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Tesis Doctoral

Influencia de la estructura de laInfluencia de la estructura de lavegetación y del alimento sobre elvegetación y del alimento sobre el

uso del espacio por las avesuso del espacio por las avesgranívoras del desierto del Montegranívoras del desierto del Monte

CentralCentral

Zarco, Agustín

2016-03-22

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Zarco, Agustín. (2016-03-22). Influencia de la estructura de la vegetación y del alimento sobre eluso del espacio por las aves granívoras del desierto del Monte Central. Facultad de CienciasExactas y Naturales. Universidad de Buenos Aires.

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Zarco, Agustín. "Influencia de la estructura de la vegetación y del alimento sobre el uso delespacio por las aves granívoras del desierto del Monte Central". Facultad de Ciencias Exactas yNaturales. Universidad de Buenos Aires. 2016-03-22.

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UNIVERSIDAD DE BUENOS AIRES

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

Influencia de la estructura de la vegetación y delalimento sobre el uso del espacio por las aves

granívoras del desierto del Monte central

Tesis presentada para optar al título de Doctor de la Universidad de BuenosAires en el área CIENCIAS BIOLÓGICAS

BIÓL. AGUSTÍN ZARCO

Directores de tesis: DR. VÍCTOR R. CUETO

DR. JAVIER N. LOPEZ DE CASENAVE

Consejero de Estudios: DR. JAVIER N. LOPEZ DE CASENAVE

Lugar de trabajo: ECODES (Grupo de Investigación en Ecología de Comunidades de Desierto)IADIZA, CCT-Conicet Mendoza

Buenos Aires, 22 de Marzo de 2016

ZARCO – TESIS DOCTORAL

INFLUENCIA DE LA ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN Y DEL

ALIMENTO SOBRE EL USO DEL ESPACIO POR LAS AVES

GRANÍVORAS DEL DESIERTO DEL MONTE CENTRAL

Resumen

Dependiendo de las diferentes restricciones dietarias y de los recursos que

utilizan las aves para sus actividades sus comportamientos pueden verse afectados de

diferente manera ante cambios en la abundancia del alimento o en la estructura del

hábitat. En este trabajo se analizó cómo estos dos factores modifican en el desierto del

Monte central el uso del espacio por parte de tres aves granívoras: Zonotrichia capensis,

un granívoro generalista, Saltatricula multicolor, un graminívoro, y Poospiza torquata,

graminívoro en la temporada no reproductiva. Durante la etapa reproductiva, a escala de

hábitat, se encontró que S. multicolor ante la disminución de la abundancia de alimento

y de la cobertura arbórea aumentó la superficie defendida, mientras que Z. capensis no

modificó su territorio. A escala de microhábitat, la selección de perchas para cantar no

difirió para ninguna de las especies en ambientes con diferente estructura de la

vegetación. Durante la temporada no reproductiva se observó que los patrones de

movimiento de individuos juveniles y la dispersión natal difiere entre las aves

granívoras: mientras S. multicolor posee dispersión natal retrasada, Z. capensis y P.

torquata abandonan la zona de cría al finalizar el período de dependencia alimenticia.

La abundancia de alimento afectó también la estructura de las bandadas invernales, ya

que una disminución del alimento provocó un decrecimiento en el tamaño de las

bandadas y en la proporción de aves granívoras que las forman. Las evidencias sugieren

que en la porción central del desierto del Monte el efecto que ejercen el alimento y la

estructura del hábitat en el uso del espacio por las aves granívoras es especie-específico

y depende de las características de éstas.

2


VEGETATION STRUCTURE AND FOOD INFLUENCE IN THE SPACE

USE BY GRANIVOROUS BIRDS IN THE CENTRAL MONTE DESERT

Abstract

Birds behaviour could be differently influenced by changes in food abundance

and habitat structure, depending on dietary restrictions and resources use. In these study

was analyzed how those factors modified the use of space of three seed-eating birds in

the central Monte desert during the breeding and non- breeding seasons: Zonotrichia

capensis, a granivorous generalist, Saltatricula multicolor, a grass specialist, and

Poospiza torquata, a grass specialist in the non-breeding season. During the breeding

season and considering at an habitat scale, S. multicolor increased their territorial area

due to the lack of food abundance and tree cover, while Z. capensis did not. At a

microhabitat scale, there was no difference in song perch selection for any species

besides the vegetation structure differences between environments. On the other hand,

during the non-breeding season the movement patterns of young individuals and natal

dispersal differed among species: S. multicolor shows a delayed natal dispersal and Z.

capensis and P. torquata leaved their natal area after the nutritional dependence period.

The structure of wintering flocks was affected by food abundance: size and seed-eating

birds proportion in the flocks dimished with food decrease. This study results suggest

that in the central Monte desert, food and habitat structure affect the space use, being

species-specific and depending on bird characteristics.

3


AGRADECIMIENTOS

Esta tesis pudo ser realizada gracias al apoyo y la colaboración de muchaspersonas e instituciones. Principalmente quiero agradecer a mi director de doctorado yde becas, el Dr. Víctor Cueto, por toda la paciencia y el esfuerzo a lo largo de estosaños. A mi codirector de doctorado, Dr. Javier Lopez de Casenave, por sus correccionespuntillosas, y por enviar ese mail mensualmente a la Agencia. Al Dr. Luis Marone, co-director de becas, por las conversaciones e ideas compartidas.

A la Dra. M. Cecilia “Taty” Sagario por la enorme ayuda en el campo, por losextensos (y enriquecedores) debates sobre la tesis, por los consejos, por siempre estardispuesta a dar una mano, por alojarme nosecuantasveces en Bs As y un (largo) etc.

Al resto del grupo Ecodes, con quienes compartí campo y laboratorio, tanto a los“menducos” (Rodrigo, Sergio) como a los “porteños” (Caro, Laura, Lucía, Bea, Fer). Ami ex compañeros de laboratorio, Juan Manuel y Gilda.

Esta tesis no se hubiera podido realizar sin la ayuda de pasantes de campo.Especialmente quiero agradecer a Nico Gizzi, Jero Sosa, Matías Ruiz, Guille Galvani,Natalia Algarañaz, Martín Quero, Ania Gil, Daniela Valdés, Facundo Ciperanni, laCatanga y La Íride. Particularmente, al Vet. Pablo Cuervo que con su gran destreza conel bisturí salvó una campaña (y mi mano).

Al IADIZA por darme el lugar de trabajo, y al cuerpo de Guardaparques deÑacuñán (quienes no sólo colaboraron en ocasiones en los muestreos, sino que hicieronposible la estadía en Ñacuñán cada vez que se rompía la bomba de agua),particularmente, a los guardaparques Esteban Rosales, Alfredo Reta, David López yFernando Jara. A la comisión de co-manejo de la reserva.

Al Dr. Alex Jahn por enseñarme a colocar los transmisores, a Guillermo LópezGarcía, y a todo el Laboratorio de Toxicología Ambiental, del Instituto de Medicina yBiología Experimental de Cuyo (IMBECu) dónde evalué las muestras de artrópodos. APaula Presti por la ayuda con los SIG.

A los amigos Ñacuñenses, especialmente a Tránsito y Antonio Blanco, Mariano,Vero, Pelado, Pilo y Filo. Por los permisos para entrar a las estancias privadas, a Lucas Merljak y a la familia Araya.

A los Cachivachez: Rama, Daniel, Fede, Sofi, Juli, Paula, Mili, Sol, Marian,Caro, Mae. A todos los amigos de la CC-Córdoba, especialmente Hernán, Nico, Seba,Mauri, Naty, Euge, Anibal, Gonza, Vicky, Mata, Sergio. A los amigos de escalada,sobre todo a Seba, Juan y Juan. A Iara por todo el apoyo. A Ecosistemas Argentinos. AGustavo Serrano, Valeria Catalfo, Fidel Baschetto, Carlos Acosta, Juan Carlos Chebez,Heber Sosa, Gustavo Aprile, Paula Presti, Paulo Llambías, Sebastián Flores, AdrianaZapata, Sebastián Martín y Pablo Cuervo por la amistad y largas charlas. A Juan manuelRíos, Guille López y Sofía Papú.

A mis viejos y mis hermanos (Seba, Tincho, Sofi y Cabeza) por todo el apoyo, ymás de una vez, subsidiarme.

A la Agencia de Promoción Científica y Técnica por otorgarme una beca paracomenzar el doctorado (2009-2012) y a Conicet por otorgarme otra para finalizarlo(2013-2015). A Neotropical Grassland Conservancy, a la Universidad de Buenos Aires,y a la Agencia de Promoción Científica y Técnica por subsidiar parte de los muestreos.A la Colección Ornitológica del IADIZA. A la Universidad de Buenos Aires por darmeesta posibilidad.

4


A mis padres, Diana y Juanjo,Por mostrarme un camino.

A Doña Tránsito y Don Antonio, Por mostrarme los secretos de Ñacuñán

5


ÍNDICE

RESUMEN ………………………………………………………………… 2

ABSTRACT ………………………………………………………………… 3

AGRADECIMIENTOS ………………………………………………………… 4

DEDICATORIA ………………………………………………………… 5

ÍNDICE …………………………………………………………………... 6

CAPÍTULO I. INTRODUCCIÓN GENERAL …………………………………. 8

CAPÍTULO II. DESCRIPCIÓN DEL SISTEMA DE ESTUDIO ………………….. 13

El desierto del Monte ………………………………………..... 14

La Reserva de Biósfera de Ñacuñán ………………………….. 15

Las comunidades vegetales en Ñacuñán ………………………….. 17

Las aves granívoras en Ñacuñán ………………………………….. 19

CAPÍTULO III. INFLUENCIA DEL ALIMENTO Y LA ESTRUCTURA DEL HÁBITAT SOBRE

EL COMPORTAMIENTO TERRITORIAL DE LAS AVES GRANÍVORAS DEL DESIERTO DEL

MONTE CENTRAL…....................................................................................…… 22

Introducción ……………………………………………………….... 23

Métodos ……………………………………………………........ 25

Muestreo de aves y tamaño de los territorios ………....... 25

Cuantificación de la abundancia de alimento …………… 27

Estructura del hábitat ……………………………...…… 30

Resultados …………………………………………………………. 31

Tamaño del Territorio ………………………………...... 31

Abundancia de alimento ………………………………….. 35

Estructura del hábitat ………………………………………….. 36

Discusión …………………………………………………………. 38

Capítulo IV. USO DEL ESPACIO A ESCALA DE MICROHÁBITAT POR LAS AVES

GRANÍVORAS DURANTE LA ESTACIÓN REPRODUCTIVA EN EL DESIERTO DEL MONTE

CENTRAL ……………………………………………………………….... 42

Introducción …………………………………………………………. 43

6


Métodos ……………………………………............................... 45

Resultados …………………………………………………………. 48

Discusión …………………………………………………………. 52

Capítulo V. PATRONES DE MOVIMIENTO DE JUVENILES DE AVES GRANÍVORAS EN EL

DESIERTO DEL MONTE CENTRAL …………………………………………. 56

Introducción ………………………………………………………… 57

Métodos ……………………………………………………....... 58

Anillado de Juveniles …………………………………. 58

Distancia de Dispersión Natal …………………………. 59

Movimientos Dispersivos y Predispersivos ………….. 60

Resultados ………………………………………………………… 62

Distancia de Dispersión Natal …………………………. 62

Movimientos Predispersivos …………………………. 63

Discusión ……………………………………………………..…. 64

Capítulo VI. INFLUENCIA DE LA ABUNDANCIA DE ALIMENTO SOBRE LA FORMACIÓN

DE BANDADAS INVERNALES DE AVES GRANÍVORAS EN EL DESIERTO DEL MONTE

CENTRAL………………………………………………………….................. 68

Introducción ……………………………………………………..….. 69

Métodos ……………………………………………………........ 72

Resultados ………………………………………………………… 74

Discusión ………………………………………………………… 78

Capítulo VII. CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS …………………… 83

Efectos de la vegetación y el alimento sobre el tamaño de los territorios ....... 85

Efectos de la vegetación y el alimento sobre el uso de perchas ………….. 86

Patrones de movimiento de individuos juveniles …………………... 87

Características de las bandadas y efectos del alimento sobre ellas …… 87

BIBLIOGRAFÍA ……………………………………………...…………. 90

7


CAPÍTULO I

INTRODUCCIÓN GENERAL

El universo obliga a quienes lo pueblan a entenderlo. Aquellosseres que se topan en su experiencia cotidiana con un confuso

revoltillo de eventos imprevisibles y carentes de regularidad seencuentran en un grave peligro. El universo les pertenece a

quienes, al menos en cierta medida, lo han descifrado.

Carl Sagan

8


CAPÍTULO I

INTRODUCCIÓN GENERAL

En ecología, la comprensión de mecanismos es fundamental. Una aproximación

mecanísmica brinda la posibilidad de elaborar predicciones cuantitativas, incrementar el

poder de resolver (y discriminar) los procesos responsables de un determinado patrón,

interpretar una comunidad biológica desde distintos niveles, e incluso, realizar

generalizaciones (Mahner y Bunge 1997, Werner 1998). Pero como los mecanismos

generalmente no pueden ser observados, deben ser deducidos y luego corroborados

empíricamente (Wiens 1989a), para lo cual son necesarios diseños experimentales ad

hoc (James y McCulloch 1985) sobre la base de un amplio conocimiento de la historia

natural de las especies estudiadas y del ambiente donde habitan (Marone y Bunge

1998).

El estudio del uso del espacio es indispensable para comprender la estructura y la

dinámica de las poblaciones y comunidades animales (Brown y Orians 1970, Nathan et

al. 2008), ya que en última instancia los movimientos individuales afectan importantes

parámetros demográficos como la inmigración y la emigración. Muchos de los estudios

realizados sobre el tema se basan en la descripción de patrones (e.g., quién, cuándo y

hacia dónde se mueve un organismo, qué ambiente prefiere o selecciona para realizar

cierta actividad, cuánta superficie utiliza, etc.), sin prestar atención a los procesos por

los cuales ocurren y sus consecuencias ecológicas y evolutivas (Jones 2001, Nathan et

al. 2008, Holyoak et al. 2008).

Los patrones de uso del espacio pueden estar afectados por diferentes factores que

actúan a distintas escalas (Wiens et al. 1987, Orians y Wittenberger 1991, Saab 1999,

Fryxell et al. 2008). Las aves, por ejemplo, se encuentran fuertemente influenciadas por

el alimento y las características estructurales del ambiente a escala de hábitat y

microhábitat (Cody 1985, Baker et al. 2009). La abundancia de los ítems alimenticios

presentes en el ambiente puede condicionar el tamaño del territorio y del área de acción,

el comienzo de la migración o la decisión de movilizarse solitariamente o en grupos

(Pyke 1984, Cody 1985, Jones 2001). Las características estructurales del hábitat, por su

parte, condicionan el riesgo percibido de predación o la disponibilidad de sitos de

9


nidificación (Rotenberry 1985, Cody 1985 Whittingham y Evans 2004). Estos factores

ecológicos, externos a las especies, son denominados causas próximas (Jaksic y Marone

2007, Nathan et al. 2008). Otros factores que derivan de la inercia o restricciones

filogenéticas, las llamadas causas últimas, también afectan el uso del espacio, por

ejemplo, al determinar la capacidad que tienen los individuos de consumir diferentes

alimentos (Pyke 1978, Sabat et al. 1998) o la plasticidad para utilizar distintos sustratos

para nidificar (Misenhelter y Rotenberry 2000, Forstmeier y Weiss 2004). Ambos tipos

de causas actúan simultáneamente, condicionando el uso del espacio de los individuos

(Nathan et al. 2008).

En esta tesis se evalúa cómo algunas causas próximas y últimas influyen en el uso

del hábitat por parte de tres especies de aves granívoras de desierto. La tesis forma parte

de un programa de investigación más amplio cuyo objetivo general es analizar los

efectos recíprocos entre los pastos y sus consumidores y las posibles consecuencias de

esos efectos sobre la dinámica de estas plantas en ambientes áridos de Argentina. En ese

marco adquiere importancia el conocimiento del papel que cumplen las aves como

consumidores de semillas de gramíneas y el efecto del recurso semillas sobre las

poblaciones de sus consumidores en el Monte central. El objetivo central de la tesis es

estudiar cómo los cambios en la abundancia de alimento y en la estructura y

composición de la vegetación afectan a la dinámica del uso del espacio de las aves

granívoras en el desierto del Monte central.

Las aves granívoras del desierto del Monte central poseen una marcada

preferencia (Cueto et al. 2006) y selección (Marone et al. 2008) por las semillas de

gramíneas, por lo que se espera que ante variaciones en la abundancia de éstas, el

comportamiento espacial de las aves sufra modificaciones. El pastoreo por ganado

produce una disminución en la cobertura de pastos y en la abundancia de semillas de

gramíneas en el banco del suelo (Pol et al. 2010). La Reserva de Biosfera de Ñacuñán,

donde se llevó a cabo este estudio, posee exclusión ganadera, lo que la convierte en un

excelente sitio para realizar experimentos de campo comparativos, derivados del

contraste entre el interior y el exterior de la reserva (Pol et al. 2014). Además, la reserva

posee dos ambientes con marcadas diferencias estructurales: el algarrobal, un bosque

abierto con predominio de Prosopis flexuosa, y el jarillal, un arbustal de Larrea

cuneifolia. A pesar de que ambos ambientes poseen una composición específica y una

10


abundancia de semillas de gramíneas similar en sus bancos del suelo (Marone y Horno

1997), sus diferencias estructurales pueden afectar a las aves ya que éstas, por ejemplo,

evitan alimentarse lejos de los árboles (Milesi et al. 2008) y seleccionan ciertos arbustos

para nidificar (Mezquida 2004). Las diferencias en la abundancia de alimento (entre

algarrobales con y sin pastoreo) y en la estructura del ambiente (entre algarrobales y

jarillales) generan un escenario propicio para comparar el uso del espacio en las dos

situaciones y poner a prueba los posibles mecanismos involucrados.

El objetivo central de la tesis se desglosa en cuatro objetivos particulares, cada

uno de los cuales integra un capítulo (Fig. 1), a los que se suman una breve introducción

al tema (Capítulo I), la descripción de los hábitats y las especies estudiadas (Capítulo II)

y un resumen de los resultados de cada capítulo y las perspectivas a futuro de cada tema

(Capítulo VII).

Tres de los capítulos centrales (III, IV y VI) intentan develar los mecanismos que

generan las variaciones en los patrones del uso del espacio y son estudios

experimentales de campo con hipótesis explicativas y predicciones. En ellos se evalúan

los cambios en los recursos alimenticios y estructurales del hábitat, en los que se basan

las respectivas hipótesis. Los capítulos III y IV intentan explicar cómo el alimento y la

estructura de la vegetación influyen sobre la defensa territorial de las aves granívoras

durante la temporada reproductiva. En el capítulo III se analizan patrones a escala de

hábitat y en el IV a escala de micróhábitat. El capítulo V es un estudio observacional

(sensu James y McCulloch 1985) que apunta a describir el patrón de movimiento de los

juveniles. Como se estudian tanto la dispersión natal como los movimientos

predispersivos y dispersivos, fue realizado tanto durante la temporada reproductiva

como la no reproductiva. Finalmente, en el capítulo VI se indaga el efecto de los

cambios en la abundancia del alimento sobre el agrupamiento de aves granívoras en

bandadas durante la temporada no reproductiva.

11


Fig. 1. Escala espacial, nivel de análisis y temporada en la cual se realizó cada uno de los

estudios que conforman los capítulos centrales de esta tesis. En los recuadros blancos se

indica el recurso sobre el cuál se basaron las hipótesis.

Para realizar estos estudios se seleccionaron tres especies de aves passeriformes

granívoras, que fueron elegidas por sus características como especies modelo: existe

amplia bibliografía sobre su historia natural en el sitio de estudio, son abundantes y,

aunque todas son granívoras, poseen diferencias en sus hábitos alimenticios (ver detalles

en el capítulo II).

12


CAPÍTULO II

DESCRIPCIÓN DEL SISTEMA DE ESTUDIO

Hay bosques espesos que obstruirían absolutamente el paso si nohubiese el cuidado de prenderlos fuego de tiempo en tiempo para

dejar despejado el camino, el cual va encajonado por bastante trecho.

Haenke, 1794 (en su travesía porlos bosques del Monte central)

13


CAPÍTULO II

DESCRIPCIÓN DEL SISTEMA DE ESTUDIO

El desierto del Monte

Según Cabrera (1976)1, la Provincia Biogeográfica del Monte es una extensa

franja de más de 2000 km que se encuentra comprendida desde los 24º35’S hasta los

44º20’S y entre los 62º54’O y los 69º05’O, cubriendo una superficie de más de 46

millones de ha. Limita con otras provincias fitogeográficas áridas o semiáridas como el

Chaco, el Espinal, la Puna, la Andina y la Patagónica (Morello 1958; Roig et al. 2009).

A pesar de tener una gran extensión latitudinal, posee cierta homogeneidad biológica

como consecuencia de una similitud climática y geomorfológica.

La aridez del Monte se debe principalmente a dos causas: por un lado, los Andes

y las Sierras Pampeanas actúan como barrera orográfica, de manera que la humedad

oceánica del Pacífico y del Atlántico es depositada antes de que las corrientes lleguen a

esta región. Por otro lado, los centros de baja presión ubicados al norte de Argentina y

en la Patagonia movilizan las masas de aire nubosas hacia otros sectores, donde se

producen las lluvias (Labraga y Villalba 2009). El 70% de las lluvias se produce en la

estación estival (excepto en la porción sur del Monte, donde las lluvias se distribuyen

homogéneamente a lo largo del año). La precipitación promedio anual varía entre los 80

y 350 mm (Labraga y Villalba 2009). Las temperaturas promedio anuales varían muy

poco en toda la extensión del Monte, entre 13,4º y 17,5º C. Los inviernos son fríos y los

veranos muy cálidos (menos en la porción sur, Cabrera 1976, Roig et al. 2009, Labraga

y Villalba 2009).

Geomorfológicamente, el Monte se puede dividir en tres distritos (Morello 1958,

Cabrera 1976, pero ver Roig et al. 2009): (a) uno Norteño o Tucumano-Salteño (donde

1 Existen cuestionamientos a la clasificación (y a los límites) de las regiones biogeográficas propuesta porCabrera (e.g. Ribichich 2002, Morrone 2015). El Monte, en particular, fue identificado como tal porprimera vez por Lorentz (1876), pero fue Holmberg (1898) quien lo definió como unidad geográfica conclaridad. Si bien algunos autores consideran diferentes los límites de esta región a la seguida aquí (ver porejemplo Morello 1958, Cabrera y Willink 1973, Roig et al. 2009, Morrone 2006, 2014, 2015), debido aque el sitio donde se realizó el presente estudio se encuentra en una zona central, y no en una zona “deconflicto limítrofe”, no resulta trascendente ahondar en estos debates.

14


aparecen bolsones, laderas bajas y valles intermontanos); (b) uno Austral o Pampeano

(de mesetas bajas y grandes valles); y (c) uno Central (de “travesías”, enormes llanuras

que nacen al pie de los cordones montañosos y terminan cerca del río Desaguadero)

(Roig et al. 1992). Este último, donde se llevó a cabo este estudio, se podría definir

como un gigantesco arbustal salpicado de bosques, pastizales y peladales dispersos

(Roig et al. 2009). Las estepas arbustivas, la formación vegetal predominante a lo largo

del Monte, están constituídas principalmente por especies del género Larrea (L. nitida

en el sur y oeste del Monte, L. divaricata y L. cuneifolia en el resto). La diversidad y

abundancia de herbáceas es variable tanto a escala local como regional. El estrato

arbóreo, cuando existe, está representado generalmente por especies del género

Prosopis (especialmente P. flexuosa y P. caldenia), aunque también se pueden

encontrar Salix humboldtiana, Trichocereus terscheckii, Acacia visco, Jodina

rhombifolia, Geoffrea decorticans, Prosopis alba, Prosopis nigra y Bulnesia retama

(Morello 1958, Cabrera 1976, Demaio et al. 2015).

Los bosques en el Monte central se presentan en márgenes de ríos o bien donde

la napa freática es poco profunda (Villagra et al. 2005a, Perosa et al. 2014). En la

provincia de Mendoza existen tres grandes áreas boscosas que representan el 27% de la

superficie cubierta por el desierto del Monte en la provincia (Villagra et al. 2010): una

en la región sureste, en el departamento de General Alvear (dentro de la Travesía de La

Varita) donde predomina P. caldenia, otra en el noreste, en el departamento de Lavalle

(en la Travesía de Guanacache y donde se encuentra la Reserva Provincial Bosques de

Telteca, Roig et al. 1992) y otra en el centro-este, en el departamento Santa Rosa (en la

Travesía de Tunuyán), donde se encuentra la Reserva de Biósfera de Ñacuñán. En las

dos últimas predomina P. flexuosa (algarrobo dulce, Villagra et al. 2005a).

La Reserva de Biosfera de Ñacuñán

Entre 1907 y 1937 los bosques de la porción central de Mendoza sufrieron una

gran explotación maderera, principalmente con el fin de producir carbón (con el que se

destilaba gas para alumbrar la ciudad de Mendoza) y postes para el cultivo de la vid

(Abraham 2001, Rojas et al. 2009). Esto, sumado a la facilidad de transportar la leña a

15


través del ferrocarril, hizo que en el sector de Ñacuñán2 se produjera una considerable

merma en el número de algarrobos (Rojas et al. 2009).

La Reserva de Biósfera de Ñacuñán (12800 ha, 34º02’S, 67º58’O; Fig 1) fue

creada con el fin de proteger parte de la masa boscosa del sector (su denominación

inicial como área protegida fue “Reserva Forestal de Ñacuñán”). Fue creada en 1961

bajo la Ley Provincial 2821/61 y quedó bajo jurisdicción de la Dirección Provincial de

Bosques. A partir de 1969 comenzó a hacerse cargo de la reserva el IZAZ (hoy

IADIZA, Instituto Argentino de Investigaciones de Zonas Áridas) y hoy se encuentra

co-manejada por esta institución y la Secretaría de Recursos Naturales Renovables de la

provincia de Mendoza. En 1986 ingresó al Programa de Reservas del Hombre y de la

Biosfera (MaB), dependiente de la UNESCO, y desde entonces recibe el nombre de

Reserva de Biósfera de Ñacuñán. Además, es considerada un Área de Importancia para

la Conservación de las Aves (AICA, Cueto y Lopez de Casenave 2007).

Fig. 1. Región Fitogeográfica del Monte, y ubicación de la Reserva de Biósfera de

Ñacuñán (Ñ). Tomado de Lopez de Casenave 2001.

2 El vocablo “Ñacuñán” proviene del mapuche Neyku-ñan, que significa “Aguilucho blanco”. Fue elnombre de un cacique mapuche malargüino, con quien el Gral. San Martín parlamentara en septiembre de1816 (aprovechándose de los lazos de este cacique con el ejército realista de Chile) un falso plan acercadel cruce de los Andes. Gracias a que el Ejército de los Andes fue delatado ante las tropas realistas porNeyku-ñan, estas últimas erraron el sitio donde emboscarlos al otro lado de la cordillera (Archivo Generalde la Provincia de Mendoza, 2015).

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En la actualidad, luego de más de medio siglo de protección, los bosques de la

reserva no sufren extracción maderera, mientras que esta actividad fuera del área

protegida se restringe al uso doméstico para calefacción (Abraham 2001, Villagra et al.

2009). La exclusión del ganado en la reserva comenzó en 1971, pero en los campos

aledaños la cría extensiva de ganado (principalmente bovinos) es la principal actividad

económica del sector (Guevara et al. 1997). Si bien los bosques del Monte central han

sido muy afectados por incendios (Cesca et al. 2014), particularmente en el sector de

Ñacuñán éstos han sido escasos en tiempos recientes; el último se produjo en 1986 y

afectó 45 ha de la reserva (Marone 1990). Dicha perturbación ocurrió a más de cinco

kilómetros de los sitios puntuales donde se realizó la presente tesis, por lo que no fue

tenido en cuenta al elaborar este estudio.

Las comunidades vegetales en Ñacuñán

Este estudio se desarrolló en las dos comunidades vegetales principales que se

encuentran en Ñacuñán: el algarrobal y el jarillal. Existen otros ambientes (e.g.,

medanales, jarillales de L. divaricata, retamales, zampales, peladales y ciénagas), pero

ocupan una superficie mucho más restringida (Roig 1971).

El algarrobal (Fig 2) ocupa el 70% de la superficie de la reserva (Rossi 2004), y

es un bosque abierto (i.e., las copas de los árboles dominantes no se tocan entre sí,

quedando espacio vacío entre ellos) con tres estratos bien definidos. El estrato arbóreo

está representado principalmente por el algarrobo dulce (P. flexuosa), que puede

alcanzar hasta 7 m de altura y por lo general presenta varios fustes debido a que gran

parte del bosque fue talado a principios del siglo XX y la mayor parte de los árboles son

rebrotes. En este estrato hay también chañar (Geoffroea decorticans) y, en menor

medida, retamo (Bulnesia retama). El estrato arbustivo está dominado por la jarilla

Larrea divaricata, pero están presenten otros arbustos como el piquillín (Condalia

microphylla), el atamisque (Capparis atamisquea), los llaollines (Lycium spp.), la

zampa (Atriplex lampa) y la jarilla Larrea cuneifolia. El estrato herbáceo está dominado

por gramíneas, siendo las más abundantes Pappophorum caespitosum, Aristida

mendocina, Trichloris crinita, Sporobolus cryptandrus, Setaria leucopila y Jarava

(Stipa) ichu, aunque también hay dicotiledóneas, cuya cobertura es muy variable entre

años (Marone 1991), como Chenopodium papulosum, Phacelia artemisioides,

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Sphaeralcea miniata, Parthenium hysterophorus, Glandularia mendocina y Lappula

redowskii (Villagra y Villalba 2001, Rossi 2004).

Fig. 2. Vista general del Algarrobal en la Reserva de Biósfera de Ñacuñán.

La producción de semillas de gramíneas en el algarrobal es muy variable, y está

regulada por los pulsos estivales de precipitaciones (Pol et al. 2010), pero se ve

fuertemente influenciada por la presencia de ganado fuera de la reserva (Pol et al.

2014). El consumo de las plantas de gramíneas por parte del ganado vacuno durante la

temporada lluviosa fuera de los límites del área protegida (Guevara et al. 1996) produce

una disminución de su cobertura y, concomitantemente, la abundancia de semillas de

gramíneas disminuye notoriamente en el banco del suelo (entre 70 y 90 %; Pol et al.

2014).

El jarillal es un arbustal de 2 a 3 m de altura en el que la jarilla (L. cuneifolia) es

la planta dominante. Ocupa el 24% de la superficie de la reserva y se distribuye a lo

largo de franjas orientadas en sentido este-oeste que acompañan suelos franco-

arcillosos. Posee una baja densidad de P. flexuosa y G. decorticans y una alta densidad

de arbustos bajos como Lycium tenuispinosum y L. chilense. El estrato herbáceo está

dominado por T. crinita, P. caespitosum y Digitaria californica (Marone et al. 1997,

Rossi 2004). La composición y abundancia del banco de semillas del jarillal son

similares a los del algarrobal (Marone y Horno 1997).

18


Fig. 3. Vista general del Jarillal en la Reserva de Biósfera de Ñacuñán.

Las aves granívoras en Ñacuñán

El ensamble de aves granívoras de Ñacuñán está conformado por especies de

passeriformes y de otros órdenes (Tinamiformes, Psittaciformes, Columbiformes), pero

este estudio está centrado en tres passeriformes que pertenecen al elenco estable y

tienen una alta abundancia: el Chingolo o Gorrión Criollo (Zonotrichia capensis), el

Pepitero Chico o Viravira (Saltatricula multicolor) y la Monterita de Collar o

Vizcachita (Poospiza torquata) (Fig. 4). La afinidad taxonómica de estas especies se

encuentra en discusión, pero estudios recientes sitúan a la primera en la familia

Emberizidae y a las otras dos en Thraupidae (Burns et al. 2014, Barker et al. 2015).

Zonotrichia capensis (18 g) posee una amplia distribución, encontrándose en

prácticamente todo el Neotrópico desde Costa Rica hasta Tierra del Fuego (solo está

ausente en la Amazonia central) y desde la costa hasta los 4200 msnm (Ridgely y Tudor

1989). Es un ave sumamente plástica en cuanto a los ambientes que habita, ocupando

desiertos, selvas, áreas rurales y ciudades (Ridgely y Tudor 1989). En el desierto del

Monte central, su densidad es similar en algarrobales y jarillales (Marone et al. 1997) y

19


aumenta considerablemente en invierno (Marone et al. 1997) debido a la llegada de

individuos de las subespecies migratorias Z. capensis australis y Z. capensis choraules

(Sagario et al. 2014). Construye nidos de tipo copa abierta (Mezquida 2003) que en el

desierto del Monte están ubicados principalmente en el suelo, entre pastos (Mezquida

2003). Posee un éxito reproductivo cercano al 10% (Mezquida y Marone 2001). Se

alimenta principalmente desde el suelo (Lopez de Casenave et al. 2008, Milesi et al.

2008), pudiendo escarbar para buscar semillas (Cueto et al. 2013). Posee una marcada

preferencia por las semillas de gramíneas (Cueto et al. 2001, 2006), quizás debido al

alto contenido de almidón que éstas poseen (Ríos et al. 2012a). Sin embargo, posee la

capacidad de detoxificar compuestos químicos secundarios de semillas de

dicotiledóneas herbáceas (Ríos y Mangione 2010, Ríos et al. 2012b, 2014), lo que

posibilita que pueda consumirlas en mayor proporción que otros granívoros (Marone et

al. 2008) y que, ante la disminución de las gramíneas aumente su consumo de semillas

de dicotiledóneas herbáceas (Olmedo 2013, Camín et al. 2015, Valdés 2015). Su

oportunismo y flexibilidad alimenticia hace que sus poblaciones no se vean tan

reducidas como las de otras especies ante una disminución en la abundancia de sus

semillas preferidas (López-Calleja 1995, Marone 1991, Gonnet 2001, Milesi et al. 2002,

Sagario et al. datos no publ.). Al igual que las otras dos especies en estudio, incorpora

una baja proporción de invertebrados en su dieta (Lopez de Casenave et al. 2008).

Fig. 4. Especies de aves en estudio. A: Zonotrichia capensis, B: Saltatricula multicolor y

C: Poospiza torquata.

Saltatricula multicolor (21 g) tiene una distribución restringida a las zonas

templadas del Cono Sur de América del Sur (Argentina, Paraguay, Uruguay, Bolivia y

Brasil; Ridgely y Tudor 1989, Bellagamba et al. 2013). Sus nidos también son copas

abiertas (Mezquida 2003) y para ubicarlos selecciona arbustos bajos como C.

atamisquea y A. lampa (Mezquida 2004). En el desierto del Monte su éxito

20

A BC


reproductivo es bajo (alrededor del 10%), principalmente debido a la alta predación que

sufren las nidadas (Mezquida y Marone 2001). Recoge su alimento directamente desde

las plantas o desde el suelo (Lopez de Casenave et al. 2008, Milesi et al. 2008), pero no

consume semillas enterradas (Cueto et al. 2013). Posee una marcada preferencia por las

semillas de gramíneas y evita las de hierbas dicotiledóneas (Cueto et al. 2006). Es

especialista en gramíneas (i.e. es graminívoro), ya que casi el 99% de su dieta está

conformado por estas semillas (Marone et al. 2008), posiblemente debido al alto

contenido de almidón, y al bajo contenido de compuestos fenólicos que éstas poseen

(Ríos et al. 2012a, 2012b). Se ha observado que su dieta prácticamente no varía cuando

se reduce la abundancia de sus semillas preferidas, tanto en situaciones controladas

(Marone et al. 2015) como en el ambiente (Olmedo 2013, Valdés 2015). Esta

especialización alimenticia sería la razón por la cual reduce considerablemente su

abundancia cuando disminuye la disponibilidad de semillas de gramíneas (Milesi et al.

2002, Pol et al. 2014, Sagario et al. datos no publ).

Poospiza torquata (10 g) posee una distribución similar a la de S. multicolor

(Ridgely y Tudor 1989). Su nido es una copa abierta de pequeño tamaño (Mezquida

2003, Mezquida y Marone 2003) que construye principalmente sobre G. decorticans y

A. lampa (Mezquida y Marone 2003, Mezquida 2004). Posee un bajo éxito

reproductivo, menor al 8% (Mezquida y Marone 2001). Su dieta se basa en artrópodos

durante la temporada reproductiva y en semillas de gramíneas durante la no

reproductiva (Marone et al. 2008, Sánchez y Blendinger 2014). Durante el invierno

consume las semillas directamente desde las espigas de las gramíneas, posándose sobre

ellas o en ramas bajas de arbustos y árboles cercanas (Lopez de Casenave et al. 2008,

Milesi et al. 2008). Selecciona las semillas de gramíneas y evita las de hierbas

dicotiledóneas (Marone et al. 2008, Sánchez y Blendinger 2014), incluso en los campos

pastoreados (Olmedo 2013). Al igual que S. multicolor, durante la etapa no reproductiva

sus poblaciones se ven reducidas cuando disminuye la abundancia de semillas de

gramíneas (Blendinger y Ojeda 2001, Gonnet 2001, Sagario et al. datos no publ.).

21


CAPÍTULO III

INFLUENCIA DEL ALIMENTO Y LA ESTRUCTURA DEL HÁBITAT

SOBRE EL COMPORTAMIENTO TERRITORIAL DE LAS AVES


Yellow bird, you are alonein singing and in flying on,in laughing and in leaving.

Pynk Floyd

22


CAPÍTULO III

INFLUENCIA DEL ALIMENTO Y LA ESTRUCTURA DEL HÁBITAT

SOBRE EL COMPORTAMIENTO TERRITORIAL DE LAS AVES


Introducción

Si bien el concepto de “territorio” ha sido definido (y utilizado) por distintos

autores de manera muy diversa (hay al menos 49 definiciones diferentes en la

bibliografía; Maher y Lott 1995), el territorio suele considerarse como la superficie de

terreno defendida de otros congéneres (Swingland y Greenwood 1984). La demarcación

de un territorio por parte de los machos puede contribuir a la atracción de hembras para

constituir una pareja, la exclusión de otros individuos para que no utilicen los recursos

que se encuentran en el área y para evitar las cópulas extrapareja de las hembras

(Stutchbury y Morton 1995). Es importante diferenciar territorialidad de área de acción,

ya que éste último término (cuya definición ha sido también causa de debate, Kie et al.

2010) hace referencia al área que involucra no solo el territorio defendido, sino también

la zona donde busca alimento, se aparea, nidifica o protege a su descendencia (Powell

2000).

El comportamiento de defensa territorial se encuentra presente en un gran número

de especies animales y en aves en particular ha recibido especial atención, ya que puede

afectar la dinámica de sus poblaciones (Brown 1964, Newton 1992, 1998, pero ver

Adams 2001). En aves es usualmente llevado a cabo por los machos, con una

demarcación del territorio principalmente por medio del canto, aunque también suceden

persecuciones o luchas con individuos conespecíficos, o incluso pertenecientes a otras

especies (Robinson y Terborgh 1995, Dhondt 2012).

Si bien el tamaño del territorio dentro una misma especie puede variar en un orden

de magnitud en una misma situación ambiental entre distintos individuos (e.g., Wiens

1973, Anich et al. 2009), se ha observado que la superficie defendida por los machos de

23


una misma especie aumenta a mayor latitud (Terborgh et al. 1990, Stutchbury y Morton

2000) o con incrementos de la aridez (Khoury y Boulad 2010). Sin embargo, estos

patrones tendrían como causa última la variación en la abundancia de alimento

(Temeles 1987) o la estructura del hábitat (Smith y Shugart 1987), que le permitirían al

ave en última instancia regular su fitness (Welty y Baptista 1990).

Brown (1964) propuso que la defensa del territorio debe ocurrir únicamente

cuando los beneficios energéticos superan los costos de defender la superficie. En base a

esta idea, Carpenter y Macmillen (1976) desarrollaron un modelo predictivo en el cual

el animal defiende el territorio únicamente cuando el alimento se encuentra dentro de

ciertos límites: si la productividad de alimento es demasiado baja, los costos de defender

el territorio no son energéticamente rentables, mientras que cuando la productividad es

alta, no es necesaria la exclusividad del acceso al alimento. Dentro de esos límites, el

ave puede invertir energía en defender su territorio, existiendo una relación inversa

entre tamaño del territorio y abundancia del alimento (Powell 2000). Esta relación entre

tamaño de territorio y disponibilidad de alimento ya ha sido ampliamente corroborada

en diversas especies de aves (e.g. Stenger y Falls 1959, Brown 1975, Dunk y Cooper

1994, Marshall y Cooper 2004). Sin embargo, otros estudios (Myers et al. 1979,

Schoener 1983, Amstrong 1992, Adams 2001 Brown y Long 2006) no mostraron

cambios en la superficie de terreno defendida ante un cambio en la abundancia de

alimento, probablemente debido a que algunas especies de aves son plásticas en cuanto

a su dieta, o que el territorio de algunas especies no es determinado por el alimento.

Incluso se ha llegado a observar el patrón inverso, en donde hay una relación positiva

entre alimento y superficie defendida (Arvdisson et al. 1997).

Asimismo, ha sido propuesta una relación inversa entre la complejidad estructural

del hábitat y el tamaño del territorio, aunque se le ha prestado una notable menor

atención que a la relación alimento-territorio (Maher y Lott 2000). La estructura del

hábitat podría estar relacionada con su calidad (e.g. por poseer mejores sitios de

nidificación, refugio ante predadores), y podría a raíz de esto ser causante de cambios en

la superficie defendida (Smith y Shugart 1987, Marshall y Cooper 2004).

Trabajos previos realizados en la Reserva de Biósfera de Ñacuñán y alrededores

mostraron que los algarrobales sin pastoreo poseen una mayor abundancia de aves

granívoras que los algarrobales sujetos a pastoreo (Gonnet 2001, Milesi et al. 2002,

Sagario et al. datos no publ., ver Capítulo VI) y que los jarillales (Marone et al. 1997).

Resulta plausible entonces que el cambio en la abundancia de alimento (como el que

24


genera el pastoreo al reducir la abundancia de semillas de gramíneas, Pol et al. 2014) y

el cambio estructural del hábitat (como ocurre entre jarillales y algarrobales, aunque la

composición y abundancia de semillas en sus bancos de suelo es similar, Marone y

Horno 1997) afecten el tamaño de los territorios que defienden las aves granívoras.

El objetivo del presente capítulo es responder la pregunta: ¿Ante variaciones en la

abundancia de alimento y en la estructura del hábitat, los machos de las aves

granívoras del Monte central varían su comportamiento territorial? La hipótesis

planteada es que el tamaño del territorio defendido por los machos está relacionado

negativamente con la abundancia del recurso alimenticio y con la complejidad

estructural. Las predicciones de dicha hipótesis son: a) debido a la diferencia en la

abundancia de alimento, los territorios de las aves granívoras en algarrobales

pastoreados serán de mayor tamaño que en algarrobales sin pastoreo, y b) debido a la

menor complejidad estructural de los jarillales, la superficie defendida por las aves

granívoras será mayor en este ambiente que en los algarrobales.

Métodos

Muestreo de aves y estimación del tamaño de los territorios

La hipótesis fue puesta a prueba con machos de Zonotrichia capensis hypoleuca

(durante todo el capítulo se hará referencia a esta subespecie residente como Z.

capensis) y Saltatricula multicolor. Estas especies fueron seleccionadas debido a que

son un buen modelo de estudio, ya que si bien ambas son granívoras poseen diferencias

en sus hábitos alimenticios (eg. Cueto et al 2006, Lopez de Casenave et al. 2008,

Marone et al. 2008, 2015) por su estatus de residencia (Marone 1992a, Sagario et al.

2014), por su mayor abundancia en comparación con otras especies (Marone 1992b),

porque no muestran respuesta territorial interespecifica (Sagario y Cueto 2014c) y por el

amplio conocimiento de su historia natural en el Monte central (ver Capítulo II).

Particularmente en el desierto del Monte central, Sagario y Cueto (2014a) observaron

para estas dos especies que solo los machos defienden un área activamente y lo hacen

únicamente durante la temporada reproductiva.

25


El estudio se llevó a cabo en la Reserva de Biósfera de Ñacuñán y en un campo

privado aledaño donde se realiza cría extensiva de ganado, ubicados en el desierto del

Monte central (ver capítulo II). Se seleccionaron seis parcelas de 15 ha (300 m x 500 m)

que fueron subdividas en cuadrantes de 25 m de lado. Dos estaban ubicadas en

algarrobales (bosques abiertos de Prosopis flexuosa) sin pastoreo, dos en algarrobales

donde se realiza cría extensiva de ganado y dos en jarillales (arbustales con

predominancia de Larrea cuneifolia) sin pastoreo. Los pares de parcelas de cada tipo de

ambiente se encontraban separados por una distancia mínima de 800 m y eran similares

en su estructura vegetal y composición de especies.

Las parcelas fueron monitoreadas durante las estaciones reproductivas 2011-2012

y 2012-2013. En las cuatro parcelas ubicadas en los algarrobales y jarillales sin pastoreo

se realizó un muestreo intensivo de aves mediante la técnica de captura-marcado-

recaptura. Las aves fueron capturadas con 15 redes de niebla de 12 m de largo (38 mm

de malla). Las redes fueron dispuestas en cada parcela separadas entre sí por 75-100 m

(Ralph et al. 1996). En cada ocasión de muestreo las redes estuvieron ubicadas en el

mismo lugar. Los muestreos se realizaron en las cuatro estaciones del año. En cada

estación y tipo de hábitat, las redes fueron operadas durante 3 días consecutivos desde el

amanecer hasta no más de 4 horas después de la salida del sol. Las aves capturadas por

primera vez se marcaron con anillos de aluminio numerados y con anillos de colores de

combinación única, para su identificación en el campo. Para todos los individuos

capturados o recapturados se registró la ubicación de la red en la que fueron atrapados.

Después de la sesión de captura primaveral, los individuos fueron relocalizados a

través de un intenso esfuerzo de búsqueda en cada parcela durante la primavera y

primeros días de verano. Cada vez que se localizó un individuo defendiendo su territorio

por medio del canto, se registró su ubicación en la parcela con un posicionador satelital.

La discriminación de individuos no anillados (sea porque no pudieron ser capturados y

marcados, porque el anillo no se alcanzó a diferenciar o porque se encontraban en las

parcelas de los algarrobales pastoreados donde no se realizó anillado) se realizó por

medio del registro de cantos simultáneos en distintas perchas de despliegue.

Las áreas de los territorios fueron estimadas mediante el método del Mínimo

Polígono Convexo (Worton 1987), es decir, el polígono de menor tamaño que incluye

todos los puntos donde el individuo se encontraba defendiendo su territorio. Solo se

tuvieron en cuenta registros de cantos realizados a una distancia menor a 100 m del

observador. Para los análisis, sólo se tuvieron en cuenta territorios con más de 10 puntos

26


de despliegue. La superficie de los territorios fue calculada con el programa QGIS 1.8.0

Lisboa (Quantum GIS Development Team 2012), con la utilización de la extensión

AniMove 1.3.3 (Boccacci et al. 2013).

Se comparó la superficie de los territorios de cada especie en los distintos

ambientes (algarrobal sin pastoreo vs. pastoreado y algarrobal sin pastoreo vs. jarillal)

en ambas temporadas reproductivas por medio de un ANOVA de dos factores (ambiente

y temporada, cada uno con dos niveles; Zar 2010). Se corroboró que los datos

cumplieran con los supuestos de normalidad por medio de la prueba de Shapiro-Wilks

modificada (en caso de no cumplirla fueron transformados por medio de logaritmo

natural; Zar 2010) y homocedasticidad por la prueba de Levene (Balzarini et al. 2008).

Debido a que el número de unidades experimentales en los distintos tratamientos no se

encontraba balanceado, se utilizó la suma de cuadrados tipo III (Zar 2010). Puesto que

se utilizaron los datos de tamaño de los territorios en los algarrobales sin pastoreo en los

dos análisis, el nivel de Error de Tipo I para cada prueba estadística se ajustó mediante

la Corrección de Bonferroni (i.e., α para cada prueba = 0,025; Zar 2010). Todos los

análisis estadísticos se realizaron utilizando el programa estadístico InfoStat versión

2012 (Di Rienzo et al. 2012).

Cuantificación de la abundancia de alimento

La estimación de abundancia de semillas se realizó utilizando trampas de lluvia de

semillas (ver Price y Joyner 1997). De esta manera se puede medir efectivamente el

‘banco potencial de semillas’; esto es, la producción reciente de semillas durante la

dispersión primaria (Marone et al. 2004). Las trampas se mantuvieron activas por

periodos de tres meses, de manera que se cuantificó la abundancia de semillas

estacionalmente de manera ininterrumpida: inicialmente colocadas en diciembre, las

trampas fueron reemplazadas tras concluir el verano (marzo), otoño (junio), invierno

(septiembre) y primavera (diciembre) de cada año. Las trampas consisten en embudos

plásticos de 4,5 cm de diámetro insertos en frascos plásticos (ver fig. 1a). El embudo no

permite que los insectos que entran en el frasco puedan salir llevándose las semillas y el

diámetro del vástago (1 cm) es suficientemente estrecho como para evitar que las aves o

los roedores puedan remover las semillas que caen en el frasco. La boca del embudo se

encontraba a 1 cm sobre el nivel del suelo para evitar el ingreso de semillas que ya se

27


encontraban en el suelo. En la base de los frascos se realizaron pequeños agujeros para

permitir el drenaje, de manera que no colapsen en época de precipitaciones abundantes

y para evitar la formación de hongos que dañen las semillas. Estos orificios eran lo

suficientemente pequeños como para evitar la pérdida de semillas.

Se establecieron 10 estaciones de muestreo separadas por 50 m a lo largo de dos

transectas de 250 m cada una, en cada uno de los tres ambientes. En cada estación se

instalaron las trampas en dos micrositios: dos trampas separadas entre 50-75 cm en

áreas abiertas (a más de 1 m de la cobertura de árboles y arbustos) y dos trampas bajo la

cobertura de una planta de Larrea spp. con un diámetro mayor a 1,5 m. En los

ambientes de algarrobal sin pastoreo y jarillal las trampas estuvieron activas entre la

primavera de 2009 y de 2012, mientras que en el algarrobal bajo pastoreo estuvieron

activas desde la primavera de 2011 hasta la de 2012 inclusive. Es importante destacar

que de las 40 trampas colocadas en cada estación en cada ambiente, algunas fueron

desechadas del análisis por ser removidas por animales (principalmente zorros y ganado

en el área pastoreada).

Se examinó el material que cayó en las trampas bajo lupa estereoscópica y se

registró el número de semillas viables (aquellas que no colapsan cuando son presionadas

con pinzas) de cada especie como una estimación del total de semillas que llegaron al

suelo durante cada período de muestreo. Las semillas fueron identificadas utilizando la

guía de Peralta y Rossi (1997). Para el caso de Pappophorum sp. se contabilizó el

número de cariopses presentes, ya que sus diásporas pueden contener más de uno. Las

semillas fueron agrupadas en tres clases: (a) gramíneas de semilla grandes (de masa

mayor a 0,1 mg): Aristida mendocina, Trichloris crinita, Diplachne dubia,

Pappophorum sp., Setaria leucopila, Digitaria californica, Bouteloua barbata; (b)

gramíneas pequeñas (de masa igual o menor a 0,1 mg): Jarava (Stipa) ichu, Sporobolus

cryptandrus, Eragrostis cilianensis, Neobouteloua lophostachya, Cottea sp.; y (c)

dicotiledóneas herbáceas: Conyza sp., Heliotropium mendocinum, Lappula redowskii,

Phacelia artemisioides, Descurainia sp., Sphaeralcea miniata, Chenopodium

papulosum, Verbena sp., Parthenium histerophorus, Glandularia mendocina, Junellia

aspera y Verbesina encelioides. Este agrupamiento en gramíneas grandes, chicas y

dicotiledóneas herbáceas responde a la selección y preferencia que hacen las aves

estudiadas de cada tipo de semilla (Cueto et al. 2006, Marone et al. 2008, Camín et al.

2015, Valdés 2015). Semillas de arbustos y árboles como Larrea cuneifolia, L.

28


divaricata, Capparis atamisquea y Prosopis flexuosa no fueron incluidas en el análisis

ya que las aves no las consumen (ver Capítulo II).

Se estimó la abundancia de semillas de cada grupo promediando primero el

número de semillas encontradas en las dos trampas en cada micrositio (suelo desnudo y

bajo Larrea spp.), luego se obtuvo un promedio con los valores de los dos micrositios y

finalmente para cada período del año se obtuvo el promedio de las 10 estaciones de

muestreo. La abundancia de semillas anual para cada ambiente se obtuvo sumando los

promedios de cada período del año, a partir del verano y hasta la primavera siguiente.

Se realizó un ANOVA de dos factores para evaluar las diferencias entre ambientes

(algarrobal sin pastoreo vs algarrobal pastoreado y algarrobal sin pastoreo vs jarillal) y

años, habiendo antes corroborado que cumplían con los supuestos de normalidad

(Prueba de Shapiro-Wilks modificada) y homocedasticidad (Prueba de Levene); el Error

de Tipo I de cada prueba estadística fue ajustado con la corrección de Bonferroni (Zar

2010).

La abundancia de artrópodos se evaluó mediante trampas de caída, las cuales

consistieron en frascos de plástico de 250 ml (diámetro: 10 cm) enterrados a nivel del

suelo (Fig 1b). Cada frasco contenía 100 ml de propilenglicol como liquido

conservante, otros 100 ml de agua, unas pocas gotas de detergente comercial (para

romper la tensión superficial y así evitar que los insectos floten) y sal de mesa (para

evitar el consumo del contenido por parte de mamíferos y aves). Se establecieron 5

estaciones de muestreo separadas por 50 m a lo largo de una transecta de 500 m en cada

uno de los tres ambientes, que fueron operadas durante 96 h. En cada estación se instaló

una trampa en un micrositio abierto (a más de 1 m de la cobertura de árboles y arbustos)

y otra bajo la cobertura de una planta de Larrea spp. con un diámetro de copa mayor a

1,5 m. El muestreo se realizó en algarrobales sin pastoreo y jarillales en 2011, y en

simultáneo en los tres ambientes en 2012.

Se contabilizaron todos los artrópodos de tamaño entre 1 mm y 1 cm, ya que las

aves estudiadas consumen artrópodos en ese rango (Valdés et al. datos no publ.). Los

artrópodos colectados en cada muestra fueron clasificados hasta nivel de orden (las

hormigas fueron consideradas como un grupo en sí mismo, ya que constituyen la mayor

porción de los insectos consumidos por Z. capensis y S. multicolor, Valdés et al. datos

no publ.). Los individuos pertenecientes a cada orden de cada muestra fueron secados

en estufa a 40ºC durante 48 hs y pesados en una balanza de precisión (± 0,01 mg).

29


Para cada estación de muestreo se calculó el promedio del peso seco de cada orden

en cada micrositio. Luego fueron sumados los valores de todos los órdenes de cada

estación de muestreo y para obtener el valor de biomasa de artrópodos totales se

promediaron los valores de las estaciones de muestreo por ambiente. Para evaluar las

diferencias entre ambientes, los datos fueron analizados con una Prueba de Wilcoxon

(habiendo antes corroborado que cumplían con los supuestos de homocedasticidad por

medio de la Prueba de Levene; Zar 2010). El Error de Tipo I de cada prueba estadística

se ajustó mediante la corrección de Bonferroni, siguiendo a Zar (2010).

Fig. 1. Trampas de lluvia de semilla para calcular el banco de semillas potencial (a) y

trampas de caída de invertebrados (b).

Estructura del hábitat

Se estimó la estructura del hábitat de cada uno de los tres ambientes a través de un

muestreo de cobertura de las especies arbustivas y arbóreas (Prosopis flexuosa,

Geoffroea decorticans, Larrea spp., Condalia microphylla y Capparis atamisquea,

aunque debido a su similar estructura, estas últimas dos especies fueron unificadas en

30

a

b


los análisis) y del perfil de altura de la vegetación. Este se construyó registrando las

especies de plantas que tocaban una vara vertical (graduada cada 25 cm) que fue

posicionada en 189 puntos dentro de cada una de las seis parcelas. Los puntos se

ubicaron con una orientación y una distancia al azar entre 0 y 12 m medidas a partir de

cada una de las marcas ubicadas cada 25 m en cada parcela. La comparación de la

cobertura de cada especie vegetal y de cada estrato entre algarrobales sin pastoreo y

jarillales, y entre algarrobales sin y con pastoreo se realizó con la prueba de diferencia

de dos proporciones (Marascuilo y McSweeney 1977, Zar 2010). El Error de Tipo I de

cada prueba estadística se ajustó mediante la corrección de Bonferroni, siguiendo a Zar

(2010).

Resultados

Tamaño del territorio

La superficie territorial defendida por Zonotrichia capensis (Figs. 2A y 4) en

algarrobales sin y con pastoreo fue similar (F1, 57 = 0,16, P = 0,6905), y no se observó

efecto del año (F1, 57 = 0,70, P = 0,4080) ni se encontró interacción entre estos factores

(F3, 55 = 0,62, P = 0,4349).

Fig. 2. Tamaño promedio (+ error estándar) de los territorios de Zonotrichia capensis en

algarrobales sin pastoreo (barras negras), algarrobales con pastoreo (barras grises), y

jarillales (barras blancas) en el desierto del Monte central. Se muestran comparaciones de

efectos simples: letras minúsculas indican comparaciones entre ambientes en cada

temporada reproductiva, letras mayúsculas indican comparaciones de cada ambiente entre

años. Se indica en la base de cada barra el número de territorios para cada grupo de datos.

31


En cuanto a la comparación de la superficie defendida entre algarrobales y

jarillales, (Figs. 2B y 4) se encontró una interacción significativa entre los factores

ambiente y año (F1, 49 = 5,67, P = 0,0212), con diferencias significativas en la superficie

defendida en los jarillales en 2011 y 2012 (efectos simples: F 1, 49 = 5,93, P =0,0186).

Para Saltatricula multicolor, los territorios en algarrobales con pastoreo fueron

mayores que los ubicados en los algarrobales sin pastoreo (Figs. 3A y 5, F1, 33 = 29,25, P

< 0,0001), no habiéndose encontrado diferencias entre años (F1, 33 = 0,57, P < 0,4563) ni

interacción significativa entre los factores año y ambiente (F1, 31 = 4,56, P = 0,0408,).

Para esta especie las superficies de los territorios defendidos en algarrobales sin

pastoreo y jarillales (Figs. 3B y 5) tuvieron diferencias significativas (F1, 29 = 17,38, P =

0,0003), siendo de mayor tamaño en los jarillales. Además, los territorios fueron de

mayor tamaño en 2011 que en 2012 (F1, 29 = 6,04, P = 0,0209), no habiéndose observado

interacciones estadísticamente significativas entre los factores año y ambiente (F1, 26 =

0,87, P = 0,3583).

Fig 3. Tamaño promedio (+ error estándar) de los territorios de Saltatricula multicolor en

algarrobales sin pastoreo (barras negras), algarrobales con pastoreo (barras grises), y

jarillales (barras blancas) en el desierto del Monte central. Se indica en la base de cada

barra el número de territorios para cada grupo de datos.

32


Fig 4. Territorios de Zonotrichia capensis en parcelas de 15 ha (300 x 500 m, rectángulo)

en algarrobales sin pastoreo (A1 y A2), jarillales (J1 y J2) y algarrobales con pastoreo (P1 y

P2) durante las temporadas reproductivas de 2011-2012 y 2012-2013. Los círculos

representan la ubicación de territorios de otros individuos de los que se obtuvieron menos

de 10 registros.

33

2011-2012

J1

A1 J1

P1

A2 J2 P2

A2 J2 P2

P1

A1

2012-2013

2011-2012

2012-2013


Fig 5. Territorios de Saltatricula multicolor en parcelas de 15 ha (300 x 500 m, rectángulo)

en algarrobales sin pastoreo (A1 y A2), jarillales (J1 y J2) y algarrobales con pastoreo (P1 y

P2) durante las temporadas reproductivas de 2011-2012 y 2012-2013. Los círculos

representan la ubicación de territorios de otros individuos con menos de 10 registros.

34

2011-2012

J1

A1 J1

P1

A2 J2P2

A2 J2 P2

P1

A1

2012-2013

2012-2013

2011-2012


Abundancia de alimento

Los algarrobales sin pastoreo tuvieron, con respecto a los pastoreados, una

tendencia a una mayor abundancia de semillas de gramíneas grandes (F1, 17 = 5,27, P =

0,0355, Fig 6A), de gramíneas chicas (que no fue evaluado estadísticamente, dada la

escasa abundancia en los algarrobales pastoreados) y de semillas de dicotiledóneas

herbáceas (F1, 18 = 6,28, P = 0,0227, Fig. 6A).

La abundancia de semillas de gramíneas grandes entre algarrobales y jarillales no

mostró diferencias estadísticamente significativas (F1, 36 = 0,43, P = 0,5179, Fig. 6B),

aunque si hubo diferencia entre años (F1, 36 = 10,11, P = 0,0031), siendo mayor en el año

2012, no habiéndose encontrado interacciones entre ambos factores (F1, 36 = 3,35, P =

0,0757). En el caso de las gramíneas chicas, no se observaron diferencias entre

ambientes (F1, 35 = 1,31, P = 0,2598, Fig 6B), entre años (F1, 35 = 2,98, P = 0,0926) ni

interacción entre los factores (F1, 35 = 1,08, P = 0,3049). La abundancia de semillas de

dicotiledóneas herbáceas dependió de los ambientes y años analizados (es decir, hubo

interacción estadísticamente significativa entre los factores año y ambiente, F1, 36 = 8,44,

P = 0,0062, Fig 6B), encontrándose diferencias en los jarillales entre años (efectos

simples F1, 36 = 55,72, P < 0,0001) y entre ambientes en 2012 (efectos simples F1, 36 =

100,93, P < 0,0001).

Fig. 6. Producción anual promedio (+ desvío estándar) de semillas de gramíneas grandes

(barras negras), gramíneas chicas (barras grises) y semillas de dicotiledóneas herbáceas

(barras blancas) en (A) algarrobales sin pastoreo (Alg) y con pastoreo (Pas) durante 2012, y

(B) en algarrobales sin pastoreo y jarillales (Jar) en 2011 y 2012.

35


No se observó que la biomasa de artrópodos en los algarrobales pastoreados sea

diferente que en los no pastoreados (U = 18,0 P = 0,0556, Fig. 7A). No se encontraron

diferencias significativas entre algarrobales y jarillales en las dos temporadas

reproductivas para la biomasa de artrópodos (2010-2011: U = 22,5 P = 0,3413; 2011-

2012: U = 21,0 P = 0,2222; Fig. 7B).

Fig. 7. Biomasa promedio (+ error estándar) de artrópodos en (A) algarrobales sin y con

pastoreo (Barras negras y grises, respectivamente) durante la temporada reproductiva 2011-

2012, y (B) en algarrobales sin pastoreo y jarillales (barras blancas) en 2010-2011 y 2011-

2012.

Estructura del hábitat

La cobertura vegetal fue similar para todas las leñosas entre algarrobales

pastoreados y no pastoreados (Fig. 8A), mientras que la cobertura de Larrea spp.,

Prosopis flexuosa y Geoffroea decorticans difirió entre algarrobales y jarillales (Fig

8B).

36


Fig 8. Cobertura de las especies leñosas presentes en (A) algarrobales sin pastoreo (barras

negras) y con pastoreo (barras grises), y (B) en algarrobales sin pastoreo y jarillales (barras

blancas). Los asteriscos indican diferencias significativas para la Prueba de dos

Proporciones.

El perfil vertical de la vegetación fue similar entre algarrobales con y sin pastoreo,

difiriendo únicamente en la cobertura del estrato inferior y del estrato medio (Fig 9A).

Excepto en el estrato inferior, la cobertura fue mayor en los algarrobales que en los

jarillales (Fig 9B).

Fig 9. Perfil de cobertura vertical de la vegetación en (A) algarrobales sin pastoreo (barras

negras) y con pastoreo (barras grises), y (B) en algarrobales sin pastoreo y jarillales (barras

blancas). Los asteriscos indican diferencias significativas para la Prueba de dos

Proporciones.

37

Larrea spp. Capparis/Condalia P. flexuosa G. decorticans

0

10

20

30

40

50

60

70

Larrea spp. Capparis/Condalia P. flexuosa G. decorticans

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

% c

ober

tura


Discusión

La capacidad de modificar el tamaño del territorio es una estrategia que le daría

al ave la ventaja de mantener un fitness estable ante cambios en la disponibilidad de

recursos, siendo algunas especies más sensibles a modificar su territorio que otras ante

cambios en la estructura del hábitat o variaciones en la abundancia del alimento (Morse

1976). Particularmente Zonotrichia capensis es un granívoro mucho más plástico que

Saltatricula multicolor en lo que respecta selección (Marone et al. 2008), preferencia

(Cueto et al. 2006, Camín et al. 2015), y búsqueda (Milesi et al. 2008, Cueto et al.

2013) del alimento, así como en la capacidad para detoxificar compuestos secundarios

que vuelven menos palatables a algunas semillas (Ríos y Mangione 2010, Ríos et al.

2012a). Por eso, a pesar de su preferencia por semillas de gramíneas (Cueto et al. 2006),

puede consumir un gran porcentaje de semillas de dicotiledóneas herbáceas en

ambientes donde las gramíneas escasean (Olmedo 2013, Valdés 2015).

Concomitantemente, esta amplitud dietaria en Z. capensis posibilita que, por ejemplo, el

efecto del pastoreo sea menor y sus densidades no se vean tan afectadas como las de S.

multicolor (eg. Capítulo VI: mientras las densidades de S. multicolor disminuyen en un

84% en los algarrobales bajo pastoreo, las de Z. capensis lo hacen en un 35%).

A la plasticidad alimentaria que muestra Z. capensis, se suma la facultad del uso

de una gran diversidad de recursos en los distintos tipos de hábitat, lo que se ve

reflejado en la amplia distribución que tiene la especie en el continente sudamericano

(Ridgely y Tudor 1989). En el desierto del Monte central esta especie nidifica

principalmente en el suelo, al pie de plantas de gramíneas (Mezquida 2003). Debido a

que jarillales y algarrobales sin pastoreo poseen una cobertura similar de pastos

(Marone et al. 1997), la abundancia de sitios propicios para su nidificación no se vería

afectada por el hábitat. A su vez, para elegir los sitios de alimentación Z. capensis no

utiliza señales ambientales (Milesi y Marone 2015). Quizás debido a ello, la estructura

del hábitat no afecta las densidades poblacionales de Z. capensis, que son similares en

algarrobales y jarillales sin pastoreo durante la temporada reproductiva (Marone et al.

1997).

La alta plasticidad que posee Z. capensis en el uso de los recursos disminuiría la

necesidad de modificar el tamaño de la superficie defendida ante situaciones de

reducción de alimento o cambios en la cobertura vegetal en distintos hábitats. Se ha

observado que otras especies plásticas en cuanto al uso de los recursos alimenticios o

38


estructurales poseen una respuesta similar en ambientes contrastantes. Zonotrichia

albicollis es una especie plástica en cuanto al uso de los recursos estructurales que no

modifica la superficie de sus territorios cuando se encuentra en ambientes muy

diferentes entre sí, como bosques, zonas de lagunas y pantanos (Formica et al. 2004).

Catharus guttatus, gracias a su plasticidad alimenticia, puede mantener estable su

territorio ante una disminución en la abundancia del alimento disponible (Brown y Long

2006). Poospiza torquata, un insectívoro en la época reproductiva (Lopez de Casenave

et al. 2008, Sánchez y Blendinger 2014), tampoco mostró diferencias en el tamaño de

sus territorios al comparar jarillales y algarrobales con y sin pastoreo en el desierto del

Monte (Zarco et al. datos no publ.).

Saltatricula multicolor, por su parte, mostró un claro aumento en el tamaño de

su territorio en ambientes con menor producción de semillas de gramíneas. Los

mecanismos postulados para explicar la relación inversa entre el territorio y la

abundancia de alimento (Food-value theory, sensu Stenger 1958) son tres: 1) las aves

podrían evaluar la abundancia de alimento disponible directamente para ajustar el

tamaño de su territorio (“hipótesis del monitoreo directo” Hixon 1980, Adams 2001); 2)

las aves utilizarían como “señal” alguna característica de la estructura del ambiente que

se correlaciona con la abundancia de alimento y en base a esta señal ajustarían el

tamaño del territorio (“hipótesis del valor estructural”; Smith y Shugart 1987, Marshall

y Cooper 2004); y 3) la abundancia de alimento incrementa la densidad de individuos

territoriales y por competencia intraespecífica disminuye la superficie del territorio

(“hipótesis de presión de competidores”3, Myers et al. 1979, Hixon 1980, Both y Visser

2000, Pons et al. 2008). Estos tres mecanismos no sólo no son excluyentes entre si, sino

que además pueden actuar sinérgicamente (Adams 2001, Pons et al. 2008, Khoury y

Boulad 2010).

Los resultados encontrados para S. multicolor no permiten descartar ninguna de

estas tres hipótesis. Los territorios en los algarrobales sin pastoreo disminuyen su

tamaño conforme aumenta la abundancia de alimento como predice la primera hipótesis.

La diferencia que existe en la cobertura del estrato inferior entre algarrobales con y sin

pastoreo podría ser una señal estructural que permite a los individuos ajustar el tamaño

de los territorios como sucede en otras aves (Pons et al. 2008), apoyando la segunda

3 Esta hipótesis es similar a la propuesta por Huxley (1934), donde los territorios de aves migratorias sontomados como “discos elásticos”, ya que su tamaño se adecua conforme arriban machos reproductivos yaumenta la población nidificante.

39


hipótesis. Finalmente, la tercera hipótesis es plausible también, ya que existe una mayor

densidad de esta especie en los algarrobales no pastoreados con respecto a los

pastoreados (Marone 1991, Gonnet 2001, Milesi et al. 2002, Sagario et al. datos no

publicados, ver capítulo VI) lo que generaría que el macho proteja una menor

superficie, aumentando así su eficiencia en la detección de intrusos (Ewald et al. 1980,

Møller 1990, Eason 1992).

El aumento de la superficie defendida por S. multicolor en los jarillales podría

ser una consecuencia de la menor abundancia de la especie en este ambiente, a que este

ambiente le provea una menor cantidad de sitios adecuados para nidificar o una menor

disponibilidad de perchas de despliegue. Como se explicó más arriba, una mayor

densidad de conespecíficos puede generar una disminución en los territorios defendidos

por los machos (Hixon 1980, Pons et al. 2008). La mayor densidad de S. multicolor en

algarrobales con respecto a los jarillales ya fue observada por Marone et al. (1997) y

corroborada durante este estudio (la tasa de captura con redes de niebla en 30 ha fue de

un individuo cada 62,3 hs/red en los jarillales y cada 39,3 hs/red en algarrobales;

esfuerzo total de 2555 y 3420,5 hs/red, respectivamente, entre diciembre de 2009 y

octubre de 2012).

La menor disponibilidad de sitios propicios para nidificar ha sido señalada

previamente como causante de cambios en el tamaño del territorio en aves (Zimmerman

1971, Llambías 2012), Particularmente esta especie, cuyas nidadas poseen una alta tasa

de predación (principal causa del fracaso reproductivo para la especie en el sitio,

cercana al 90%, Mezquida y Marone 2001), nidifica en los arbustos Capparis

atamisquea, Atriplex lampa, Condalia microphylla y ocasionalmente en Larrea sp.

(Mezquida 2003, 2004). Con excepción de esta última, todas son más abundantes en los

algarrobales (Villagra et al. 2010).

También se ha observado que la disponibilidad de perchas aptas para ejercer el

despliegue territorial puede ser un factor de importancia para las aves a la hora de

seleccionar un hábitat sobre el cual defender un territorio (Robichaud y Villard 1999).

Los jarillales podrían proveer territorios de menor calidad porque tienen una menor

densidad de perchas con características adecuadas para cantar (ver Capítulo IV). El

aumento en el tamaño del territorio de S. multicolor en los jarillales podría ser entonces

una respuesta ante el efecto sinérgico de la disminución de la densidad de la especie y

de la disminución de perchas de canto.

40


Las evidencias expuestas en este capítulo sugieren que la respuesta territorial a

los cambios de abundancia de alimento y cobertura de la vegetación en el desierto del

Monte es especie-específica y se encuentra asociada a las características

comportamentales (i.e. flexibilidad alimentaria, uso de recursos vegetales, interacciones

con conespecíficos) de cada especie. Por ello, el conocimiento previo de la historia

natural de cada taxón es indispensable para comprender el sistema (Marone y González

del Solar 2000), formulando hipótesis explicativas (Dunham y Beaupre 1998) y

predicciones con fundamento (Morin 1998).

41


CAPÍTULO IV

USO DEL ESPACIO A ESCALA DE MICROHÁBITAT POR LAS

AVES GRANÍVORAS DURANTE LA ESTACIÓN REPRODUCTIVA EN

EL DESIERTO DEL MONTE CENTRAL

Quisiera ser como el pájaro

que al despuntar la mañana,

despierta y le canta al mundo

el canto de una esperanza.


que se une a la bandada,

para surcar en el aire

una melga con sus alas.


que al despuntar la mañana,

despierta y le canta al mundo.

Y, el mundo a veces, lo mata.

J. Larralde

42


CAPÍTULO IV

USO DEL ESPACIO A ESCALA DE MICROHÁBITAT POR LAS

AVES GRANÍVORAS DURANTE LA ESTACIÓN REPRODUCTIVA EN

EL DESIERTO DEL MONTE CENTRAL

Introducción

Los patrones observados son dependientes de la escala espacial a la cual son

analizados (Wiens 1989b). A pesar de que tanto patrones como mecanismos de uso del

espacio han sido ampliamente estudiados en las aves a diferentes escalas, la gran

mayoría de estos estudios se han realizado a escala de paisaje o de hábitat (Cody 1985).

Muchos de éstos consideran, por cuestiones prácticas, que a escalas menores el

ambiente es utilizado de manera similar por los organismos (Barg et al. 2006), lo cual

puede no ser cierto. Debido a que el uso diferencial de los recursos a escala de

microhábitat puede condicionar el uso de hábitat a otras escalas (e.g. Hutto 1985), la

desestimación de estudios a esta escala puede ocasionar que se pasen por alto detalles

que expliquen mecanismos (Cueto 2006).

Los estudios de uso del espacio a escala de microhábitat en aves se han enfocado

principalmente en la selección de sitios de alimentación (e.g., Repasky y Schluter 1994,

Milesi et al. 2008) y de nidificación (e.g., Martin 1995, Sánchez et al. 2013). Un

número considerablemente menor de investigaciones han tratado de identificar otros

factores que pueden actuar en el uso del espacio a esa escala, como es la selección de

perchas para cantar (e.g. Barg et al. 2006, Lacoretz et al. 2012). En las aves oscines (y

en particular dentro de la familia Emberizidae y Thraupidae) el territorio es delimitado

generalmente por los machos por medio del canto (Kroodsma 2005). La abundancia y

disposición de sitios propicios para posar y cantar (perchas) podría entonces ser un

determinante de importancia a la hora de seleccionar un territorio (Petit et al. 1988,

Robichaud y Villard 1999).

43


Si bien cantar aumenta el fitness, ya que atrae parejas y expulsa posibles

competidores (Gill y Gahr 2002), el canto supone un costo en las aves que lo realizan,

que puede ser considerable (Barnett y Briskie 2011). Por un lado, un ave defendiendo el

territorio por medio del canto puede estar más expuesta a predadores (Krams 2001a,

2001b, Møller et al. 2006, Campos et al. 2009) o a aves parásitas (Banks y Martin

2001), y dedicar tiempo a cantar disminuye el tiempo dedicado a la alimentación

(Thomas 2002). A su vez, el alto consumo de oxígeno que requiere cantar representa un

gran gasto energético en algunas especies de aves (Eberhardt 1994, Ward y Slater 2005,

pero ver Chapell et al. 1995, Gaunt et al. 1996 y Oberweger y Goller 2001). Estos

costos pueden variar según la percha que el ave elige para hacer su despliegue territorial

(Krams 2001b).

La selección por parte del ave de una percha para defender el territorio puede estar

influenciada por cómo y cuánto se transmite su señal desde dicha ubicación (Brown y

Handford 2003, Tubaro y Lijtmaer 2006), el microclima de la percha con respecto al

ambiente (Wiersma y Piersma 1994), la velocidad del viento (Ward y Slater 2005), el

ruido existente (Brumm 2004) o si la percha de despliegue permite detectar rápidamente

a los predadores y elegir una ruta de huída (Cresswell 1994, Götmark y Post 1996).

Incluso puede variar según si el macho que canta tiene o no pareja (Breitwisch y

Whitesides 1987) o si se encuentra en período de incubación (Chiver et al. 2006).

Además, algunas aves cantan mientras realizan otra actividad a la cual le dan prioridad,

como por ejemplo la alimentación (Radesäter et al. 1987, Nyström 1991). A su vez, las

características de una percha (rama) donde el ave se posa a cantar pueden ser

clasificadas por su ubicación con respecto al ambiente (e.g. Rossell 2001), con respecto

a la planta sobre la que canta (e.g. Krams 2001b), o por las características propias de la

especie vegetal (e.g. Hunter 1980).

Particularmente en Ñacuñán, donde las aves granívoras reproductivas utilizan para

posarse y cantar las ramas de árboles y arbustos, se ha observado en los algarrobales sin

pastoreo una selección de las ramas de mayor altura y más expuestas de las plantas de

mayor porte (Sagario 2011).Por lo tanto, los cambios en la disponibilidad de perchas de

despliegue territorial podrían afectar el uso del espacio a esa escala. De hecho, los

jarillales (ambientes estructuralmente más simples que los algarrobales, con menor

cobertura del estrato arbóreo pero que poseen una composición y abundancia similar de

semillas, ver Capítulo II y III), durante la época reproductiva presentan menor

abundancia de aves granívoras que en los algarrobales (Marone et al. 1997). Esto

44


sugiere que la estructura puede, en el sitio de estudio, ser un factor condicionante en el

uso del espacio, aunque el mecanismo que actúa no está bien comprendido. Por otra

parte, los algarrobales con pastoreo circundantes a la Reserva de Biósfera de Ñacuñán

poseen una menor abundancia de las semillas que sirven de alimento a las aves

granívoras (Pol et. al. 2014, Capítulo III), por lo que éstas también tienen una menor

abundancia allí (Marone 1991, Gonnet 2001, Milesi et al. 2002, Sagario et al. datos no

publ, Capítulo VI), además de mostrar una menor riqueza (Milesi et al. 2002) y cambios

en su dieta (Olmedo 2013, Valdés 2015) y en algunos comportamientos (e.g. Capítulo

III y VI). No obstante, el algarrobal con pastoreo tiene una estructura similar a la del

algarrobal sin pastoreo.

El objetivo de este capítulo es responder la pregunta: ¿Las características de las

perchas seleccionadas por las aves granívoras están influenciadas por la estructura del

hábitat? La hipótesis planteada es que las aves granívoras seleccionan perchas con las

mismas características bajo distintas situaciones ambientales. Las predicciones de esta

hipótesis son: a) las aves usarán los mismos estratos de la vegetación en algarrobales sin

pastoreo y en jarillales, aun cuando en estos últimos la complejidad estructural es

menor, y b) no habrá diferencias en la selección de perchas entre algarrobales con y sin

pastoreo, ya que la estructura de ambos ambientes es similar.

Métodos

Se evaluó la selección de microhábitat para defender el territorio por parte de

Saltatricula multicolor y Zonotrichia capensis hypoleuca en seis parcelas de 15 ha

ubicadas en tres ambientes: dos de ellas ubicadas en algarrobales sin pastoreo dentro de

la Reserva de Biósfera de Ñacuñán, otras dos en jarillales de la reserva y dos en los

algarrobales con pastoreo de los campos circundantes a la reserva.

Se realizó un intenso esfuerzo de búsqueda de aves cantando en las temporadas

reproductivas (septiembre-diciembre) de 2009, 2010, 2011 y 2012 en las cuatro parcelas

ubicadas dentro de la reserva y en 2011 y 2012 en los algarrobales pastoreados. La

búsqueda se realizó desde el amanecer hasta que las aves dejaban de cantar antes del

período de inactividad que ocurre en las horas más calurosas del día. Para la evaluación

del uso a escala de microhábitat, se tuvo en cuenta el micrositio donde el individuo

45


defiendía su territorio, considerándose únicamente la “defensa sonora”, es decir cuando

los machos cantan perchados (Krodsman 2005, ver Capítulo III).

Para evaluar la selección de perchas por las aves se comparó la disponibilidad de

perchas con su uso por parte de las aves (Götmark y Post 1996, Duncan y Bendnekoff

2006, Campos et al. 2009, Sagario 2011). Se estimó la cobertura vegetal en cada una de

las seis parcelas. En cada parcela se seleccionaron 189 puntos separados entre si por 25

m. En cada uno de ellos se seleccionó al azar una orientación y una distancia entre 0 y

12 m, donde fue medida la cobertura. Ésta consistió en el registro de cuáles plantas, y

cuántas veces, tocaban una vara vertical graduada cada 25 cm. Sólo se tuvieron en

cuenta los toques de la vegetación arbustiva y arbórea, ya que las aves estudiadas no

cantan sobre plantas herbáceas (Sagario 2011). Debido a su similar estructura, Condalia

microphylla y Capparis atamisquea fueron unificadas en los análisis.

Cada vez que se localizó un individuo defendiendo su territorio se registraron las

siguientes características de la percha de despliegue: (a) la especie de planta sobre la

cual cantaba, (b) la altura total de la planta y la altura de la percha sobre la cual el ave

estaba posada, (c) la posición del ave con respecto a la altura de la planta (usando las

alturas anteriores y considerando cuatro estratos verticales), y (d) la exposición del ave

en la copa de la planta (centro, intermedio y periferia del follaje; Fig. 1). Las frecuencias

de uso fueron tratadas como un único registro en el caso de datos secuenciales tomados

de un mismo individuo, ya que no son independientes por estar correlacionadas

temporalmente (Wiens et al. 1989a). De este modo, cada observación contribuyó en 1/N

a la frecuencia total, donde N es el número total de observaciones secuenciales del

mismo individuo. Debido a que el viento puede afectar la termorregulación del ave,

condicionando la elección de la percha de despliegue (Ward y Slater 2005), no se

tuvieron en cuenta para el análisis los datos obtenidos en días ventosos.

Para evaluar la selección de perchas, las características de las perchas utilizadas

por las aves para cantar fueron comparadas con la disponibilidad del recurso perchas

para cada variable (frecuencia en la que se encontraba cada especie leñosa en cada

ambiente (a); estructura vegetal vertical (b), frecuencia esperada si fuese al azar la altura

con respecto a la planta (0,25 para (c)) y la exposición (0,33 para (d)) para así poder

calcular selección mediante la prueba de bondad de ajuste de Chi-cuadrado de Pearson

(Zar 2010), bajo la hipótesis nula de que las proporciones de uso de las distintas perchas

por parte de las aves son iguales a las proporciones de disponibilidad de dichas perchas

en las parcelas. Los datos cumplían con las restricciones de esta prueba (frecuencias

46


esperadas mayores a 1 y no menos del 20% de éstas inferiores a 5 para un alfa de 0,05,

Agresti 2002, Zar 2010). Para los análisis estadísticos, se promediaron los datos de

cobertura de las dos parcelas de un mismo ambiente. Para el análisis se utilizó el

programa estadístico InfoStat versión 2012 (Di Rienzo et al. 2012).

Fig. 1 Características medidas de la percha de despliegue. Los círculos delimitan las

clasificaciones de exposición (Centro, Intermedio y Periferia) con respecto a la planta. Ht:

Altura total, Hp: Altura de la percha en la cual el ave se encuentra cantando. A la izquierda

se muestran las cuatro categorías de altura relativa de la percha de despliegue (I: Inferior,

MI: Medio inferior, MS: Medio superior y S: Superior).

El grado de selección de las distintas características de las perchas se estimó con el

índice de Ivlev (Ivlev 1961),

Ei = (ri-pi) / (ri+pi) (1)

donde ri es la proporción de uso de la variable medida y pi es la proporción de

ocurrencia de la variable en el ambiente. Los valores del índice varían entre -1 (rechazo)

y +1 (selección), indicando los valores cercanos a cero que el recurso se utiliza según su

disponibilidad en el ambiente (Gras y Saint Jean 1982).

47


Resultados

Zonotrichia capensis y Saltatricula multicolor mostraron una marcada selección

en el uso de especies de plantas donde perchar para cantar (Tabla 1) en los tres

ambientes estudiados. Prosopis flexuosa, la especie arbórea de mayor tamaño en el sitio

de estudio, fue la más utilizada: Z. capensis defendió su territorio perchado sobre este

árbol el 78,6% de las veces en los algarrobales sin pastoreo, 75,5% en los pastoreados y

83,0% en los jarillales. Del mismo modo, S. multicolor cantó el 75,4% de las veces

sobre esta planta en algarrobales sin pastoreo, 71,4% en algarrobales pastoreados y

74,0% en jarillales. La selección de Prosopis por las dos especies fue mayor en los

jarillales (Fig 2), donde a pesar de ser utilizado en similar proporción que en los otros

ambientes, este árbol se encuentra en menor abundancia (la cobertura de esta planta es

del 25% en los algarrobales y del 8% en jarillales). P. flexuosa fue seleccionado para

cantar en mayor medida que G. decorticans por las dos especies en los tres sitios, con la

excepción de S. multicolor que en algarrobales con pastoreo seleccionó ambos árboles

para perchar en prácticamente la misma medida. En los tres ambientes, Z. capensis evitó

todas las especies arbustivas para realizar sus despliegues territoriales. Larrea spp. fue

la especie más evitada por las dos especies (Fig 2).

Tabla 1. Selección de especies arbustivas y arbóreas por Z. capensis y S. multicolor

en algarrobales sin pastoreo (Alg), jarillales (Jar) y algarrobales con pastoreo (Pas).

Z. capensis S. multicolor

χ2 (gl=3) P n χ2 (gl=3) P N

Alg 113,62 <0,0001 144 78,72 <0,0001 110

Jar 237,78 <0,0001 188 156,44 <0,0001 135

Pas 58,08 <0,0001 79 30,67 <0,0001 34

48


Fig. 2 Valores del índice de Ivlev indicando el grado de selección de las especies arbustivas

y arbóreas por Z. capensis (A) y S. multicolor (B) en algarrobales sin pastoreo (barras

negras), jarillales (barras blancas) y algarrobales con pastoreo (barras grises).

Se encontró una selección de la altura que usan las aves para cantar en los tres

ambientes (Tabla 2). Tanto Z. capensis como S. multicolor mostraron un patrón similar

que evidenció la selección de plantas de mayor altura y un rechazo a las de menor altura

con respecto a lo esperado según la disponibilidad de cobertura en altura (Fig 3). A su

vez, esta selección de alturas para cantar entre los dos y los tres metros fue

notablemente mayor para ambas especies en jarillales que en los algarrobales con y sin

pastoreo.

Tabla 2. Selección de plantas de distintas alturas para perchar por Z. capensis y S.

multicolor en algarrobales sin pastoreo (Alg), jarillales (Jar) y algarrobales

pastoreados (Pas). Se muestran los valores de χ2, P y el número de observaciones (n).

Grados de libertad=4.


χ2 (gl=4) P n χ2 (gl=4) P n

Alg 145,81 <0,0001 119 101,39 <0,0001 94

Jar 246 <0,0001 175 139,16 <0,0001 98

Pas 114,15 <0,0001 83 52,33 <0,0001 40

49


Fig. 3 Valores del índice de Ivlev para la selección de plantas de distintas alturas utilizadas

por las (A) Z. capensis y (B) S. multicolor para defender sus territorios en algarrobales sin

pastoreo (barras negras), jarillales (barras blancas) y algarrobales con pastoreo (barras

grises).

Las aves estudiadas no seleccionaron según lo esperado por azar la altura de la

percha sobre la cual efectúan su despliegue con respecto a la altura de la planta (Tabla

3). Las ramas ubicadas en el cuarto superior de las plantas fueron utilizadas para

defender el territorio en mayor proporción que lo esperado por azar en los tres tipos de

ambientes por las dos especies de aves estudiadas (Fig. 4).

Tabla 3. Valores de χ2, P y el número de observaciones (n) del uso de las porciones

verticales de las plantas (en cuartos), elegidas por las dos especies de aves en los tres

ambientes estudiados (Alg: algarrobales sin pastoreo; Jar: jarillales, y Pas:

algarrobales pastoreados) para cantar. Grados de libertad=3.


χ2 (gl=3) P n χ2 (gl=3) P n

Alg 73,37 <0,0001 120 88,32 <0,0001 100

Jar 57,49 <0,0001 160 71,71 <0,0001 97

Pas 42,21 <0,0001 76 34,45 <0,0001 40

50


Fig. 4 Valores del índice de Ivlev para la selección de distintas porciones de plantas

utilizadas para defender sus territorios en algarrobales sin pastoreo (barras negras),

jarillales (barras blancas) y algarrobales con pastoreo (barras grises) por (A) Z.

capensis y (B) S. multicolor.

En cuanto al grado de exposición, se observó para ambas especies en los tres

ambientes analizados una marcada diferencia con lo esperado según la hipótesis nula

(Tabla 4). Las dos especies de aves utilizaron las perchas más expuestas que lo esperado

según el azar, aunque Z. capensis en los algarrobales sin pastoreo utilizó según lo

esperado las ramas internas de las plantas para cantar (Fig. 5).

Tabla 4. Valores del estadístico χ2, P y número de observaciones (n) para el grado de

exposición con respecto a la planta al cantar en las dos especies de aves en

algarrobales sin pastoreo (Alg), jarillales (Jar) y algarrobales con pastoreo (Pas).

Grados de libertad=2.


χ2 (gl=2) P n χ2 (gl=2) P n

Alg 40,53 <0,0001 112 70,66 <0,0001 88

Jar 73,88 <0,0001 153 76,47 <0,0001 94

Pas 62,98 <0,0001 81 37 <0,0001 37

51


Fig 5. Valores del índice de Ivlev para la selección de perchas en distinto grado de

exposición (ver explicaciones en el texto) por (A) Z. capensis y (B) S. multicolor

para defender sus territorios en algarrobales sin pastoreo (barras negras), jarillales

(barras blancas) y algarrobales con pastoreo (barras grises).

Discusión

Las predicciones de que las aves seleccionarían en los diversos ambientes

perchas de similares características se cumplieron. Las dos especies de aves

seleccionaron para defender sus territorios perchas expuestas y en lo alto de los

individuos de Prosopis flexuosa.

Zonotrichia capensis rechazó todas las especies arbustivas para realizar sus

despliegues territoriales, mientras que Saltatricula multicolor sólo rechazó a las Larrea

spp. Prosopis fue seleccionado para cantar en mayor medida que Geoffroea por las dos

especies en los tres sitios, con la excepción de S. multicolor que en algarrobales con

pastoreo seleccionó ambos árboles para perchar en prácticamente la misma medida. La

selección de Prosopis por las dos especies fue mayor en los jarillales, donde a pesar de

ser utilizado en similar proporción que en los otros ambientes, este árbol se encuentra en

menor abundancia. Estos resultados concuerdan con lo observado en algarrobales sin

pastoreo por Sagario (2011) para éstas especies y por Lacoretz et al. (2012) para el

insectívoro Synallaxis albescens. Poospiza torquata, en los tres ambientes de estudio en

el sitio se comportó de igual manera (Zarco et al. datos no publ.). La selección de

especies vegetales para defender el territorio se ha observado en otras especies en otras

latitudes (e.g. Castrale 1983, Barg et al. 2006), aunque algunas especies de aves como

Ixoreus naevius (Turdidae) no seleccionarían una especie en particular (Beck y George

2000).

52


La altura de las perchas disponibles para cantar puede ser un factor de gran

importancia para las aves a la hora de seleccionar un hábitat en el cual nidificar y

defender un territorio (Robichaud y Villard 1999). En los tres ambientes en estudio, las

dos especies de aves prefirieron cantar en plantas que sobrepasan al estrato arbustivo

(~3 m). A su vez, seleccionaron las perchas más altas localizadas en el cuarto superior

de la planta y rechazando cantar en los estratos bajos. La selección de las perchas

disponibles más altas para defender el territorio ha sido observada en otras especies,

siendo un patrón común en passeriformes (Krodsma 2005). Estudios anteriores

encontraron resultados similares para otras especies de aves passeriformes, las que

seleccionan para defender su territorio los árboles mas altos (e.g. Beck y George 2000),

el estrato superior de las plantas disponibles (e.g., Hunter 1980) o las perchas mas altas

disponibles (e.g., Castrale 1983), estando estos tres factores muy relacionados entre si,

aunque ante la presencia de potenciales predadores este comportamiento puede ser

modificado (Duncan y Bednekoff 2006).

Estos hallazgos (la preferencia por cantar en el árbol más grande del Monte,

Prosopis, en los individuos más altos y en la parte superior y más expuesta de éstos)

concuerdan con lo observado en aves por otros autores tanto en algarrobales en el

Monte central (Sagario 2011, Lacoretz et al 2012) como otros ambientes (e.g. Hunter

1980, Campos et al 2009); y coinciden con lo esperado por la hipótesis de adaptación

acústica (HAA, Morton 1975). La HAA relaciona las características del sonido con las

del hábitat (Brown y Handford 2003), y predice que la selección del sitio para cantar

depende de la frecuencia y amplitud del sonido emitido y de la calidad de transmisión

de éste en relación a la estructura del ambiente (Tubaro y Lijmater 2006, Boncoraglio y

Saino 2007). Si bien la distancia produce atenuación del sonido (producto de la

propagación esférica), éste también puede degradarse tanto por las fluctuaciones

irregulares de amplitud (FIAs, refracciones del sonido causadas por atravesar capas de

aire de distintas temperaturas o velocidades) como por la reverberación (dispersión del

sonido luego de reflejar en diversas superficies). Mientras que las FIAs ocurren cuando

el ave canta en sitios abiertos, la reverberación sucede en ambientes donde el follaje es

denso (Brown y Handford 2003). Las aves utilizarían entonces las perchas de canto

ubicadas a la mayor altura posible, ya que éstas le proporcionarían entonces una mejor

transmisión evitando la reverberación (Padgham 2004, Mathevon et al. 2006,

Boncoraglio y Saino 2007).

53


En el presente estudio se encontró que, como era esperado, los cambios en el

recurso alimento y la estructura del ambiente no afectan las decisiones a la hora de

elegir las características que debe poseer una percha sobre la cual cantar. La

consistencia de la selección de perchas de despliegue por parte de estas dos especies con

la HAA ya había sido postulada por Sagario (2011) en los bosques abiertos de Prosopis

flexuosa sin pastoreo del Monte central. Sin embargo, no se debe desestimar la hipótesis

que postula que al cantar desde sitios expuestos, el ave puede detectar potenciales

predadores aéreos con mayor facilidad (Cresswell 1994, Lima 2009). El ave, al

demarcar su territorio por medio del canto, puede ser más fácilmente detectada por

predadores (Ward y Slater 2005) por lo que la detección temprana disminuiría los

potenciales riesgos de la predación.

A pesar de que los algarrobos en Ñacuñán representan entre un 8 % (jarillales) y

un 25 % (algarrobales) de la cobertura vegetal, fueron la especie más utilizada para

perchar en ambos ambientes por las dos especies de aves. Los sitios puntuales donde se

realizó el presente estudio poseen actualmente muy baja (algarrobales con pastoreo) o

nula extracción de leña (algarrobales y jarillales dentro del área protegida), y no han

sufrido incendios durante al menos 50 años (aunque si han ocurrido en sectores

cercanos, Marone 1990). Sin embargo, esta situación no es la generalidad del Monte

central. En el desierto del Monte, Prosopis flexuosa ha sido fuente de recursos para las

comunidades locales, aunque debido a las particularidades de crecimiento de este árbol

y su uso antrópico desmedido, sus bosques han sufrido un marcado empobrecimiento

(Alvarez et al. 2006, Perosa et al. 2014).

El crecimiento de este árbol está determinado por la profundidad de las napas de

agua más que por las precipitaciones per se, lo que ha determinado que en los bosques

de Ñacuñán el crecimiento sea mas lento que en otros sitios del desierto del Monte

(Villagra et al. 2005a). En este sitio, la napa freática es particularmente profunda e

inaccesible para las raíces, por lo que los árboles se nutrirían sólo de pequeñas napas

“flotantes” que se encuentran sobre capas lenticulares de arcillas, las cuales poseen una

considerable menor cantidad de agua (Torres 2001). A este crecimiento lento se suma la

explotación que se realiza actualmente en muchos de los bosques del Monte central

(aunque no puntualmente en los sitios de estudio), principalmente para el uso de su

madera como combustible, explotación que no está balanceada con la renovación del

mismo (Villagra et al. 2005b). El fuego, por su parte, ha eliminado el estrato arbóreo

54


convirtiendo gran parte de estos bosques en arbustales (Cesca et al. 2014). Esta

arbustización podría mantener la abundancia de algunos recursos utilizados por las aves

(e.g., el alimento), pero cambia otros que, aunque menos evidentes, también son de

importancia para las comunidades de aves y pueden afectar sus poblaciones, como la

disponibilidad de perchas adecuadas para el despliegue territorial.

55


CAPÍTULO V

PATRONES DE MOVIMIENTO DE JUVENILES DE AVES

GRANÍVORAS EN EL DESIERTO DEL MONTE CENTRAL

Soy el viento que en la pampa habla fuerte con el monte,cuando besa las cuchillas y va arriando el temporal.Pero sé cruzar despacio cuando veo que en la rama,

el chingolo y la chingola se juegan por su nidada.

Argentino Luna

56


CAPÍTULO V

PATRONES DE MOVIMIENTO DE JUVENILES DE AVES

GRANÍVORAS EN EL DESIERTO DEL MONTE CENTRAL

Introducción

Los patrones de dispersión natal (i.e. cómo, cuánto y cuándo se dispersan los

juveniles desde el área de cría de sus progenitores hasta que establecen su propio sitio

de reproducción; Greenwood 1980) son de gran importancia para comprender la

dinámica poblacional de una especie, dado que en última instancia son causantes del

flujo genético (Ronce 2007, Gibbs et al. 2010). Sin embargo, la dispersión natal es uno

de los procesos menos comprendidos de la ecología de poblaciones de aves (Russell et

al. 2004, Penteriani y Delgado 2009) y, a pesar de su importancia en planes de

conservación (Berkeley et al. 2007), son particularmente escasos los estudios sobre esta

temática realizados en el Hemisferio Sur (Carro 2012) y más aún en zonas desérticas

(Zann y Runciman 1994). La mayor parte de estos estudios han sido desarrollados en

especies que realizan cortos desplazamientos o teniendo en cuenta solo los individuos

de una población que poseen filopatría, lo que ha generado un sesgo a la hora de evaluar

los datos disponibles. A pesar de esto, se ha argumentado que serían relativamente

pocas las especies de passeriformes en las que los juveniles se reproducen en cercanías

del entorno paterno (Weatherhead y Boak 1986, Weatherhead y Forbes 1994).

Los movimientos de los juveniles pueden ser divididos en dos etapas: una inicial

predispersiva o filopátrica, en la cual el juvenil se queda en los alrededores del territorio

donde nació, y una dispersiva que culmina cuando forma su propio territorio (Morrison

y Wood 2009). La duración de la etapa predispersiva es muy variable entre especies, ya

que si bien en la mayoría se restringe al período de dependencia alimentaria, en otras

existe filopatría hasta la siguiente temporada reproductiva o incluso por más tiempo

(Russell 2001). Esta filopatría provee ventajas a los juveniles al aumentar la eficiencia

de alimentación y disminuir la predación, pero a su vez supone un costo para los

adultos, quienes pueden verse perjudicados por la competencia (Emlem 1995, Baglione

57


et al. 2006). La disponibilidad de recursos en el ambiente modula la competencia dentro

del grupo familiar, determinando el tiempo que los juveniles permanecen en cercanías

de sus progenitores (Baglione et al. 2005, 2006). Por su parte, la duración de la etapa

dispersiva depende tanto de factores intrínsecos del animal dispersante (e.g. el momento

en que el individuo alcanza la madurez reproductiva) como de las condiciones

ambientales que le permiten establecer su propio territorio (e.g. la disponibilidad de

sitios adecuados vacantes; Greenwood y Harvey 1982, Galliard et al. 2006, Pärn et al.

2012).

La dispersión natal provee beneficios al individuo: incrementa la variabilidad

genética de la progenie, disminuye la competencia y permite obtener territorios y

parejas de mejor calidad (Diekman et al. 1999, Perrin y Mazalov 2000, Wang y Lu

2014). Sin embargo, la dispersión tiene un costo, ya que el juvenil que se aleja del

territorio parental pierde la protección de sus progenitores, recorre terrenos

desconocidos con fuentes de alimento inciertas y debe realizar una inversión energética

(Hamilton y May 1977, Bonte et al. 2012). Algunos de estos costos pueden ser evitados

o disminuidos a través de ciertas estrategias comportamentales, como movilizarse en

bandadas (e.g., Templeton et al. 2011).

En el desierto del Monte el conocimiento de los movimientos de las aves juveniles

es muy escaso y se restringe a unas pocas observaciones de individuos adultos que

fueron anillados como juveniles (Sagario 2011). El objetivo de este capítulo es describir

los movimientos predispersivos y dispersivos, y la distancia de dispersión natal de los

juveniles de Zonotrichia capensis, Saltatricula multicolor y Poospiza torquata.

Métodos

Anillado de juveniles

A mediados (noviembre) y finales (febrero) de las temporadas reproductivas de

2009-2010, 2010-2011 y 2011-2012 se realizaron muestreos con redes de niebla en

cuatro parcelas de 15 ha (300 x 500 m), dos de ellas ubicadas en algarrobales y dos en

jarillales en la Reserva de Biósfera de Ñacuñán (ver capítulos II y III). En cada parcela

se colocaron 15 redes de niebla de 12 m de largo (38 mm de malla), separadas entre sí

58


por 75-100 m (Ralph et al. 1996). Las redes estuvieron activas las primeras cuatro horas

a partir del amanecer durante tres días. Todos los individuos capturados de Z. capensis,

S. multicolor y P. torquata identificados como juveniles (por coloración del plumaje y

presencia de comisuras en el pico) fueron marcados con anillos de aluminio numerados

y con anillos de colores con una combinación única para su posterior identificación en

el campo. Si bien P. torquata se alimenta mayormente de insectos durante el periodo

reproductivo (Lopez de Casenave et al. 2008, Milesi et al. 2008), fue incluida en el

estudio porque durante la etapa de dispersión natal (i.e. otoño-invierno) es

fundamentalmente granívora (Lopez de Casenave et al. 2008, Marone et al. 2008,

Milesi et al. 2008, Sánchez y Blendinger 2014).

Distancia de dispersión natal

La distancia de dispersión natal (i.e., la distancia entre el sitio de nacimiento y el

sitio donde se establecen los individuos para defender el territorio por primera vez;

Spear et al. 1998) es difícil de cuantificar en aves passeriformes (Swingland y

Greenwood 1984), particularmente en las de bajo peso, porque no se les puede colocar

transmisores que se mantengan activos hasta la temporada reproductiva siguiente (Naef-

Daenzer et al. 2005, Dawideit et al. 2009). En estos casos, la técnica de anillado y

relocalización es, junto con la aproximación molecular (e.g. Woltmann et al. 2012), la

única alternativa de estudio, a pesar de su baja eficiencia cuando las aves efectúan

movimientos que involucran grandes distancias (van Noordwijk 1984, Paradis et al.

1998). Se realizó un intenso esfuerzo de búsqueda dentro de las parcelas de individuos

reproductivos (i.e., que cantaban, nidificaban o eran encontrados con pichones) que

habían sido anillados durante la temporada inmediatamente anterior como juveniles.

Además, se realizaron capturas con redes de niebla (siguiendo el procedimiento

explicado más arriba) para evaluar el estado reproductivo de los individuos por medio

del grado de desarrollo del parche de incubación o la protuberancia cloacal (Ralph et al.

1996). Las búsquedas y capturas se realizaron durante las temporadas reproductivas de

2009-2010, 2010-2011, 2011-2012 y 2012-2013. Además, se realizaron búsquedas de

juveniles anillados durante la temporada reproductiva 2008-2009, cuando se realizaron

capturas en una de las parcelas de algarrobal (Sagario 2011), pero los intentos de

relocalización en la temporada 2009-2010 se efectuaron en las cuatro parcelas. Debido a

59


que las especies estudiadas no poseen dimorfismo sexual, se identificaron como machos

a los adultos que cantaban y como hembras a los que acompañaban al macho (Sagario y

Cueto 2014a). La distancia de dispersión natal fue medida entre el sitio de captura del

juvenil y el sitio de avistaje o recaptura del mismo individuo como adulto reproductivo

en la siguiente temporada reproductiva.

Movimientos dispersivos y predispersivos

Para evaluar los movimientos previos al establecimiento de un territorio, tanto

predispersivos (i.e., mientras el juvenil se encuentra en cercanías del territorio paterno)

como dispersivos, se utilizaron tres aproximaciones diferentes.

Transectas radiales- Luego de la sesión de captura y anillado de juveniles (marzo)

de la temporada reproductiva 2009-2010 se dispusieron cuatro transectas de 500 m de

largo perpendiculares a cada lado del rectángulo que forma la parcela (Fig 1a). Cada

transecta fue recorrida cuatro veces durante las primeras horas de la mañana y las

últimas de la tarde. Se recorrieron dos transectas por parcela cada dos días. Para

optimizar el muestreo, las transectas fueron de ancho variable (Ralph et al. 1996) y el

esfuerzo de muestreo estuvo dirigido únicamente a localizar e identificar a los juveniles

anillados.

Captura-marcado-reubicación- Los movimientos predispersivos fueron evaluados

por medio de la técnica de captura-marcado-recaptura y la reubicación de juveniles

anillados. Para recapturarlos se realizaron sesiones de captura con redes de de niebla en

las cuatro parcelas durante los inviernos de 2010, 2011 y 2012, con el mismo protocolo

descripto anteriormente (2244,5 hs-red). Para cada juvenil anillado recapturado se

registró el sitio de captura.

Los juveniles anillados también fueron buscados intensamente dentro de las

parcelas durante el otoño y el invierno (354 hs de búsqueda). Para cada individuo

localizado se registró con un geoposicionador satelital su ubicación y se calculó la

distancia entre el sitio donde había sido anillado y el sitio de reubicación.

60


Radiotelemetría- Con esta técnica solo se evaluaron los movimientos

predispersivos y dispersivos de S. multicolor, la especie de mayor peso (~21 g) y que

puede soportar el peso del transmisor (que no debe superar el 3% del peso del ave para

no afectar su vuelo; Kenward 2001).

Se colocaron transmisores VHF a ocho juveniles en febrero de 2012, siguiendo las

recomendaciones de Rappole y Tipton (1991). Los juveniles fueron capturados con

redes de niebla en una de las parcelas de algarrobal, fueron marcados con anillos de

aluminio numerados y anillos de colores con una combinación única y se les extrajo una

muestra de sangre (vía punción de la vena alar) para la determinación genética del sexo

mediante el uso de marcadores moleculares. Se utilizaron transmisores de 0,6 g tipo

“mochila” (modelo A1025, Advanced Telemetry Systems), un radioreceptor R410 y una

antena Yagi de cuatro elementos (Advanced Telemetry Systems). Se utilizó una

frecuencia de 24 pulsos/min para maximizar la vida útil del transmisor (duración de

batería estimada: 44 días). Para localizar a los individuos se utilizó la técnica de

triangulación, registrando el ángulo de ubicación del ave desde al menos tres de las 41

estaciones georeferenciadas establecidas a tal fin. Cuando fue necesario, la antena fue

montada sobre una pértiga de 3,5 m de altura (sobrepasando el estrato arbustivo, que

posee mayor densidad vegetal, ver capítulo III) para obtener una señal más clara. Se

utilizó el software Locate 3.34 (Pacer Computing 2005) para calcular la ubicación de

cada registro.

Fig. 1. a) Disposición de las transectas radiales alrededor de parcela donde se realizó el

anillado de juveniles dorante la etapa reproductiva. b) Centroide (C) y localizaciones

(círculos negros) obtenidas por radiotelemetría de uno de los individuos juveniles de S.

multicolor (ver explicación en el texto). La barra negra equivale a 100 m.

61


Con los puntos de registro de cada individuo, se calculó el centroide del polígono

envolvente (i.e., el punto medio que genera triángulos de igual superficie; Fig.1b) y se

calculó la distancia de cada localización con respecto al centroide con el programa

QGIS 1.8.0-Lisboa (Quantum GIS Development Team 2012), por medio de la extensión

AniMove 1.3.3 (Boccacci et al. 2013). Estas distancias fueron utilizadas para estimar el

grado de movilidad de los juveniles.

Resultados

Durante las estaciones reproductivas 2009-2010, 2010-2011 y 2011-2012, en las

cuatro parcelas, fueron capturados 37 juveniles de Z. capensis, 60 de S. multicolor y 31

de P. torquata. En la temporada 2011-2012 se capturó el mayor número de juveniles de

las tres especies (5 Z. capensis, 32 S. multicolor y 16 P. torquata) y en 2009-2010 el

menor número (7, 8 y 8, respectivamente). A pesar de que el esfuerzo de captura fue

muy similar en algarrobales y jarillales (1612 y 1605 hs-red, respectivamente), el 45,9%

de las capturas de juveniles de Z. capensis, el 71,6% de S. multicolor y el 77,4% de P.

torquata fueron realizadas en los algarrobales. Es destacable que en la parcela ubicada

en un jarillal con muy baja cobertura de algarrobos (Prosopis flexuosa) solo fueron

capturados dos juveniles de Z. capensis, cuatro de P. torquata y ninguno de S.

multicolor en todas las temporadas reproductivas

Distancia de dispersión natal

Durante las temporadas reproductivas, fueron hallados 5 adultos de Z. capensis

que habían sido anillados como juveniles durante la temporada reproductiva anterior en

alguna de las cuatro parcelas. De éstos, solo uno fue recapturado en una red de niebla (a

343 m del sitio de captura inicial), mientras que los otros cuatro fueron observados a

267, 376, 1045 y 3054 m de la red donde se los capturó. De estos cinco individuos, tres

fueron hallados en la misma parcela donde fueron anillados, mientras que otro (el que

fue observado a 1045 m de distancia) se encontraba en un bebedero de animales

domésticos en una vivienda ubicada en el límite de la reserva. El quinto individuo

(observado a 3054 m) se había dispersado efectivamente: capturado como juvenil en

62


febrero de 2010 en una parcela de jarillal, fue observado en diciembre del mismo año

alimentando volantones junto a su pareja, en una parcela de algarrobal, a tres kilómetros

de distancia de su sitio inicial de captura. Debido a que su pareja efectuaba despliegues

de defensa territorial, se estima que el individuo era una hembra.

Seis individuos de S. multicolor anillados como juveniles fueron observados o

recapturados al comienzo de la siguiente temporada reproductiva, pero ninguno mostró

comportamientos reproductivos. Todos fueron registrados dentro de la misma parcela de

captura (cinco en algarrobales, uno en jarillal), a una distancia (± DE) de 112 ± 51 m

(rango: 56-155 m) del sitio de captura inicial.

Finalmente, ninguno de los juveniles de P. torquata anillados como juveniles fue

recapturado u observado en la estación reproductiva inmediatamente posterior.

Movimientos predispersivos

No se detectaron juveniles anillados de las especies estudiadas en ninguno de los

muestreos en las transectas radiales realizados con posterioridad a la temporada

reproductiva 2009-2010. Durante la temporada no reproductiva se registraron, por

medio de la relocalización visual o de la captura con redes de niebla, un individuo de Z.

capensis, ocho de S. multicolor y uno de P. torquata anillados como juveniles en la

estación reproductiva inmediatamente anterior. El juvenil de Z. capensis fue recapturado

a 51 m del sitio de captura inicial. Los ocho juveniles de S. multicolor fueron

relocalizados a una distancia (± DE) de 283 ± 250 m (rango: 88-680 m). Uno de ellos

fue observado en una parcela diferente de donde había sido anillado (a una distancia de

600 m), otro en la estación biológica de la reserva (a 680 m), mientras que los otros seis

fueron registrados en la misma parcela donde habían sido anillados. El único individuo

de P. torquata anillado fue observado a 270 m del sitio de la primera captura.

Los transmisores, colocados a dos hembras y seis machos juveniles de S.

multicolor, estuvieron activos entre 15 y 22 días. Se obtuvieron datos de movimientos

de siete individuos (seis machos y una hembra). La distancia promedio (± DE) al

centroide de los siete individuos fue de 264 ± 142 m (rango: 6-854 m). Sin embargo, los

individuos en sus movimientos diarios realizaron mayores desplazamientos, habiéndose

registrado movimientos diarios de hasta 1132 m.

Discusión

63


A pesar de que Z. capensis es una especie muy estudiada, de amplia distribución y

muy abundante, en este trabajo se reporta el primer dato preciso de distancia de

dispersión natal para la especie. Miller y Miller (1968) y Smith (1978) no pudieron

relocalizar juveniles, por lo que simplemente especularon que la dispersión natal de la

especie sería amplia. A una conclusión similar llegó Norment (1994) para Zonotrichia

querula, cuyos juveniles no nidifican cerca del territorio donde nacieron. Sin embargo,

en especies emparentadas se conocen rangos de dispersión de corta distancia. Por

ejemplo, el migratorio Zonotrichia leucophrys oriantha tiene una distancia de

dispersión natal promedio de 1,7 km para las hembras y de 970 m para los machos

(Morton 1992), mientras que la distancia de dispersión natal de la subespecie residente

Z. leucophrys nuttalli fue calculada de 610 m para hembras y 550 m para machos por

Baker y Mewaldt (1978) y en 110 m para ambos sexos por Petrinovich y Patterson

(1982). Sin embargo, los datos que presentan estos autores están basados en un pequeño

porcentaje de la población de juveniles dispersantes (Morton 1992: 4,17%; Baker y

Mewaldt 1978: 20,98%; Petrinovich y Patterson 1982: 5,94%), por lo que es altamente

probable que las distancias se encuentren subestimadas.

El individuo relocalizado fue uno de los dos únicos juveniles de esta especie

anillados en la parcela con menor productividad de las cuatro estudiadas, ubicada en un

jarillal, y se lo halló alimentando juveniles en un algarrobal. Esta observación sugiere

que la selección del ambiente donde establecer el primer territorio ocurre en la etapa de

dispersión natal y no mientras el individuo se encuentra en dependencia alimentaria de

los progenitores (Morton et al. 1992, Matthysen 2002). La capacidad de alcanzar la

madurez sexual en el primer año es beneficiosa para Z. capensis, en un sitio en donde

más del 90% de sus nidos fracasan (Mezquida y Marone 2001). En sitios en los cuales

puede reproducirse a lo largo del año, se observó que puede reproducirse incluso antes

del año de edad (Miller y Miller 1968, Smith 1978).

La baja tasa de filopatría de Z. capensis durante el período no reproductivo (solo

un juvenil fue observado en el área de cría) también fue notada por Sagario et al.

(2014), quienes relocalizaron solo el 2,6% de los juveniles de esta especie en el área de

cría. Estas observaciones sugieren que inmediatamente luego del período de

dependencia alimentaria, los juveniles abandonan el área ocupada por sus progenitores,

como han observado Morton et al. (1991) para Zonotrichia leucophrys oriantha. Al

igual que en otras especies del género Zonotrichia (e.g. Parsons y Baptista 1980,

64


Petrinovich y Patterson 1982, Piper 1995), los juveniles dispersantes de Z. capensis se

asocian a bandadas mixtas invernales (King 1973, Capítulo VI). Es altamente probable

que los individuos no puedan ser hallados en las parcelas de estudio ni en sitios

próximos a causa de los amplios movimientos que éstas efectúan, pero no se puede

descartar que exista una alta tasa de mortalidad de juveniles, la cual en algunas especies

es significativa (e.g. Sæther et al. 1999, Perkins y Vickery 2001, Shipley et al. 2013).

El 13% de los juveniles de S. multicolor fue observado en cercanías al sitio de

captura durante la estación no reproductiva siguiente a su nacimiento. Incluso siete de

los ocho individuos de la especie que pudieron ser relocalizados por telemetría

mantuvieron sus actividades en los alrededores del sitio inicial de captura (dos de ellos,

machos, fueron incluso recapturados la primavera siguiente en la misma parcela).

Teniendo en cuenta la superficie del área de acción de los juveniles de S. multicolor en

el sitio inmediatamente luego de la temporada reproductiva (entre 11 y 42 ha, Zarco y

Cueto datos no publ.) y el tamaño de las parcelas utilizadas para reubicarlos (15 ha), es

probable que la proporción observada de juveniles que se mantienen en las cercanías del

área donde nacieron esté subestimada. El 10% de los individuos de S. multicolor

capturados como juveniles fueron relocalizados en la misma parcela al comienzo de la

primavera siguiente. Ninguno fue relocalizado en el área a partir de mediados de

primavera, cuando la especie comienza a reproducirse en el sitio (Mezquida 2003), por

lo que no se pudo corroborar ningún evento reproductivo y no se pudo calcular la

distancia de dispersión natal.

Dado que los juveniles se mantienen cerca del área de cría durante la temporada

no reproductiva y que más de un tercio de los individuos de S. multicolor han sido

observados en grupos familiares durante el invierno en algarrobales sin pastoreo

(Capítulo VI), se puede considerar que los juveniles de esta especie poseen dispersión

natal retrasada (Russell 2000). La dispersión natal retrasada es la prolongación de la

filopatría en el territorio filial más allá de la edad de dependencia nutricional (Russell

2000, Russell et al. 2004, Gill y Stutchbury 2010). Se ha especulado que sería una

estrategia que proveería a los juveniles inexpertos ventajas que aumentan su

supervivencia, ya que incrementa la protección por parte de los padres, mejora las

destrezas para alimentarse, se utiliza un terreno conocido, evita los costos de convertirse

en floater e incluso puede influenciar la dirección en la cual dispersar (Russell 2000,

Ekman et al. 2002, Wheelwright y Templeton 2003, Griesser et al. 2006, Gill y

65


Stuchbury 2010, Matthysen et al. 2010, Slagsvold et al. 2013, Small et al. 2015). Se

observó reiteradamente durante el invierno que los juveniles de los grupos familiares se

movilizaban siguiendo a corta distancia a los adultos, se alimentaban con éstos y cuando

un potencial predador (o el mismo observador) se encontraba cerca del grupo los

adultos realizaban llamadas de alarma ante las cuales los juveniles se alejaban del sitio,

evidenciando protección parental. Aunque ha sido poco estudiada (Cockburn 2003), la

dispersión natal retrasada ocurre principalmente en aves de climas templados del

Hemisferio Sur (Russell 2000, Russell et al. 2004) y es un componente importante en la

historia de vida de las aves neotropicales con y sin cría cooperativa (Martin 1996, 2004,

Gill y Stuchbury 2010). En el desierto del Monte central otras especies de passeriformes

podrían poseer dispersión natal retrasada, manteniendo los grupos familiares durante el

invierno (e.g., Saltator aurantiirostris, Gubernatrix cristata, Leptasthenura platensis,

Cranioleuca pyrrhophia, Pseudoseisura lophotes y Stigmatura budytoides; Sosa et al.

2011, obs. pers.).

Poospiza torquata fue la especie de la que se pudo recabar una menor cantidad de

información acerca de sus movimientos, ya que solo un juvenil (3,2%) de todos los

anillados fue relocalizado durante su primera temporada invernal. Sagario et al. (2014)

relocalizaron en el sitio de estudio un 6,5% del total (62 individuos) de juveniles

anillados entre 2004 y 2008. Estos datos sugieren que, como se observó en Z. capensis,

gran parte de los juveniles dispersarían luego del período de dependencia nutricional Al

igual que para S. multicolor, no existen datos acerca de la ecología de los juveniles de

esta especie. Sin embargo, se han observado juveniles o subadultos formando parte de

bandadas invernales monoespecíficas y mixtas (Capítulo VI). Agruparse disminuye los

riesgos de la dispersión natal (Nilsson y Smith 1988, Ekman 1989, Templeton et al.

2011) y, además, puede proveer a los juveniles beneficios como conseguir pareja o

encontrar un sitio de asentamiento para reproducirse en su primera temporada

reproductiva (Koivula et al. 1996, Otter et al. 1999).

Los resultados del presente capítulo muestran que las especies estudiadas

utilizarían distintas estrategias luego del período de dependencia filial. La falta de

experiencia de los juveniles (principalmente en lo que respecta búsqueda de alimento)

sería compensadamanteniendo grupos familiares o agregándose en bandadas. A pesar

del bajo número de datos, se observó que de las tres especies, P. torquata sería la que

66


abandona más rápido los alrededores del área de cría, mientras que los juveniles de S.

multicolor se mantendrían hasta la temporada siguiente, acompañados de sus

progenitores. Debido a la gran cantidad de factores que pueden afectar el

comportamiento dispersivo en aves y a la importancia que tiene el conocimiento de los

patrones de movimiento de los individuos pre-reproductivos (y sus mecanismos), es

necesario contar con más estudios que los analicen con una mayor profundidad.

67


CAPÍTULO VI

INFLUENCIA DE LA ABUNDANCIA DE ALIMENTO SOBRE LA

FORMACIÓN DE BANDADAS INVERNALES DE AVES GRANÍVORAS

EN EL DESIERTO DEL MONTE CENTRAL

La vida es una permanente lucha libre, y fuera de las limitadas y

transitorias relaciones familiares, el estado normal de la existencia es

la guerra hobbesiana de todos contra todos.

T.H. Huxley

¡No compitan! La competencia es siempre perjudicial para la especie

y todos tenemos muchos recursos para evitarla. […] Ésta es la

consigna que nos transmiten el monte, el bosque, el río y el océano.

Cooperen entonces, ¡practiquen la ayuda mutua! Tal es la enseñanza

de la naturaleza y tal es el camino que han seguido los animales que

alcanzaron la posición más alta dentro de sus respectivas clases.

P. Kropotkin

68


CAPÍTULO VI

INFLUENCIA DE LA ABUNDANCIA DE ALIMENTO SOBRE LA

FORMACIÓN DE BANDADAS INVERNALES DE AVES GRANÍVORAS

EN EL DESIERTO DEL MONTE CENTRAL

Introducción

Se ha observado en ambientes templados y fríos del mundo que durante la

temporada no reproductiva los individuos de muchas especies de aves se agrupan

formando bandadas (e.g. Morrison et al. 1987, Ewert y Askins 1991, Dolby y Grubb

1998, Ippi y Trejo 2003, Farley et al. 2008). Estas bandadas pueden estar constituidas

por individuos de una única especie (bandadas monoespecíficas) o de más de una

(bandadas mixtas) y se encuentran integradas por individuos residentes que durante el

verano defienden un territorio, por individuos migrantes, por adultos floaters, y/o por

individuos juveniles (Cody 1971, Ippi y Trejo 2003, Brown y Long 2007). En los

desiertos templados, las bandadas se mueven grandes distancias y no se mantienen en

un área determinada (Cody 1971), a diferencia de lo que sucede en áreas tropicales,

donde las bandadas mixtas mantienen cohesión incluso durante la temporada

reproductiva, defendiendo un territorio común y estable, que puede perdurar durante

varios años (e.g. Munn y Terborg 1979, Alves y Calvacanti 1996, Poulsen 1996,

Thiollay 1999, Martínez y Gomez 2013).

Para explicar la formación de bandadas se ha propuesto que éstas proveen dos

ventajas a los individuos que, en última instancia, aumentarían su fitness (Jullien y

Clobert 2000): disminuyen el riesgo de predación y aumentan la eficiencia de búsqueda

de alimento (Whittingham et al. 2004, Beauchamp 2008; Sridhar et al. 2009). Estas

ventajas no son mutuamente excluyentes (Hutto 1994) y pueden actuar sinérgicamente,

aunque la importancia relativa de cada una es variable (Jullien y Clobert 2000).

La reducción del riesgo de predación que poseen los individuos de una bandada

está asociada a múltiples causas: el “efecto de la bandada egoísta” (los individuos

69


disminuyen el riesgo de predación por su posición frente a otros miembros del grupo;

Hamilton 1971, Pulliam 1973), el “efecto de dilución” (el individuo tiene una menor

probabilidad de ser individualizado por el predador; Foster y Treherne 1981), el “efecto

de encuentro” (la probabilidad de ser encontrado por un predador es menor; Inman y

Krebs 1987), el “efecto de confusión” (la habilidad del predador disminuye al no poder

atacar y perseguir a un solo individuo; Neill y Cullen 1974) y el “efecto de muchos

ojos” (el mayor número de individuos aumenta la probabilidad de detectar

tempranamente al predador; Pulliam 1973). Las evidencias que soportan esta ventaja

son que las especies que son más propensas a ser predadas tienen una alta tendencia a

agruparse en bandadas (e.g. Buskirk 1976, Thiollay y Jullien 1998) y que ante la

presencia de un predador las aves tienden a agruparse (Forsman et al. 1998). Además de

la disminución del riesgo de predación, los individuos de la bandada poseen una mayor

eficiencia en la alimentación, ya que el tiempo ahorrado en la detección de los

predadores puede ser invertido en la búsqueda y manipulación del alimento (Sullivan

1984). Sin embargo, las bandadas son más evidentes que los individuos solitarios para

la mayor parte de los predadores y al moverse en grupo puede aumentar la tasa

poblacional de predación (Cresswell 1996). Además, las bandadas muy densas pueden

hacer que sus integrantes demoren más tiempo en huir ante potenciales peligros

(Beuchamp 2012).

El aumento en la eficiencia de búsqueda de alimento per se cuando un animal se

encuentra agrupado debería estar balanceado positivamente con el aumento de la

competencia que generan los otros individuos (Hutto 1988, Maniscalco et al. 2001

Fernandez-Juricic et al. 2004). Además del caso de los miembros insectívoros que

aprovechan el movimiento de insectos que genera la bandada (Winterbottom 1943,

Satischandra et al. 2007), se ha propuesto que los individuos en las bandadas obtienen

un mayor beneficio por cleptoparasitismo (Brockmann y Barnard 1979), por la evasión

de las zonas ya relevadas por otros individuos (Cody 1971, Beuchamp 2005) y por la

ocupación de áreas donde otros individuos ya han encontrado alimento (Krebs 1973,

Waite y Grubb 1988). Esto sería particularmente importante para aves granívoras en

sitios desérticos, donde las semillas se encuentran usualmente agrupadas y no dispersas

homogéneamente (Reichman 1984, Guo et al. 1998, Marone et al. 2004).

Si la permanencia dentro de una bandada le provee o no un beneficio al

individuo gracias a la disminución del riesgo de predación ha recibido gran atención,

realizándose una gran cantidad de estudios exploratorios y experimentales al respecto

70


(e.g. Creswell 1994, Beauchamp 2010). Sin embargo, la hipótesis del aumento en la

efectividad para conseguir alimento no sólo ha recibido considerablemente menor

interés, sino que gran parte de los estudios lo plantean como un supuesto inequívoco a

pesar de haber sido puesto a prueba en pocas ocasiones. Los estudios que evalúan el

efecto del agrupamiento sobre la eficiencia de la alimentación han seguido dos

aproximaciones: una de arriba hacia abajo (“top down”) en la cual se observan las

variaciones en la alimentación (e.g. cantidad y calidad de alimento consumido, tiempo

dedicado a la alimentación) entre individuos solitarios y en bandadas (e.g. Sasvári 1992,

Suhonen 1993, Warkentin y Morton 2000), y otra de abajo hacia arriba (“bottom up”)

en la cual se analiza cómo y cuánto afecta al comportamiento de las aves la variación en

la abundancia de alimento (e.g. Cody 1971, Berner y Grubb 1985, Székely et al. 1989,

With y Morrison 1990, Poulsen 1996, Develey y Peres 2000). La mayoría de estos

estudios están realizados en bandadas de sitios tropicales y en especies principalmente

insectivoras, por lo que es difícil extrapolar sus resultados a zonas templadas y aves

granívoras.

Los beneficios y las desventajas de agruparse en bandadas mixtas son distintos

para cada especie y los roles de cada una en la bandada pueden ser diferentes. Existen

dos clasificaciones de estos roles, una basada en la frecuencia de agrupación y otra en el

mantenimiento de la cohesión del grupo. Winterbottom (1943) clasificó a los integrantes

de las bandadas mixtas en especies núcleo (integran la totalidad o una gran parte de las

bandadas) y especies satélites (las integran ocasionalmente). Por su parte, Moynihan

(1962) clasificó a las especies en líderes (generalmente son las formadoras de la

bandada, mantienen su cohesión y guían el movimiento del grupo) y seguidoras (se

acoplan al desplazamiento de las líderes y no son necesarias para la existencia de la

bandada). Las especies líderes, a su vez, pueden ser activas o pasivas según comanden o

no la bandada por medio de llamadas. Por lo general, las líderes son a la vez especies

núcleo (Moynihan 1962, Hino 1998, Dolby y Grubb 1998, 1999), es decir que las

especies mejor representadas en las bandadas suelen ser las que guían el movimiento y

mantienen la cohesión grupal.

Los estudios que analizan el efecto del uso antrópico del suelo sobre las

bandadas han mostrado que la fragmentación del hábitat (Stouffer y Bierregaard 1995,

Maldonado-Cohelo y Marini 2000, 2004, Tellería et al. 2001, Shirar y Sankar 2008,

Cordeiro et al 2015), la deforestación (Shirar y Sankar 2008), la urbanización (Lee et al.

2005) y el pastoreo (Knowlton y Graham 2011) generan cambios en el número, la

71


riqueza, el tamaño y la cohesión de las bandadas, así como en la propensión de las

especies a agruparse. Todos estos estudios fueron realizados en ambientes tropicales,

donde las bandadas mantienen cohesión a lo largo del año y están conformadas

mayoritariamente de especies insectívoras. Hasta el momento no se han llevado a cabo

estudios en bandadas invernales de sitios desérticos, en las que predominan las aves

granívoras.

En el desierto del Monte central, las aves granívoras se agrupan en bandadas

durante la estación no reproductiva (Marone 1992b, Sagario 2011). Estas bandadas

suelen ser mixtas aunque ocasionalmente se observan bandadas monoespecíficas (e.g.,

de Poopiza torquata o Zonotrichia capensis; obs. pers.). Sin embargo, existe escasa

información acerca de estas agrupaciones y se desconoce qué factores estimulan su

formación.

En el Monte central el pastoreo reduce la cobertura de pastos, el número de

estructuras reproductivas de éstos (espigas) y la cantidad de semillas en el banco del

suelo (Pol et al. 2014). Por lo tanto, este es un buen escenario para evaluar el efecto de

la disponibilidad de recursos sobre las bandadas. En este capítulo se pondrá a prueba la

hipótesis de que la disminución en la disponibilidad de alimento aumenta el grado de

asociación de las aves granívoras en bandadas invernales. Bajo esta hipótesis, se

predice que habrá una proporción mayor de aves granívoras asociadas a bandadas en los

algarrobales bajo uso ganadero con respecto a sitios no pastoreados.

Métodos

El estudio se llevó a cabo en los algarrobales sin pastoreo en la Reserva de

Biósfera de Ñacuñán y en algarrobales con pastoreo de sus inmediaciones. Para

asegurar la independencia de las observaciones, el muestreo se realizó a una distancia

mayor a 1000 m del límite entre la reserva y los algarrobales pastoreados. Los sitios

seleccionados poseían una similar estructura de la vegetación, aunque difieren en la

densidad de semillas presentes en cada ambiente (ver capítulos II, III y IV). Los

muestreos fueron realizados durante el invierno de 2013 y 2014. Debido a que los

campos destinados al engorde vacuno en el Monte central están divididos en “cuadros”

(extensiones de terreno delimitadas por alambrados, cuya función es mantener

72


homogénea la carga ganadera en toda su superficie), siempre se trabajó en el mismo

cuadro (34º03’S, 67º63’O; 850 ha) para evitar variaciones en la presión de pastoreo.

En cada ambiente se recorrieron transectas (34 transectas en 2013 y 28 en 2014)

de ancho de faja variable dispuestas en forma paralela en dirección norte-sur, de 500 m

de longitud y separadas entre sí por al menos 150 m, de manera de evitar el reavistaje de

individuos. Las transectas fueron recorridas durante las primeras cuatro horas a partir

del amanecer, siempre por el mismo observador y en un periodo de 35-45 min

(excluyendo el tiempo invertido en observar las bandadas), utilizando un posicionador

satelital para controlar las distancias y la dirección. Se registraron todas las aves oídas u

observadas. Los muestreos fueron realizados alternando diariamente los ambientes

recorridos y se muestreó el mismo número de transectas en cada ambiente.

Para cada ave observada se registró su ubicación con respecto al observador y se

evaluó si estaba o no asociada a una bandada. La bandada fue definida como la

agregación de tres o más individuos que se movilizaban en la misma dirección por

distancias mayores a 15 m y no estaban separados entre ellos por más de 15 m (Ippi y

Trejo 2003). Cuando se encontraba una bandada, se registraban sus características

(tamaño, composición) durante menos de 10 min. Se contó el número de individuos que

formaban la bandada, pero en algunas ocasiones de bandadas superiores a 50 individuos

se realizó una estimación del tamaño de la bandada.

Algunas especies residentes del desierto del Monte central poseen dispersión

natal retrasada (e.g. Saltatricula multicolor; ver capítulo V) y forman grupos familiares

(constituidos por los adultos y entre uno y tres juveniles), los cuales no fueron

considerados como una bandada. Se definió como bandada monoespecífica a aquellas

formadas por individuos de una sola especie (para el caso de Zonotrichia capensis, éstas

podían estar conformadas por mas de una subespecie) y que, presumiblemente, no

conformaban un grupo familiar. Pares de individuos fueron considerados como dos

individuos solitarios. Se definió como especies núcleo a aquellas que integraban más del

75% de las bandadas de un ambiente. Cuando fue posible, se determinó en las bandadas

mixtas qué especie lideraba el movimiento.

Se estimó para ambos ambientes la proporción de individuos de Z. capensis, S.

multicolor y Poospiza torquata que integraban bandadas. Se consideró a P. torquata

como granívora ya que en invierno se alimenta principalmente de semillas (Lopez de

Casenave et al. 2008, Marone et al. 2008, Milesi et al. 2008, Olmedo 2013, Sánchez y

Blendinger 2014, Valdés 2015). Cuando fue posible, se discriminó la subespecie

73


residente de Z. capensis (Z. capensis hypoleuca) de las migratorias (Z. capensis

choraules y Z. capensis australis, Sagario et al. 2014).

Las diferencias en la proporción de individuos de cada especie que integraban

bandadas entre algarrobales con y sin pastoreo se evaluaron con la prueba de Diferencia

de dos Proporciones (Marascuilo y McSweeney 1977, Zar 2010).

Resultados

En las 94 hs de búsqueda que llevó recorrer las transectas en ambos ambientes,

se registraron 4197 individuos (75,29% de ellos en los algarrobales sin pastoreo). En los

algarrobales sin pastoreo el número de aves granívoras fue mayor que en los

pastoreados (2652 y 312 individuos, respectivamente). Sin embargo, proporcionalmente

al número de aves granívoras total en cada ambiente, el número de aves que fueron

observadas en bandadas fue mayor en los pastoreados (una cada 16,4 individuos) que en

los no pastoreados (una bandada cada 39 individuos). Zonotrichia capensis fue el ave

mas abundante en los dos ambientes, representando el 49,65% de las aves en los

algarrobales sin pastoreo y el 17,74% en los algarrobales con pastoreo.

En ambos ambientes, más del 90% de los individuos que conformaban las

bandadas eran granívoros. El número de individuos de especies granívoras por bandada

fue significativamente mayor en los algarrobales sin pastoreo que en los pastoreados

(Prueba de Wilcoxon, W = 685, P = 0,0118, Fig. 1). Se registraron 67 bandadas de aves

granívoras en los algarrobales sin pastoreo y 19 en los pastoreados.

Fig. 1. Número promedio (+ error estándar) de individuos de aves granívoras que

integraban bandadas en algarrobales sin pastoreo y con pastoreo.

74


En los algarrobales sin pastoreo se observaron 16 bandadas monoespecíficas: 6

de Z. capensis, 5 de Phrygilus carbonarius, 4 de P. torquata y 1 de Columbina picui.

Las bandadas monoespecíficas de P. carbonarius solo fueron observadas cerca de

jarillales de Larrea sp. Las bandadas estaban compuestas por 3,32 ± 2,04 especies (±

DE, rango: 1-9, mediana 3). En los algarrobales con pastoreo se observaron 6 bandadas

monoespecíficas: 5 de Z. capensis y 1 de P. torquata. Las bandadas estaban

conformadas por 3,15 ± 2,28 especies (± DE, rango: 1-8, mediana 2).

La especie que estuvo presente en un mayor número de bandadas (teniendo en

cuenta la totalidad de las bandadas) fue Z. capensis, tanto en los algarrobales sin

pastoreo (51/68) como en los pastoreados (17/21), seguida por P. torquata (48/68 y

13/21, respectivamente). Cuando Z. capensis integraba una bandada mixta, sus

movimientos eran seguidos por el resto de las especies. Poospiza ornata fue observada

únicamente formando parte de bandadas, en todos los casos asociada a P. torquata.

Se observaron formando parte de las bandadas tanto aves granívoras residentes

(S. multicolor, P. torquata, Z. capensis hypoleuca y C. picui) como migratorias (P.

carbonarius, Phrygilus fruticeti, Poospiza ornata, Z. capensis australis y Z. capensis

choraules). Las especies P. ornata, P. carbonarius, P. fruticeti y C. picui fueron

observadas únicamente en los algarrobales sin pastoreo. El grado de agrupamiento en

bandadas de las aves granívoras fue mayor en los algarrobales sin pastoreo que en los

pastoreados (prueba de diferencia de dos proporciones, Z = 0,319; P < 0,0001; Fig. 2).

Fig. 2. Proporción del total de individuos de aves granívoras que estaban agrupados

en bandadas (barras negras) y que no formaban parte de bandadas (barras blancas) en

algarrobales sin pastoreo y con pastoreo. Arriba de cada barra se indica el número

total de individuos.

75


En ambos ambientes se observó un total de 1753 individuos de Z. capensis, de

los cuales 351 pertenecían a subespecies migratorias (Z. capensis australis y Z. capensis

choraules), 127 a la subespecie residente (Z. capensis hypoleuca) y 1275 no pudieron

ser identificados a ese nivel. El 94,6% del total de los individuos de esta especie fueron

observados agrupados en el algarrobal sin pastoreo, mientras que en los pastoreados el

valor fue de 62,8% (Fig. 3). Se encontró una mayor proporción de individuos agrupados

en bandadas mixtas (Z = 0,360; P < 0,0001) y una menor proporción de individuos

solitarios (Z = 0,320; P < 0,0001) en los sitios sin pastoreo, pero no se encontraron

diferencias en la proporción de individuos que conformaban bandadas monoespecíficas

(Z = 0,039; P = 0,0927, Fig. 3).

Fig. 3. Proporción de individuos de Z. capensis que estaban agrupados en

bandadas mixtas (barras negras), monoespecíficas (barras grises) y que no

formaban parte de bandadas (barras blancas) en algarrobales sin pastoreo y con

pastoreo. Arriba de cada barra se indica el número total de individuos.

Se observaron 220 individuos de S. multicolor, 190 de ellos en los algarrobales

sin pastoreo. La proporción de individuos solitarios fue mayor en los algarrobales con

pastoreo (Z = 0,371; P < 0,0001), mientras que en los algarrobales sin pastoreo la

proporción de individuos agrupados en bandadas fue mayor (Z = 0,314; P = 0,0014, Fig.

4). Se observaron grupos familiares solamente en los algarrobales sin pastoreo.

76

1569 189


Fig. 4. Proporción del total de individuos de S. multicolor que estaban agrupados en

bandadas mixtas (barras negras), en grupos familiares (barras grises) y que no

formaban parte de bandadas (barras blancas) en algarrobales sin pastoreo y con

pastoreo. Arriba de cada barra se indica el número total de individuos.

Se registraron 702 individuos de P. torquata, 625 de ellos en los algarrobales sin

pastoreo. La proporción de individuos solitarios fue mayor en los algarrobales

pastoreados (Z = 0,280; P < 0,0001) y la proporción de individuos agrupados en

bandadas mixtas fue mayor en los algarrobales sin pastoreo (Z = 0,237; P < 0,0001;Fig

5). La proporción de individuos que formaban parte de bandadas monoespecíficas fue

similar en ambos ambientes (Z = 0,043; P = 0,3878).

Fig. 5. Proporción del total de individuos de P. torquata que estaban agrupados en

bandadas mixtas (barras negras), monoespecíficas (barras grises) y que no formaban

parte de bandadas (barras blancas) en algarrobales sin pastoreo y con pastoreo.

Arriba de cada barra se indica el número total de individuos.

77


Discusión

Las bandadas invernales en el desierto del Monte central mostraron

características similares a las observadas en otros sitios desérticos, como la alta

proporción de aves granívoras y el bajo número de especies por bandada (Cody 1971,

Eichinger y Moriarty 1985, Morrison et al. 1987, Ewert y Askins 1991, Thomson et al.

1991). Sin embargo, el número de individuos (incluyendo los no granívoros) que

forman bandadas en los distintos desiertos es muy variable (e.g. un promedio de 64,5 en

Cody 1971, 7,9 en Morrison et al. 1987, 4 en Ewert y Askins 1991 y 34,7 y 10,6 en este

trabajo).

Zonotrichia capensis se comportó como una especie núcleo, ya que estuvo

presente en más del 75% de las bandadas en los dos ambientes. A su vez, también se

comportó como especie líder, ya que sus desplazamientos eran seguidos por las otras

especies que las integraban. Esta especie posee las características típicas de las especies

líderes pasivas: alta capacidad de congregarse con otras especies, capacidad de formar

bandadas monoespecificas y plumaje poco conspicuo (Moynihan 1979, Powell 1985,

Tubelis 2007, Goodale y Beauchamp 2010, Arbeláez-Cortés et al. 2011). No obstante,

su propensión al agrupamiento parece ser contexto-dependiente, ya que en algunos

lugares tiende a agruparse (e.g. República Dominicana, Latta y Wunderle 1996; en el

desierto del Monte, este estudio), pero en otros prácticamente no lo hace (e.g. Colombia,

Miller y Miller 1968, Arbelaez-Cortez et al. 2011).

El hecho de que una especie (en este caso, Z. capensis) se comporte como

especie líder no significa necesariamente que sea más eficiente que otras de la bandada

para detectar parches de calidad para alimentarse (Beauchamp 2006). En bandadas

mixtas de más de 50 individuos se observó que algunas de las especies se agrupaban

dentro del espacio utilizado por la totalidad de la bandada, moviéndose como una “sub-

bandada” de una o dos especies. Estos grupos en ocasiones se separaban de la bandada

por distancias cortas, se alimentaban en un sector cercano y luego volvían a unirse al

grupo mayor. Es probable que estos grupos se formen como consecuencia de que

algunas especies tienen requerimientos alimenticios diferentes a los de la especie líder o

porque poseen una mayor capacidad de encontrar parches de alimento de alta calidad

pero aprovechan los beneficios de mantenerse en una bandada mayor, disminuyendo el

riesgo de predación. Un caso particular lo constituyeron los grupos de P. torquata, a los

que esporádicamente se agregaba P. ornata. Esta última es una especie migratoria que

78


se encuentra en el desierto del Monte en verano (Marone 1992, Lopez de Casenave et

al. 2008, Milesi et al. 2008, Cueto et al. 2011), pero ocasionalmente algunos individuos

permanecen durante la temporada no reproductiva, como ocurrió en los años en los que

se llevó a cabo este estudio. Fue observada solo en los algarrobales sin pastoreo

formando parte de bandadas y en todos los casos se movilizaba siguiendo los

movimientos de los individuos de P. torquata, tanto en bandadas formadas únicamente

por estas dos especies como en las mixtas. Probablemente, el hecho de que P. ornata se

comporte como “chaperona” de P. torquata se deba a que ambas especies utilizan el

mismo recurso y a que P. torquata es más eficiente para hallar sitios adecuados de

alimentación. Durante la temporada estival las dos especies difieren marcadamente en

su alimentación (Lopez de Casenave et al. 2008, Milesi et al. 2008), pero en invierno P.

torquata es una especie graminívora (Lopez de Casenave et al. 2008, Marone et al.

2008, Milesi et al. 2008), alimentándose de las semillas preferidas por P. ornata (Cueto

et al. 2006). En trabajos previos se ha observado que las asociaciones suelen ser más

fuertes entre especies congenéricas que poseen similar tamaño corporal y

comportamiento de alimentación (e.g., Sridhar et al. 2012).

En reiteradas ocasiones se observó que los individuos de S. multicolor se

mantenían en grupos familiares, aunque estos grupos formaban parte de la bandada por

trayectos cortos. Esto podría indicar que los grupos familiares mantienen un área de

acción durante la temporada no reproductiva, pudiendo asociarse a bandadas mientras

éstas se encuentran dentro de dicha área. De esta manera, el grupo familiar puede

aprovechar los beneficios de la bandada. En el desierto del Monte central, durante la

temporada no reproductiva los adultos de S. multicolor se mantienen en cercanías al

territorio que defienden en verano (Sagario y Cueto 2014a). Es plausible que los adultos

presentes en las bandadas invernales no sean los que durante la temporada estival

defienden su territorio en el área sino individuos floaters que aprovechan las ventajas de

agruparse en bandadas como ha sido observado para otras especies (e.g. Smith 1978,

Brown y Long 2007).

Se observó una importante presencia del migrador Z. capensis australis en las

bandadas en ambos ambientes. Particularmente los individuos migradores se verían

beneficiados al formar parte de las bandadas, ya que por lo general poseen una menor

capacidad de encontrar alimento por conocer menos el ambiente que un ave residente

(Kirk y Houston 1995, Beuchamp 2006). El aumento en la eficiencia alimenticia que

79


brindan las bandadas sería particularmente importante también para los juveniles

dispersantes, quienes poseen poca experiencia encontrando parches de alimento

(Nilsson y Smith 1988). A pesar de que los juveniles de Z. capensis y P. torquata son

difícilmente diferenciables de los adultos por medio de la observación con binoculares,

en algunas ocasiones pudo corroborarse la presencia de éstos en las bandadas, lo que

concuerda con lo especulado en el Capítulo V y lo observado para Z. capensis por King

(1973).

La marcada diferencia en la abundancia de aves granívoras observada en

algarrobales con y sin pastoreo ha sido registrada con anterioridad en el desierto del

Monte central (Marone 1991, Gonnet 2001, Milesi et al. 2002) y se considera que esta

diferencia se debe a la menor disponibilidad de alimento en las áreas pastoreadas (Pol et

al. 2010, 2014). El pastoreo produjo además una reducción en la proporción de aves

agrupadas en bandadas en las tres especies estudiadas. Estudios previos han encontrado

que tanto el número de bandadas como algunos de sus componentes estructurales

(tamaño, composición, cohesión) se ven afectados por cambios en la densidad de las

especies líderes (Stouffer y Bierregaard 1995, Maldonado-Cohelo y Marini 2000,

Tellería et al. 2001, Zuluaga y Rodewalt 2015). La disminución en el número de

individuos del líder Z. capensis en los algarrobales con pastoreo podría ser la causa de la

disminución en el tamaño y la composición de las bandadas en este ambiente.

Una explicación alternativa es que este patrón esté producido por un aumento en

la competencia entre los individuos al disminuir el recurso alimenticio. Si los parches de

alimento son de calidad insuficiente, es menos propicio asociarse a un grupo numeroso

de aves ya que una vez hallado un parche el alimento puede no alcanzar a cubrir los

requerimientos energéticos de todos los individuos (Elgar 1987, Ranta et al. 1993).

Disminuir el tamaño de las bandadas podría ser una estrategia para minimizar la

competencia intra e interespecífica (Giraldeau y Beauchamp 1999).

Es poco probable que el riesgo de predación sea el causante de la diferencia en el

grado de agregación en bandadas por parte de las aves granívoras entre ambos

ambientes. Por un lado, el riesgo de predación percibido por las aves depende en gran

medida de la estructura del ambiente (Lima y Dill 1990, Wittingham y Evans 2004) y

ésta es similar en los algarrobales pastoreados y no pastoreados (Capítulo III). Por otro

lado, en el sitio de estudio la predación de aves passeriformes adultas durante la

temporada no reproductiva es predominantemente aérea ya que reptiles prácticamente

no poseen actividad durante la temporada invernal, los micromamíferos presentes no

80


predan sobre las aves adultas (e.g. Giannoni et al. 2005, Lanzone et al. 2012), y los

mamíferos carnívoros en el Monte central rara vez lo hacen (e.g. González del Solar et

al. 1997, Bisceglia et al. 2008). Durante las transectas se registraron aves

potencialmente predadoras (Falco sparverius, Spiziapteryx circumcinctus, Milvago

chimango, Glaucidium nanum y Agriornis microptera), y se observó que éstas se

encuentran en números muy bajos y similares en los dos ambientes (si bien el diseño de

muestreo no es el más adecuado para calcular su densidad).

La gran cantidad de factores que afectan a las características de las bandadas,

hace que éstas puedan ser estudiadas como sistemas (sensu Bunge 2012), ya que poseen

una composición particular (los individuos que la integran), un entorno que puede

afectar a sus componentes (e.g. alimento disponible o densidad de predadores), una

estructura (i.e., las relaciones entre los componentes) y un mecanismo (i.e. los procesos

que ocurren dentro de la bandada, como la granivoría o el movimiento coordinado). En

este estudio se muestra que el entorno (la disponibilidad de alimento, modificada por el

pastoreo) afecta al menos un mecanismo (la granivoría) modificando la estructura (el

grado de agrupamiento) de los componentes (los individuos de distintas especies de

aves).

Son pocos los estudios que proponen (aún sin nombrarlo como tal) un enfoque

sistémico de los agrupamientos de aves (e.g. Chieh y Hsieh 2002, Knowlton y Graham

2011, Darrah y Smith 2014) y menos los que analizan el efecto de las variaciones en el

entorno sobre las bandadas (tanto sobre los componentes, estructura y/o mecanismos,

e.g. Thomsom y Ferguson 2007, Knowlton y Graham 2011). Por el contrario, son

comunes y se encuentran ampliamente difundidos en la bibliografía sobre esta temática

los enfoques individualistas (estudios del comportamiento individual de los integrantes

–componente- de la bandada; e.g. Hilton et al. 1999, Fernández-Juricic et al. 2004,

Mónus y Barta 2008) y los enfoques holistas (estudios de las propiedades emergentes de

la bandada que no tienen en cuenta las características de sus componentes; e.g.

Beauchamp 2001, 2010, Farine et al. 2014). Estos enfoques tienen una menor capacidad

predictiva en comparación con el sistemismo, porque desestiman las propiedades

emergentes de la agrupación (el individualista) o minimizan el rol del individuo (el

holista, Bunge 2012). Debido a la importancia que posee el estudio de bandadas en

cuanto a lo que refiere conservación de aves (e.g. Van Houtan et al. 2006, Zuluaga y

Rodewald 2015), son necesarios nuevos y más detallados estudios sistémicos de

81


bandadas, realizados a diversas escalas, que permitan entender mejor las interacciones

inter e intraespecíficas y cómo éstas se relacionan con las alteraciones en el ambiente.

82


CAPÍTULO VII

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS

I took much pleasure in watching the habits of birds, and evenmade notes on the subject. In my simplicity I remember

wondering why every gentleman did not become anornithologist.

C. Darwin

83


CAPÍTULO VII

CONCLUSIONES Y PERSPECTIVAS

El objetivo central de esta tesis fue estudiar cómo los cambios en la abundancia

de alimento y en la estructura y composición de la vegetación afectan a la dinámica del

uso del espacio de tres especies de aves del desierto del Monte central: Zonotrichia

capensis, Saltatricula multicolor y Poospiza torquata. El trabajo no se encuentra

aislado, sino que forma parte de un programa de investigación más amplio que pretende

analizar los efectos recíprocos entre los pastos y sus consumidores, y las posibles

consecuencias de esos efectos sobre la dinámica de estas plantas en el desierto del

Monte. Es en ese marco que adquiere importancia el conocimiento del papel que cumple

el recurso semillas sobre las poblaciones de sus consumidores en el Monte central. De

los resultados previos de este programa se nutre fuertemente esta tesis.

Dado que estas aves poseen un uso diferencial del espacio en la temporada

reproductiva y en la no reproductiva (Sagario y Cueto 2014a), la tesis trata

separadamente ambas etapas. Durante la etapa reproductiva las aves granívoras

reproductivas poseen una menor movilidad y tienen un comportamiento de defensa

territorial (Sagario y Cueto 2014c), lo que fue evaluado a escala de hábitat (Capítulo III)

y microhábitat (Capítulo IV). Durante la etapa no reproductiva se evaluaron los

movimientos de los individuos juveniles (Capítulo V) y los movimientos de las

bandadas que se forman en ese período (Capítulo VI). Los resultados obtenidos indican

que algunos de los efectos que tienen la abundancia de alimento y la estructura de la

vegetación sobre el uso del hábitat por parte de las aves granívoras son especie-

específicos. Por ejemplo, a escala de hábitat, S. multicolor mostró diferencias en la

superficie defendida frente a condiciones de pastoreo (Capítulo III), mientras que Z.

capensis no mostró una clara respuesta. Sin embargo, a escala de microhábitat el sitio

utilizado para defender los territorios no se modificó en los distintos escenarios para

ninguna de las dos especies (Capítulo IV). Esto evidencia, además, que algunos factores

son menos relevantes a ciertas escalas, dado que los procesos subyacentes son

homogéneos a dicha escala (Wiens et al. 1987, Cueto 2006, Lopez de Casenave et al.

2007). Los aportes de esta tesis generan nuevas preguntas a responder, que son puntos

84


de partida interesantes para nuevos estudios. A continuación se presentan brevemente

los principales resultados de cada tema tratado y las perspectivas a futuro en dicha

temática en el sistema estudiado.

Efectos de la vegetación y el alimento sobre el tamaño de los territorios

En el Capítulo III se analizó la relación entre la abundancia de alimento y la

estructura de la vegetación y el tamaño de los territorios defendidos por dos especies de

aves granívoras abundantes en el desierto del Monte central, Z. capensis y S. multicolor.

Mientras que Z. capensis no mostró respuesta, S. multicolor aumentó significativamente

el tamaño de sus territorios al disminuir tanto la abundancia de alimento como el estrato

arbóreo. La flexibilidad que posee Z. capensis en cuanto al uso de diversos recursos

tanto alimenticios como estructurales le proveería la ventaja de que no sea necesario

modificar el tamaño de su territorio. Se sugiere que los cambios en la abundancia de la

especie, la disminución de la cobertura vegetal en el estrato inferior del bosque, y la

disminución de perchas para cantar son factores que afectan el tamaño de los territorios

de S. multicolor. Futuros estudios deben investigar la importancia relativa de estos tres

factores.

-En Mendoza, el Monte posee solo un 27% de su superficie cubierta por

bosques; la superficie restante está ocupada por arbustales de Larrea spp. (Villagra et

al. 2010), que se encuentran en expansión, principalmente a causa de los incendios en

zonas boscosas (Cesca et al. 2014). Además, prácticamente en la totalidad del Monte

central se realiza cría de ganado (Villagra et al. 2010). Debido a la gran extensión que

ocupan, resultaría de gran importancia evaluar la superficie de los territorios de estas

aves en jarillales con pastoreo, ya que la estructura y la abundancia de alimento podrían

actuar sinérgicamente.

-Si solo las aves que defienden un territorio son las que efectivamente se

reproducen, el aumento de la superficie defendida por S. multicolor y la baja

superposición de los territorios contiguos (Sagario 2011) podrían significar una menor

densidad de parejas nidificantes (Newton 1998). Esto podría ocasionar que bajo

condiciones de pastoreo o en jarillales la productividad de juveniles sea menor que en

algarrobales sin pastoreo. Son necesarios estudios que corroboren que únicamente los

85


individuos que defienden un territorio se reproducen, o bien si existen individuos que,

sin comportarse como floaters, no demarcan un territorio pero igualmente se

reproducen.

-La disminución de la abundancia de alimento puede generar un aumento en el

tiempo de búsqueda, lo cual implica una reducción en el tiempo invertido en otras

actividades, como la defensa territorial (Pyke 1983). La menor cantidad de tiempo

dedicada a la defensa territorial por parte del macho podría significar un mayor número

de intrusiones de competidores que podrían mantener cópulas con la hembra (Ewald et

al. 1980), disminuyendo así el fitness del macho territorial. Sería necesario evaluar el

tiempo dedicado por las aves a estas actividades en ambas situaciones, y la tasa de

parentesco en distintas situaciones.

Efectos de la vegetación y el alimento sobre el uso de perchas de despliegue

En el Capítulo IV se evaluó el uso de perchas al delimitar su territorio por parte

de Z. capensis y S. multicolor. Se observó que independientemente de los recursos

alimenticios o estructurales, las aves son poco flexibles a la hora de elegir un sitio para

posarse a cantar. La marcada selección de perchas expuestas ubicadas en árboles altos,

aún en ambientes donde éstos escasean, concuerda con lo esperado bajo la Hipótesis de

Adaptación Acústica que postula que la selección de perchas para cantar se realiza

priorizando la mejor transmisión del sonido en la situación ambiental en que se

encuentra el ave.

-La selección de perchas para despliegue territorial en Prosopis flexuosa apoya

la hipótesis (planteada en el Capítulo III) que la menor densidad de árboles en los

jarillales explica el aumento del tamaño del territorio de S. multicolor. Sin embargo,

otros factores también podrían estar actuando. Es necesario evaluar la territorialidad de

esta especie en un gradiente ambiental que incluya jarillales sin árboles y evaluar si la

extracción de individuos arbóreos que sufre la región podría afectar la demarcación de

los territorios en estas aves.

86


Patrones de movimiento de individuos juveniles

En el Capítulo V se evaluaron los movimientos de los juveniles de las tres aves

granívoras. Se encontró que la permanencia en cercanías del entorno filial difiere para

cada especie, siendo P. torquata la que comienza su dispersión natal más temprano y S.

multicolor quien más tiempo permanece cerca de los progenitores. A su vez, se pudo

medir la distancia de dispersión natal para un individuo de Z. capensis. Una de las

estrategias que utilizarían los juveniles de Z. capensis y P. torquata para disminuir los

costos de abandonar el entorno familiar y dispersar sería acoplarse en bandadas.

-Debido a la importancia que posee la dispersión natal en las poblaciones de

aves (Gibbs et al. 2010), son necesarios estudios que evalúen en detalle no solo cuándo

comienzan a dispersar, hacia dónde o a qué distancia lo hacen, sino también si existen

factores que afecten estos patrones (e.g. abundancia y distribución del alimento,

estructura vegetal, predadores) y en qué medida lo hacen. Particularmente la abundancia

de alimento puede tener un fuerte efecto en “cuándo” y “hacia dónde” dispersar (e.g.

Pyke 1978, 1983). Por otra parte, el conocimiento de la supervivencia durante esta etapa

es indispensable para comprender la dinámica poblacional de las especies (Sutherland

et al. 2000).

-La menor abundancia de semillas de gramíneas en los algarrobales pastoreados

explicaría la disminución en la proporción de grupos familiares de S. multicolor durante

la temporada invernal con respecto al área sin pastoreo (Capítulo VI). La disminución

en la cohesión de grupos familiares en aves con dispersión natal retrasada como

consecuencia de un empobrecimiento de la calidad del ambiente ya ha sido observada

previamente (Walters et al.1992, Kokko y Ekman 2002). Sin embargo, también podría

deberse a una disminución en la tasa de natalidad o a un aumento en la tasa de

mortalidad de los pichones o juveniles en este ambiente, por lo que son necesarios

estudios que evalúen estos aspectos.

Características de las bandadas invernales y efectos del alimento sobre ellas

En el Capítulo VI se describió la conformación de las bandadas invernales y se

analizó el efecto de la disminución de la abundancia de alimento sobre el grado de

87


agregación de las aves granívoras. Zonotrichia capensis se comportó como una especie

líder de las bandadas, mientras que P. torquata formó (seguida en los bosques sin

pastoreo por Poospiza ornata) “sub-bandadas” con un movimiento independiente dentro

de las bandadas mixtas. Saltatricula multicolor también se agregó en bandadas, aunque

en menor medida que las otras dos especies. Se encontró un mayor número de bandadas

per cápita en los algarrobales pastoreados, aunque la proporción de individuos de aves

granívoras que se agrupaban en bandadas fue menor en este ambiente.

-Queda por resolver si la menor proporción de aves granívoras agrupadas en

bandadas en los algarrobales pastoreados responde a la disminución de la abundancia de

la especie líder (Z. capensis), a una menor probabilidad de encuentro de individuos o a

un aumento de la competencia por el recurso alimenticio. El conocimiento de los

movimientos de las bandadas, los cambios en su conformación y el tiempo promedio

que permanece un individuo como miembro de las mismas ayudará a comprender cómo

funciona este sistema. La observación de bandadas con una conformación diferente en

cercanías de los jarillales es llamativa, invitando a indagar la estructura de las

agrupaciones en este ambiente.

-El efecto de los predadores sobre la estructura de las bandadas también puede

ser de importancia (Beauchamp 2008), por lo que es un aspecto que debe ser evaluado a

futuro. Sería interesante evaluar los movimientos de los individuos solitarios y verificar

si se mantienen en ese estado o si se agrupan cuando se encuentran cerca de una

bandada.

La información aportada por esta tesis trata de suplementar el conocimiento

existente de la historia natural de las aves en sistemas desérticos. La gran mayoría de los

estudios de uso del espacio por aves se han llevado a cabo en zonas tropicales, donde la

historia natural de las especies es sustancialmente diferente. Por ejemplo, en los trópicos

la territorialidad (Stutchbury y Morton 2000, Brown y Long 2006) y la cohesión de

bandadas mixtas (Munn y Terborg 1979, Thiollay 1999) se mantienen a lo largo del

año, a diferencia de lo que sucede en los sitios templados (e.g. Grzywobsky 1983,

Gordon 2000, Brandt y Cresswell 2008). Incluso una misma especie (como es el caso de

Z. capensis) puede tener un comportamiento diferente al observado en este estudio en

sitios tropicales: defiende un territorio (y se reproduce) a lo largo del año (Miller y

Miller 1968, Smith 1978) y una baja proporción de sus individuos forman parte de

88


bandadas (Miller y Miller 1968, Arbelaez-Cortez et al. 2011). El conocimiento preciso

acerca del funcionamiento de un sistema particular es necesario para evitar los riesgos

que supone introducir preconcepciones teóricas originadas en otros sistemas, que

conllevan la generación (y propagación) de errores en el conocimiento de la historia

natural.

Biól. Agustín Zarco

Dr. Víctor R. Cueto

Dr. Javier Lopez de Casenave

89


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¿Investigación científica libre? El segundo

adjetivo es redundante

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