ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas,...

18
²‹fi–…«‰‰•² El aumento de pacientes con alteraciones en su sistema inmunitario o la utilización de técnicas agresivas en la medicina moderna, entre otros facto- res, han propiciado en las últimas décadas un consi- derable incremento de las infecciones producidas por microorganismos saprotrofos. Entre ellos cabe citar numerosos hongos miceliares habitualmente colonizadores de diferentes tipos de sustratos vege- tales y frecuentes en el ambiente que rodea al hom- bre (suelo, paredes húmedas, aire...). Hace relativamente poco tiempo, cuando dichos hongos eran aislados de muestras clínicas solían ser consi- derados como meros contaminantes. Sin embargo, se ha demostrado reiteradamente que muchos de estos hongos son capaces de infectar al hombre. Estos hechos deben ser considerados por los micro- biólogos clínicos, los cuales según las evidencias (historia clínica del paciente, tipos de muestra, etc.), no deben desestimar a los hongos ambientales sino tenerlos en cuenta como posibles agentes responsa- bles de infecciones en el hombre, especialmente aquellas especies cuyas cepas son capaces de crecer a 35-37 °C. Los hongos miceliares considerados patóge- nos oportunistas para el hombre pertenecen princi- palmente al grupo de los zigomicetes y de los hifomicetes. Su identificación es fundamental no sólo para fines epidemiológicos o meramente cientí- ficos, sino también por la diferente sensibilidad a los antifúngicos entre especies de un mismo género. También es importante que la cepa identificada se conserve en colecciones de cultivo de referencia, dando la posibilidad de realizar investigaciones pos- teriores o cualquier otra comprobación necesaria. La identificación se basa principalmente en el estudio de los caracteres morfológicos, macro y microscópi- cos, del hongo en cultivo. A continuación se describen los caracteres morfológicos más importantes de algunas de las especies más comunes de hongos miceliares respon- sables de infecciones humanas. ˘•„–‡•‰»‹»› Los zigomicetes se diferencian del resto de hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami- ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua- les denominadas zigosporas (Figura 13.1) . La s infecciones ocasionadas por estos hongos son referi- das como zigomicosis. Sin embargo, este término es muy amplio ya que incluye a zigomicetes que perte- necen a dos grupos (órdenes) muy diferentes, los entomoftorales y los mucorales. Los primeros son hongos endémicos de países tropicales y subtropica- les que suelen ocasionar micosis subcutáneas [1-3] y que no vamos a tratar en este capítulo ya que es difícil encontrarlos en nuestro país. Los mucorales, en cambio, están ampliamente distribuidos por las diferentes áreas geográficas del globo, y algunos de ellos son capaces de ocasionar un amplio rango de infecciones en el hombre [1-3]. Las infecciones oca- sionadas por estos hongos suelen denominarse mucormicosis [3,4]. El diagnóstico precoz de estas infecciones es esencial ya que evolucionan con rapi- dez y su pronóstico suele ser fatal. La identificación del género o de la especie sólo es posible con el cul- tivo de las cepas. ¿fi¿‰‹»fi»› ‡–fi”–·„•‰–› ™›•‰–› § ‰–²…•‰•–²»› …» ‰«·‹•“– Las características morfológicas más repre- sentativas de los mucorales son su rápido crecimien- to y su micelio carente de septos, aunque éstos pueden estar presentes en hifas fértiles y en el mice- lio vegetativo de cultivos viejos. Estos hongos gene- ralmente sólo desarrollan esporas asexuales (esporangiosporas) a partir de hifas fértiles (espo- rangióforos), ramificadas o no, en el interior de una especie de vesículas (esporangios), consistentes en un ensanchamiento apical del esporangióforo (Figura 13.1) . Otras estructuras con valor diagnósti- co son la columela (prolongación estéril, a menudo hinchada, del esporangióforo dentro del esporan- gio), la apófisis (ligero hinchamiento en la parte api- cal del esporangióforo, por debajo del esporangio), los rizoides (estructura semejante a una raíz) y los estolones (hifas aéreas, no ramificadas, que conec- tan los rizoides). El estudio de dichas estructuras es útil para diferenciar los géneros más frecuentes en clínica, tales como Absidia, Rhizopus y Saksenaea. Asociación Española de Micología …»²‹•”•‰¿‰•² …» –‹fi–› ‚–²„–› ‡•‰»·•¿fi»› –›»¿ »² –›» «¿fifi–

Transcript of ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas,...

Page 1: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

ïíòïò ײ¬®±¼«½½·�²

El aumento de pacientes con alteraciones ensu sistema inmunitario o la utilización de técnicasagresivas en la medicina moderna, entre otros facto-res, han propiciado en las últimas décadas un consi-derable incremento de las infecciones producidaspor microorganismos saprotrofos. Entre ellos cabecitar numerosos hongos miceliares habitualmentecolonizadores de diferentes tipos de sustratos vege-tales y frecuentes en el ambiente que rodea al hom-bre (suelo, paredes húmedas, aire...). Hacerelativamente poco tiempo, cuando dichos hongoseran aislados de muestras clínicas solían ser consi-derados como meros contaminantes. Sin embargo,se ha demostrado reiteradamente que muchos deestos hongos son capaces de infectar al hombre.Estos hechos deben ser considerados por los micro-biólogos clínicos, los cuales según las evidencias(historia clínica del paciente, tipos de muestra, etc.),no deben desestimar a los hongos ambientales sinotenerlos en cuenta como posibles agentes responsa-bles de infecciones en el hombre, especialmenteaquellas especies cuyas cepas son capaces de crecera 35-37 °C.

Los hongos miceliares considerados patóge-nos oportunistas para el hombre pertenecen princi-palmente al grupo de los zigomicetes y de loshifomicetes. Su identificación es fundamental nosólo para fines epidemiológicos o meramente cientí-ficos, sino también por la diferente sensibilidad a losantifúngicos entre especies de un mismo género.También es importante que la cepa identificada seconserve en colecciones de cultivo de referencia,dando la posibilidad de realizar investigaciones pos-teriores o cualquier otra comprobación necesaria. Laidentificación se basa principalmente en el estudiode los caracteres morfológicos, macro y microscópi-cos, del hongo en cultivo.

A continuación se describen los caracteresmorfológicos más importantes de algunas de lasespecies más comunes de hongos miceliares respon-sables de infecciones humanas.

ïíò îò Æ·¹±³·½»¬»­

Los zigomicetes se diferencian del resto dehongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1) . L a sinfecciones ocasionadas por estos hongos son referi -das como zigomicosis. Sin embargo, este término esmuy amplio ya que incluye a zigomicetes que perte-necen a dos grupos (órdenes) muy diferentes, losentomoftorales y los mucorales. Los primeros sonhongos endémicos de países tropicales y subtropica-les que suelen ocasionar micosis subcutáneas [1-3]y que no vamos a tratar en este capítulo ya que esdifícil encontrarlos en nuestro país. Los mucorales,en cambio, están ampliamente distribuidos por lasdiferentes áreas geográficas del globo, y algunos deellos son capaces de ocasionar un amplio rango deinfecciones en el hombre [1-3]. Las infecciones oca-sionadas por estos hongos suelen denominarsemucormicosis [3,4]. El diagnóstico precoz de estasinfecciones es esencial ya que evolucionan con rapi-dez y su pronóstico suele ser fatal. La identificacióndel género o de la especie sólo es posible con el cul-tivo de las cepas.

ïíòîòïò Ý¿®¿½¬»®»­ ³±®º±´�¹·½±­ ¾�­·½±­§ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±

Las características morfológicas más repre-sentativas de los mucorales son su rápido crecimien-to y su micelio carente de septos, aunque éstospueden estar presentes en hifas fértiles y en el mice-lio vegetativo de cultivos viejos. Estos hongos gene-ralmente sólo desarrol lan esporas asexuales(esporangiosporas) a partir de hifas fértiles ( e s p o-rangióforos), ramificadas o no, en el interior de unaespecie de vesículas ( e s p o r a n g i o s ), consistentes enun ensanchamiento apical del esporangióforo(Figura 13.1). Otras estructuras con valor diagnósti-co son la columela (prolongación estéril, a menudohinchada, del esporangióforo dentro del esporan-gio), la apófisis (ligero hinchamiento en la parte api-cal del esporangióforo, por debajo del esporangio),los rizoides (estructura semejante a una raíz) y losestolones (hifas aéreas, no ramificadas, que conec-tan los rizoides). El estudio de dichas estructuras esútil para diferenciar los géneros más frecuentes enclínica, tales como Absidia, Rhizopus y Saksenaea.

Asociación Española de Micología

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ ïíóïïíÖ±­»°¿ Ù»²�Ö±­»° Ù«¿®®±

Page 2: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

Diagnóstico diferencialSe distingue de la otra especie descrita como

oportunista (A. coerulea), aunque mucho menos fre-cuente, por crecer a 45-50 °C. A. coerula no crece a37 °C y sus colonias presentan coloraciones azula-das [5].

ComentariosEs una especie de amplia distribución que se

aísla de suelo y material vegetal en descomposición[4,6]. Se ha considerado, después de Rhizopus ory -zae y R. rhizopodiformis, el tercer agente de zigomi-cosis de mayor incidencia en clínica [3], aunqueexiste cierta controversia al respecto puesto queKwon-Chung & Bennett [2] o Larone [7], entreotros, lo consideran como infrecuente. Se ha descri-to como agente responsable de infecciones profun-das en cerebro, pulmón y riñón, así como deinfecciones cutáneas [4, 5].

La identificación de género en los mucoralespuede llevarse a cabo a partir de los cultivos prima-rios de las muestras clínicas sobre SDA ( C a p í t u l o3). Sin embargo, para la identificación de la especiese requiere el uso de medios de cultivo más especí-ficos tales como agar glucosado de patata (PDA) oagar extracto de malta (MEA), incubando en laoscuridad a 25 y a 35 °C, ya que hay especies queson termófilas. Ambos medios se hallan comerciali-zados y, tanto su composición como elaboración, sedetallan en el Capítulo 3.

ïíòîòîò Ü»­½®·°½·�² ¼» ´¿­ »­°»½·»­ô¼·¿¹²�­¬·½± ¼·º»®»²½·¿´ § ½±³»²¬¿®·±­

ß¾­·¼·¿ ½±®§³¾·º»®¿ øݱ¸²÷ Í¿½½ò ú Ì®±¬¬(Figura 13.2)

Colonias de crecimiento rápido a 37 °C, ocu-pando toda la placa a los 4 días, algodonosas, decolor banco a pardo grisáceas. Estolones y rizoidespresentes. Esporangióforos desarrollándose a partirde los estolones y entre los rizoides, solitarios o engrupos, de hasta 450 µm de longitud, generalmenteramificados, con apófisis de forma cónica.Esporangios terminales, subesféricos o piriformes,de 25-150 µm de diámetro, grisáceos; columelahemiesférica, generalmente con una pequeña protu-berancia apical. Esporangiosporas lisas, esféricas uovales, 3-5 x 2.5-4 µm. Zigosporas usualmenteausentes.

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ïíóî

Ú·¹«®¿ ïíòïò Ü·¾«¶± »­¯«»³�¬·½± ¼» ´¿­ »­¬®«½¬«®¿­ º�®¬·´»­ ¼» ´±­ ¦·¹±³·½»¬»­ò

Æ·¹±­°±®¿

Ó·½»´·± ²±­»°¬¿¼±

Û­°±®¿²¹·±­°±®¿­

Û­°±®¿²¹·±­ ½±²½±´«³»´¿

Û­°±®¿²¹·�º±®±

Ú·¹«®¿ ïíòîò ß¾­·¼·¿ ½±®§³¾·º»®¿ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» ÐÜß ¿ ´±­ é ¼�¿­¼» ½«´¬·ª± ¿ íé �Ýå ¾æ »­°±®¿²¹·�º±®±­ò

¿ ¾ ïðð k³

Page 3: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

Í¿µ­»²¿»¿ ª¿­·º±®³·­ Í¿µ­»²¿(Figura 13.4)

Colonias de crecimiento rápido a 37 °C, ocu-pando toda la placa de Petri a los 4 días, algodono-sas, blancas. Estolones y rizoides presentes.Esporangióforos no ramificados, de hasta 60 µm delongitud, solitarios. Esporangios en forma de bote-lla, de pared equinulada, de hasta 50 µm de longi-tud, de color gris pardusco; columela hemiesférica.Esporangiosporas grises, lisas, elipsoidales o cilín-dricas, 3-4 x 2-2.5 µm.

Diagnóstico diferencialEl mayor problema para la identificación de

esta especie es que no suele esporular en los mediosde cultivo habituales. Para su fructificación se reco-mienda realizar el procedimiento descrito porPadhye & Ajello [9] y que, brevemente, consiste encortar asépticamente un fragmento de la colonia noesporulada, de aproximadamente 1 cm2, y transferir-lo a una placa con 20 ml de agua destilada estérilcon 0,2 ml de una solución al 10 % de extracto delevadura. Se sella la placa para evitar que sobresalgael micelio y se incuba a 35-37 °C. El hongo sueledesarrollar los esporangióforos a partir de 5-7 días.

ComentariosSe ha descrito como agente responsable de

infecciones principalmente cutáneas, aunque tam-bién de osteomielitis, infecciones rinocerebrales einfecciones diseminadas de pronóstico fatal [3-5].

A continuación se incluye una clave dicotó-mica para la identificación de los géneros de zigo-micetes descritos como oportunistas para el hombrey/o animales.

θ·¦±°«­ ±®§¦¿» É»²¬ ú Ю·²­ò Ù»»®´(Figura 13.3)

Colonias de crecimiento rápido a 37 °C queocupan toda la placa de Petri a los 4 días, inicial-mente blancas volviéndose gris parduscas.Estolones y rizoides presentes. Esporangióforos noramificados, de hasta 2 mm de longitud, general-mente agrupados formando verticilos en cuya basese sitúan los rizoides; apófisis presente pero pocoevidente. Esporangios esféricos de 50-300 µm deancho, de color gris pardusco a negro; columelasubesférica, ocupando el 50-70% del esporangio.Esporangiosporas grisáceas, estriadas longitudinal-mente, angulares, subesféricas o elipsoidales, 6-8 x4-5 µm.

Diagnóstico diferencialR. oryzae y R. rhizopodiformis son las espe-

cies de mucorales más frecuentes en clínica. La pri-mera no crece a 45 °C y sus esporas son angulares ycon estrías longitudinales, mientras que R. rhizopo -d i f o r m i s crece a 50 °C y sus esporas son más omenos esféricas y equinuladas. Otras especies deR h i z o p u s oportunistas, tales como R. azygosporus,R. microsporus, R. schipperae y R. stolonifer, sonmucho menos frecuentes [3,5].

ComentariosR. oryzae se aísla frecuentemente a partir de

suelos, así como de madera, de estiércol, plumas,etc., generalmente en regiones de clima tropical ysubtropical, aunque también de regiones templadas[6]. Es la especie más común del género y a ella seatribuyen la mayoría de casos de mucormicosis des-critas hasta la fecha, siendo la infección rinocerebralla más habitual [1,2,4,8].

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ ïíóí

Asociación Española de Micología

Ú·¹«®¿ ïíòìò Í¿µ­»²¿»¿ ª¿­·º±®³·­ò Û­°±®¿²¹·�º±®±­ ½±² ®·¦±·¼»­ò

Ú·¹«®¿ ïíòíò θ·¦±°«­ ±®§¦¿»ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» ÐÜß ¿ ´±­ é ¼�¿­ ¼»½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ »­°±®¿²¹·�º±®±­ ½±² ½±´«³»´¿ § ®·¦±·¼»­ »² ´¿¾¿­»å ½æ »­°±®¿²¹·±­°±®¿­ò

¿ ¾ ½

ïðð k³ ïð k³

éð k³îð k³

Page 4: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

solitarios o agrupados. Si los conidióforos son cor-tos y se agrupan formando estructuras similares acojines nos referimos a ellos como e s p o r o d o q u i o s .Por el contrario, si son largos y se agrupan forman-do estructuras similares a árboles reciben el nombrese sinemas. Las células conidiógenas pueden ser dediferentes tipos. Se llaman fiálides cuando tienenforma de botella con un cuello largo y cilíndrico oen forma de copa (collarete) y los conidios emergende su interior. Las anélides, a diferencia de las fiáli-des, presentan en su ápice una serie de cicatrices

ïíòíò Ø·º±³·½»¬»­

Los hifomicetes constituyen el grupo másnumeroso de hongos microscópicos. Presentan unagran diversidad y una amplia distribución. Ademásde los dermatofitos (Capítulo 12) o patógenosprimarios para el hombre como son B l a s t o m y c e sdermatitidis, Histoplasma capsulatum, Coccidioidesimmitis, Sporothrix schenckii o Penicillium marnef -fei, entre otros, este grupo incluye el mayor númerode especies oportunistas y las de mayor incidenciaen clínica (Capítulo 2). Muchos de estos hongos sonascomicetes que en cultivo solamente muestran sufase asexual, reproduciéndose a través de la forma-ción de una gran cantidad de conidios.

ïíòíòïò Ý¿®¿½¬»®»­ ³±®º±´�¹·½±­ ¾�­·½±­§ ½±²¼·½·±²»­ ¼» ½«´¬·ª±

La característica común a todos ellos es lapresencia de hifas septadas. Las esporas o conidiosse desarrollan a partir de células conidiógenas q u esuelen formarse en hifas soporte o c o n i d i ó f o r o s(Figura 13.5), aunque también pueden desarrollarsedirectamente sobre las hifas vegetativas (no diferen-ciadas) del micelio. Los conidióforos pueden crecer

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ïíóì

Ý´¿ª» ¼» ´±­ ¹�²»®±­ ¼» ¦·¹±³·½»¬»­ °¿¬�¹»²±­ ±°±®¬«²·­¬¿­

ï Ó·½»´·± ¿¾«²¼¿²¬»ò Ô¿­ »­°±®¿²¹·±­°±®¿­ ­±² ´·¾»®¿¼¿­ °¿­·ª¿³»²¬» øÓ«½±®¿´»­÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò îÓ·½»´·± ³«§ ®»¼«½·¼± ± ¿«­»²¬»ò Ô¿­ »­°±®¿²¹·±­°±®¿­ ­±² ´·¾»®¿¼¿­ ½±² º«»®¦¿ øÛ²¬±³±º¬±®¿´»­÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ç

î Û­°±®¿²¹·±­ °»¯«»�±­ô ½±² «²¿ ­±´¿ »­°±®¿ ± ½±² °±½¿­ô º±®³�²¼±­» »² ¦±²¿­ ¸·²½¸¿¼¿­ ¼»´ �°·½» ¼»´ »­°±®¿²¹·�󺱮± ± ¼» ­«­ ®¿³¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò íÛ­°±®¿²¹·±­ ¹®¿²¼»­ô ½±² ³«½¸¿­ »­°±®¿­ô º±®³�²¼±­» »² »´ �°·½» ¼»´ »­°±®¿²¹·�º±®± ± ¼» ­«­ ®¿³¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ì

í Û­°±®¿²¹·±­ ³�­ ± ³»²±­ »­º�®·½±­ô «²·»­°±®¿¼±­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ý«²²·²¹¸¿³»´´¿Û­°±®¿²¹·±­ ½·´�²¼®·½±­ ± ³¿¦«¼±­ô ½±² ª¿®·¿­ »­°±®¿­ ¼·­°«»­¬¿­ »² ¸·´»®¿­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͧ²½»°¸¿´¿­¬®«³

ì Û­°±®¿²¹·�º±®±­ ½±² ¿°�º·­·­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ëÛ­°±®¿²¹·�º±®±­ ­·² ¿°�º·­·­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò é

ë Û­°±®¿²¹·±­ ½±² ´¿ °¿®¬» ­«°»®·±® ³«§ ¿´¿®¹¿¼¿ò Û­°±®¿²¹·�º±®±­ ­±´·¬¿®·±­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Í¿µ­»²¿»¿Û­°±®¿²¹·±­ »­º�®·½±­ô ­«¾»­º�®·½±­ ± °·®·º±®³»­ò Û­°±®¿²¹·�º±®±­ ¼·­°«»­¬±­ »² ª»®¬·½·´±­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ê

ê Û­°±®¿²¹·±­ »­º�®·½±­ò Û­°±®¿­ ½±² »­¬®�¿­ô «­«¿´³»²¬» ³«§ ±­½«®¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò θ·¦±°«­Û­°±®¿²¹·±­ °·®·º±®³»­ò Û­°±®¿­ ´·­¿­ô °�´·¼¿­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ß¾­·¼·¿

é Ю»­»²½·¿ ¼» ½±´«³»´¿ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò èß«­»²½·¿ ¼» ½±´«³»´¿ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ó±®¬·»®»´´¿

è 禱·¼»­ °®»­»²¬»­å ¬»®³�º·´±­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò θ·¦±³«½±®Î·¦±·¼»­ ¿«­»²¬»­å ³»­�º·´±­ ± ¬»®³±¬±´»®¿²¬»­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ó«½±®

ç ݱ´±²·¿­ °«´ª»®«´»²¬¿­ô ½±² ¸·º¿­ ­»°¬¿¼¿­ ¿´ »²ª»¶»½»®ò Û­°±®¿²¹·�º±®±­ ¿´¿®¹¿¼±­òÆ·¹±­°±®¿­ »­º�®·½¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ݱ²·¼·±¾±´«­Ý±´±²·¿­ ³»³¾®¿²±­¿­ò Û­°±®¿²¹·�º±®±­ ½±®¬±­ô ¹»²»®¿´³»²¬» ¸·²½¸¿¼±­ ¸¿½·¿ »´ �°·½»òÆ·¹±­°±®¿­ ½�²·½¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Þ¿­·¼·±¾±´«­

Ú·¹«®¿ ïíòëò Ü·¾«¶± »­¯«»³�¬·½± ¼» ´¿­ »­¬®«½¬«®¿­ º�®¬·´»­ ¼» ´±­¸·º±³·½»¬»­ò

ݱ²·¼·±­

ݱ²·¼·�º±®±

Ý�´«´¿­ ½±²·¼·�¹»²¿­

Page 5: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

ïíòíòîò Ü»­½®·°½·�² ¼» ´¿­ »­°»½·»­ô¼·¿¹²�­¬·½± ¼·º»®»²½·¿´ § ½±³»²¬¿®·±­

ß½®»³±²·«³ ­¬®·½¬«³ Éò Ù¿³­(Figura 13.6)

Colonias de crecimiento moderado (16-23 mm PDA, 25 °C, 7 días), de color blanco a rosapálido, inicialmente aterciopeladas volviéndosealgodonosas y con abundantes hifas formando fascí-culos de donde emergen perpendiculares las célulasconidiógenas (fiálides). Los conidióforos a menudose reducen a una simple fiálide larga y delgada quese estrecha hacia el ápice (subulada), de hasta 50 x1,5-2 µm. Conidios formando masas mucosas en elápice de las fiálides, hialinos, lisos, elipsoidales ocilíndricos, 3,5-6 x 1-2 µm. Clamidosporas ausen-tes.

Diagnóstico diferencialDe entre las especies de Acremonium descri-

tas como oportunistas [5,10], A. strictum es muysimilar a A. kiliense . Esta última se diferencia prin-cipalmente por la presencia de clamidosporas en elmicelio sumergido en el agar.

ComentariosEs un hongo cosmopolita que suele encon-

trarse como colonizador de material vegetal en des-composición y en el suelo [6]. Se ha descrito comoagente responsable de infecciones diseminadas enpacientes severamente inmunocomprometidos e,incluso, causando infecciones cerebrales de pronós-tico fatal en todos los casos [5,10], probablementedebido a su elevada resistencia a los diferentes anti-fúngicos [11]. En la revisión de alguna de las cepasclínicas de casos ya publicados se ha comprobadoque las identificaciones eran incorrectas, lo que dis-minuye el número real de casos atribuidos a dichaespecie [10]. Además, la dificultad en su identifica-ción queda patente en el reciente estudio molecularde Novicki et al. [12], en el que, a través del análisisde diferentes fragmentos del ADN ribosómico de

Ú·¹«®¿ ïíòêò ß½®»³±²·«³ ­¬®·½¬«³ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÐÜß ¿ ´±­ïì ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ º·�´·¼»­ § ½±²·¼·±­ò

anulares que son el resultado de la formación suce-siva de conidios. El cuello de las anélides aumentade longitud a medida que se forman los conidios, elde las fiálides no. Una célula conidiógena puedetener, a su vez, más de un punto (locus) de forma-ción de conidios (polifiálies o células conidiógenasp o l i b l á s t i c a s ). Los conidios pueden formar masasmucosas o disponerse en cadenas. Nos referimos acadenas acrópetas cuando el conidio más joven seencuentra en el extremo libre -apical- de la cadena,y a cadenas basípetas cuando el conidio más jovense encuentra en la base de la cadena, en contactocon la célula conidiógena. Para la observación de ladisposición de los conidios es útil el examen de lacolonia mediante la lupa u observarla directamentemediante el microscopio óptico con los objetivos de10x ó 20x. Determinadas especies desarrollanestructuras de resistencia tales como e s c l e r o c i o s(masa compacta de hifas de consistencia variable,que suele desarrollarse en la superficie de un sustra-to y que puede ser observada a simple vista) o cla-midosporas (espora asexual que suele originarse deun segmento de hifa intercalar o terminal, suelen serpigmentadas, de pared gruesa y con la superficielisa u ornamentada). La formación de estas dos últi-mas estructuras se ve muy influenciada por las con-diciones de cultivo de la cepa. El examen de todosestos caracteres resulta imprescindible para la iden-tificación tanto a nivel genérico como específico deestos hongos. Para tal finalidad, son de gran ayudalas claves dicotómicas o las tablas comparativas quese elaboran a partir de los caracteres más relevantesque distinguen géneros y especies.

Aunque hoy en día algunas técnicas de bio-logía molecular pueden ser de gran ayuda para eldiagnóstico micológico, especialmente de patóge-nos primarios, el cultivo todavía es imprescindibleen muchos casos. En clínica es habitual utilizarmedios de cultivo ricos en nutrientes como SDA(Capítulo 3) para el aislamiento de los hongos. Sinembargo, el empleo de dichos medios no es reco-mendable para la identificación de la mayoría de losoportunistas ya que estimula la producción de mice-lio en detrimento de las estructuras esporulantesimprescindibles para el reconocimiento de estoshongos. Para favorecer la esporulación, es útil elempleo de medios como PDA, el agar harina demaíz (CMA) o agar harina de avena (OA) que apor-tan fuentes de carbono distintas a la glucosa, oincluso medios de cultivo pobres en nutrientescomo agar patata-zanahoria (PCA) o agar agua confragmentos de papel de filtro estéril en la superficie(Capítulo 3). Estos dos últimos medios son princi-palmente recomendables para estimular la esporula-ción de hifomicetes con pigmentación oscura(dematiáceos). Así mismo, es obligado el uso deMEA y/o agar Czapek Dox para la identificación deespecies de géneros como Aspergillus o Penicillium(Capítulo 3). A pesar de que muchos de estos hon-gos son capaces de crecer entre 30 y 37 °C, las con-diciones más adecuadas de incubación son a 25 °Cy en la oscuridad.

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ ïíóë

Asociación Española de Micología

îð k³¿ ¾

Page 6: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

ß´¬»®²¿®·¿ ·²º»½¬±®·¿ Í·³³±²­(Figura 13.8)

Colonias de crecimiento rápido (50-60 mm,OA, 25 °C, 7 días), blanco grisáceas y algodonosasdebido a su escasa esporulación. Conidióforos rara-mente ramificados, de hasta 85 µm de longitud.Conidios en cadenas acrópetas ramificadas, pardus-cos, de pared lisa o ligeramente verrugosa, ovoides,aunque tienden a deformarse y volverse tubulifor-mes con una predominancia de septos transversales,12-30 x 7-9 µm.

Diagnóstico diferencialLos conidios de A. infectoria se diferencian

de los de A. alternata por ser de menor tamaño, supared es lisa o ligeramente verrugosa y predominanlos septos transversales. Además, suelen formarcadenas muy ramificadas. Para conseguir una buenaesporulación se recomienda transferir uno o variosfragmentos de la colonia creciendo en SDA o PDAa placas con agar agua en las que previamente sedepositó en la superficie papel de filtro estéril deaproximadamente 1 cm 2. La esporulación suele apa-recer a partir de los 10-14 días de incubación.

ComentariosEs también un hongo ubicuo y, actualmente,

se cree que es la especie de A l t e r n a r i a de mayorincidencia en clínica [5].

ß­°»®¹·´´«­ º´¿ª«­ Ô·²µ(Figura 13.9)

Colonias de crecimiento rápido (40-60 mm,MEA, 25 °C, 7 días), verde amarillentas, pulveru-lentas o granulosas, ocasionalmente algodonosas enel centro o margen de la colonia. Conidióforos noramificados, generalmente de 400-800 µm de longi-tud, terminados en una vesícula más o menos esféri-ca a partir de la cual las fiálides se diferenciandirectamente (uniseriadas) o a partir de una célulasoporte denominada métula (biseriadas). Métulas y

varias cepas de A. strictum aisladas de infeccionesdiseminadas, se demostró que prácticamente todasellas podían pertenecer a especies diferentes.

ß´¬»®²¿®·¿ ¿´¬»®²¿¬¿ øÚ®ò÷ Õ»·­­´ò(Figura 13.7)

Colonias de crecimiento rápido (50-70 mm,OA, 25 °C, 7 días), verde oliváceas, algodonosas,pulverulentas si están muy esporuladas.Conidióforos cilíndricos, ocasionalmente ramifica-dos, con 1-3 septos, de hasta 50 µm de longitud.Conidios formando largas cadenas acrópetas escasa-mente ramificadas, pardos, septados longitudinal ytransversalmente, paredes intensamente rugosas,ovoides o ampuliformes, 20-60 x 8-18 µm.

Diagnóstico diferencialSe diferencia de A. infectoria, la otra especie

del género de importancia clínica, porque esporulacon mayor facilidad, sus conidios son de mayortamaño, presentan septos tanto transversales comolongitudinales, suelen tener la pared rugosa y lascadenas raramente se ramifican.

ComentariosEs la especie más común del genero, coloni-

zadora de una amplia gama de sustratos, aislándosecon mucha frecuencia del suelo y cualquier sustratovegetal [6]. Es un contaminante común del laborato-rio. Se ha descrito como agente causal de feohifomi-cosis cutáneas y subcutáneas [5,8].

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ïíóê

Ú·¹«®¿ ïíòéò ß´¬»®²¿®·¿ ¿´¬»®²¿¬¿ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» Ñß ¿ ´±­ ïð ¼�¿­¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ ½¿¼»²¿ ¿½®�°»¬¿ ¼» ½±²·¼·±­ò

Ú·¹«®¿ ïíòèò ß´¬»®²¿®·¿ ·²º»½¬±®·¿ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» Ñß ¿ ´±­ ïð ¼�¿­¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ ½±²·¼·�º±®±­ ²± ®¿³·º·½¿¼±­ § «²¿ ½¿¼»²¿®¿³·º·½¿¼¿ ¼» ½±²·¼·±­ò

¿ ¾

¿ ¾

íð k³

ïð k³

Page 7: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

fiálides dispuestas radialmente cubriendo toda lavesícula. Conidios en cadenas basípetas, verde ama-rillentos, lisos o finamente rugosos, esféricos osubesféricos, de 3,5-4,5 µm. Puede desarrollaresclerocios, aunque raramente a partir de aisladosclínicos.

Diagnóstico diferencialPara diferenciarla de las otras especies de

Aspergillus incluidas en el capítulo, ver Tabla 13.1.

ComentariosCrece rápidamente a 37 °C. Es un hongo

cosmopolita que se aísla con frecuencia del suelo,así como de diferentes sustratos vegetales [6].Frecuente contaminante de los cultivos en el labora-torio. Junto con A. fumigatus constituyen las espe-cies de Aspergillus de mayor incidencia en clínica.Ambas son importantes agentes de infecciones pul-monares principalmente en pacientes inmunocom-prometidos, especialmente neutropénicos. Noobstante, a diferencia de A. fumigatus, suele ser res-ponsable de muchos más casos de sinusitis y otitisque de aspergilosis pulmonares [5,8,10].

ß­°»®¹·´´«­ º«³·¹¿¬«­ Ú®»­»²ò(Figura 13.10)

Colonias de crecimiento rápido (50-60 mm,MEA, 25 °C, 7 días), verde azuladas, aterciopeladaso pulverulentas, margen blanquecino o beige.Conidióforos de hasta 300 µm de longitud, uniseria-dos, vesículas hemisféricas. Las fiálides ocupan las2/3 partes de la parte superior de la vesícula.Conidios en cadenas, formando una compactacolumna sobre la vesícula, verde grisáceos, fina-mente rugosos, subesféricos, de 2,5-3 µm.

Diagnóstico diferencialPara diferenciarla de las otras especies de

Aspergillus incluidas en el capítulo, ver Tabla 13.1.La mayoría de aislados crecen y esporulan bien a45 °C. En ocasiones, pueden aislarse cepas que noesporulan o presentan estructuras aberrantes queconfunden la identificación. Para la confirmación

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ ïíóé

Asociación Española de Micología

Ì¿¾´¿ ïíòïò Ü·º»®»²½·¿­ ³±®º±´�¹·½¿­ »²¬®» ´¿­ »­°»½·»­ ¼» ß­°»®¹·´´«­ ³�­ º®»½«»²¬»­ »² ½´�²·½¿ò

Û­°»½·» ݱ´±²·¿­ ݱ²·¼·�º±®±­ Ú·�´·¼»­ ݱ²·¼·±­

ßò º´¿ª«­ ª»®¼» ¿³¿®·´´»²¬¿­ô ¼» ´±²¹·¬«¼ ª¿®·¿¾´»ô «²·ó § ¾·­»®·¿¼¿­ô ´·­±­ ± º·²¿³»²¬» ®«¹±­±­°«´ª»®«´»²¬¿­ »¯«·²«´¿¼±­ ±½«°¿²¼± ¬±¼¿± ¹®¿²«´±­¿­ ´¿ ª»­�½«´¿

ßò º«³·¹¿¬«­ ª»®¼» ¿¦«´¿¼¿­ô äíðð k³ ´±²¹òô ´·­±­ «²·­»®·¿¼¿­ô º±®³¿²¼± «²¿ ½±³°¿½¬¿¿¬»®½·±°»´¿¼¿­ ±½«°¿²¼± îñí ½±´«³²¿ ­±¾®» ´¿ ª»­�½«´¿ô ± °«´ª»®«´»²¬¿­ ¼» ´¿ ª»­�½«´¿ º·²¿³»²¬» ®«¹±­±­

ßò ²·¹»® ¾´¿²½± ¿³¿®·´´»²¬¿­ ¼» ´±²¹·¬«¼ ª¿®·¿¾´» ¾·­»®·¿¼¿­ô ¼»²­¿³»²¬» ®«¹±­±­ª±´ª·�²¼±­» ²»¹®¿­ô øä í ³³ ´±²¹ò÷ô ´·­±­ ±½«°¿²¼± ¬±¼¿¹®¿²«´±­¿­ ´¿ ª»­�½«´¿

ßò ¬»®®»«­ ¿³¿®·´´»²¬¿­ äîëð k³ ´±²¹òô ´·­±­ ¾·­»®·¿¼¿­ô º±®³¿²¼± «²¿ ½±³°¿½¬¿ ª±´ª·�²¼±­» ¼» ½±´±® ±½«°¿²¼± ïñî ± ½±´«³²¿ ­±¾®» ´¿ ª»­�½«´¿ô°¿®¼± ½´¿®±ô ¿¬»®½·±°»´¿¼¿­ îñí ¼» ´¿ ª»­�½«´¿ ´·­±­

Ú·¹«®¿ ïíòçò ß­°»®¹·´´«­ º´¿ª«­ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÓÛß ¿ ´±­ é ¼�¿­¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·�º±®± ½±² º·�´·¼»­¾·­»®·¿¼¿­ § ½¿¼»²¿­ ¼» ½±²·¼·±­ò

Ú·¹«®¿ ïíòïðò ß­°»®¹·´´«­ º«³·¹¿¬«­ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÓÛß ¿ ´±­é ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ ½±²·¼·�º±®±­ ½±² º·�´·¼»­ «²·­»®·¿¼¿­ §½¿¼»²¿­ ¼» ½±²·¼·±­ò

¿ ¾

¿ ¾ ïðð k³

ïð k³

Page 8: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

ß­°»®¹·´´«­ ¬»®®»«­ ̸±³(Figura 13.12)

Colonias de crecimiento rápido (40-50 mm,MEA, 25 °C, 7 días), inicialmente amarillentas, vol-viéndose de color pardo claro, de aterciopeladas apulverulentas. Conidióforos de hasta 250 µm delongitud, biseriados, vesícula subesférica. Métulas yfiálides ocupando 1/2 o las 2/3 partes de la partesuperior de la vesícula. Conidios en cadenas, for-mando una compacta columna sobre la vesícula,hialinos o amarillentos, lisos, esféricos o elipsoida-les, de 2-3 µm. En las hifas sumergidas se suelendesarrollar conidios solitarios, esféricos u ovoides yde 4-6 µm de longitud, que nacen laterales sobrecortas protuberancias.

Diagnóstico diferencialPara diferenciarla de las otras especies de

Aspergillus incluidas en el capítulo, ver Tabla 13.1.Algunos aislados clínicos, como consecuencia de unestado de adaptación al huésped, presentan estructu-ras aberrantes y prácticamente no esporulan, y si lohacen sólo producen conidios solitarios que nacendirectamente de las hifas del micelio. Dicha esporu-lación, así como la apariencia de la colonia recuer-dan a un importante patógeno, B l a s t o m y c e sdermatitidis [10]. Sin embargo, este último al ser untípico hongo dimórfico se diferencia claramente porsu crecimiento levaduriforme a 37 °C.

ComentariosCrece abundantemente a 37 °C. Es una espe-

cie de amplia distribución, pero es más común enregiones tropicales y subtropicales que en las declima templado [6]. De las especies de Aspergillusincluidas en este capítulo, A. terreus es la de menorincidencia en clínica, a pesar de ello se ha descritocomo agente productor de un amplio espectro deinfecciones [5,8,10].

del cultivo se puede inducir la esporulación transfi-riendo una porción de la colonia estéril a una placaque contiene agar de Leonian modificado(Capítulo 3) incubando a 37 °C [13]. En el caso deno tener éxito, los aislados estériles se pueden iden-tificar a través de exoantígenos (Capítulo 14) o téc-nicas moleculares específicas [10].

ComentariosEs una especie termófila, de amplia distribu-

ción en la naturaleza y se aísla de una gran diversi-dad sustratos [6]. También es un contaminantefrecuente de los cultivos en el laboratorio. Es, deentre los hongos miceliares, la especie de mayorincidencia en clínica y, por tanto, la que mejorconocemos en cuanto a su patología y patrón epide-miológico [5,8,10].

ß­°»®¹·´´«­ ²·¹»® Ì·»¹¸ò(Figura 13.11)

Colonias de crecimiento rápido (55-70 mm,MEA, 25 °C, 7 días), inicialmente de blancas a ama-rillentas, volviéndose negras, granulosas.Conidióforos generalmente de unos 500 µm, peropueden alcanzar los 3 mm de longitud, biseriados,vesícula esférica. Métulas y fiálides dispuestasradialmente cubriendo toda la vesícula. Conidios encadenas, pardo oscuros, densamente rugosos, esféri-cos o subesféricos, de 3,5-5 µm.

Diagnóstico diferencialPara diferenciarla de las otras especies de

Aspergillus incluidas en el capítulo, ver Tabla 13.1.

ComentariosCrece abundantemente a 37 °C. Esta especie

ubicua se aísla de una gran variedad de sustratos [6].Es el hongo más común causante de otomicosis y,más raramente, agente de infecciones pulmonares yaspergilosis alérgicas [5,8,10].

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ïíóè

Ú·¹«®¿ ïíòïïò ß­°»®¹·´´«­ ²·¹»®ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÓÛß ¿ ´±­ é ¼�¿­¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ ¼»¬¿´´» ¼»´ �°·½» ¼» «² ½±²·¼·�º±®± ½±² º·�´·¼»­¾·­»®·¿¼¿­ § ½±²·¼·±­ò

Ú·¹«®¿ ïíòïîò ß­°»®¹·´´«­ ¬»®®»«­ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÓÛß ¿ ´±­é ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» ¼±­ ½±²·¼·�º±®±­ ½±²º·�´·¼»­ ¾·­»®·¿¼¿­ § ½±²·¼·±­ò

¿ ¾

¿ ¾ ïð k³

îð k³

Page 9: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿ ¾¿²¬·¿²¿ øÍ¿½½ò÷ ¼» ر±¹(Figura 13.13)

Colonias de crecimiento moderado a lento(15-20 mm, OA, 25 °C, 7 días), aterciopeladas, pul-verulentas en el caso de presentar buena esporula-ción, de color gris oliváceo. No presentaconidióforos manifiestos. Conidios naciendo direc-tamente de las hifas del micelio, dispuestos en lar-gas cadenas acrópetas escasamente ramificadas, decolor oliva pálido, lisos, elipsoidales o fusiformes,4-10 x 2,5-5 µm.

Diagnóstico diferencialSe diferencia claramente de C. carrioni p o r

la ausencia de conidióforos y por crecer a 40 °C.

ComentariosEs una especie que presenta un claro tropis-

mo por el sistema nervioso central, siendo el princi-pal agente de infecciones cerebrales en áreasgeográficas de clima templado [14], ocasionalmenteproduce infecciones cutáneas y subcutáneas [5,8].

Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿ ½¿®®·±²·· øÌ®»¶±­÷ ¼» ر±¹ôÕ©±²óݸ«²¹ ú Ó½Ù·²²·­

(Figura 13.14)

Colonias de crecimiento lento (10-15 mm,OA, 25 °C, 7 días), aterciopeladas volviéndose pul-verulentas, de color gris oliváceo. Conidióforosdiferenciados, en cuyo ápice se desarrollan cadenasde conidios ramificadas que se desarticulan concierta facilidad al ser manipuladas. Conidios decolor oliva pálido, lisos o ligeramente verrugosos,fusiformes o limoniformes, 4-7 x 2-3 µm, general-mente con cicatrices evidentes en los extremos.Cuando crece en medios de cultivo pobres ennutrientes suele desarrollar además células conidió-genas similares a las que caracterizan los miembrosdel género Phialophora.

Diagnóstico diferencialSe diferencia principalmente de C. bantiana

por no presentar crecimiento a 40 °C y por sus coni-dióforos bien diferenciados.

ComentariosCrece a 37 °C. Es uno de los agentes típicos

productores de cromoblastomicosis [1,2,10].

Ý´¿¼±­°±®·«³ ¸»®¾¿®«³ øл®­ò÷ Ô·²µ »¨ ÍòÚò Ù®¿§(Figura 13.15)

Colonias de crecimiento moderadamenterápido (25-35 mm, OA, 25 °C, 7 días), aterciopela-das volviéndose pulverulentas, de color verde olivaa verde oscuro. Conidióforos de hasta 250 µm delongitud, ramificados especialmente hacia el ápice,con nódulos a lo largo del conidióforo que coinci-den con los locus formadores de conidios. Conidiosen cadenas acrópetas y ramificadas, pardos, general -mente verrugosos, unicelulares, elipsoidales o sub-cilíndricos, de 5-11 x 4-5 µm, con cicatricesprominentes y más oscuras que el resto del conidio,pueden nacer de células soporte (ramoconidos) d emayor tamaño con uno o más septos transversales,de hasta 14 x 6 µm, que se separan del conidióforocon mucha facilidad.

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ ïíóç

Asociación Española de Micología

Ú·¹«®¿ ïíòïíò Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿ ¾¿²¬·¿²¿ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» Ñß ¿´¿­ í ­»³¿²¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ ³·½»´·± ¼» ¼±²¼» »³»®¹»²½¿¼»²¿­ ¿½®�°»¬¿­ ¼» ½±²·¼·±­ò

Ú·¹«®¿ ïíòïìò Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿ ½¿®®·±²·ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» Ñß ¿ ´¿­í ­»³¿²¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ ½±²·¼·�º±®± ½±² ½±²·¼·±­ò

Ú·¹«®¿ ïíòïëò Ý´¿¼±­°±®·«³ ¸»®¾¿®«³ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» Ñß ¿ ´¿­ì ­»³¿²¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·�º±®± ½±²®¿³±½±²·¼·±­ § ½¿¼»²¿­ ¿½®�°»¬¿­ ¼» ½±²·¼·±­ò

¿ ¾

¿ ¾

¿ ¾

ïð k³

ïð k³

ïð k³

Page 10: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

Û¨±°¸·¿´¿ ¼»®³¿¬·¬·¼·­ øÕ¿²±÷ ¼» ر±¹(Figura 13.17)

Colonias de crecimiento restringido (14-18 mm, PDA, 25 °C, 14 días), levaduriformes, lisasy de color pardo a negro pardusco, aunque puedenvolverse ligeramente filamentosas con el tiempo;con un pigmento pardo oscuro que difunde por elagar. Células levaduriformes abundantes, subesféri-cas u ovales. Células conidiógenas anelídicas, inter-calares, laterales o terminales con uno o varios locusconidiogénicos relativamente anchos. Conidiosmucosos, subhialinos o de color pardo pálido,subesféricos o elipsoidales, 2,5-4 x 2-3 µm. Puedenobservarse también fiálides similares a las dePhialophora spp., de donde nacen conidios, elipsoi-dales o cilíndricos, que suelen ser más pequeños quelos anteriormente descritos.

Diagnóstico diferencialLa diferenciación microscópica de las espe-

cies de E x o p h i a l a es difícil por su gran parecidomorfológico, aunque E. dermatitidis se puede reco-nocer por la producción de pigmento difusible, porpresentar locus conidiogénicos más anchos que elresto de especies y por ser, de las especies descritascomo oportunistas, la única que crece a 40 °C; sóloalgunas cepas de E. lecani-corni crecen débilmentea dicha temperatura. No obstante, para confirmar laidentificación se debería recurrir a las pruebas bio-químicas; E. dermatitidis no asimila nitrato, nitrito,creatina ni creatinina como fuentes de nitrógeno[16]. Cabe destacar que el perfil del género en cuan-to a especies ha variado considerablemente en estosúltimos años a raíz de los diversos estudios sobrebiología molecular que se han llevado a términoprincipalmente a partir de cepas clínicas [17-20].

ComentariosCrece bien a 40 °C. Es la especie de

Exophiala que se aísla con mayor frecuencia en clí-nica. Presenta predilección por el sistema nerviosocentral, siendo el principal agente de infeccionescerebrales en el Extremo Oriente [14].Ocasionalmente se ha descrito como agente causan-

Diagnóstico diferencialSe diferencia de las otras dos especies más

frecuentes del género y también descritas comooportunistas, C. cladosporioides y C. sphaerosper -m u m, por el color, ornamentación e incluso formade los conidios. C. cladosporioides posee los coni-dios de color verde pálido y lisos, mientras que losde C. sphaerospermum son predominantementeesféricos.

ComentariosNo crece a 37 °C. Cosmopolita. Se suele

encontrar colonizando material vegetal en descom-posición [6]. Es uno de los hongos típicos contami-nantes de laboratorio. Su implicación en clínica escuestionable, aunque se ha descrito como agenteresponsable de infecciones cutáneas y queratitis[5,15].

Ý«®ª«´¿®·¿ ´«²¿¬¿ øÉ¿­µµ»®÷ Þ±»¼·¶²(Figura 13.16)

Colonias de crecimiento rápido (45-50 mm,OA, 25 °C, 7 días), algodonosas, grises o pardonegruzcas. Conidióforos no ramificados, a menudomarcadamente sinuosos hacia el ápice. Conidiospardo oliváceos, septados transversalmente (3 sep-tos), obovoides o anchamente mazudos, 20-30 x 8-12 µm, curvados.

Diagnóstico diferencialC. geniculata , la segunda especie de

Curvularia de importancia clínica, se diferencia portener los conidios de mayor tamaño (18-37 x 8-14)y predominantemente con 4 septos.

ComentariosColonizador común de material vegetal en

descomposición. Es la especie de C u r v u l a r i a d emayor incidencia en clínica. Se ha descrito comoagente responsable de casos de sinusitis y queratitis,aunque también ocasionando infecciones cutáneas,subcutáneas y sistémicas [5,8].

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ïíóïð

Ú·¹«®¿ ïíòïêò Ý«®ª«´¿®·¿ ´«²¿¬¿ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» Ñß ¿ ´±­ ïì ¼�¿­¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·�º±®± ½±² ½±²·¼·±­ò

Ú·¹«®¿ ïíòïéò Û¨±°¸·¿´¿ ¼»®³¿¬·¬·¼·­ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» ÐÜß ¿ ´¿­ì ­»³¿²¿­ ¼» ½«´¬·ª±å ¾æ ½�´«´¿­ ´»ª¿¼«®·º±®³»­ § ½�´«´¿­ ½±²·¼·�ó¹»²¿­ °®±¼«½·»²¼± ½±²·¼·±­ò

¿ ¾

¿ ¾

ïð k³

ïð k³

Page 11: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

te de queratitis e infecciones subcutáneas despuésde traumatismos [5,7,8].

Ú±²­»½¿»¿ °»¼®±­±· øÞ®«³°¬÷ Ò»¹®±²·(Figura 13.18)

Colonias de crecimiento lento (18-25 mm,PDA, 25 °C, 14 días), verde o gris oscuras a negruz-cas, aterciopeladas, pulverulentas cuando esporulana los, aproximadamente, 14 días. Conidióforos erec-tos, ramificados, con zonas terminales o intercala-res, ligeramente hinchadas, de donde emergencortas proyecciones (dentículos) que dan lugar a losconidios. Los conidios a su vez pueden formar cor-tas cadenas acrópetas que, en conjunto, recuerdan laconidiación de Cladosporium. El hecho de presentarun máximo de 3 ó 4 conidios por cadena y la pre-sencia de dentículos prominentes a lo largo delconidióforo, la diferencian de cualquier miembro deC l a d o s p o r i u m. Los conidios que derivan de estasestructuras son lisos, subhialinos o pardo claro,ovoides, 2-6 x 1,5-3 µm. Adicionalmente, estehongo puede también desarrollar conidios a partirde fiálides similares a las de P h i a l o p h o r averrucosa.

Diagnóstico diferencialF. compacta , la otra especie del género des-

crita como oportunista aunque con mucha menosfrecuencia, se diferencia de F. pedrosoi por crecer yesporular más lentamente (un mínimo de 4 sema-nas), sus conidios son subesféricos y sus cadenas sedesarticulan con dificultad [7,15].

ComentariosCrece a 37 °C. Se aísla con relativa frecuen-

cia de material vegetal y del suelo de regiones conclima tropical. Constituye uno de los principalesagentes de cromoblastomicosis en los países deLatinoamérica. También se ha descrito produciendoqueratitis, feohifomicosis subcutáneas y en un casode absceso cerebral [5,15].

Ú«­¿®·«³ ±¨§­°±®«³ ͽ¸´¬¼´ò(Figura 13.19)

Colonias de crecimiento rápido (65-70 mm,PDA, 25 °C, 7 días), algodonosas, con áreas decolor blanco mezcladas con zonas de color púrpura,pudiendo aparecer en la superficie del agar masasmucosas de color anaranjado formadas por conidioslargos y septados (macroconidios) que nacen deesporodoquios. Conidióforos cortos, ramificados ono, naciendo de hifas aéreas o de esporodoquios.Fiálides cortas, de 8-14 µm de longitud, naciendo deconidióforos del sustrato que producen macroconi-dios, o de hifas aéreas produciendo predominante-mente conidios pequeños y uniceluares(microconidios), en forma de botella o más o menoscilíndricas. Macroconidios en masas mucosas, de 4-5 septos, ligeramente curvados, fusiformes, 20-45 x3-4,5 µm. Microconidios en masas mucosas, gene-ralmente unicelulares, pueden ser ligeramente cur-vados, elipsoidales o ci líndricos, de 5-12 x2 , 5 - 4 µm. Clamidosporas terminales e intercalares,lisas o verrugosas de hasta 12 µm de ancho.

Diagnóstico diferencialPara diferenciarla de las otras especies de

Fusarium incluidas en este capítulo, ver Tabla 13.2.

ComentariosPuede crecer a 37 °C. Es una especie de

amplia distribución, comúnmente aislada de suelo yse ha descrito también como patógena de plantas[6]. Es la especie de Fusarium más frecuentementedescrita como agente de onicomicosis en humanos,aunque también se ha descrito en casos de queratitispero su incidencia es mucho menor que la deF . s o l a n i. Raramente se ha asociado a infeccionescutáneas y diseminadas [5,10].

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ ïíóïï

Asociación Española de Micología

Ú·¹«®¿ ïíòïèò Ú±²­»½¿»¿ °»¼®±­±·ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» Ñß ¿ ´±­ïì ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·�º±®± ½±²¼»²¬�½«´±­ °®±¼«½·»²¼± ½±²·¼·±­å ½æ ¼»¬¿´´» ¼»´ ½±´´¿®»¬» ¼» «²¿º·�´·¼» ½±² «² ½±²·¼·± »² ­« ·²¬»®·±®ò

Ú·¹«®¿ ïíòïçò Ú«­¿®·«³ ±¨§­°±®«³ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÐÜß ¿ ´±­é ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ º·�´·¼»­ ¼»´ ³·½»´·± ¿�®»± °®±¼«½·»²¼±³·½®±½±²·¼·±­ò

¿

½

¾

¿ ¾ë k³îð k³

ïð k³

Page 12: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

Ì¿¾´¿ ïíòîò Ü·º»®»²½·¿­ ³±®º±´�¹·½¿­ »²¬®» ´¿­ »­°»½·»­ ¼» Ú«­¿®·«³ ³�­ º®»½«»²¬»­ »² ½´�²·½¿ò

Û­°»½·» ݱ´±²·¿­ Ú·�´·¼»­ ¼» ݱ²·¼·±­ Ý´¿³·¼±­°±®¿­¸·º¿­ ¿�®»¿­

Úò ±¨§­°±®«³ ¿´¹±¼±²±­¿­ô ½±®¬¿­ øä ïì k³ ´±²¹ò÷ô ³¿½®±½±²·¼·±­ °®»­»²¬»­¾´¿²¯«»½·²¿­ ½±² ´¿¬»®¿´»­ô «­«¿´³»²¬» ¼»¦±²¿­ ¼» ½±´±® ½·´�²¼®·½¿­ ± »² ìóë ­»°¬±­ô°�®°«®¿ °�´·¼± º±®³¿ ¼» ¾±¬»´´¿ ½±² »¨¬®»³±­ °·½«¼±­å

³·½®±½±²·¼·±­ »²³¿­¿­ ³«½±­¿­

Úò ­±´¿²· ´¿²±­¿­ô ³«§ ´¿®¹¿­ øä ìð k³ ´±²¹ò÷ô ³¿½®±½±²·¼·±­ °®»­»²¬»­¾´¿²¯«»½·²¿­ ½±² ½·´�²¼®·½¿­ô «­«¿´³»²¬» ¼» ¦±²¿­ °�°«®¿ °�´·¼±ô ¿ ³»²«¼± ½±² «² í ­»°¬±­ô ½±² ª±´ª·�²¼±­» °¿®¼± ½±²·¼·± ¿¼¸»®·¼± »¨¬®»³±­ ®±³±­å½´¿®± ± ®±¶·¦± »² »´ �°·½» ³·½®±½±²·¼·±­ »²

³¿­¿­ ³«½±­¿­

Úò ª»®¬·½·´´·±·¼»­ ¿´¹±¼±²±­¿­ ­«¾«´¿¼¿­ øä íî k³ ´±²¹ò÷ ³¿½®±½±²·¼·±­ ¿«­»²¬»­± °«´ª»®«´»²¬¿­ô «­«¿´³»²¬» ¼» ³·½»´·± ¿�®»± íóë ­»°¬±­ô¾´¿²¯«»½·²±ô ½±² »¨¬®»³±­ °·½«¼±­å³·½»´·± ­«³»®¹·¼± ³·½®±½±²·¼·±­ »² ¼» ½±´±® ª·±´�½»± ´¿®¹¿­ ½¿¼»²¿­

incluyen más de 25 entidades que muy bien puedenconsiderarse especies diferentes [21,22].

ComentariosPuede crecer a 37 °C. Cosmopolita. Se aísla

a partir de una amplia gama de sustratos y, al igualque F. oxysporum, es un fitopatógeno importante[6]. En humanos es la especie de Fusarium que seaísla con mayor frecuencia, siendo el agente máscomún de queratitis, así como de infecciones cutá-neas y diseminadas en individuos inmunocompro-metidos, especialmente pacientes neutropénicos[5,8,10].

Ú«­¿®·«³ ­±´¿²· øÝò Ó¿®¬ò÷ Í¿½½ò(Figura 13.20)

Colonias de crecimiento rápido (65-70 mm,PDA, 25 °C, 7 días), generalmente lanosas, de colorblanco o crema, también de color pardo claro, pardorojizo mezcladas con zonas de color púrpura e,incluso, pueden presentar (aunque raramente encepas clínicas) masas mucosas verde azuladas for-madas por macroconidios que nacen de esporodo-quios. Conidióforos de esporodoquios cortos,ramificados; conidióforos de hifas aéreas general-mente no ramificados, muy largos, reducidos a unasimple fiálide más o menos cilíndrica, de hasta 40 x2-3 µm, en cuyo ápice se suele encontrar un conidiono desprendido. Macroconidios en masas mucosas,hialinos, mayormente con 3 septos, ligeramente cur-vados, fusiformes pero con extremos más o menosredondeados, 28-50 x 4-6 µm. Microconidios enmasas mucosas, hialinos, lisos, generalmente unice-lulares, pueden ser ligeramente curvados, elipsoida-les o subcilíndricos, de 7-16 x 2,5-4,5 µm.Clamidosporas terminales e intercalares, lisas overrugosas, parduscas, de hasta 10 µm de ancho.

Diagnóstico diferencialPara diferenciarlo de las otras especies de

Fusarium incluidas en este capítulo, ver Tabla 13.2.Cabe destacar que a partir de los recientes estudiosmoleculares realizados principalmente con cepas noclínicas queda patente que se trata de una especiemuy heterogénea y que bajo esta denominación se

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ïíóïî

Ú·¹«®¿ ïíòîðò Ú«­¿®·«³ ­±´¿²·ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÐÜß ¿ ´±­ é ¼�¿­¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ º·�´·¼»­ ¼»´ ³·½»´·± ¿�®»± °®±¼«½·»²¼± ³·½®±ó½±²·¼·±­ò

¿ ¾ íð k³

Page 13: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

Ú«­¿®·«³ ª»®¬·½·´´·±·¼»­ øÍ¿½½ò÷ Ò·®»²¾»®¹(Figura 13.21)

Colonias de crecimiento muy rápido (80-90 mm, PDA, 25 °C, 7 días), algodonosas o pulve-rulentas, micelio aéreo de color blanco, micelioinmerso en el medio de cultivo de color violáceo.Conidióforos que nacen de hifas aéreas generalmen-te consistentes en simples fiálides subuladas, dehasta 32 µm de longitud, productoras de microconi-dios; conidióforos del sustrato ramificados, agrupa-dos formando esporodoquios en donde sediferencian los macroconidios (raros en cepas clíni-cas). Macroconidios en masas mucosas, hialinos,con 3-5 septos, rectos o falciformes, 20-55 x 2,5-4 µm. Microconidios en cadenas (pueden formarmasas mucosas si crecen en medios ricos ennutrientes o por un exceso de humedad), unicelula-res, hialinos, lisos, mazudos y generalmente con labase plana, de 7-12 x 2,5-3,5 µm. Clamidosporasausentes.

Diagnóstico diferencialPara diferenciarla de las otras especies de

Fusarium incluidas en este capítulo, ver Tabla 13.2.

ComentariosPuede crecer a 37 °C. F. verticillioides junto

a F. oxysporum son, después de F. solani, las espe-cies del género más comúnmente descritas comoagentes de infecciones cutáneas y diseminadas enpacientes severamente inmunocomprometidos.También se ha aislado, aunque raramente, en infec-ciones subcutáneas de pacientes inmunocompeten-tes y en queratitis [5,10].

п»½·´±³§½»­ ´·´¿½·²«­ ø̸±³÷ Í¿³­±²(Figura 13.22)

Colonias de crecimiento moderadamenterápido (40-50 mm, PDA, 25 °C, 14 días), de colorrosa pálido a vináceo, de flocosas a pulverulentas.Conidióforos de hasta 500 µm de longitud, rugosos,portadores de un compacto grupo de ramas hacia elápice, en cuyos extremos se desarrollan grupos (ver-

ticilos) de fiálides. Fiálides de base más o menoshinchada y cuello largo (lageniformes), 7-10 x 2,5-3,5 µm. Conidios en largas cadenas divergentes,subhialinos, unicelulares, elipsoidales o fusiformes,2-3 x 2-2,5 µm, lisos o ligeramente equinulados.Clamidosporas ausentes.

Diagnóstico diferencialPodría confundirse con P. marquandii d e s-

crita también como oportunista, aunque muchomenos frecuente. No obstante, los conidióforos deesta última especie son lisos, desarrolla clamidospo-ras y el reverso de las colonias es amarillento.

ComentariosEs una especie ampliamente distribuida y se

aísla comúnmente del suelo, insectos y de materialvegetal [6]. Hasta la fecha, se han descrito un totalde ocho especies de Paecilomyces como oportunis-tas para el hombre [5], pero las dos más frecuentesson P. lilacinus y P. variotii. El espectro de infec-ciones es similar en ambas especies. P. lilacinus esun agente común de sinusitis, aunque también se hadescrito como agente de queratitis, bursitis, endo-carditis, micosis cutáneas y subcutáneas; los casosde infección diseminada o neumonía siempre se danen individuos severamente inmunocomprometidos[5,8].

п»½·´±³§½»­ ª¿®·±¬·· Þ¿·²·»®(Figura 13.23)

Colonias de crecimiento muy rápido (70-80 mm, PDA, 25 °C, 7 días), inicialmente blancas yflocosas, volviéndose de color amarillo verdoso oamarillo pardusco y pulverulentas. Conidióforos dehasta 200 µm de longitud, lisos, repetidamenteramificados, con ramas dispuestas en verticilos oirregularmente distribuidas, portadoras de 2-7 fiáli-des. Fiálides lageniformes, de base elipsoidal ocilíndrica, 9-18 x 2,5-4 µm. Conidios en largascadenas divergentes, amarillentos, uniceluares, elip-soidades o mazudos, 3-6,5 x 1,5-3,5 µm, a menudo

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ ïíóïí

Asociación Española de Micología

Ú·¹«®¿ ïíòîïò Ú«­¿®·«³ ª»®¬·½·´´·±·¼»­ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÐÜß ¿´±­ é ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ º·�´·¼» ½±² ½±²·¼·±å ½æ ½¿¼»²¿ ¼»½±²·¼·±­ ¼»­¿®¬·½«´¿¼¿ò

Ú·¹«®¿ ïíòîîò п»½·´±³§½»­ ´·´¿½·²«­ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÐÜß ¿´±­ é ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·�º±®± ½±²º·�´·¼»­ § ½±²·¼·±­ò

¿ ¾ ½

¿ ¾ îð k³

ïë k³ ïð k³

Page 14: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

Diagnóstico diferencialP. aleophilum, P. inflatipes, P. parasiticum y

P. rubrigenum son las cuatro especies deP h a e o a c r e m o n i u m descritas hasta la fecha comooportunistas [23], siendo las dos últimas morfoló-gicamente muy similares. Podemos distinguira P . r u b r i g e n u m por el color rojizo del reversod e s u s colonias y porque es una especie que creceescasamente a 37 °C. P. parasiticum crece bien adicha temperatura y sus colonias no producen esepigmento.

ComentariosAnteriormente conocida como P h i a l o p h o r a

p a r a s i t i c a. Se describe como hongo fitopatógenoimportante, aunque también es agente responsablede numerosos casos de infecciones en el hombre,principalmente subcutáneas [5,7]. De hecho, es laespecie de Phaeoacremonium que se aísla más fre-cuentemente en clínica.

и·¿´±°¸±®¿ ª»®®«½±­¿ Ó»¼´¿®(Figura 13.25)

Colonias de crecimiento moderadamentelento (18-20 mm, PDA, 25 °C, 14 días), gris olivá-ceas y flocosas, volviéndose negruzcas y lanosascon el tiempo. Fiálides generalmente solitarias, cre-ciendo perpendiculares sobre las hifas vegetativas,lisas, de color pardo, en forma de botella, raramentecilíndricas, 8-24 x 3-4 µm, con un collarete promi-nente más ancho (3-4,5 µm) que largo (2,5-3,5 µm)y más oscuro que el resto de la fiálide. Conidios enmasas mucosas sobre las fiálides, lisos, subhialinos,ovoides o elipsoidales, 2,5-5 x 1,5-3 µm.

Diagnóstico diferencialP. verrucosa es morfológicamente muy simi-

lar a P. americana. La principal diferencia entreambas estriba en la forma del collarete de la fiálide,que es más largo que ancho (3,5-5 x 2-3 µm) en laúltima especie.

con extremos truncados, lisos. Clamidosporas abun-dantes en cultivos viejos, esféricas o subesféricas, 4-8 µm de ancho, color pardo, lisas o ligeramenteverrugosas.

Diagnóstico diferencialEs una especie similar a la fase conidial del

ascomicete Thermoascus crustaceus. La diferenciaentre ambos hongos radica principalmente en queeste último siempre se desarrolla junto a la formasexual y nunca presenta clamidosporas. A diferenciade P. lilacinus, las cepas de P. variotii son capacesde crecer a 45-50 °C, por eso se define como unhongo termófilo [5,10].

ComentariosEs de amplia distribución y se aísla del aire y

de una gran variedad de sustratos tales como suelo,aguas polucionadas, madera, papel, etc. [6]. Se hadescrito como agente responsable de infeccionesmuy diversas, tanto en animales como en el hombre[5,8].

и¿»±¿½®»³±²·«³ °¿®¿­·¬·½«³ ø߶»´´±ô Ù»±®¹ úݸ·² Ý É¿²¹÷ Éò Ù¿³­ô Ý®±«­ ú É·²¹º·»´¼

(Figura 13.24)

Colonias de crecimiento moderado (25-30 mm, PDA, 25 °C, 14 días), inicialmente blanque-cinas y con escaso micelio aéreo, volviéndose decolor pardo grisáceo y aterciopeladas, excepto elmargen que sigue siendo de color blanquecino.Conidióforos escasamente ramificados, a menudoson muy simples y están formados por una solacélula conidiógena (fiálide). Fiálides de longitudvariable, más o menos cilíndricas o subuladas, 15-45 x 2-3 µm, con un collarete tubular en el extremo,la base de la fiálide suele tener la pared más gruesay presenta incrustaciones. Conidios acumulándoseen masas mucosas, unicelulares, lisos, hialinos, elip-soidales o cilíndricos, 2,5-6 x 1-2 µm, a menudocurvados.

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ïíóïì

Ú·¹«®¿ ïíòîìò и¿»±¿½®»³±²·«³ °¿®¿­·¬·½«³ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®»ÐÜß ¿ ´±­ ïì ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ º·�´·¼»­ °®±¼«½·»²¼±½±²·¼·±­ò

Ú·¹«®¿ ïíòîíò п»½·´±³§½»­ ª¿®·±¬··ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÐÜß ¿ ´±­é ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ °¿®¬» ¿°·½¿´ ¼» «² ½±²·¼·�º±®± ½±²º·�´·¼»­ § ½±²·¼·±­ò

¿ ¾

¿ ¾

ïð k³

ïð k³ë k³

Page 15: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

ComentariosLa mayoría de las cepas crecen a 37 °C.

E s uno de los principales agentes productores decromoblastomicosis y ocasionalmente se ha descritoen casos de feohifomicosis y micetomas [2,5,8].

ͽ»¼±­°±®·«³ ¿°·±­°»®³«³ øÍ¿½½ò÷ Í¿½½ò(Figura 13.26)

Colonias de crecimiento moderadamenterápido (35-40 mm, PDA, 25 °C, 7 días), blancas yalgodonosas, pero a medida que aumenta la esporu-lación se vuelven de color gris o gris pardusco.Células conidiógenas (anélides) más o menos cilín-dricas, desarrollándose directamente sobre hifasindiferenciadas o a partir de conidóforos escasa-mente ramificados. Conidios acumulándose enmasas mucosas sobre las anélides o solitarios y sési-les desarrollándose de las hifas del micelio, lisos, decolor pardo amarillento, ovales o elipsoidales, 5-12x 4-6,5 µm, con la base anchamente truncada.

Diagnóstico diferencialSe distingue de la otra especie del género,

S . p r o l i f i c a n s, porque los conidios de esta últimason ovoides y sus anélides presentan una base más omenos hinchada. Cabe destacar que en algunascepas esta forma conidial se desarrolla junto al a fase sexual del hongo, Pseudallescheria boydii.

Ésta se caracteriza por desarrollar cuerpos fructífe-ros (ascomas) a los 7-10 días de incubación, esféri-cos (50-250 µm), negruzcos, que al romperseemergen esporas pardo amarillentas, lisas y elipsoi-dales, 6-8,5 x 3,5-5,5 µm. En otras cepas, tambiéno c a s i o n a lmente, S. apiospermum se desarrolla junto ao t r a forma conidial, G r a p h i u m. Ésta se caracterizapor el desarrollo de conidióforos largos, erectos, decolor marrón y ramificados hacia el ápice, los cualess e van agrupando formando sinemas en cuyo ápice seacumulan los conidios mucosos. Los conidios de e s t aestructura suelen ser más o menos cilíndricos o m a z u-dos y suelen ser más delgados (4-12 x 2-4 µ m ) .

ComentariosTodas las cepas crecen bien a 37 °C y la

mayoría también a 40 °C. Es un hongo telúrico, deamplia distribución. Las cepas clínicas raramentedesarrollan la fase sexual. Su epidemiología es simi -lar a la de Aspergillus fumigatus, afectando princi-palmente a pacientes neutropénicos o tratados concorticosteroides. El hongo tiene una marcada predi-lección por el sistema nervioso central, aunque pre-senta un amplio espectro de infecciones que puedenafectar tejido subcutáneo, huesos, pulmones, etc.[2,5,8,24].

ͽ»¼±­°±®·«³ °®±´·º·½¿²­ øØ»²²»¾»®¬ ú ÞòÙòÜ»­¿·÷ Ûò Ù«�¸± ú ¼» ر±¹

(Figura 13.27)

Colonias de crecimiento moderado (18-23 mm, PDA, 25 °C, 7 días), de color verde grisá-ceo, generalmente mucosas, a menudo con micelioaéreo algodonoso y blanquecino en el centro.Conidióforos cortos, generalmente ramificados, conmás de una célula conidiógena (anélide) por rama.Anélides creciendo solitarias de las hifas o enpequeños grupos de las ramas de los conidióforos,en forma de botella, a menudo con un largo cuellocon cicatrices anulares poco evidentes, 10-30 x 2,5-5 µm. Conidios en masas mucosas, lisos, subhiali-nos o de color pardo oliváceo, ovoides, 4,5-8 x3-6 µm. Pueden desarrollarse también conidios sési-les sobre las hifas indiferenciadas que suelen sermás oscuros y más hinchados.

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ ïíóïë

Asociación Española de Micología

Ú·¹«®¿ ïíòîëò и·¿´±°¸±®¿ ª»®®«½±­¿ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» ÐÜß ¿ ´±­ïì ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ º·�´·¼»­ ½±² ½±´´¿®»¬» ³¿²·º·»­¬±ò

Ú·¹«®¿ ïíòîêò ͽ»¼±­°±®·«³ ¿°·±­°»®³«³ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» ÐÜß¿ ´±­ ïì ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ ¿²�´·¼»­ °®±¼«½·»²¼± ½±²·¼·±­ò

Ú·¹«®¿ ïíòîéò ͽ»¼±­°±®·«³ °®±´·º·½¿²­ò ¿æ ½±´±²·¿­ ­±¾®» ÐÜß ¿´±­ ïì ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ ½±²·¼·�º±®±­ ½±² ¿²�´·¼»­ °®±¼«ó½·»²¼± ½±²·¼·±­ò

¿ ¾

¿ ¾

ïð k³

ïð k³

¿ ¾ ïð k³

Page 16: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

Diagnóstico diferencialLas dos especies del género que más común-

mente se aíslan en clínica son S. brevicaulis yS . b r u m p t i i, aunque esta última con mucha menosfrecuencia. Las colonias de S. brumptii se caracteri-zan por ser de color gris oscuro y crecer lentamente.S. brumptii podría confundirse con S. prolificans.Sin embargo, los conidos dispuestos en cadenas y elaspecto pulverulento de las colonias son los caracte-res principales que diferencian S. brumptii d eS. prolificans.

ComentariosCrece a 37 °C. Es una especie de amplia dis-

tribución, la más común del género. Se aísla de unagran variedad de sustratos (suelo, madera y materialvegetal en general, insectos muertos, estiércol,papel, etc.) [6]. Es uno de los principales agentes deonicomicosis no dermatofítica. A su vez, se ha des-crito, aunque esporádicamente, como agente deendocarditis, queratitis y de infecciones invasorastanto en individuos inmunocompetentes comoinmunocomprometidos [5,24].

A continuación se incluye una clave dicotó-mica para la identificación de los géneros de hifomi-cetes más frecuentemente aislados comooportunistas para el hombre.

Diagnóstico diferencialSe diferencia de S. apiospermum por la mor -

fología de las células conidiógenas y de los conidios(ver diagnóstico diferencial de S. apiospermum).

ComentariosTodas las cepas crecen bien a 37 °C y la

mayoría también a 40 °C. Es un hongo emergentecuyo reservorio todavía es incierto. Se ha aislado desuelos de maceta, de invernaderos [5] y en nuestrolaboratorio hemos aislado cepas de S. prolificans apartir de muestras de suelo procedentes de jardinespúblicos (datos no publicados). Por lo que podemossuponer que, al igual que su congénere, es un hongocolonizador de suelos principalmente ricos en mate-ria orgánica. El espectro de infecciones es similar alde S. apiospermum; sin embargo, se asocia máscomúnmente a osteomielitis y artritis en humanos yanimales [24]. En nuestro país y en Australia se handescrito numerosos casos de infecciones disemina-das, principalmente en pacientes inmunocomprome-tidos. La mayoría de casos de infeccioneslocalizadas se han descrito en los EE UU [25].

ͽ±°«´¿®·±°­·­ ¾®»ª·½¿«´·­ øÍ¿½½ò÷ Þ¿·²·»®(Figura 13.28)

Colonias de crecimiento moderado (42-4 6 mm, PDA, 25 °C, 14 días), de color beige conmargen blanquecino, de aspecto pulverulento si laesporulación es abundante. Conidióforos general-mente cortos pero ramificados, con más de unacélula conidiógena (anélide) por rama. Anélidescreciendo solitarias de las hifas o en pequeñosgrupos de las ramas de los conidióforos, cilíndricaso en forma de botella, 10-25 x 3-5 µm, con un cue-llo con cicatrices anulares manifiestas. Conidios for-mado largas cadenas basípetas, subhialinos,inicialmente lisos volviéndose marcadamente verru-gosos, subesféricos, con la base anchamente trunca-da, 5-8 x 5-7 µm.

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ïíóïê

Ú·¹«®¿ ïíòîèò ͽ±°«´¿®·±°­·­ ¾®»ª·½¿«´·­ò ¿æ ½±´±²·¿ ­±¾®» ÐÜß¿ ´±­ ïì ¼�¿­ ¼» ½«´¬·ª± ¿ îë �Ýå ¾æ ½±²·¼·�º±®±­ ½±² ¿²�´·¼»­°®±¼«½·»²¼± ½±²·¼·±­ »² ½¿¼»²¿ò

¿ ¾ ïë k³

Page 17: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ ïíóïé

Asociación Española de Micología

Ý´¿ª» ¼·½±¬�³·½¿ ¼» ´±­ ¹�²»®±­ ¼» ¸·º±³·½»¬»­ ±°±®¬«²·­¬¿­ ³�­ º®»½«»²¬»­ »² ½´�²·½¿

ï ݱ´±²·¿­ ¼» ½±´±®»­ ±­½«®±­ øª»®¼» ± °¿®¼± ±­½«®±ô ²»¹®«¦½¿­÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò îݱ´±²·¿­ ¼» ±¬®±­ ½±´±®»­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïí

î ݱ´±²·¿­ ²± ³«½±­¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò íݱ´±²·¿­ ³«½±­¿­ô ¿´ ³»²±­ ½«¿²¼± ­±² ¶�ª»²»­ò Ý�´«´¿­ ½±²·¼·�¹»²¿­ ¿²»´�¼·½¿­òݱ²·¼·±­ «²·½»´«´¿®»­ô ¸·¿´·²±­ ± ­«¾¸·¿´·²±­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Û¨±°¸·¿´¿

í ݱ²·¼·±­ ¼·­°«»­¬±­ »² ½¿¼»²¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ìݱ²·¼±­ »² ±¬®¿ ¼·­°±­·½·�² ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ç

ì ݱ²·¼·±­ «²·½»´«´¿®»­ §ñ± ½±² ­�´± ­»°¬±­ ¬®¿²­ª»®­¿´»­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ëݱ²·¼±­ ½±² ­»°¬±­ ¬®¿­ª»®­¿´»­ § ´±²¹·¬«¼·²¿´»­ô ¹®¿²¼»­ô °¿®¼«­½±­ô ¼» ¾¿­» ³�­ ¿²½¸¿ ¯«» »´ �°·½» ò ò ß´¬»®²¿®·¿

ë Ý®»½»² ¿ íé �Ý ± ¿ ¬»³°»®¿¬«®¿­ ­«°»®·±®»­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò êÒ± ½®»½»² ¿ íé �Ýò ݱ²·¼·�º±®±­ ®¿³·º·½¿¼±­ò Ý·½¿¬®·½»­ ½±²·¼·¿´»­ ³«§ ³¿®½¿¼¿­ § ¿ ³»²«¼± ³�­ ±­½«®¿­ ò ò Ý´¿¼±­°±®·«³

ê ݱ²·¼·�º±®±­ ²± ®¿³·º·½¿¼±­ô ½±² «² ¸·²½¸¿³·»²¬± ¿°·½¿´ øª»­�½«´¿÷ò ݱ²·¼·±­ »­º�®·½±­ §³«§ ±®²¿³»²¬¿¼±­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ß­°»®¹·´´«­Ý±²·¼·�º±®±­ § ½±²·¼·±­ ½±² ±¬®¿­ ½¿®¿½¬»®�­¬·½¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò é

é ݱ²·¼±­ º±®³¿²¼± ½¿¼»²¿­ ¿½®�°»¬¿­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò èݱ²·¼±­ º±®³¿²¼± ½¿¼»²¿­ ¾¿­�°»¬¿­ô ²¿½·»²¼± ¼» ¿²�´·¼»­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͽ±°«´¿®·±°­·­

è Ý¿¼»²¿­ ½±²·¼·¿´»­ ½±®¬¿­ ø³�¨·³± íóì ½±²·¼·±­÷ô ²± ®¿³·º·½¿¼¿­ô ¶«²¬± ¿ ½±²·¼·±­ ­±´·¬¿®·±­ §²¿½·»²¼± ¼» ¼»²¬�½«´±­ ¿¹®«°¿¼±­ »² »´ �°·½» ¼» ´¿­ ®¿³¿­ ¼» «² ½±²·¼·�º±®± ± ·²¬»®½¿´¿®»­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ú±²­»½¿»¿Ý¿¼»²¿­ ¼» ½±²·¼±­ ´¿®¹¿­ô ¹»²»®¿´³»²¬» ®¿³·º·½¿¼¿­å ¼»²¬�½«´±­ ¿«­»²¬»­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ý´¿¼±°¸·¿´±°¸±®¿

ç ݱ²·¼±­ «²·½»´«´¿®»­ § °»¯«»�±­ øä ïë k³ ´±²¹ò÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïðݱ²·¼±­ ­»°¬¿¼±­ ¬®¿²­ª»®­¿´³»²¬»ô ¼» ¹®¿² ¬¿³¿�± øâ ïë k³ ´±²¹ò÷ô ³«§ ½«®ª¿¼±­ ± ­�´± ´·¹»®¿³»²¬»ò ò Ý«®ª«´¿®·¿

ïð ݱ²·¼±­ ­±´·¬¿®·±­ ²¿½·»²¼± ­±¾®» ¼»²¬�½«´±­ °®±³·²»²¬»­ ¿¹®«°¿¼±­ »² »´ �°·½» ¼» ´¿­ ®¿³¿­ ¼»´½±²·¼·�º±®± ± ·²¬»®½¿´¿®»­ô ¬¿³¾·�² °«»¼»² º±®³¿® ½¿¼»²¿­ ½±®¬¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ú±²­»½¿»¿Ý±²·¼±­ º±®³¿²¼± ³¿­¿­ ³«½±­¿­ »² »´ �°·½» ¼» ´¿­ ½�´«´¿­ ½±²·¼·�¹»²¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïï

ïï Ý�´«´¿­ ½±²·¼·�¹»²¿­ ½±² ½±´´¿®»¬» ³¿²·º·»­¬± øº·�´·¼»÷ò ݱ²·¼±­ °»¯«»�±­ øä ê k³ ´±²¹ò÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïîÝ�´«´¿­ ½±²·¼·�¹»²¿­ ­·² ½±´´¿®»¬»ô § ½±² «² ´¿®¹± § »­¬®»½¸± ½«»´´± ø¿²�´·¼»­÷ô»­°»½·¿´³»²¬» ³¿²·º·»­¬± ¿´ »²ª»¶»½»® »´ ¸±²¹±ò ݱ²·¼±­ ³�­ ¹®¿²¼»­ øâ ê k³ ´±²¹ò÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͽ»¼±­°±®·«³

ïî ݱ´´¿®»¬» ¿¾·»®¬±ô »² º±®³¿ ¼» ½±°¿ § ¹»²»®¿´³»²¬» ³�­ ±­½«®± ¯«» »´ ®»­¬± ¼» ´¿ º·�´·¼»òÚ·�´·¼» »² º±®³¿ ¼» ¾±¬»´´¿ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò и·¿´±°¸±®¿Ý±´´¿®»¬» ½·´�²¼®·½±ò Ú·�´·¼» ´¿®¹¿ô ½·´�²¼®·½¿ô ­«¾«´¿¼¿ ø»­¬®»½¸�²¼±­» ¸¿½·¿ »´ �°·½»÷± ´¿¹»²·º±®³» ø¾¿­» ´·¹»®¿³»²¬» ¸·²½¸¿¼¿÷ô ½±² °¿®»¼»­ »²¹®±­¿¼¿­ ¸¿½·¿ ´¿ ¾¿­»ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò и¿»±¿½®»³±²·«³

ïí ݱ²·¼±­ ¼» «² ­±´± ¬·°± ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïìݱ²·¼·±­ ¼» ¼±­ ¬·°±­ ø³¿½®± § ³·½®±½±²·¼±­÷ò Ó¿½®±½±²·¼·±­ ´¿®¹±­ô ­»°¬¿¼±­ ¬®¿²­ª»®­¿´³»²¬»§ ´·¹»®¿³»²¬» ½«®ª¿¼±­å ³·½®±½±²·¼·±­ «²·½»´«´¿®»­ ± ½±² °±½±­ ­»°¬±­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ú«­¿®·«³

ïì ݱ²·¼·±­ »² ½¿¼»²¿ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïëݱ²·¼±­ »² ³¿­¿­ ³«½±­¿­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïè

ïë ݱ²·¼·�º±®±­ ²± ®¿³·º·½¿¼±­ô ¬»®³·²¿¼±­ »² «²¿ ª»­�½«´¿ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ß­°»®¹·´´«­Ý±²·¼·�º±®±­ ®¿³·º·½¿¼±­ô ­· ²± ´± »­¬�² ¹»²»®¿´³»²¬» ½±²­·­¬»² »² «²¿ ½�´«´¿ ½±²·¼·�¹»²¿ õñó ½·´�²¼®·½¿ ò ò ò ò ò ò ò ò ïê

ïê ݱ²·¼·�º±®±­ ®¿³·º·½¿¼±­ô »² º±®³¿ ¼» °·²½»´ò ݱ´±²·¿­ ¼» ½±´±® ¾»·¹»ô ´·´�½»¿­ ± ¾´¿²¯«»½·²¿­òÝ¿¼»²¿­ ¼» ½±²·¼·±­ ¾¿­¬¿²¬» °»®­·­¬»²¬»­ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïéݱ²·¼·�º±®±­ °±½± ± ²¿¼¿ ®¿³·º·½¿¼±­ò ݱ´±²·¿­ ¼» ¾´¿²¯«»½·²¿­ ¿ ª·±´�½»¿­ò Ý¿¼»²¿­ ½±²·¼·¿´»­¼»­¿®¬·½«´�²¼±­» ½±² ³«½¸¿ º¿½·´·¼¿¼ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò Ú«­¿®·«³

ïé ݱ²·¼±­ »­º�®·½±­ ± ­«¾»­º�®·½±­ô ²¿½·»²¼± ¼» ¿²�´·¼»­ ¼» ½«»´´± ¿²½¸± § ¹»²»®¿´³»²¬» ½±²½·½¿¬®·½»­ ¿²«´¿®»­ »ª·¼»²¬»­ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͽ±°«´¿®·±°­·­Ý±²·¼±­ »´·°­±·¼¿´»­ ± ½·´�²¼®·½±­ô ²¿½·»²¼± ¼» º·�´·¼»­ ½±² ½«»´´± ´¿®¹± § »­¬®»½¸±ô§ ¾¿­» ¹»²»®¿´³»²¬» ¸·²½¸¿¼¿ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò п»½·´±³§½»­

ïè ݱ²·¼±­ ²¿½·»²¼± ¼» º·�´·¼»­ ´¿®¹¿­ô ½·´�²¼®·½¿­ ± ­«¾«´¿¼¿­ô ¯«» »³»®¹»² °»®°»²¼·½«´¿®»­¼» ´¿­ ¸·º¿­ ¼»´ ³·½»´·±ò ݱ²·¼·±­ °»¯«»�±­ øä ê k³ ´±²¹ò÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ïçݱ²·¼±­ ²¿½·»²¼± ¼» ¿²�´·¼»­ § ¼» ³¿§±® ¬¿³¿�± øâ ê k³ ´±²¹ò÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ͽ»¼±­°±®·«³

ïç ݱ´±²·¿­ ­·»³°®» ¼» ½±´±®»­ °�´·¼±­ ø®±­¿¼¿­ô ¿³¿®·´´»²¬¿­ô ¾´¿²¯«»½·²¿­ô »¬½ò÷ ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ß½®»³±²·«³øª»® ¬¿³¾·�² Ú«­¿®·«³÷

ݱ´±²·¿­ ¯«» ±­½«®»½»² ¿´ »²ª»¶»½»® ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò ò и¿»±¿½®»³±²·«³

Page 18: ïíóî - guia.reviberoammicol.com · hongos miceliares por presentar hifas anchas, rami-ficadas, generalmente no septadas, y esporas sexua-les denominadas zigosporas (Figura 13.1).

×¼»²¬·º·½¿½·�² ¼» ±¬®±­ ¸±²¹±­ ³·½»´·¿®»­ïíóïè

ïéò É¿²¹ Ôô DZ¶±§¿³¿ Õô Ó·§¿¶· Óô Ò·­¸·³«®¿ Õò ×¼»²¬·º·½¿¬·±²ô½´¿­­·º·½¿¬·±²ô ¿²¼ °¸§´±¹»²§ ±º ¬¸» °¿¬¸±¹»²·½ ­°»½·»­Û¨±°¸·¿´¿ ¶»¿²­»´³»· ¿²¼ ®»´¿¬»¼ ­°»½·»­ ¾§ ³·¬±½¸±²¼®·¿´½§¬±½¸®±³» ¾ ¹»²» ¿²¿´§­·­ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ îððïå íçæììêîóììêéò

ïèò Ê·¬¿´» ÎÙô ¼» ر±¹ ÙÍò Ó±´»½«´¿® ¼·ª»®­·¬§ô ²»© ­°»½·»­¿²¼ ¿²¬·º«²¹¿´ ­«­½»°¬·¾·´·¬·»­ ·² ¬¸» Û¨±°¸·¿´¿ ­°·²·º»®¿½´¿¼»ò Ó»¼ Ó§½±´ îððîô ìðæ ëìëóëëêò

ïçò Ü» ر±¹ ÙÍô Ê·½»²¬» Êô Ý¿´·¹·±®²» ÎÞô Õ¿²¬¿®½·±¹´« ÍôÌ·²¬»´²±¬ Õô Ù»®®·¬­ ª¿² ¼»² Û²¼» ßØÙô Ø¿¿­» ÙòÍ°»½·»­ ¼·ª»®­·¬§ ¿²¼ °±´§³±®°¸·­³ ·² ¬¸» Û¨±°¸·¿´¿­°·²·º»®¿ ½´¿¼» ½±²¬¿·²·²¹ ±°°±®¬«²·­¬·½ ¾´¿½µ §»¿­¬ó´·µ»º«²¹·ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ îððíô ìïæ ìéêéóìééèò

îðò Þ±­­´»® ßÜô η½¸¬»® ÍÍô ݸ¿ª»¦ ßÖô ʱ¹»´¹»­¿²¹ ÍßôÍ«¬¬±² Üßô Ù®±±¬»®­ ßÓô η²¿´¼· ÓÙô ¼» ر±¹ ÙÍôк¿´´»® Óßò Û¨±°¸·¿´¿ ±´·¹±­°»®³¿ ½¿«­·²¹ ±´»½®¿²±²¾«®­·¬·­ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ îððíå ìïæ ìééçóìéèîò

îïò ÑKܱ²²»´´ Õò Ó±´»½«´¿® °¸§´±¹»²§ ±º ¬¸» Ò»½¬®·¿ ¸¿»³¿¬±ó½±½½¿óÚò ­±´¿²· ­°»½·»­ ½±³°´»¨ò Ó§½±´±¹·¿ îðððå çîæçïçóçíèò

îîò ß±µ· Ìô ÑKܱ²²»´´ Õô ر³³¿ Çô Ô¿¬¬¿²¦· ßÎò Í«¼¼»²ó¼»¿¬¸ ­§²¼®±³» ±º ­±§¾»¿² ·­ ½¿«­»¼ ¾§ ¬©± ³±®°¸±´±¹·ó½¿´´§ ¿²¼ °¸§´±¹»²»¬·½¿´´§ ¼·­¬·²½ ­°»½·»­ ©·¬¸·² ¬¸»Ú«­¿®·«³ ­±´¿²· ­°»½·»­ ½±³°´»¨ Úò ª·®¹«´·º±®³» ·²Ò±®¬¸ ß³»®·½¿ ¿²¼ Úò ¬«½«³¿²·¿» ·² ͱ«¬¸ ß³»®·½¿òÓ§½±´±¹·¿ îððíå çëæ êêðóêèìò

îíò Ù«¿®®± Öô Ø¿®¬¦ ß´ª»­ Íô Ù»²� Öô ß°¿®»½·¼¿ Ù®¿¦¦·±¬·² ÒôÓ¿¦¦«½± Îô Ü¿´³¿¹®± Ýô Ý¿°·´´¿ Öô Æ¿®±® Ôô Ó¿§¿§± ÛòÌ©± ½¿­»­ ±º ­«¾½«¬¿²»±«­ ·²º»½¬·±² ¼«» ¬±Ð¸¿»±¿½®»³±²·«³ ­°°ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ îððíå ìïæ ïííîóïííêò

îìò Í·¹´»® Ôò Ó·­½»´¿²»±«­ ±°°±®¬«²·­¬·½ º«²¹·ò Ó·½®±¿­½¿½»¿»¿²¼ ±¬¸»® ¿­½±³§½»¬»­ô ¸§°¸±³§½»¬»­ô ½±»´±³·½»¬»­ô ¿²¼¾¿­·¼·±³§½»¬»­ò Û²æ ر©¿®¼ ÜØô п¬¸±¹»²·½ º«²¹· ·²¸«³¿²­ ¿²¼ ¿²·³¿´­ô î²¼ »¼ô Ò»© DZ®µô Ó¿®½»´ Ü»µµ»®ôײ½òô îððíò

îëò Ñ®¬±²»¼¿ Óô п­¬±® ÚÖô Ó¿§¿§± Ûô Ù«¿®®± Öò ݱ³°¿®·­±²±º ¬¸» ª·®«´»²½» ±º ͽ»¼±­°±®·«³ °®±´·º·½¿²­ ­¬®¿·²­ º®±³¼·ºº»®»²¬ ±®·¹·²­ ·² ¿ ³«®·²» ³±¼»´ò Ö Ó»¼ Ó·½®±¾·±´ îððîåëïæ çîìóçîèò

ïò η°°±² ÖÉò Ó»¼·½¿´ ³§½±´±¹§æ ¬¸» °¿¬¸±¹»²·½ º«²¹· ¿²¼¬¸» °¿¬¸±¹»²·½ ¿½¬·²±³§½»¬»­ô í®¼ »¼ô и·´¿¼»´°¸·¿ô пòôÉÞ Í¿«²¼»®­ ݱòô ïçèèò

îò Õ©±²óݸ«²¹ ÕÖô Þ»²²»¬¬ ÖÛò Ó»¼·½¿´ ³§½±´±¹§òи·´¿¼»´°¸·¿ô пòô Ô»¿ ú Ú»¾·¹»®ô ïççîò

íò ͽ¸·°°»® Óßßô ͬ¿´°»®­ Ößò Ƨ¹±³§½»¬»­ò ̸» ±®¼»²³«½±®¿´»­ò Û²æ ر©¿®¼ ÜØô п¬¸±¹»²·½ º«²¹· ·² ¸«³¿²­¿²¼ ¿²·³¿´­ô î²¼ »¼ô Ò»© DZ®µô Ó¿®½»´ Ü»µµ»®ô ײ½òô îððíò

ìò η¾»­ Ößô Ê¿²±ª»®­óÍ¿³­ ÝÔô Þ¿µ»® ÜÖò Ƨ¹±³§½»¬»­ ·²¸«³¿² ¼·­»¿­»ò Ý´·² Ó·½®±¾·±´ λª îðððå ïíæ îíêóíðïò

ëò Ü» ر±¹ ÍÙô Ù«¿®®± Öô Ù»²� Öô Ú·¹«»®¿­ ÓÖò ߬´¿­ ±º ½´·²·ó½¿´ º«²¹·ò î²¼ »¼ò ˬ®»½¸¬ô ̸» Ò»¬¸»®´¿²¼­ô Ý»²¬®¿¿´¾«®»¿«ª±±® ͽ¸·³³»´½«´¬«®»­ô îðððò

êò ܱ³­½¸ ÕØô Ù¿³­ Éô ß²¼»®­±² ÌØò ݱ³°»²¼·«³ ±º ­±·´º«²¹·ò Ô±²¼±²ô ß½¿¼»³·½ Ю»­­ô ïçèðò

éò Ô¿®±²» ÜØò Ó»¼·½¿´ ·³°±®¬¿²¬ º«²¹·ò ß ¹«·¼» ¬± ·¼»²¬·º·½¿ó¬·±²ò É¿­¸·²¹¬±² ÜÝô ßÍÓ Ð®»­­ô îððîò

èò ß²¿·­­·» ÛÖô Ó½Ù·²²·­ ÓÎô к¿´´»® Óßò Ý´·²·½¿´ ³§½±´±¹§òÒ»© DZ®µô ݸ«®½¸·´´ Ô·ª·²¹­¬±²»ô îððíò

çò п¼¸§» ßßô ߶»´´± Ôò Í·³°´» ³»¬¸±¼ ±º ·²¼«½·²¹ ­°±®«´¿ó¬·±² ¾§ ß°±°¸§­±³§½»­ »´»¹¿²­ ¿²¼ Í¿µ­»²¿»¿ ª¿­·º±®ó³·­ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ ïçèèå îêæ ïèêïóïèêíò

ïðò Í«³³»®¾»´´ Îò ß­°»®¹·´´«­ô Ú«­¿®·«³ô Í°±®±¬¸®·¨ô з»¼®¿·¿ô¿²¼ ¬¸»·® ®»´¿¬·ª»­ò °ò îíéóìçèò Û²æ ر©¿®¼ ÜØô п¬¸±¹»²·½º«²¹· ·² ¸«³¿²­ ¿²¼ ¿²·³¿´­ô î²¼ »¼ô Ò»© DZ®µô Ó¿®½»´Ü»µµ»®ô ײ½òô îððíò

ïïò Ù«¿®®± Öô Ù¿³­ Éô Ы¶±´ ×ô Ù»²� Öò ß½®»³±²·«³ ­°»½·»­æ²»© »³»®¹·²¹ º«²¹¿´ ±°°±®¬«²·­¬­ó·² ª·¬®± ¿²¬·º«²¹¿´ ­«­ó½»°¬·¾·´·¬·»­ ¿²¼ ®»ª·»©ò Ý´·² ײº»½¬ Ü·­ ïççéå îëæ ïîîîóïîîçò

ïîò Ò±ª·½µ· ÌÖô Ô¿Ú» Õô Þ«· Ôô Þ«· Ëô Ù»·­» Îô Ó¿®® Õôݱ±µ­±² ÞÌò Ù»²»¬·½ ¼·ª»®­·¬§ ¿³±²¹ ½´·²·½¿´ ·­±´¿¬»­ ±ºß½®»³±²·«³ ­¬®·½¬«³ ¼»¬»®³·²»¼ ¼«®·²¹ ¿² ·²ª»­¬·¹¿¬·±² ±º¿ º¿¬¿´ ³§½±­·­ò Ö Ý´·² Ó·½®±¾·±´ îððíå ìïæ îêîíóîêîèò

ïíò Ó¿´´±½¸ Üò Ó±«´¼­ò ̸»·® ·­±´¿¬·±²ô ½«´¬·ª¿¬·±² ¿²¼ ·¼»²¬·º·ó½¿¬·±²ò ̱®±²¬±ô ˲·ª»®­·§ ±º ̱®±²¬± Ю»­­ô ïçèïò

ïìò ر®®� Îô ¼» ر±¹ ÙÍò Ю·³¿®§ ½»®»¾®¿´ ·²º»½¬·±²­ ¾§ ³»´¿ó²·¦»¼ º«²¹·æ ¿ ®»ª·»©ò ͬ«¼ Ó§½±´ ïçççå ìíæ ïéêóïçíò

ïëò ͽ¸»´´ Éßò Ü»³¿¬·¿½»±«­ ¸§°¸±³§½»¬»­ò Û²æ ر©¿®¼ ÜØôп¬¸±¹»²·½ º«²¹· ·² ¸«³¿²­ ¿²¼ ¿²·³¿´­ô î²¼ »¼ô Ò»© DZ®µôÓ¿®½»´ Ü»µµ»®ô ײ½òô îððíò

ïêò Ü» ر±¹ ÙÍô Ù»®®·¬­ ª¿² ¼»² Û²¼» ßØÙô Ë·¶¬¸±º ÖÓÖô˲¬»®»·²»® Éßò Ò«¬®·½·±²¿´ °¸§­·±´±¹§ ±º ¬§°» ·­±´¿¬»­ ±º½«®®»²¬´§ ¿½½»°¬»¼ ­°»½·»­ ±º Û¨±°¸·¿´¿ ¿²¼Ð¸¿»±½±½½±³§½»­ò ß²¬±²·» ª¿² Ô»»«©»²¸±»µ ïççëå êèæìíóìçò

λº»®»²½·¿­