares secundarias.

En la pared celular de las plantas superiores, generalmente las fibras están formadas por el polisacárido celulosa, que es la macromolécula orgánica más abundante de la Tierra. Pero la matriz está compuesta predominantemente por otras dos clases de polisacáridos )hemicelulosa y pectina (Figura 1.14).

1.5.2 Los polisacáridos de las fibras y de la matriz forman una compleja estructura de puentes cruzados.


Una molécula de celulosa está formada por una cadena lineal de varios miles de unidades de glucosa, cada una de ellas unida covalentemente por medio de un enlace glucosídico ß 14 característico. Estos enlaces confieren a la molécula una estructura aplanada, a modo de cinta, que está estabilizada por enlaces de hidrógeno internos (Figura 1.15). Otros enlaces de hidrógeno existentes entre las moléculas de celulosa adyacentes hacen que estas moléculas en forma de cinta se adhieran unas a otras con fuerza adoptando unas disposiciones paralelas de 60-70 cadenas de celulosa, todas con la misma polaridad, formándose así unos agregados cristalinos, altamente ordenados y muy largos, denominados microfibrillas. Estas microfibrillas están rodeadas por un gran número de cadenas de celulosa, con un empaquetamiento menos exacto, así como por ciertas moléculas de hemicelulosa (Figura 1.16).

Figura 1.14 Esquema que muestra cómo podrían estar interconectados los dos componentes principales de la pared celular primaria, las fibras y la matriz. Las moléculas de hemicelulosa están unidas mediante enlaces de hidrógeno a la superficie de las microfibrillas de celulosa. Algunas de las moléculas de hemicelulosa presentan puentes cruzados con moléculas de pectina acídica mediante cortas moléculas de pectina neutra. Las glucoproteínas de la pared celular probablemente están fijadas a las moléculas de pectina. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A.,


Barcelona].

Hemicelulosa es el nombre que se da a un grupo heterogéneo de polisacáridos ramificados que se hallan en la matriz extracelular y que se fijan de manera intensa pero no covalente a la superficie de las microfibrillas de celulosa y también entre sí, revistiendo así las fibrillas y uniéndolas por puentes cruzados con enlaces de hidrógeno, formando una red compleja. Existen muchas clases diferentes de hemicelulosa, pero todas ellas tienen un largo esqueleto lineal de un azúcar con enlaces ß 14, del que salen cortas cadenas laterales de otros azúcares (Figura 1.17). Estos azúcares varían según el tipo de hemicelulosa.

El tercer tipo principal de polisacáridos de la pared celular, las pectinas, son polisacáridos heterogéneos, ramificados y altamente hidratados, que contienen numerosos residuos de ácido galacturónico con carga negativa (Figura 1.18). La pectina es particularmente abundante en la lamina media, la región que actúa cementando las paredes celulares de células adyacentes. Es precisamen-te esta capa la que se rompe en algunos lugares, formando los espacios aéreos intercelulares que se observan en muchos tejidos. Además de las tres clases de polisacáridos, la pared celular primaria también presenta pequeñas cantidades de proteína. La proteína principal contiene un elevado número de residuos del aminoácido poco habitual, hidroxiprolina.

El componente más importante en las paredes secundarias es la lignina, compuesta por alcoholes aromáticos polimerizados. La lignina es una sustancia rígida e hidrófoba y su formación se inicia inmediatamente que comienza a formarse la pared secundaria; de esta forma, tanto la pared primaria como la secundaria quedan impregnadas por esta sustancia que queda unida covalente-mente a la matriz de polisacáridos resultando una estructura muy fuerte y resistente a la degradación. Otros compuestos de la pared celular, como las ceras, cutina, suberina, etc, se estudiarán más tarde al tratar las modificaciones secundarias de la pared celular.

Figura 1.15 Dos moléculas de celulosa donde se muestran los enlaces ß 14. Los enlaces de hidrógeno intramoleculares estabilizan la cadena; los enlaces de hidrógeno intermoleculares establecen potentes puentes cruzados entre las cadenas adyacentes de una microfibrilla. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].


Figura 1.16 Representación esquemática de la estructura submicroscópica de la pared celular. 1) Porción de una célula con capas de pared secundaria. 2) Haces de microfibrillas que cuando se engruesan pueden verse con microscopio óptico. 3) Porción de una microfibrilla compuesta de fibrillas elementales. 4) Dos unidades de celulosa, según Meyer y Mark. 5) Dos radicales de glucosa. [Figura tomada de FAHN. A. (1985). Anatomía Vegetal. Ed. Pirámide, S.A., 3ª ed. Madrid].


Figura 1.17 Un ejemplo de molécula de hemicelulosa de la pared celular de un angiosperma típica. El esqueleto está for-mado por una cadena parecida a la de celu-losa, de residuos de gluco-sa, unida mediante puentes de hidró-geno a la superficie de las microfibri-llas de celulosa. En este ejemplo, se mues-tra un

xiloglucano, que tiene xilosa unida a varias unidades de glucosa. También pueden hallarse presentes otros azúcares, como la galactosa y la fructosa. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

Figura 1.18 Un ejemplo de molécula de pectina acídica de la pared celular de una planta superior. Las estrías en la cadena recta de residuos de ácido galacturónico cargados negativamente, están provocadas por los residuos ocasionales de ramnosa, que también actúan como puntos de unión para las pectinas neutras que las unen a la hemicelulosa (ver Figura 1.14). [Figura tomada de

ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

1.5.3 La pared celular se modifica durante la formación de tipos celulares especia-


lizados.

Todos los tipos celulares básicos que existen en una planta superior surgen a partir de células con una pared celular primaria, mediante un proceso de crecimiento celular que suele ir seguido por un proceso de elaboración de la pared celular. Una vez terminado el crecimiento celular, se produce una relajación de las limitaciones que se hallaban impuestas a la composición de la pared celular primaria por la necesidad de expansión. Entonces es posible que la célula deposite nuevos materiales en la pared celular primaria, mientras que en otros casos se depositan nuevas capas enteras de diferentes composición formando la pared celular secundaria. La forma y composición de la pared celular final están estrechamente relacionadas con la función del tipo celular especializado en cuestión, hecho que permite diferenciar fácilmente cada tipo celular por su morfología. Generalmente, la pared celular secundaria se deposita entre la membrana plasmática y la pared celular primaria, a veces en capas sucesivas con orientaciones distintas (Figura 1.19). Pero en algunos casos se depositan macromoléculas especiales dentro de la pared existente (lignina en las células del xilema, un tejido conductor de las plantas superiores) o en su superficie externa (cutina y ceras en las células epidérmicas). Los nuevos polímeros depositados en la pared celular secundaria sustituyen a los componentes de pectina altamente hidratados, que son característicos de la pared celular primaria, con el resultado de que la pared secundaria es considerablemente más densa y menos hidratada que la pared primaria. Las paredes celulares secundarias suministran la mayor parte del sostén mecánico de la célula, y constituyen la base de productos tan útiles como la madera y el papel. La pared celular puede crecer en superficie o puede hacerlo en espesor. El crecimiento en superficie se produce cuando la pared es sólo primaria (presenta elasticidad). El crecimiento en espesor tiene lugar, según parece, bien por acumulación sucesiva de material, capa a capa, (proceso de aposición), bien por intercalación de nuevas partículas entre las ya existentes (proceso de intususcepción).

Figura 1.19: (a) Depósito de la pared celular secundaria mostrado esquemáticamente en una sección transversal de una célula fibrosa. En este caso, se han depositado tres nuevas capas de pared celular dentro de la pared celular primaria. Puesto que la orientación neta de las microfibrillas de celulosa es diferente en cada capa, se obtiene un efecto semejante a una madera contrachapada. En muchas fibras maduras, como la mostrada aquí, la célula situada dentro de la pared muere. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

Figura 1.20: (a) Los conductos citoplasmáticos denominados plasmodesmos, atraviesan la pared celular y conectan a todas las células de la planta. (b) El plasmodesmo está revestido por la membrana plasmática común a las dos células conectadas, y generalmente, contiene una fina estructura tubular, el denominado desmotúbulo que deriva del retículo endoplasmático. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].


1.6 Las interacciones y la comunicación entre las células.

1.6.1 Las células vegetales están conectadas a las células vecinas mediante unos conductos citoplásmicos especiales denominados plasmodesmos.

Las paredes celulares condicionan considerablemente las formas en que las células vegetales, inmovilizadas dentro de la planta, pueden interaccionar y comunicarse, no sólo entre ellas sino también con el medio ambiente.

A excepción de unos cuantos tipos celulares especializados, toda célula viva de una planta superior está relacionada con sus vecinas vivas mediante unos finos conductos citoplasmáticos, que reciben el nombre de plasmodesmos y que atraviesan las paredes celulares intercaladas. Tal como se observa en la figura 1.20, la membrana plasmática de una célula se continua con la de la vecina por cada plasmodesmo. Un plasmodesmo es un conducto más o menos cilíndrico revestido de membrana, de un diámetro que oscila entre 20 nm y 40 nm. En el centro de la mayoría de los plasmodesmos se encuentra una estructura cilíndrica más estrecha, el desmotúbulo derivado del retículo endoplásmico.

Cuando los plasmodesmos se encuentran en grupos, al parecer, inhiben los depósitos celulósicos que dan lugar a la pared celular primaria y, debido a ello, aparecerá una zona en dicha pared primaria que estará deprimida. A esta región, a cuyo nivel existe una relativa permeabilidad, es a la que se denomina campo de poros primarios.

La inhibición de la formación de la pared secundaria, sea sobre un campo de poros primario o sobre otra zona cualquiera de la pared, da lugar a la formación de un poro (también llamado puntuación o punteadura). En los campos de poros primarios, la pared secundaria no existe en absoluto (sólo lámina media y una fina pared celular primaria).

Los poros constan de una cavidad y de una membrana de cierre. En las células que presentan estos poros (células con pared secundaria) pueden ser de dos tipos fundamentales: poros simples y poros areolados o rebordeados. La diferencia entre ambos tipos radica en que en los poros areolados la pared secundaria se arquea sobre la cavidad del poro, formando como un reborde (Figura 1.21). Mientras que los poros simples se presentan en ciertas células parenquimáticas , en esclereidas y en fibras extraxilares, los poros areolados se observan principalmente en las células conductoras y de sostén del xilema. En las gimnospermas es típico que los poros areolados


presenten una estructura característica, constituyendo el margo, mientras que en el centro se engrosa, formándose el llamado toro o torus (Figura 1.22).

Figura 1.21 Tipos de poros. (a) Poros simples. (b) Poros areolados o rebordeados. l: lámina media; P1: pared primaria; P2: pared secundaria; c: cavidad del poro; m: membrana de cierre. [Figura modificada de CORTES, F. (1990). Cuadernos de Histología Vegetal. 2ª ed., Ed. Marban, Madrid]

Figura 1.22 Poros areolados de gimnospermas y función de los mismos. (a) Representación esquemática de los poros areolados existentes en Pinus sylvestris. m: margo; t: toro. (b) Funcionamiento de este tipo de poros al producirse un aumento de turgencia en una de las células contiguas. La existencia del toro y el reborde evita la posible rotura de la pared celular a nivel del poro, provocada por la presión osmótica. [Figura modificada de CORTES, F. (1990). Cuadernos de Histología Vegetal. 2ª ed., Ed.

Marban, Madrid].

Esta estructura evita que, por diferencias de turgencia entre dos células adyacentes, pueda producirse la rotura de la membrana de cierre del poro, debido a la presión osmótica.

Generalmente, a cada poro le corresponde otro opuesto en la célula adyacente, siendo la


membrana de cierre común a ambos poros. Dicha membrana de cierre consta normalmente, por ello, de la lámina media y dos paredes primarias (una de cada célula). A veces puede ocurrir que un poro areolado se corresponda con un poro simple, constituyéndose en este caso lo que suele llamarse un par semiareolado.

1.6.2 Los plasmodesmos permiten que las moléculas pasen directamente de una célula a otra.

El peso de las evidencias obtenidas hasta al momento sugiere que los plasmodesmos permiten el transporte entre las células vegetales adyacentes de manera parecida a como las uniones de tipo hendidura parecen mediar el transporte entre células animales adyacentes. Se cree que el transporte entre las células vegetales a través de los plasmodesmos está controlado selectivamente. Las moléculas con peso molecular superior a 800 no pueden pasar libremente a través de los plasmodesmos. Sin embargo, parece que algunos virus vegetales son capaces de superar estos controles y de aumentar el tamaño de los plasmodesmos con el fin de utilizar este camino para pasar de una célula a otra.

1.6.3 Los líquidos de una planta se agregan en un gran compartimento intracelular y en un gran compartimento extracelular.

Los plasmodesmos hacen que una planta pase de ser una colección de células individuales a ser una gran comunidad interconectada de protoplastos vivos. De ello se deduce que el cuerpo vegetal en conjunto se puede considerar como formado por dos compartimentos: (1) un compartimento intracelular, conocido como simplasto, que está formado por la comunidad total de protoplastos unidos por las membranas plasmáticas combinadas de todas estas células vivas: y (2) un compartimento extracelular, o apoplasto, que comprende todas las paredes celulares, las células muertas vacías de los vasos conductores y el agua contenida en ellas (Figura 1.23).

1.7 La pared celular puede sufrir modificaciones.

Una vez formadas las paredes primaria y secundaria pueden ocurrir modificaciones consistentes en la síntesis y disposición de sustancias distintas a las ya presentes. Así se tiene los procesos de lignificación, cutinización, suberificación, gelificación, pigmentación y mineralización.

La lignificación (de lignum, madera) es un fenómeno que afecta a muchas células vegetales. Consiste en la impregnación de toda la pared celular, tanto primaria como secundaria, de lignina, un polímero de alcohol p-hidroxicinámico. La lignina se sitúa entre las capas de celulosa por intususcepción. La lignina es el componente de naturaleza no polisacárida más abundante en las paredes celulares. El proceso de lignificación es común en todas las células de los haces leñosos, y a este proceso debe la madera su dureza y resistencia mecánica. Así tenemos que la madera blanda (por ejemplo, el chopo) tiene un 65% de celulosa y un 21% de lignina, mientras que la madera dura (por ejemplo, el ébano) tiene un 30% de celulosa y un 48% de lignina. La lignificación es también propia de las fibras de esclerénquima y de muchos frutos y semillas. El proceso de lignificación se inicia en la lámina media, progresando hasta la pared primaria y secundaria. Su misión es aumentar la resistencia de las paredes celulares, dándoles mayor capacidad de sostén.

La suberificación (de súber, corcho) es un proceso que tiene lugar en la plantas fanerógamas y que llevan a cabo los tejidos derivados del felógeno o cambium suberógeno. Consiste en la superposición (por aposición) de láminas de suberina (polímero de ácidos grasos saturados o no saturados). Este proceso confiere una gran impermeabilidad y defensa contra los agentes químicos, microorganismos, picaduras de insectos, etc.

La cutinización (de cutis, piel) es un proceso provocado por la acumulación de cutina (compuesto semejante a la suberina, de composición química mal conocida), por aposición y por


intususcepción, en las paredes celulares haciéndolas impermeables. Este proceso afecta sólo a las partes externas de las paredes, que están en contacto con el medio ambiente. En las epidermis de las hojas y en algunos tallos de plantas crasas, la cutina forma una gruesa capa pelicular llamada cutícula, que limita severamente la pérdida de agua a través de estos tejidos.

La gelificación (de gelus, hielo) es un proceso que consiste fundamentalmente en la solubilización de la pectina y en una acumulación de gomas y mucílagos. Se da de forma natural en los frutos carnosos maduros. En ocasiones el proceso tiene un origen patológico que produce una degradación de las membranas llamada gomosis. La pigmentación es un proceso de coloración de las paredes, producido por sustancias tánicas, que desde el citoplasma, emigran a las paredes produciendo en ellas tinciones más o menos intensas. La mineralización es la impregnación de las paredes celulósicas vegetales con sales inorgánicas como sílice (en gramíneas, diatomeas, etc), carbonato cálcico (en algunas algas), y oxalato cálcico.

Figura 1.23 Esquema de un grupo de células vegetales relacionadas a través de plasmodesmos revestidos con membrana plasmática. Esta membrana divide a la planta en un espacio extracelular (apoplasto) y un espacio intracelular (simplasto). Para mayor claridad no se han dibujado los orgánulos. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].


1.8 El control de la división celular.

El proceso de la división celular es bien visible al microscopio; consiste en dos procesos secuenciales: la división nuclear (denominada mitosis) y la división citoplasmática (denominada citocinesis). Pero antes de que una célula típica pueda dividirse, debe duplicar su masa y todos los elementos que contiene. Sólo de esta forma es posible que las dos nuevas células hijas contengan todos los componentes que necesitan para iniciar su propio ciclo de crecimiento celular, después de la división. La mayor parte del trabajo necesario para la preparación de la división celular se produce de manera invisible durante la fase de crecimiento del ciclo celular que recibe el nombre engañoso de interfase.

La mayoría de los componentes celulares se forman continuamente a lo largo de todo el período interfásico entre dos divisiones celulares. La síntesis de ADN se produce durante una etapa limitada y muy concreta de la interfase. Este período recibe el nombre de fase S (S, de síntesis) del ciclo celular. La otra fase concreta del ciclo es, evidentemente, la fase de división celular. Toda esta fase recibe el nombre de fase M (M, de mitótica). Quedan, por lo tanto, el período comprendido entre la fase M y el comienzo de la síntesis de ADN, que recibe el nombre de fase G1 (G = gap; en inglés, separación), y el período comprendido entre el final de la síntesis de ADN y la fase M siguiente, que recibe el nombre de fase G2. Por consiguiente, la interfase está compuesta por sucesivas fase G1, S, y G2, y normalmente abarca un 90% o más del tiempo total del ciclo celular. Un ciclo celular típico, con sus cuatro fases sucesivas, se ilustra en la Figura 1.24.

La fase M del ciclo celular eucariótico es muy complicada desde el punto de vista mecánico. Para que una célula se pueda dividir con éxito, se han de producir dos procesos distintos. En primer lugar, los cromosomas que se han replicado durante la fase S se han de alinear, separar y desplazar hacia los extremos opuestos de la célula. En segundo lugar, el citoplasma se ha de segmentar de tal manera que asegure que cada célula hija reciba no sólo un conjunto completo de cromosomas, sino también los elementos y los orgánulos citoplasmáticos necesarios. Aunque estos dos procesos, la división nuclear (mitosis) y la división citoplasmática (citocinesis) son separables, generalmente se producen en estrecha sucesión, de forma que la citocinesis se inicia hacia el final de la mitosis (Figura 1.25).

1.8.1 Tradicionalmente, la división celular se desarrolla en seis etapas.


Las cinco primeras etapas de la división celular constituyen la mitosis, mientras que la sexta es la citocinesis. In vivo, estas seis etapas forman una secuencia dinámica continua. En las figuras 1.26 y 1.27 se presentan dos esquemas y un breve resumen de las diversas etapas de la división celular. La descripción de la división celular de la Figura 1.27 es muy esquemática. Tanto en el reino animal como en el vegetal se presentan innumerables variaciones de todas las etapas de la división celular.

Figura 1.24 Las cuatro fases sucesivas del ciclo celular. Después de la fase M, que consiste en la división nuclear (mitosis) y la división citoplasmática (citocinesis), las células hijas inician la interfase de un nuevo ciclo. La interfase comienza con la fase G1, en que las células cuyas actividades biosintéticas se han reducido mucho durante la mitosis, adquieren de nuevo una velocidad elevada de biosíntesis. La fase S comienza cuando se inicia la síntesis de ADN y termina cuando el contenido en ADN del núcleo se ha duplicado y los cromosomas se han replicado (se dice que cada cromosoma consiste ahora en dos "cromátidas hermanas" idénticas). La célula pasa entonces a la fase G2, que termina cuando empieza la mitosis. La fase M comienza con la mitosis (de ahí la "M") y termina con la citocinesis. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].


Figura 1.25 La fase M del ciclo celular (la fase de división celular) está dividida en cinco etapas de mitosis seguidas por la citocinesis.[Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].


Figura 1.26 Origen del huso bipolar del citoplasma de la profase, a partir de los dos centros mitóticos. [Figura tomada de AL-BERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

1.8.2 En las células vegetales con pared celular, la citocinesis se produce por un me-canismo completamente diferente.

El mecanismo de citocinesis de las células vegetales es notablemente diferente al observado en las células animales. Después de la mitosis, el citoplasma se divide desde el interior de la célula por la


construcción de una nueva pared celular entre las dos células hijas y no por el estrangulamiento en dos células hijas por medio de un anillo contráctil. Esta partición determina precisamente la posición relativa que las dos células hijas ocuparán en la planta.

La nueva pared transversal, o placa celular, se suele ensamblar en asociación con los microtúbulos residuales del huso polar, que han formado una estructura abierta, cilíndrica, que contiene microtúbulos organizados en series paralelas y que recibe el nombre de fragmoplasto. Como se indica en la Figura 1.28, unas pequeñas vesículas, derivadas en gran parte del aparato de Golgi, y llenas de precursores de la pared, entran en contacto con los microtúbulos del fragmoplasto y se transportan a lo largo de los mismos, en la dirección de la región ecuatorial. Allí se fusionan entre ellas formando una estructura discoidal, rodeada de membrana, denominada placa celular precoz. Las moléculas de polisacárido precursoras, liberadas por estas vesículas, se ensamblan dentro de la placa celular precoz formando pectina, hemicelulosa y otros componentes de la pared celular primaria. A partir de ese momento, este disco se va extendiendo lateralmente hasta llegar a la pared celular original. Para que esto sea posible, los microtúbulos del fragmoplasto precoz se disgregan y se ensamblan de nuevo en la periferia de la placa celular precoz. Desde allí atraen a un segundo conjunto de vesículas; éstas se fusionan de nuevo en el ecuador, extendiendo los bordes de la placa. Este proceso se repite hasta que la placa celular llega hasta la membrana plasmática separando por completo a las dos nuevas células hijas. Finalmente, en el interior de la placa celular se depositan microfibrillas de celulosa que completan la nueva pared celular (ver Figura 1.28).

Asociados con las vesículas de la placa celular en formación, se encuentran elementos del retículo endoplasmático, que a menudo quedan atrapados a través de la placa. Más tarde se transfor-man en plasmodesmos, poros complejos que ya hemos comentado anteriormente.

RESUMEN FINAL

Toda la materia viva está compuesta de células. Estas varían mucho en estructura y función, depen-diendo de que sean tipos unicelulares independientes o que sean tipos celulares interdependientes tal y como existen en los organismos multicelulares animales y vegetales. Sin embargo, las células son extremadamente parecidas en su estructura básica. Todas están rodeadas de una membrana externa (conocida como membrana plasmática o plasmalema). En el interior se encuentra el citoplasma y el ADN, portador de la información genética. Colectivamente, los contenidos vivos de todas las células se denominan protoplasmas.

Las células son de dos tipos fundamentalmente: procariotas y eucariotas. En la Tabla 1.2 podemos observar las diferencias más significativas entre ambos tipos de células.


Figura 1.27A Fases de la mitosis. Principales acontecimientos de cada una de las fases de la mitosis. [Figura tomada de AL-BERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].


Figura 1.27B Fases de la mitosis. Principales acontecimientos de cada una de las fases de la mitosis (continuación). [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].


Figura 1.28 Esquema del proceso de citocinesis de una célula vegetal superior con una pared celular rígida. [Figura tomada de ALBERTS, B. et al. (1986). Biología Molecular de la Célula. Ed. Omega, S.A., Barcelona].

Introducción a la célula

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