IÁ CLASIFICACTON Y ECOLOGIA DE IÁS MALEZAS

A. M. Mortimer

IÀ CTÁSIFICACION DE IÁS MALEZAS

l-as malezas colìstituyen riesgos natulales dentro de los intereses y actiüdades delhombre (Mortimer 1990). Estas plantas son flequentemente descÍitas como daíinas a lossistemas de producción de cultivos y también a los plocesos industriales y comerciales.Por ejemplo, en Ínuchos países en desarrollo, las líneas férreas pueden ser objeto detanta atención, en términos financieros, por parte de los técnicos en malezas como la quese le da a cada.unidad de ârea, donde se cultivan plantas de alto valor nutritivoAsimismo, las rrÌalezas acuáticas pueden seriamente óbstruir la corriente del agua yocasionar inundaciones, que impiden el drenaje y, a través de una sedimentaciónelevada, deterioran gradualmente los canales. Por lo tanto, malezas son especiesvegetales que afectan el potencial productivo de la superficie ocupada o el volumen deagua manejado por el hombre. Este daflo puede ser medido como pérdida delrendimiento agrlcola por unidad de ârea cultivable o también reflejando la afectaciónde la productiúdad de una empresa comercial. Malezas pueden considerarse todasaquellas plantas que provocan cambios desfavorables de la vegetación y que afectan eÌaspecto estético de las áreas de interés a preservaÌ.

El mayor conocimiento del daffo de las malezas proviene de las evaluaciones de pérdidasde cosechas agrícolas. De manera general, se acepta que las malezas ocasionan unapérdida directa aproximada de l\Vo de la producción agrícola. En cereales, esta pérdidâes del orden de más de 150 millones de toneladas. Sin embargo, tales pérdidas no soniguales en los distintos países, regiones del mundo y cultivos afectados' En la década de1980, se estimó que las pérdidas de la producción agrícola causada por las malezasascendían aTVo etBuropa y 16Vo en Africa, mientras que en el cultivo del arroz fueronde 70,67o,75,IVo en caúa de azícar y 5,8Vo en algodón (Fletcher 1983).

Un medio muy conveniente sería si todas las malezas podrían ser simpÌementeclasificadas por el daflo económico que causan, pero como el Capítulo 12 ilustra, el danoeconómico relativo no es de vía directa de cálculo, ya que depende mucho de lasconsideraciones tecnológicas, así como del marco de tiempo para su calculo.

La Tabla L resefra 18 especies de malezas consideradas en .1977 como las importantesa nivel mundial, relación basada en su distribución y predominio en los cultivos. Laagrupación de las malezas es bastante subjetiva y cualquier otra clasificación está muylejos de ser absoluta. Su actualidad puede variar debido a que especies anteriormenteno destacadas pueden convertirse en importantes, mientras que otras consideradas comotaì, pueden declinar en su abundancia y frecuencia en.un período corto de tiempo. l-a

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.

fenológicos o taxonómicos). Por consiguiente, las guías de clasificación de las especiesindeseàbles se realizan nolmalmente en función del habitat o de las áreas afectadas.

Tabla 1. Las malszas más importantes del mundo. De acuerdo a}ÌolÍn et al. 1977.

Rango Especies Formas de Crecimiento'

M

M

M, M

M

M

M,

M,

D

D

M

D

M

D

D

M

M

M

II!I

1l l

I Cyperw rotundu L.

2 Cynodon dactylon (L.) Pers

3 Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv.

4 Echiiiochloa'colona (L.) Link

5 Elewine indica (L.) Gaertn.

6 Sorghum halepetue (L.) Pers

7, Imperata.qlindrtca :(L.) Raeuschel

8 Eichlíomia tassipei'(Mart ) Solms

9 Portu.Iaca oleraceae L. I tt.

l0 Chenopoàium album L.

1.1 Digitaria sanguinalis (L.) Scop.

12 Coni;olwlus anensis L.

13 Avena fatua L. y especies afines

74 Amaranthus hybrídus L.

15 Amaranthus spinosus L.

16 Cyperus esculenüs L.

17 Paspalum conjugarum Berg

18 Rottboellia cochínchinensis (I-our.) W.D. Clayton

P

P

A

A

A

P

P

P

A

A

A

P

A

A

A

P

P

A

i | .

* A = anual; Ac = acrâtica; D = dicotiledónea; M = monocotiledónea;"P =perenne

[.os orígenes de 'la flora indeseable

El desarrollo de una flora indeseable puede ser provocado por la combinación deprocesos ecológicos y de evolución, Es verdaderamente probable que una especie seconvierta en màleza debido a cambios del habitat, ya que el proceso de selección esesencialmente una alteración ecológica. Al nivel de escalas ecológicas de tiempo, sepuede distinguir la pre:adaptación y la inmigración, procesos ambos domiriantes en la

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pÌËsencia de las malezas en el habitat. la apaÍjejrtón de especies resistentes a los

f,*rUiciOas y la cancterización de especies dentro del taxón correspondiente es ün buencirrmplo de la escala de tiempo evolucionaria.

frrottsgs ecológicos en eI desarrollo de la flora indeseable. l:s especies pre-adaptadas* Ser malezas son aquéllas plesentes en la flora natural de un área no cultivada. Estaspdrien a ser componentes de la flora del área cultivada como consecuencia de la*clccciOn interespecífica. Its efectos combinados del manejo del terreno por el hombreroiruyen el agente pÍomotor de la selección interespecífica; En la agricultura y lahortianltur4 la preparación del terreno, la selección de la planta cultivable, las prácticasmciadas y los métodos de cosecha son elementos determinantes en la selección que

ffiüre en un habitat. Las prácticas agrícolas, como Ìa destrucción de la biomasa aérea,

$gpidas del cultivo del suelo ocasionan la selección de especies que logran sobrevivirfus pernrrbaciones periódicas del habitat, usualmente a través de la adopción de,formasdc i'ida subterráneã o latentes (p.ej. semillasl, rizomas). l-a competencia de la plantamhirable puede también influir como agente de selecòión de malezas, que son capacesdr un establecimiento sincronizado con el cultivo a ritmos rápidos de Crecimiento. I-asprácricas que eliminan selectivamente la biomasa de malezas al momento de la cosechapneden igualmente favorecer la aPaÍición de especies individuales quese pr.opagan antesite la propia cosecha. En áreas industriales y comerciales, la destrucción física repetidade la parte aérea de la. plant4 sobre todo en operaciones habituales de desbrocg odas!€rbe, tiende a seleccionar especies pereÍÌnes. ilue poseen estructuras subterráneasrggËneÍadoras. I-as especies pre-adaptadas sori ;á'qprellas que poseen una serie'defrraçterísticas bio-históricas que condicionan un crecimiento rápido de la potlación' bajotigcmas particulares de manejo, impuestos por la açción del hombre. El acontecimientode este fènómeno dependerá de la fuente de propágulos. invasores a: diseminarse en

tryecios determinados del habitat en cuestión y de la velocidad dq reproducción de laÊspccie en dicho habitat.

'Ën la agricultura nómada, las operaciones de desmonte y la perturbación del,suelo'dan

*frales para la germinación de las semillas de las especies residentes y las malezas

I;çsentes pueden ser aquellas plantas conocidas como hábiles .para colonizar el teÍrenodcsauao. Los registros arqueológicos de los albores de la agricultura de muchas partesdel mundo indican que los granos estaban contaminados con semillas de malezasmcidas hoy en día como colonizadoras. La selección interespecífica de las malezas porh lgricultura nómada conduce a una comunidad de malezas, que es inherentemente unrdejo instantáneo de la flora residente latente en el suelo. Con el cultivo continuado*r &rración de la selección interespecífica aumenta y sobre la superficie del terreno seúrsrrrollará una flora indeseable que característicamente refleja, tanto el tiemLpo comotll tipo de cultivo. Aunque con algunas especies en común, la comunidad de malezas dehc cultivos otoflales diferirá de los primaverales en las regiones de clima templado. Eld6m de suelo y las condiciones climáticas locales diferencian aún más la flora denâüezas (p.ej. Hidalgo et at. 1990). En el desarrollo de lâ agricultura moderna" antes delffi extensivo de los medios guímicos de.control de malezas, el reconocimiento de. la

importancia del cultivo como agente de, selección interespecíÍica dio lugar.a laintioducción de la rotación de cultivos como métôdo de control de malezas (Ilckhartet at; 1990). En el pasado más rêciente, cuando los herbicidas se aplicaron extensamentepara el control de malezas dicotiledóneas, las eSpecies gramíneas comenzaron apredominar. en abundancia. De esta form4 el control químico también constituye unafuerza selectiva (Fryer 1979).

Ias especies pre-adaptadas a conveitirse en maleza esperan el momênto oportuno dentrodel sistema de producción vegetal (Mortimer 1990) y la alteración del habitat por losmanejos agrícolas,suele causar rápidos cambios de la abundancia relativa de estasplantas indeseables. Especies consideradas preüamente ruderales o parte de la floranatural se convierten en malezas inminentes.

Un ejemplo lo es Mikania micrwúha H.B.IC, una maleza nociva que se ha diseminadoextensÍÌÍnente en las regiones altas del nordeste de la India (Parker 7972). fa frecuentepertürbación del ecosistema forestal debido a los desmontes y quemas es la responsableãe la rápida colonización de muchas malezas incluyendo Chromolaena odoraÍa (L) K.&R., Imperata qtíndica (L.) Raeuschel y M. micrantha (Saxena y Ramakrishnan 1984).En t€renos no iultivados o no dedicados a la agdcultr$a, M. micrantha es tncomponente menor de'la flora. Esta especie disemina sus poblaciones a través de lâproducción de plántulas'y el establecimiento de clones a partir de iosetas que crecen delos eitolones. Bârbechos côrtos, de dos afros, entre ciclos de cultivo Slrcesivos y quemapreüo a , la ' plantaciõr1 crean cambios micro-ambientales en el 'habitat, quesustancialmente aumenta la probabilidad de la producción de las plántulas y laformaciónrile rosetas (Swaìny y Ramakrishnan 1987). Cuando los pefíoilos de barbechoson más prolongados; la probâbilidad de producción de plántulas y de regeneración declones 'a partir de Íosêtas decrece y la abundancia de la maleza será proporcional a lafrecuencia de quema en los ciclos de desmonte y quema. En ciclos de este tipo, conbarbechos de 8 aíos de duración, la maleza se reduce en abundancia a más de la mitad,en comparación a los barbechos de dos aíos.

Ia inmigración de las especies 'exóticas a habitats hasta entonces desocupados presentaalgpnos ejemplos espectaculares de aparición de especies de malezas, Ia importación deproductos de origen animal y vegetal puede ser una potente fuente de entrada depropágulos de plantas exóticas en un país, Las encuestas botánicas de la flora en lasáreas inmediatas a los puertos regularmente incluyen muchas especies exóticas, dondesólo una fracción de ellas logran establecerse como malezas dafiinas. [a avena loca(Avena fatua L.), originaria probablemente de Asia central y diseminada a través degraúos de cultivo contaminados con la semilla de la maleza durante los siglos 18 y 19,es una especie que se ha convertido en un serio problema en las regiones templadas'delmundo.

La velocidad con la cual las especies exóticas logran incorporarse a la flora indeseableexistente, trae a colación âspectos similares a los ya discutidos en el proceso de pre-adaptación. Una especie puede mantener bajo nivel poblacional al momento de suentrada y sólo ser sujeta a una expansión donde exista un habitat adecuado dentro delalcance de su dispersión. Ia gramínea Aegilops qlindrica Host es actualmente unproblema sólo en Turquía y EE.UU., mientras que especies similares son seriosproblemas en Marrueios, Portugal, Irán, Jordania e Israel. [a especie indicada fue

l6

inuoducida inicialmente en los EE.UU. en cargamentos de semillas de trigo de.inüerno

traídos por pobladores del Mediterráneo orie;tal a finales del siglo 19 (Donald y ogg

t991), y se diiseminó a muchos estados alrededor de 1920, posiblemente complementada

po, íníroducciones múltiples. I-a especie está ahora plenamente establecida en las

grandes llanuras de la parie central de Nolteamérica, donde la I abraÍna de conservación

ã utilizada. NIí,la rí;aleza causa pérdidas importantes de los rendimientos del trigo de

invierno (Rydrych 1983). Aunque èsta especie posee latenci4 las semillas de,4. cylindrica

perduran pobiemente'si las mismas ion incorporadas a profundidades del suelo

tp..ior"rì 5 cm (durante 2-5 aflos, en dependencia del lugar). Además, la emergencia

de-la plántula es râra si las semillas germinan a profundidades del suelo superiore-s a L0

.ot Éto hace pensar que la labranzã proÌirnd4 al llevar las semillas a capÍìs profundas

del suelo, pued'e reducir su población, mientras que la labranza actual de conservación

(tabores reducidas y acolcirado) contribuye a su diseminación. De esta form4 la

aiúuuitioua det hâbitat aumentó debido a la alteración de la práctica de manejo

agricota y la permanencia de la especie fue ga:'antizada por el traslado de las semíllas

õ t" *át"ru u través de los aperõs de labranza agrícolas y semillas almacenadas. de

cosechas previas.

.{,ustralasia ha sido receptora de muchas malezas invasoras de origen europeo, íue han

ocasionado un daío considerable, una de estas es la introducción de la.tuna Opunüa

hqnis. Más recientemente el arbusto espinoso Mimosa pigra.L. ha .aumentado su

abundancia después de su introducción en los aflos que median entre L870 y 1890 .

lnicialmente la planta tenía una categoría de especie ocasionalmente problemática,,pelo

aún permaneció como maleza de mãnor impoitancia durante un siglo (vea Capítulo 5),

srieniras que ahora la especie amenaza con invadir a una de las áreas más grandes deÌ

nrundo de terrenos bajoJ tropicales, ubicadas en el norte,.de Australia. Ya se_prevé.quela sustitución completã de la vegetación indígena por poblaciones monespecíficas de la

lcguminosa pueda ocurrir en auiencia de los agentes biológicos de control- (esc. arabajos

Sie se alimãntan de las semillas y las flores, picudos que daíen s9 f9]lale y longos

cspecincos; que normalmente ocurien en su área de origen natural en Sudáfrica. Aunque

daios económicos a corto plazo no son probables, los cambios catastróficos de la

èsrructura vegetal previstos pueden resultar en un impacto significativO_ -sobre_ los

mnponentes áe la fãuna de los terrenos bajos, sobre todo de aves y anfibios..Un análisis

Ocultado de los motivos, por los que esta planta ha emergido como temible maleza

êpaÍece posteriormente en este volumen'

hocesos evolucionarios en el desarrolto de la Ílora de malezas

La cxistencia de resistencia a los herbicidas proporciona unu "uìd"r,"iu

moderna de la

çrolución dé las malezas y del grado; al cual los programas agrícolas en curso en algunaspnnes del mundo pueden ser seriamente afectados por los cambios genéticos dentro de

hs poblaciones de malezas (Powles y Howat 1990). Sin embargo, Ios procesos

s*{Iúcionarios que aseguran la persistencia de las especies indeseables como respuesta

* la selección qrrì provõcan las medidas de control,,se pueden apreciar en varios niveles:

ra la formación de razas, en mimetismo de cultivo y en la diferenciación de nuevasespecies.

ta selección que ocurre dentro de poblaciones genéticamente diversas de las especies

du malezas, condicionadas por las prácticas de control y que provocan,la formación de

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razas ha sido bien estudiada en un número de casos. Mientras que la resistencia a los

herbicidas es, quizás. el ejemplo más obvio de formación de razas, las malezas gramíneas

asociadas a las plantas cultivables con frecuencia muestran.una diferenciación êcotípica.

I-os ecotipos dã malezas del sorgo de gtano exponen,una diferenciación poblaciohal

considerible, particularmente en su relación al desprendimiento de la semilla de la

panícula (Harlan 1982) y a los procedimientos de cosech4 que suelen. seleccionarèspecies de sorgo indeseables (malezas) que dispersan sus semillas antes de la misma.

Ei pastoreo intãnsivo puede también resultar en la evolución de nzas de gtamíneas

ind?genas con formas ãe crecimiento postradoì, En las asociaciones planta cultivable-malãza que han persistido en las escalas de tiempo evolucionarias, el mimetisino de

cultivo puede ta-biétt ser observado. En tales circunstancias, la evolución ocurre en las

especies de malezas, por medio de la cual la selección causa.que el fenotipo de la

maleza (la forma mimética) funcionalmente modele al cultivo (el modelo), de forma que

el agente de selección (el operador, el hombre) sea incapaz de discriminar efectivamenteentri el modelo y la formá mimética. Para que el mimetismo sea probado debe haber

una eüdencia reãl que demuestre la evolución ocurrida en las especies de malezas hacia

formas similares de la planta cultivable. El mijo perla se cruza libremente con susprogenitores silvestres Pàrzrse tum víolaceum (I-âm.) L. Rich. y P' fallm (Fig. 2 De Not')-Stapt

C C.E. Hubbard produciendo híbridos fértiles de malezas llamados "shibra". Estasmaieras con formas miméticas escapan del desyerbe durante las operaciones de control,debido a su gran; similitud con la planta cultivable, lo que le permite persistir despuésde la cosechã y !'así:extender la módificación del genoma del cereal" (de Wet 1987). Almomento dela cosechri,;: las panículas de..shibra desprenden sus semillas que regresan alsuelo. Harlan (1982) ha sugerido la posibilidad que el desyerbe manual sea el causantede selección del mimetismo vegetativo de Echinochloa crus-galli var, oryzicola (Vasig.)Ohwi en el arroz.

Asociaciones íntimas entre la planta cultivable y la maleza al momento de la cosechá ensu ciclo de vida han provocado también la evolución del mimetismo de las semillas de

cultivo. tas técnicas iradicionales para la cosecha y la limpieza de semillas: de lino'enAsia central incluyen el trillado y la separación, donde las semillas de la especieindeseable se separan con ayuda de un conducto con ventilador. En un análisis destacadode la diferenciación ecotípica ocurrida en la primera mitad de este siglo, Sinskaia yBeztuzheva (1930) comunicaron que la población de Camelina sativa L, especie anualde maleza del lino, adoptó formas de mímetismo de cultivares de lino asociados entérminos de tamafro y forma de sus semillas. El proceso de ventilación de la mezcla desemillas; antes de ser utilizadas paÍa siembra, resultó en Ìa selección de semillas deCamelina que poseen propiedades aéro-dinámicas similares a aquellas del lino. I-a co-evolución.del cultivo y la maleza fue confirmada cuando se demostró experimentalmenteque los rasgos que subrayaban las características del proceso de ventilación (el área dela superficie de,la semilla y su peso) eran hereditarias y respondían a la selección. Unaespecialización similar ha sido comunicada por Sinskaia (1930) en estudios de Brassicacampestris L. y la maleza mostaza (híbridos de B.tèampestris y B. nigra)' Es algoinconcebible que .otros ejemplos de co-evolución permanezcan hasta hoy sindescubrir en los sistemas agrícolas existentes.

Un ejemplo clásico de diferenciación de especies - o sea cambio genético en un taxóny la evolución de una especie, favoreciendo su crecimiento en habitats perturbados - loes Ageratum conyzoídes L, Esta Asteraceae es una especie anual que ha escapado del

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Neotrópico y se ha convertido en una maleza muy común de las zonas cálidas delmundo, I-os estudios indican qlue A. conyzoides es un producto de la evolucióq'a travésde la poliploidí4 de, otra especie estrechamente relaciónad4 A. microctzrpum (Baker1974).1a,^Iabla 2 compara algunas características de la vida histórica de ambas especies,El hábito anual/efímero de Á. conyzoides está asociado con su considerable plasticidadde su forma de crecimiento y rapidez en alcanzar la floración. Por consiguiente, plantasindividuales pueden lograr la madurez reproductiva rápidamente en una amplia variedadde habitats perturbados, con producciones de sernillas variables,. con la calidad delhabitat. A pesar que la pasada selección normalmente condujo a la evolución de unaespecie predispuesta a convertirse en maleza en un medio 'perturbado, .no eústeevidencia que A; conyzoides. haya evolucionado como una consecüencia de la presión deselección específica originada por la agricultura.

Tabla 2. Comparación de las características de dos especies de Agerutnmestrechamente relacionadas, (Segun Baker 1965).

Carácter Agemtum mic'rocüprnr

Ciclo de üdaForma de crecimiento

Condiciones de floración

GenomaCategoría

PerennePoca plasticidadFloración lentaBaja teniperaturanocturnaDiploideNo es maleza

Efímera/anual ' .Extrema plasticidad'Floración,,rápida '

NingunaTetraploideMaleza

I r i , r , i - . ' r '

IÁ ECOLOGIA DE LAS MALEZAS

la discusión anterior ha hecho considerable énfasis en un enfoque..funcional pará, laclasificación de las malezas. Desde un punto de vista ecológico, cualquier análisis de unaespecie de maleza debe evaluar el papel relativo de las características de su vidahistórica indiüdual en la biología de la especie que permite el aumento en tamaflo delas poblaciones de malezas. I-a Figura 1 muestra un marco de trabajo. conceptual parael análisis del efecto del cultivo continuado de un área sobre una especie de málezaanual imaginaria que se reproduce exclusivamente por sus semillas; El tamalo de. lapoblación de malezas puede ser evaluado en puntos consecutivos del .ciclo de vida,abarcando una generación sencilla de crecimiento. Para desarrollar ,este ejemplo, setomaría el conteo del total de semillas producidas, después de la cosecha, por unidad devolumen del suelo. El cociente del tamafro de la población de malezas al tiempo t+ 1 enel tiempo t mide la proporción de cada generación de cambio del tainafro de lapoblación neta. Contribuciones a la proporción de cambio suelen derivarse de lapersistencia de las semillas latentes en el suelo y de la reproducción de las plantasmaduras. Durante una generación de crecimiento de malezas, las prácticas agrícolasimponen perturbaciones sobre el habitat que variadamente puede promover o inhibir loscambios en el tamafro de la población de malezas. Asi la prolongación. del período debarbecho puede determinar la extensión de las pérdidas debidas a causas naturales entre

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I

cultivos sucesivos; los aspectos de manejo agrícola (p.ej. fertilizantes) pueden aumentarla sobreüvencia de plántulas de malezas,: .mientras que las prácticas de control dernalezas. están destinadas a obtener el máximo de mortalidad de las mismas. Si elobjetivo del manejo de malezas es la erradicación, será necesario asegurar que laproporción de cambio en el tamaf,o de la población de malezas sea menor que la unidadèn sucesivas generaciones. Desde una perspectiva fitocéntric4 las consecuencias de estasperturbaciones pueden,ser medidas mediante evaluaciones de la probabilidad de que unindividuo (semilla/planta) sobrevivirá de una fase fenológica a la otra por su ciclo deüda y por la fecundidad de las plantas sobreüüentes hasta la madurez. Estastransiciones pueden ser rèpresentadas en diagramas del ciclo de vida, tal y como seilustran en la FigUra 2 para una maÌeza anttal como Avena fatua.Ils diagramas de ciclosde vida pueden ser construidos de forma similar para especies perennes que sereproducen por rizomas o tubérculos y son inherentemente más complejos' Estos estadiosde transición proporcionan una estructura conveniente para considerar el papel decaracterísticas individuales en la biología de las malezas.

Persistencia en el.suelo

Iìs especies de malezas terrestres persisten en el suelo en virtud de sus estructuraslatentes, sean semillas u órganos vegetativos de propagación como rizomas, tubérculos "v estolones. En infestaciones densas, los bancos de semillas o meristemos subterráneos;ãe los cuales las nuévas plantas se incorporan en las poblaciones adultas, pueden serexcepcionalmeníe grandes. Rao (1968).estimó que poblaciónes de tubérculos de Cyperusrotundus L. del orden de 10,000,000 por hectárea eran posibles, mientras que Soerjani(1970) calculó que Imperata cylindrica puede anualmente producir seis toíeladas derizomas por hectárea. Típicamente los bancos de semillas de las malezas anuales ensueiòs cultivados ' òontienìn hasta 1000 - 10,000 semillas por m2, mientras que enpastizales el limite.superior de éste puede alcanzar hasta no menos de 1,000,000 por m2.

Pérdidas en el 'banco

de semillas pueden resultar de la germinación, pérdida deviabilidad in sin y depredación o ataque fungoso. Mientras que la longevidad de lassemillab de algunas especies de malezas en el suelo se estima que es considerable (p.ej'al menos 20 afros en Stiga), muchos estudios han mostrado que hay un riesgo constantede mortalidad de las semillas enterradas en el suelo, por lo que la sobrevivencia de lassemillas viables enterradas puede. ser convenientemente descrita como la vida media (eltiempo tomado para la declinación de la población a la mitad, es semejante a ladecadencia radioactiva). Una investigación meticulosa (Roberts y Dawkins 1967; Robertsy Feast 1973), que abarcó el efecto el entierro y desentierro de las semillas, mostró quela vida. media, en muchas especies, es específica y variable con la profundidad de ,laincorporación al suelo, con tendgncia a aumentar con la profundidad de incorporacióny a disminuir con el aumento de la frecuencia de las labores de cultivo en el suelo. Deun examen de quince especies de malezas comunes en campos de cultivo de Nigeria,Marks y Nwachuku (1986) concluyeron que las semillas de especies de malezas tropicalespueden tener mucha rnenor longevidad que las de clima templado. I: información ydatos al Íespecto es.âún escasa. Once de las quince especies exhibieron vidas mediasinferiores a 8 meses y la' mayoría de las poblaciones de semillas en el banco de suelofueron severamehte reducidas después de dos aúos. El examen del destino de las semillasenterradas sugirió que las pérdidas eran debidas principalmente a mueÍte ín sin de lu

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Causas posiblesde reducción

Agrupaniientos;Competencia;Herbicidas;Depredaciónde semillas;Dispersión; ' ,Cosecha de loscultivos.

PLANTAS ADULTASFLORECIDAS

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VEGETATIVAS

PLANTAS ADULTASVEGETAÏVAS

los. PLANTAS ADULTASEstableciniento

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PLANTULAS I

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/s\

Causas posiblesde perdidasde individuos

Competencia;Herbicidas;Herbívoros;Sistemade reproducción.

Competencia;Herbicidas;Herbívoros;Labranza,

Herbicidas;Herbívoros;Prácticasde cultivo.

Migraciónde semillas;Herbicidas;HerbívorosPrácticasde labranza.

Figura 2. Diai'iama del ciclo de vicla de una especie teórica de maleza,reproduciendose por semillas desde un banco pérsistente de semillàs. Lasprobabilidades de transición b, B,e y s son las fracciones (rango 0 - l) de indivicluosque pasan de un estadio a otÍo o pennanecen en el banco de semillas. F es laproducción de semillas. de una plairta adulta individual. Arbitrariamente, los grupos(1...i) de plantâ,$ están-representâdas surgienclo del banco de semillas, pero se asumeque todas las plantas florècen simúltaneamente. Se indican algunos posibles factoresque afectan la mortalidad y la fecundidad.

22

semillas latentes. Tan alta proporción de reduòción claramente indica los méritos de losperíodos de barbecho como técnica de control de malezas en la .agricultura.Por el contrario de las poblaciones de semillas enterradas, la longevidad de los bancosde meristemos de órganos subterráneos de las malezas (tubérculos, rizomas, estolones)puede ser considerable, particularmente donde la dominancia apical suele suprimir eldesarrollo de las yemas laterales o adventíceas. La persistencia de las yemas,latentes esmuy dependiente del destino de lor órganos aéreos de la propia planta. Iaboresregulares de cultivo, que fraccionan las plantas perennes, pueden hacer liberar yemas desu latencia interna y luego servir paÍa agotaÍ los bancos de yemas.

Los tubérculos de Cyperus esculentus se inician cuando los rizomas comienzan aengrosarse, pudiendo portar, según el ecotipo, de 3 a 7 yemas latentes por tubérculo, Iãlongevidad de los tubérculos libres es dependiente del.destino de la yemas, mientras quela eliminación continua de los tallos (yemas en brotación) puede romper sucesivamentela latencia de todas las yemas en una secuencia acropétala a lo largo dei tubérculo(Bendixen 1973). StolÌer y Wax (1973) mantuvieron estéril la superficie del suelo,en parcelas experimentales, a través de la escarda de todos los tallos emergentes de c.esculentus y establecieron que los tubérculos enterrados a 100 mm de profundidad teníanuna vida media de 4.4 meses y una longeüdad aumentada (vida media de 5.8 meses) a200.T de profundidad. En suelo deliberadamente mantenido seco, I âpham (1985)determinó una vida media de aproximadamente 22 meses, sugiriendo que el rlvo de lapoblación permanecería üable por 6 afros.

Germinación de Ìas semillas y ruptura delemas

Ia habilidad de desplegar una germinación' discontinua es una característica bienconocida de muchas (pero no de todas) especies de malezas. Emergencias de plántulasde foima episódica de un banco persistente de propágulos es una característìca de lahistoria.de vi.da que puede conferir una ventaja reproductiva en habitats impredeciblespara así maximizar la posibilidad de fructificar de plantas adultas.

la posesión de los mecanismos de latencia por las semillas confiere dos oportunidadesecológicas importantes a las especies de malezas. La primera es Ìa habiüdãd de resistirperíodos de condiciones adversas y la segunda es la sincronización de estadios resistentesy no-resistentes con apropiadas condiciones ambientales para maximizar la probabilidadde establecimiento de las plántulas. Estratégicamente, là latencia puede sãr predictivao respondida. T"a latencia predictiva de las sernillas en las malezas está genèralmentereferida a la latencia innata (Harper 1959) y refleja la adaptación

*a ambientes

estacionales esperados, o sea semillas que entran adelantadamente en latencia encondiciones adversas. Por el contrario, la latencia respondida de las semillas (forzada oinducida) refleja una respuesta a las condiciones adve(sas e inevitablementè propiciabancos de'semillas persistentes, opuestos a los transitorios (Grime 19g9).

De estar presente, la latencia innata es la condición de la semilla al momento de sudispersión a partir de la planta madre. l-os mecanismos que confieren latencia innata enlas especies de malezas son extremadamente variables: ellos pueden ser mecánicos(coberturas duras de las semillas), química (liberación de inhibidôres de la germinación)o que involucran procesos bioquímicos internos. En climas estacionarios, ãt .uruú o"la temperatura puede actuar como indicación del término de la latencia en los lotes de

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semillas frescas, Ias especies que germinan en, otoio pueden reaccionar -a las altastemperaturas del veranó, mientias que en las _especies, que germinan en primaver4 lalatencia se rompe por la gradual elevación de las temperaturas del suelo en primavera,tos requisitos âe ;post-maduración" son comunes en muchas malezas y muchas vecesabarcan regímettesìétmicos precisos en el orden cualitativo y 9uglitativg que se debenexperimenár antes de la germinación ,En Sorghum halepense (L.) Pe.rs.; Benech .Arnoldet al. (lgg}) han eficientemente mostrado que la latencia de las semillas recientementeesparcidas puede ser interrumpida por ciclos Íluctuantes de temperatura. C- iclos repetidosfuàron aditivos en sus efectos, y cada ciclo propició una nueva proporción de semillasen germinación. En estas especies, el tiempo cumulativo térmico es un controlimpõrtante de la ruptura gradual de la latencia innat4 lo que propicia liberacionessucesivas de grupos de Plántulas.

I-as semillas que se hallan en latencia foruada son aquéllas 9]e no. germinan por laausencia de condiciones ambientales apropiadas. Este estado de latencia difiere de aquélde la latencia inducida, en la cual la consecuencia de exposición a los estímulos inducelatencia que puede sólo romperse por la recepción de un segundo grup9 d9 estímulos.Está más allá de este Capítulo discutir los varios mecanismos involucrados (ver resefrasde Taylorson y Hendricki 1977; Karssen 1980/81; Baskin y Baskin 1989), pero es notableque úi poblãciones de semillas de malezas exhiban un flujo_ enlre los estados de lalàtencia Ìorzada y la inducida, controladas por interacciones de los factores abióticos delambiente del suélo. Por ejemplo, los cambios de la temperatura del suelo y la humedad,el fotoperíodo y los rayos 19j6s/infraÍojos han sido implicados en el control del flujo dela latencia.

La variabilidad en los requisitos de la germinación son evidentes también en'lotes desemillas de una planta individual y son claramente adaptables a condicionesimpredeclbles del.ambiente. los polimorfismos somáticos en el comportamiento de lasemilla al nivel fisiológico pueden ser también observados morfológicamente (causas dediferencias del tamaflo y color de la semilla en Chenopodium albwn L,). El estado delatencia diferencial puede igualmente estar asociado con la ubicación de la semilla enla infrutescencia (Harper et al. 1970).

Aqnque poco estudiado, hay.evidencia que el grado y patrón de la dominancia apical dela yema en los rizomas y estolones de las malezas perennes pueden variar comorespuesta a las condiciones.del ambiente. En Paspalum distichum L., una gramíneaperenne de tierras bajas, la dominancia de la yema y la regeneración aêÍea estâ afectadapor el grado de separación o liberación de.miembros individuales de un clon o plantamadre, el destino ulterior de las yemàs apicales y su exposición a bajas temperaturas' Iaregeneración de la parte aérea es promovida tanto por las temperaturas bajas como porsu fraccionamiento, lo que es dependiente del tamaío de la parte fraccionada q liberada(Hsiao y Huang 1989). Estas observaciones sugieren que mecanismos de carácter internomoderan la magnitud de la respuesta a las condiciones de invernalizaciôn en términosde ruptura primaveral de la yema y en relación al número de yemas en la planta madre.

Sobrevivencia de plántulas y crecimiento

l-os patrones de germinación pueden resultar en generaciones discretas de emergenciade plántulas o, como sucede frecuentemente en el caso de la emergencia de plántulas,

:n grupo.s en un período extenso de tiempo. [,as oportunidades de sobrevivencia hastala. floración puede..estar relacionada con el momênto de emergencia

"n ..rp*rtu ul

clima, así como a las púcticas de manejo de malezas, Avena fatu-a tiene -as uítã l"rgode mortalidad natural de sus plántulas emergidas en otofro, d-ebido a las condiciones deinvernalización" que las que emerger en primavera. tos análisis críticos comparaús delos grados de crecimiento relativo de las malezas y los cultivos son relativamente pocos,muchas veces difÍciles de interpretar debido a variacionés en las condicioneiexperimentales. Aunque uh crecimiento rápido en el estadio vegetativo es de esperar enlas especies de malezas, no se debe suponer que las malezas-puedan unifoimementeacumular la biomasa o el ârea foliar a ritmos áás rápidos que Íos cultivos a los que seasocian. Por ejemplo, cousens gt al. (1991) han mostìado que el grado de crecirÀentode la parte aêrea .del trigo y la cebada es muy superior ât ae Ã. Tatua; amqié estadominanciasereüerteenestadiosposterioresdedèsarroIlo.

El tiempo requerido para alcanzar la madurez reproductiva en las malezas variaconsiderablemente y puede ser similar al tiempo

-del cultivo acompaúante o ser

considerablemente más corto. En los trópicos, los ciclos de vida dè las malezas puedenser extremadamente cortos, Eclinoghloa colana (L.) Link,,setaria,vertíciltata-(L,) p.B.9auv..y Dactyloctenium aeg)ptium (L.) Willd. puiden llegar a la floiaciJn ;; 3'0 : ,5días, mientrSs que Rottboellia cochinchínensis púede produõir semillas maduras a los50díasde iniciado su ciclo (Fisher a al.19g5). clclos dè üda similares; de cortaduración,pueden observarse en malezasde latitudes templadas (p.ej, capseila burca-pastorís,L;.):,pero las male"zas de gran dafro económico tiénden i tener iün extenso período decrecimiento, alcanzando no menos de 6 iheses.

Producción de sernillas

una característica de muchas plantas, pero especialmente de las especies indeseables,::,L1,.l.pu.iÍug

para el ajuste fenotípico en roJcaracteres morforógicosy las."upu"st*llslolÕglcas balo ditêrentes condiciones del medio. [a consecuencia de :esta plasticidades notablemente evidente en Ia producción de semillas: ta Tabla 3 ilustrã el .rangosuperior de producción de semillas de algunas especies indeseablês sobre la base deproduccón por planta en condiciones casi idealãs. si bien estos datos destacan elpotencial de una prodigiosa. fertilidad de las malezas, no menos importante

"s .i t ..t oque la producción de semillas es alométricamente relacionado al àmaflo de la plãnta,

aparte que plantas con una biomasa muy reducida pueden reproducirse e*itosairente,?r ïji

t"t."'Jas.nla1ta1 que se desarroilan en conàiciones aáuersas o emergen denrrooe coDerturas de tbllaje densos de plantas cultivables competitivas, pueden cl-ar luear aprogenies de futuras poblaciones. Especies individuales oe -aíe'ras ,ãn-i"r"ìïou,posteriormente en este volumen. Aunque el rango y extensión o. iu pr"rìi.iããã-r""menos conocidos, observaciones similares pueden tèner lugar en el contexto de lasestructuras asexuales que sirven para la perpetuación de las"especies pe;;il;

*

25

Tabla 3. Rangos máximos productivos en rnatezas gramíneas (segun.Mailett, 1991).

Producción de'semillaspor planta

Avena.fatua .Dactyloctenium,aegptiumEchinochloa colonaElewine indícaRottboelliacochinchinercis

1000 - 3000

hasta ó6,000'3000 - 6000hasta 4000

hasta 2000

. t . .

ECOITOGIA POBLACIONAL Y MANEJO DE MÀLEZAS

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, [a Figura,,2,ilustrâ'el enfoque que los ecologistas de,poblaciones han tomado para elanálisis de ios. efectos:.de las prácticas de manejo de málezas sobre la abundancia deéstas; El'objetivo de.este .enfoque es investigàr la magnitud'relativa de los factoresreguladores del'tamaío de,la'población de malezas. El conocimiento de como estosfactores interaccionan, sean naturaÌes o manejados por el hornbre, ayuda a evaluar lasprácticas alternativas de control de malezas a largo y corto plazos, y a también definirel papel paiticular de los rasgos biológicos de especies individuales de malezas. Para,Ìamayoría de las espêcies.de malezas es insuf,iciente la investigación realizada en materiade dinámicas del ciclo completo de las miasmas, bajo la inÍluencia de un rango variadode regímenes de'manejo..Io más común ha sido que los esfuerzos de investigación sehayan rdirigido sobre estadios particulares del ciclo de una maleza en función,,de lainfluencia de tecnologías de control dentro del manejo agrícola o en función de unenfôque ya.aceptado. Si el objetivo,es lograr el manejo integrado de malezas, incluyendoel control'biológico; todas las fases del ciclo de vida de una especie de maleza deben serconsideradas.

como. las malezas, que se establecen rápidamente con el cultivo, son regularmentefuertes .cornpetidoras y reducen el rendimiento de éste, los agrónomos hãn . siemprefavorecido las prácticas profilácticas de control de las mismas consistentes en lapreparación'de un terreno cultivable limpio. Ias prácticas de labranza sirven paradestruir las malezas existentes y ubicar sus semillas a profundidades del suelo que evitensu emergencia posterior. Ia, fracción de las semillas que logra germinar del banco desemillas de malezas existente en el suelo y que establece .sus plántulas exitosamente espor lo general una pequefra parte (l -rcnf ael total de espàcies disponible en dichobanco incorporado de semillas. En algunas especies como Bromus spp. y Ágrostemmagtthago L. sucede todo lo contrario y las poblaciones anualmente se .enueuanãentro delbanco transitorio de semillas: En el caso de estas especies, la inversión del suelo con lal.abrarlza profunda puede . ubicar las semillas a profundidades del mismo queimposibilitan la emergencia, lo que reduce rápidamente sus poblaciones. Porconsiguiente, las prácticas de labranza pueden ocasionar una considera-ble mortalidad de

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la población de semillas y la flora de malezas puede rápidamente responder a estascambios de prácticas de labranza (Forcella y Lindstrom 1988).

La probabilidad de sobrevivencia hasta la madurez y la producción de semillas de lasmalezas es dependiente de la habilidad competitiva de la planta cultivable y de laeficacia de las prácticas de control de malezas. Ia mortalidad de las malezas establecidasprrede ser sustancial (> 80Vo) dependiendo de la planta cultivable que las acompafra(Lotz a al. 1991). t.os herbicidas selectivos pueden provocar altos niveÈs de mortalidad,pero con frecuencia las dosis a utilizar y el momento de aplicación requieren atenciónprecis4 particularmente cuando se aplican tratamientos de post-emergencia, ta variaciónen la edad/estadio de crecimiento dentro de plantas indiüduales de las poblaciones demalezas y el clima pueden ser factores que hagan impredecible el resútãdo del controÌqufmico. Por la poca evidencia existente, es probable que la competencia de la plantacultivable y los herbicidas frecuentemente actúen de forma sinérgica, al cauiar lamortalidad de las malezas y reducir el número de plantas sobrevivientes.

la producción de semillas y yemas constituye la fase multiplicativa en el ciclo de üdade las plantas. Ia regulación de esta generación reproductiva es producto natural de lâcompetencia intra e interespecífica dentro de la comunidad de malezas en el cultivo, yde las pérdidas que ocurren durante y después de la cosecha. Íns,.estudios de lâcompetencia malezas-planta cultivable sugieren que la producción de semillas por plantade muchas malezas de terrenos cultivados puede ser dependiente de la deniiàad-sobreun rango de 1 - 100 plantas adultas por metro cuadrado. r as pérdidas de semiilas,-almomento de ìa cosecha, pueden derivarse de la eliminación de las malezas mediante lacosecha del cultivo con cosechadoras combinadas combinadas, lo.que. resulta, endisminuciones significativas de semillas (hasta 40 vo de la produccióì de semillas,Howard et al 199I) en especies que no se diseminan antes de la cosecha. : .

En algunas malezas importantes, se han utilizado modelos para estimar las tasas de sucrecimiento a partir de infestaciones de una sola especie en los cultivos (p,,ej. hphamet al.. 1985) y para simular las consecuencias de los cambios de probàbitìdadès detransición que podrían derivarse de la práctica aÌternativa de métodos de control,Además, estos modelos han sido ubicados en un contexto económico para intentargl:g"qr las estrategias económicamente efectivas de control a largo plazo (r apham1987; cousens et al. 1986). Este enfoque ha tenido el mérito de estai dirigido a nivelesde umbrales de control más seguros a largo plazo,los que son necesarioJpara detenerlas infestaciones de malezas. sin embargo, estos estudios aún están,en su infancia,debido a la ausencia de conocimientos de las variaciones probables que puedan ocurriren las dinámicas y la regulación de las poblaciones de mãlezas (couìens lsgz).

to planteado induce a suponer que las especies de malezas posean característicasmorfológicas que facilitan la dispersión de sus semillas a distancias considerables. Losestudios ecológicos de la dispersión de las malezas sugiere todo Io contrario, ya que lamayoría de las semillas de éstas se ubican en espacios. muy próximos a ia plantaprogenitora. Esto -no

-niega que las características mòrfológicai (àristas, tricomaq.etc.)no contribuyan a la dispersión de los propágulos por otros vectores, tales como aves yla maquinaria agrícola. El mayor vector en la reõiente diseminación de mijo silvestrePanicum miliaceum L. en las haciendas agrícolas de canadá se entiende que es lacosechadora combinada (cavers y Bough 1985). t.a dispersión de las malezâs es. sin

.ij l

embargo'elfenómenomenoscomprendidoyprobablementeelmásatractivoparacomentarios o anécdotas.

CONCLUSION

Esta introducción a la biología de las malezas debe ser 'considerada aoÍno no

õnuencional en el sentido que lã misma lleva un enfoque predominantemerrte ecológico.

lras generalizaciones con iespecto- a .las n-ralgzas son notoriamente dltlclles' ya que

,,,i"nf.* las comparaciones autecológicas de los- rasgos de las especies le conf. ieren la

cati.egoría de .maËzas en primera iníancia" la demóstración de cualquier afirmación

oueã'e sólo lleqar con los resultados de los estudios de la ecología poblacional de las

ã;o*;; ."ïõi"iúo,l-s grupos de especies-de malezas persistentes representan los

esiadios secundarios de suceãión en el dèsarrollo de la. vegetaciórL conducidos por lâ

acción del hombre. como tal, ellos son inestables y dinámicgs' En la actualidad,' las

n"o"iiAuOo apremiantes de aumentar rápidamente ia producción de alimentos a nivel

;r-;ãì;üìg;'ü "o-pre"sion

de las dinâmicas de las malezas al nivel de esPecie'y de

comunidad,:para así lograr la habilidad de pronosticar las infestaciones de malèzas'

Co""a" iii"' se logre, ãl manejo integrado ãe malezas será una realidad (Mortimer

1984).

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