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Imaní Mundo VUN Río DE SABER. Investigaciones desde la Amazonia colombiana

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ECOLOGíA TRÓFICA DE CAMARONESEN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS

NEGRAS (Leticia, Colombia)

Jenny Johanna Duarte-Díaz1

Guillermo Rueda-Delgad02

Santiago R. Duque3

INTRODUCCIÓN

La Amazonia colombiana presenta una heterogeneidad amplia en siste-

mas acuáticos, no solo referente a los ríos y lagos inundables, sino especial-

mente en arroyos, que varían en tonalidades de acuerdo al origen geológico,

al tipo de suelos y a los patrones hidroclimáticos, produciéndose tres tipos

básicos de ambientes que se conocen como aguas blancas, aguas claras yaguas negras (Sioli, 1967).

La mayoría de los arroyos de selva son sistemas de aguas negras (igara-

pés en Brasil) que se encuentran representados en toda la región y que por

sus características han sido definidos como sistemas pobres en nutrientes

(Duque et al., 1997), dependientes en buena medida de los bosques ripa-

rios circundantes (Junk & Wantzen, 2004; Rueda-Delgado et al., 2006, Tobón,

2012). Sin embargo, muchos autores sostienen que a pesar de la pobreza de

nutrientes que puedan exhibir, soportan alta biodiversidad acuática (Mojica

et al., 2009) por lo cual se sugiere a la hojarasca aportada por los bosques

1 Jenny J. Duarte-Díaz. Licenciada en Biología, Universidad Pedagógica Nacional.Magister de Estudios Amazónicos, Universidad Nacional de Colombia. Candidata a Especia-lista en Enseñanzade la Biología, Universidad Pedagógica Nacional.

2 Guillermo Rueda-Delgado. Licenciado en Biología, Universidad PedagógicaNacional.Magister en Biología, Universidad de Los Andes. PhD Universidad de Vigo (España). Inves-tigador Grupo Limnología Amazónica, Instituto Amazónico de Investigaciones (Imani), SedeAmazonia, Universidad Nacional de Colombia.

3 Santiago R. Duque. Biólogo y Magister en Biología, Universidad Nacional de Colom-bia. Docente Instituto Amazónico de Investigaciones (Imani), Sede Amazonia, UniversidadNacional de Colombia.

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Imani Mundo VUN Río DE SABER. Investigaciones desde la Amazonia colombiana

riparios, como alimento y el hábitat para buena parte de los organismos que

allí habitan (Walker, 1992).

Dentro del arroyo La Arenosa, en donde se adelantó el presente trabajo,

se han observado con frecuencia macroinvertebrados como los insectos y por

tanto varios estudios se han enfocado a entender su ecología (Bolívar, 2001;

Currea-Dereser, 2006; Currea-Dereser & Torres-Zambrano, 2008). En todos

estos estudios es común la aparición de otros macroconsumidores como son

los camarones; por ello se hace muy interesante conocer su papel trófico

en estos arroyos. Los antecedentes bibliográficos (Rosemond et al., 1998)

han determinado que los camarones están encargados de reducir las densi-

dades de invertebrados pequeños que habitan en acumulaciones de hojas,

principalmente recolectores y por tanto ubican a los camarones del género

Macrobrachium como omnívoros en arroyos de Costa Rica y Puerto Rico (Kil-

ham & Pringle, 2000). Kensley & Walker (1982) establecen una preferencia

alimentaria de este grupo, sobre larvas acuáticas de artrópodos, especial-

mente Díptera, Plecóptera, Ephemeróptera y Trichóptera, lo que implicaría

una fuerte actividad de remoción de hojas en busca de este alimento.

Por tal razón se desarrolló un trabajo experimental para establecer el

papel de los camarones en el procesamiento y transformación de la materia

orgánica en un arroyo de aguas negras amazónicas a partir del estudio de su

ecología trófica. Los resultados mostraron que las poblaciones de camarón

en este arroyo cercano a Leticia son uniespecíficas (M. brasiliense) con den-

sidades comparativamente altas pero de pequeña talla. Los experimentos de

campo determinaron mayores capturas de camarones en hojas con mayor

acumulación de MOP como Cecropia latiloba. Los análisis de isótopos esta-

bles desarrollados mostraron que M. brasiliense en este estudio se alimenta

de invertebrados y sigue la línea isotópica de la MOP.

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Parte 1:EL MUNDO NATURALECOLOGíA TRÓFICA DE CAMARONES EN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS NEGRAS (Leneia, Colombia)

El estudio se realizó en el arroyo La Arenosa que es un tributario del

arroyo o quebrada de Yahuarcaca, el cual drena hacia sistema de lagos del

mismo nombre (4°11'47,5" LSy 69°57'19,7" LW; figura 1), La Arenosa es un

arroyo de aguas negras tipo I (Núñez-Avellaneda & Duque, 2001) de gran

pobreza en nutrientes y baja mineralización de sus aguas (Bolívar, 2006), pero

de elevada riqueza en peces (Castellanos, 2002), que llega a un número cer-

cano a las 150 especies ícticas (Mojica et al" 2009), Este arroyo de primer

orden no es inundado directamente por el río Amazonas, pero si alcanza a ser

regulado por éste cuando tiene sus máximos de nivel (marzo a mayo) gene-

rando un represamiento y

desborde natural (llamado

Fase de Descarga Regulada

o FDR), en contraste con el

momento en que el arroyo

solo fluctúa por las lluvias

locales, lo cual ocurre en

los demás meses del año

(Fase de Descarga Irregu-

lar o FDI), Este compor-

tamiento es el factor más

MATERIALES Y MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIO

importante que se produce

a nivel estacional, como lo

comentan Rueda-Delgado

et al" (2006), Estos autores

indican que las dos fases

generan cambios importan-

tes a nivel fisico y ecológico

en el sistema,

COLOMBIA

Study site

COLOMBIA

BRAZIL

kllometers

69"59'O'W 69"56'O'W

Figura 1. Ubicación del arroyo La Arenosa, conrelación al sistema de Lagos de Yahuarcaca y el río

Amazonas, Tomado de Rueda-Delgado et al. (2006).

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TRABAJO DE CAMPO

Entre los meses de mayo a diciembre del año 2009, se realizaron cuatro

colectas de camarones con la técnica de redes de mano. La identificación

de la única especie recolectada (Macrobrochium brosiliense) se logró por la

revisión del material y de su comparación con la colección de referencia del

Instituto de Ciencias de Naturales de la Sede Bogotá UN.

Para conocer las preferencias de alimentos de los camarones se realizó

un experimento in situ para determinar la tasa de consumo de los camaro-

nes sobre hojas de diferente calidad. Y se analizó el contenido estomacal de

algunos ejemplares. En el primer caso, se trabajó con hojas de cinco especies

(Cecropia latiloba - Cecropiaceae; Erythrina fusca - Fabaceae; Tessaria inte-

grifolia - Asteraceae, Symmeria paniculata - Polygonaceae y Myrcia amazo-

nica - Myrtaceae). Estas plantas son comunes de observar en los bosques de

arroyos amazónicos, en diferentes etapas de sucesión, como lo han compro-

bado Currea-Dereser (2006) y Rueda-Delgado et al. (2006); los últimos auto-

res reportaron las tasas de descomposición de las hojas de estas especies.

Se escogieron hojas de las plantas del mismo tamaño sin marcas de her-

bivoría; éstas se secaron al aire libre y luego se guardaron 5 gr de cada especie

en bolsas de malla, para un total de cinco unidades de bolsas (por especie)

siguiendo el método utilizado por Currea-Dereser (2006, figura 2). Parale-

lamente se instalaron dentro de cada montaje, cinco atados de hojas libres

(sin bolsas) de S. paniculata y E.fusca por ser las que presentaron respectiva-

mente mayor y menor tiempo de descomposición en experimentos previos

adelantados por Currea-Dereser (2006). Todo el experimento se cerró con

una red de 5 mm que posee un agujero que permite la entrada pero no la

salida de los camarones. Se realizaron retiros los días 7, 14, 28 Y 56 tanto en

la Fase FDR (mayo y junio) y FDI en noviembre y diciembre.

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Parte 1:EL MUNDO NATURALECOLOGíA TRÓFICA DE CAMARONES EN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS NEGRAS (letieia, Colombia)

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Figura 2. Montaje experimental conhojas en bolsas de cada especiede planta, utilizado en el arroyo LaArenosa durante el año 2009.

El material de la bolsa se lavó a través de tamices de 63 11my de 200 11m,

los cuales fueron luego procesados (secado y mufla) para poder calcular la

Materia Orgánica Particulada Fina o MOPF y Materia Orgánica Particulada

Gruesa o MOPG, respectivamente. Del material tamizado se separaron los

macroinvertebrados que colonizaron cada montaje. Los invertebrados se

identificaron taxonómica mente y se determinó su grupo trófico funcional

siguiendo lo propuesto por Merrit & Cummins (1996). Tanto la MOPG y la

MOPF junto con las hojas lavadas de cada bolsa, se colocaron en horno a

70·C hasta obtener peso constante. Posteriormente el material se calcinó a

SOO·Cy se obtuvo por diferencia el Peso Seco libre de cenizas o la Mate-

ria Orgánica de cada fracción (MOPF, MOPG y Hojas. Finalmente el material

rotulado se pesó y se guardó.

Simultáneamente al montaje experimental, se obtuvieron muestras de

la comunidad perifítica (microalgas fijas), usando ocho laminas de acetato

(sustratos artificiales de 18 x 13 cm), distribuidas a lo largo de todo el equipo

muestreador, los cuales se retiraron al mismo tiempo que las bolsas de hoja-

rasca. Para la obtención del perifiton, cada lámina se lavó con 200 mi de agua

destilada y se limpió con la ayuda de un pincel para remover los organismos

adheridos a la lámina; una cuarta parte de este volumen, se conservó en

transeau, otra en lugol y la otra mitad se refrigeró para ser filtrada.

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Finalmente para definir el grupo trófico funcional (Cummins, 1973), se

incorporó la técnica de isótopos estables de carbono y nitrógeno, con los cua-

les hay mayor certeza de conocer los orígenes y las rutas tróficas que sopor-

tan a los organismos de este arroyo. A partir de los valores de ó13C se pueden

conocer las fuentes de materia orgánica, por que las señales isotópicas de

las plantas difieren en función de su ruta fotosintética. Las plantas C3 suelen

tener un rango de valores que varía entre -32 y -22 % mientras que laso

plantas C4suelen estar entre -23 y -9 %0; mientras que con los valores ó1sN, se

puede identificar la posición de los distintos organismos en las redes tróficas

de los ecosistemas, ya que este se va acumulando en los tejidos incrementán-

dose progresivamente desde productores hasta los consumidores (Alcorlo etal., 2008). Para este método, se planteó la separación de cinco a diez cama-

rones, recolectados en el experimento, cuya única etapa encontrada es la

juvenil. Respecto a los camarones presentes las colectas externas, se trabajó

con los estadios de post-larvas, juveniles y adultos. A los camarones se les

extrajo la cabeza y el tracto digestivo para no generar error en los análisis; se

les cortó la parte del músculo de la cola, se colocó en cajas de Petri y secado

por 48 h a 60°C (Oliveira, 2003). Luego se maceró hasta obtener 2 mg de

polvo que posteriormente se guardó en tubos Eppendorf para ser analizados.

Para comparar las marcas isotópicas de los camarones, se realizaron aná-

lisis de las posibles fuentes de alimento, seleccionando en los experimentos

las hojas de plantas, en donde mejor se desarrollaron (c. latilaba, T. integri-folia, y s. paniculata). Al mismo tiempo se enviaron para análisis de isótopos,

muestras de MOPG y MOPF recolectada en los experimentos. Para el peri-

fiton se obtuvo un volumen de 400 mi por montaje del lavado de las lámi-

nas, que el filtrado con GF/C de 47mm, previamente pre quemados a 450°C.

Los filtros con el material se secaron durante 12 h a 55°C, posteriormente se

guardaron en tubos Eppendorf para el análisis de isotopos estables (Oliveira,

2003). Este mismo procedimiento se realizó para las muestras de detritus y

macroinvertebrados obtenidos en el lavado de las hojas; con el fin de obtener

mayor información de las cadenas tróficas presentes en este sistema.

30

31

Parte 1: EL MUNDO NATURALECOLOGrA TRÓFICA DE CAMARONES EN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS NEGRAS (Leticia, Colombia)

Simultáneamente a los montajes y dentro de las colectas externas de

camarones, se realizó una colecta de algunas hojas en proceso de descom-

posición que se encontraban específicamente en el sector del sistema donde

habitaban los camarones, a las cuales se les realizó al mismo procedimiento

de lavado, secado, macerado y guardado en tubos Eppendorf antes descrito,

Además se tomó una muestra de detritos que se filtró y guardó para análisis.

Esto con el fin de realizar una comparación isotópica entre los montajes y lasmuestras externas.

Todas las muestras se analizaron en el Laboratorio de Isotopos Estables

de la Universidad Estadual Paulista (UNESP) en la ciudad de Botucatú (SP.,Brasil).

ANÁLISIS DE DATOS

Se realizaron análisis de comparación entre el número de camarones,

las tallas de los individuos, la cantidad de materia orgánica y las especies de

plantas discriminadas por calidad, para establecer si existe una relación entreestas variables.

RESULTADOS

Características limnológicas del arroyo LaArenosa

Los niveles del arroyo durante el año de estudio indican pocos cambios

en las tres medidas diarias, solo con mayor número de picos en octubre. El

año 2009 fue atípico con mayores lluvias respecto del promedio histórico y

por tanto no es evidente tanto la diferencia entre la FDRy la FDI (Figura 3).

Del mismo modo, las condiciones físicas y químicas de las aguas del

arroyo son constantes en el día, con gran estabilidad en la temperatura, pH,iones y nutrientes (Tabla 1).


180...,..------------------------

E~~120-lI------I----II-------------II--.---.r---I•..ro

-¡¡¡"O

-g 60t---:Ioo-.Il-.::..-..t.:a"o~p..f\;o~~""'~~~I\JC~"O

'6e'5•..a. O

~~~~~~~~~8~~~;~~~~~~~~~~~~~~~~~~~NNNNDías

Figura 3. Comportamiento promedio diario (n=3) de la profundidad del arroyo LaArenosa entre los meses de mayo a diciembre del año 2009. Colectas externas = • yen los

montajes experimentales = o .

10:00 26,1 25,7 68,1 35,5 35,8 34,7 4,2 6,2 67 79

14:00 26,6 25,8 74,5 33,9 35,5 34,4 4,1 6 66 79

18:00 25,8 26 70,3 34,1 34,7 35,7 4,2 6 65 78

22:00 25,6 25,9 71,9 33,2 36,5 33,6 4,5 6 65 78

02:00 25,4 25,3 73,8 33,2 36 36,8 4,5 6 65 78

06:00 25,2 25,5 71 33,4 35,5 36,6 4,6 5,8 65 78

Tabla 1. Datos físicos y químicos del arroyo La Arenosa en el año 2009, tomados en unalectura nictameral para cada fase de descarga (FDR y FDI).

Camarones

Como se comentó, solo una especie de camarón está presente en el

arroyo Macrobrachium brasiliense (Héller, 1862). Un total de 671 individuos

de los cuales, 97 se hallaron dentro de los experimentos y 574 por fuera ellos.

En las colectas externas, los tamaños de los camarones variaron entre 10 y

70 mm. La mayor cantidad de individuos colectados fueron juveniles con tallas

entre 10 y 30 mm representados en un 65,3%, en tanto que un promedio de

34,6 % de individuos colectados logran tallas superiores a ésta (Figura 4).

32

10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 70

Parte 1:EL MUNDO NATURALECOLOGrA TRÓFICA DE CAMARONES EN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS NEGRAS (Letlcia, Colombia)

180 ..-------------------- _

~ 160t----------~ 140 1----------'O

<.> 120+--------•..8.. 100+--------~ 80 +------,.g

:~ 60 t-----

] 40 -t---=-20 t----i

0+-,---

65.3% 34.6%

Tamaño (11UU)

Figura 4. Cantidad de camarones por tallas presentes en las colectas externas delarroyo LaArenosa durante el año 2009,

La mayor cantidad de individuos se colectó durante el mes de agosto y

la menor en octubre. Se evidencia que durante los meses de junio, agosto y

octubre se presentó un mayor número de organismos juveniles; solo en el mes

de diciembre se obtuvo un mayor número de camarones adultos (Figura 5).

120 -,--------------------

'" 100 +-------tio"8 80Ci~ 60g~ 40]

20

• Adultos• Juveniles

oJunio Agosto M Octubrees Diciembre

Figura 5. Cantidad de camarones discriminados en juveniles y adultos, presentesen las colectas externas durante los meses de junio a diciembre en el arroyo La Arenosa

durante el año 2009.

33


Colectas experimentales

La mayor talla de camarón fue de 20 mm y estuvo presente en C. lati-loba, S. paniculata y E.fusca y la menor (5 mm) en C. latiloba M. amazonicay T. integrifolia (Figura 6). El mayor número de camarones durante las dosfases de descarga del arroyo presentaron un promedio en la talla de 11,5 mmpara todas las especies de plantas.

De los 97 individuos colectados en los experimentos, el mayor númerose encontró en la FDR con 86 organismos. El 52% se colectó en C. latiloba yT. integrifolia, el otro 47% estuvo presente en S. paniculata, M. amazonica yE.fusca. Esen C. latiloba en la que está la mayor densidad de camarones conel 28% del total de individuos (Figura 7). Lo anterior indica que a pesar delas diferencias en la cantidad de individuos por especie de planta, los análisisno muestran relaciones significativas, entre el tamaño de individuos con rela-

ción a la calidad de hojas.

Fuentes alimentarias (Procesamiento foliar)

El experimento efectuado confirma las diferencias en las tasas de des-

composición entre las especies de plantas, consideradas de alta calidad (c.

lati/oba, E.fusca y T.integrifolia) y baja calidad (S. paniculata y M. amazonica)

25 -r-----------------------

!20enQ)I:::l

~ 15<Ilo~ 10eno

ll:::l 5]

OC. latiloba S. paniculata E. fusca M amazonica T integrifolia

Especies de plantas

Figura 6. Mayor y menor tamaño de Macrobrachium brasiliense presentes en losexperimentos para cada especie de planta en el arroyo La Arenosa durante el año 2009.

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Cecropia Tessaria Erithrina Symmeria

47,4

Myrcia

Parte 1:El MUNDO NATURALECOLOGfA TRÓFICA DE CAMARONES EN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS NEGRAS (leticia, Colombia)

Alta calidad

52,5Especies de plantas

Figura 7. Número de Macrobrachium brasiliense presentes por experimento en cadaespecie de planta en el arroyo La Arenosa durante el año 2009.

encontrándose los valores dentro de los rangos propuestos por Rueda- Del-

gado et 01.(2006) para plantas de descomposición rápida y lenta; igualmente

se observó que durante la FDR, las especies se procesan más lentamente que

en la FDI. Al final de los experimentos en bolsa, las especies de plantas que

pierden significativamente mayor cantidad de biomasa, son C/otilobo (67,7%de Peso Seco Remanente o PSR),E.fusco (62,2%) y T.integrifolio (33,5%), res-

pecto a S. poniculoto (80,2%) y M. omozonica (70,2%). Para el experimento

con atados, la mayor pérdida se obtuvo para T. integrifolio (0,0%), siendo la

menos afectada S. poniculoto (49,2 %; Tabla 2).

D{AS 7 14 28 56,MONTAJE FDR FDI FDR FDI FQR FOlr FD'R ~,

M. amazonica 4,6 4,1 4,2 3,6 3,6 2,5 3,1 3,7

T. integrifolia 3,5 2,8 3,1 2,5 2,1 2,3 1,5 0,7

Bolsas E. fusca 4,1 3,3 3,7 2,4 3 2,3 2,7 1,6

5. paniculata 4,7 3,9 4,5 3,6 4,3 3,6 3,9 2,9

C. latiloba 4,4 3,9 3,9 3,3 3,3 2,8 3,1 1,2

T. integrifolia 4 3,8 3,2 2,7 2,1 2,1Atados

S. paniculata 4,7 4,2 4,3 3,6 4,3 3 2,7 3,4

Tabla 2. Promedios de la pérdida de peso en gramos para cada especie a lo largo delos experimentos durante las dos fases de descarga del arroyo La Arenosa en el año 2009.

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Materia particulada

Al final de los montajes, se colectó para cada una de las bolsas de plan-

tas consideradas pioneras (c. latiloba, E.fusca y T. integrifolia), un promedio

total de 16,8 g de MOPF para la FDR y de 15,79 g en la FDI. Respecto a las

especies tardías (M. amazonica y S. paniculata), el promedio de MOPF fue

de 28,79 g en la FDRy 19,41 g en la FDI. En cuanto a la MOPG, para las espe-

cies, se obtuvo un promedio de 47,10 g en la FDRy 51,18 g para la FDI. En las

tardías los valores fueron de 61,85 g para la FDR y 17,13 g para la FDI. En las

tres especies pioneras, se genera una acumulación constante de MOP y en

las dos tardías una disminución de acumulación al final de los experimentos

(Figura 8). La planta sustrato que presentó una mayor acumulación de mate-

ria orgánica particulada es C. latiloba con un valor de 57,80 g al final de los

experimentos.

Pioneras Tardias35 -r----------30 +---------...--:_

-;;-2S +--------Lo +--------8,~ lS;:¡ 10 t------Ih.__

s +---¡.--::::---

o .•.••"-"-----...---

30

2S

120

8, 151t~ 10

S 1_'" Lo"_r.mtegr(olio

ac /ott/oha.S.pt1nicuJo/Q

aE.fwca

o7 28

Dias5614

Pioneras8070

'860~ 508,40

~ 30::¡ 20

10O

1-

~II 1•• • --7 28Dias

5614

Figura 8. Promedio Peso seco de la Materia Orgánica Particulada Fina (MOPF) y MateriaOrgánica Particulada Gruesa (MOPG) para cada una de los cinco especies de plantas pioneras

y tardías, durante los experimentos en el arroyo La Arenosa en el año 2009.

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Parte 1:ELMUNDO NATURALECOLOGíA TRÓFICA DE CAMARONES EN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS NEGRAS (leticia, Colombia)

Macroinvertebrados

A lo largo de los montajes experimentales, se colectó un total de 2.096

individuos distribuidos en 10 grupos funcionales tróficos. El mayor número

de individuos se encontró en C. latiloba y T.integrifolia con valores de 25,3%

y 24,0%, respectivamente. El menor número en M. amazonica (9,2%) y S.paniculata (18,4%). Los grupos funcionales tróficos que presentaron mayor

número de individuos son: Colectores (Chironominae), micropredadores

(Tanypodinae) y raspadores (Ephemeróptera). Los de menor número fueron

algunos predadores (Hemíptera) y trituradores (Plecóptera; Tabla 3).

< <~ ~ :::¡

< :5 z oGRUPO MACROINVERTE- o ...al ::J ii:o 5 NFUNCIONAL BRADOS ...• ~ < C'

~Z III ::?: w~~ ::J < ~...

u vi u.i ~ ~

Minador Stenochironomus 16 4 O 2 14Predador Tanypodinae 162 100 102 38 170Colector Chironominae 230 192 294 72 182Predador Ceratopogonidae 26 2 20 4 12Raspador Ephemeróptera 70 46 48 36 72Filtrador Trichóptera 4 18 6 16 38Predador Odonata O 8 2 8 8Triturador Coleóptera 24 14 8 18 6Predador Hemíptera O O O O 2Triturador Plecóptera O 2 O O O

Tabla 3. Número de macroinvertebrados presentes en cada especie de planta en elarroyo LaArenosa en el año 2009.

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Isótopos estables

Las señales isotópicas obtenidas en ó13C para las muestras analizadas,

se encuentran en el rango de valores que define como fuente primaria a las

plantas que realizan la ruta fotosintética establecida como C3 (plantas del

bosque y algas). Los valores úutenidos varían entre -35,0 y -29,8 %0, en los

que los camarones específicamente, presentan un valor de ó 13C medio de

-32,4 %0, con rangos de -32,02%0 para el camarón juvenil y -34,3%0 para las

post-larvas.Respecto a los valores de ó1sN, las fuentes con valores más bajos corres-

pondieron a T. integrifolia con un promedio de 2,72%0 y las más altas a los

macroinvertebrados con un promedio de 7,50%0. El perifiton y el detrito pre-

sentaron valores de 6,11%0 y 5,01%0, respectivamente. Los camarones pre-

sentaron los valores más altos con un dato medio de 10,28%0. (Tabla 4).

GRUPO O ESPECIE d Be d lsN

T.integrifolia -32,28 2,72

C. latíloba -31,36 3,59

S.paniculata -34,47 4,14

Detritos -30,95 5,01-

MOPG -32,03 6,07

MOPF -33,9 8,55

Perifiton -31,2 6,11

Chironominae (Colector) -31,88 6,58

Ephemeróptera (Filtrador) -34,04 6,67

Coleóptera (triturador) -33,47 7,7

Odonata (Predador) -35,04 8,5

Ceratopogonidae (predador) -34,35 8,41

Tanypodinae (Predador) -33,08 9,13

Stenochironomus (minador) -29,89 10,18

Camarón adulto -32,14 10,13

Camarón post-larva -34,38 10,61

Camarón juvenil -32,02 10,84

Tabla 4. Valores de liBC y li'SN para las diferentes especies y grupos analizadosen el arroyo La Arenosa en el año 2009.

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Parte 1: El MUNDO NATURALECOLOGfA TRÓFICA DE CAMARONES EN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS NEGRAS (Leticia, Colombia)

Discusión

Variaciones en la población de camarones

Por ser Mocrobrachium brasiliense la única especie de camarón colec-

tada en el tramo de estudio del arroyo La Arenosa, se puede pensar que

presentaría características ecológicas de territorialidad, apoyado en lo pro-

puesto por Pascual (2005), quien en un estudio de Mocrobrachium cornicus,

en el río San Juan de Nicaragua, observó diferencias notables en la distribu-

ción de la población respecto a su ecología reproductiva y conducta de terri-

torialidad. Además se puede sugerir que esta M. brasiliense presenta una

preferencia por hábitats referidos a bancos de hojarasca, lo que coincide con

los estudios de Kemenes et al. (2010) en la Amazonia brasilera que plantea-

ron relaciones en la distribución de los hábitats bentónicos y la composición

de algunas especies de decápodos.

Respecto a las densidades poblacionales para el arroyo LaArenosa,se determinaron mayores valores en relación a los observados para lamisma especie, en dos arroyos de la Amazonia peruana que presenta-ban similares condiciones con La Arenosa, como lo es baja influenciade grandes ríos, predominio de las lluvias locales y cauce de poca pro-fundidad con un máximo de 0,5 m (García-Dávila et al., 2000). Estosautores realizaron colectas quincenales con redes de mano, durante11 meses en el año 2005 y colectaron un total de 2604 individuos, esdecir un promedio de colecta mensual de 118 individuos, menor al denuestro estudio que presenta un promedio de 167 individuos lo cualrepresenta un tamaño poblacional relativamente alto.

En cuanto a las tallas medidas en los camarones, según la descripción

de Valencia & Campos (2007), en estudios taxonómicos realizados para la

especie en Colombia, el mayor tamaño lo presentan los machos con valores

máximos de 77.2 mm y mínimos 26.3 mm, en comparación con las hembras

con valores máximo de 70.2 mm y mínimos de 22.3 mm, que son rangos

similares a los reportes de la Amazonia peruana (García-Dávila & Magalhaes,

39

Imaní Mundo VUN Río DE SABER. Investigaciones desde la Amazonia colombiana

2003), en donde los tamaños para machos están entre 30 y 78,8 mm y

para las hembras entre 25 y 54 mm. Por lo que se puede inferir que aun-

que en este estudio existen representantes adultos (máximas tallas 70 mm),

en su mayoría se observan tamaños pequeños (30 mm). Los individuos de

mayor talla se presentaron en las colectas externas y los de menor porte en

los montajes experimentales, lo que supone que existe una mayor facilidad

de acceso y desplazamiento de individuos de menor tamaño en los monta-

jes realizados; esto indicaría que el diseño de las trampas no favorece para

observar a macroconsumidores adultos de Macrobrachium.

Como se mencionó, la mayoría de las tallas son menores a 30 mm, mos-

trando por tanto la etapa juvenil como la más importante, por lo tanto M.

brasiliense es una especie polivoltina, es decir que parece tener constancia

de generaciones durante todo el año. Sin embargo es necesario un estudio

en un tiempo más prolongado que logre comprobar esta característica de su

ciclo de vida.

La información obtenida permiten suponer que Macrobrachium brasi-

liense es un catalizador importante del procesado de transformación de la

materia orgánica en el arroyo La Arenosa. Esto se sustenta en los tamaños

pequeños encontrados, su alta densidad poblacional y su mayor presencia en

las plantas con mayores tasas de degradación y por tanto mayor acumulación

de materia orgánica y el compartir con otros consumidores acompañantes

como los insectos. En Costa Rica, similar condiciones muestra Rosemond et

al. (1998) al hablar del papel triturador de los invertebrados y de otros autores

(Mulholland et al., 1985; Malmqvist, 1993; Tuchman, 1993) que demuestran

cómo estos organismos son responsables de la descomposición de material

foliar en experimentos similares al aplicado en La Arenosa.

Preferencias de alimento en los camarones

C. latíloba es la especie de planta que atrae mayor cantidad de M. brasi-

liense probablemente por que las hojas de esta planta son un buen refugio

para los invertebrados, aspecto comprobado por la mayor densidad obtenida

en estudios previos (Rueda-Delgado et 01./ 2006).

40

Parte 1:EL MUNDO NATURALECOLOGrA TRÓFICA DE CAMARONES EN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS NEGRAS (Le~cia, Colombia)

Las hojas con altos contenidos de nutrientes, alteran la actividad micro-

biana, llevando a mayores tasas de descomposición de las hojas y al aumento

de su calidad, atrayendo a consumidores como los invertebrados (Ramírez

et al., 2003). Deduciendo que existe una relación de consumo con la calidad

de las hojas por parte de los macroconsumidores (Calbet et al., 2009), pero

muy probablemente no de forma directa, si no como lo afirmaron Kensley &

Walker (1982), en donde el consumo preferente de los camarones está dado

por macroinvertebrados que usan restos de las hojas de buena calidad, o

bien minando o colectando trozos de MO (en ambos casos los grupos de la

familia Chironomidae). Lo que permite suponer que la labor trituradora de

los camarones es una consecuencia indirecta, ya que en realidad este tipo

de macroconsumidor sería atraído por la abundante presencia de larvas de

insectos más que directamente por la buena calidad de las hojas.

Papel trófico de los camarones

Pringle & Hamazaki (1998) plantean que los individuos omnívoros de

gran tamaño tienen impactos tróficos directos y fuertes en los consumidores

primarios de tamaño pequeño, como los insectos y en los recursos basales

como las algas. En este estudio se comprobó con los marcajes isotópicos que

M. brasiliense es omnívoro, lo que coincide con los estudios de Costa Rica

de Kilham & Pringle (2000) en los que los valores isotópicos del nitrógeno

aumentaron con el incremento de la posición trófica de las especies, al igual

que en nuestro caso (Figura 9). Y adicionalmente por el ingreso de diferentes

fuentes de alimento, favorece a Macrobrachium para atrapar su alimento

por sus pinzas de pequeño tamaño (March & Pringle, 2003).

Sin embargo, al encontrar que no todo lo que está ingresando, lo están

asimilando, se puede replantear esta apreciación, reconociendo la importan-

cia de la técnica de isótopos estables como trazador de las rutas tróficas de

los organismos que permiten conocer las fuentes de materia orgánica y la

posición de los distintos organismos en las redes tróficas.

41


Al analizar las relaciones de ó13C y ó1sN en este estudio, se obtuvieron

valores de ó13C correspondientes a las fuentes de plantas tipo C3' las cuales

suelen tener un rango entre -32 y -22 %0 (Alcorlo et al., 2008). Valores que

difieren de los reportados por March & Pringle (2003) en arroyos de Costa

Rica, que sostienen que los decápodos obtienen la mayor parte de su car-

bono a partir de algas y cuyos rangos se encontraron entre -32,7 y -15,4%0.

En cuanto a los valores de ó1sN, estos se van incrementando progresi-

vamente desde los autótrofos terrestres (O %0), a los acuáticos (3 %0) Y a los

marinos (6 %0) Y de ellos a sus consumidores (France, 1999). Se evidencia

un mayor enriquecimiento en los camarones, los cuales son muy similares

a los valores presentados por March & Pringle (2003) que sugirieron que la

alimentación de los camarón en algún grado tiene una mayor dependencia

de los taxones de insectos.

De esta forma la cadena trófica para el arroyo La Arenosa se representa

de manera inicial con las fuentes vegetales, continuando con la materia orgá-

nica (detritus, MOPF y MOPG), el perifiton, los organismos macroinverte-

brados y terminando con los camarones (Figura 9).

12• C- Post ~ C- Juvenil

10 MOPF ~- Adulto

• , !Macro¡nvetebradOS8 -J Perifit n~ 6 MOPG..- • Detritos

4íSymeri<¡l

~ecropia

2 ~essaria

O-37 -36 -35 -34 -33 -32 -31 -30 -29

15N %0

Figura 9. Relación entre los valores de Ó13( y ó1sN y sus respectivas desviaciones estándar, delas posibles fuentes de alimentación de los camarones en el arroyo La Arenosa. (- Adulto=

camarón adulto, (-Juvenil= camarón juvenil, (-Post = camarón Post larva.

42

Parte 1:EL MUNDO NATURALECOlOGrA TRÓFICA DE CAMARONES EN UN ARROYO AMAZÓNICO DE AGUAS NEGRAS (Lebcia, Colombia)

Por consiguiente, en la relación isotópica, se deduce que este tipo de

macroconsumidor tiene su fuente principal del ó13C en los macroinvertebra-

dos que se encuentran adheridos a las hojas. Y la posición que ocuparía M.

brasiliense en la red trófica del arroyo de acuerdo a sus valores Ó15N, es de

consumidor secundario en donde existirían organismos intermediarios comolos macroinvertebrados .•

También se observa que existe una diferencia entre la ruta de los

camarones en estadio de post larval, en relación a los adultos y juveniles,

sugiriendo que según el desarrollo del organismo, poseen una asimilación

diferente. Lo cual se apoya en la idea de Covich (2006) quien propone que

una misma especie puede ejecutar diferentes funciones en su ciclo de vida,

ejemplificando en que ciertas especies dulceacuícolas de decápodos son par-

cialmente fragmentadoras en estadios juveniles, pero son más omnívoros ydepredadores como adultos.

Resumiendo los logros alcanzados, los camarones de la familia Palaemo-

nidae, específicamente la especie Macrobrachium brasiliense para arroyos

amazónicos como La Arenosa, pueden ser un importante acelerador del ciclo

de la materia orgánica, con una clara acción en el procesado de hojarasca

que no implica necesariamente onmivoría y ubicándolos dentro de los con-

sumidores de segundo orden, en donde se logró identificar organismos inter-

mediarios como son los invertebrados. Esto se logró al entender las redes

tróficas gracias al uso de la técnica de isótopos estables.

Finalmente, se puede pensar que con el aumento de materia orgánica,

los camarones generarían un incremento de sus poblaciones por lo que su

estudio sería más efectivo en zonas intervenidas, quizás en el mismo arroyo

La Arenosa, como lo constató Tobón (2012), mostrando como un lugar con

mayor impacto se ve aumentado el aporte de materia orgánica respecto de

uno más conservado; que sería el caso del sitio específico donde ubicamosnuestro experimento.

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