Hormonas 2008

Hormonas vegetales: Hormonas vegetales: reguladores del crecimiento y reguladores del crecimiento y

desarrollodesarrollo

Laboratorio de Biología M

olecular Vegetal - Facultad de C

iencias. http://bmv.fcien.edu.uy

CRECIMIENTOCRECIMIENTO: aumento de tamaño: aumento de tamaño

• División celularDivisión celular•• Expansión celularExpansión celular

DESARROLLODESARROLLO: : crecimiento, morfogénesis, crecimiento, morfogénesis, organogénesisorganogénesis

• Crecimiento Crecimiento •• Diferenciación celularDiferenciación celular•• Muerte celularMuerte celular




La La muerte celularmuerte celular tiene una función tiene una función importante en el desarrollo y otros importante en el desarrollo y otros procesos en plantasprocesos en plantas

Ejemplo: Ejemplo: formación del xilemaformación del xilema-- pared celular reforzadapared celular reforzada-- sin citoplasmasin citoplasma

Permite el soporte mecánico y el transporte a Permite el soporte mecánico y el transporte a larga distancia. larga distancia.




Senescencia: fundamental para la abscisiónSenescencia: fundamental para la abscisiónLaboratorio de B

iología Molecular V

egetal - Facultad de Ciencias. http://bm

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CRECIMIENTOCRECIMIENTOVASTAGOVASTAGO RAIZRAIZ

PrimordioPrimordio hojahoja

Brote axilarBrote axilarMeristemaMeristema apicalapical

MeristemaMeristema apicalapical

DIFERENCIACION CELULARDIFERENCIACION CELULAR

Células guardianas Células guardianas del estomadel estoma




Crecimiento......Crecimiento......algunas diferencias entre animales y vegetales algunas diferencias entre animales y vegetales

•• La identidad de las células vegetales no La identidad de las células vegetales no depende de linajes celulares, depende de sudepende de linajes celulares, depende de suposición e interacción con otrasposición e interacción con otras

•• TotipotenciaTotipotencia en plantasen plantas

•• Las plantas no remplazan las células muertas, Las plantas no remplazan las células muertas, los órganos pueden ser dispensables.los órganos pueden ser dispensables.




““TotipotenciaTotipotencia” de células vegetales: ” de células vegetales:

en condiciones apropiadas, las células maduras en condiciones apropiadas, las células maduras pueden regenerar una planta enterapueden regenerar una planta entera

Pérdida de Pérdida de identidad e identidad e inhibición del inhibición del crecimiento crecimiento mediada por mediada por el contacto el contacto entre células.entre células.




FitohormonasFitohormonas::

Julius Julius vonvon Sachs en 1887Sachs en 1887•• Señales químicas que permiten la comunicación entre Señales químicas que permiten la comunicación entre las célulaslas células

•• Regulan el crecimiento y desarrollo a través de regular Regulan el crecimiento y desarrollo a través de regular los patrones de los patrones de

-- división celulardivisión celular-- expansión celularexpansión celular-- diferenciación celulardiferenciación celular-- metabolismo celular.metabolismo celular.

•• El efecto depende de:El efecto depende de:-- concentración en el tejido (transporte, concentración en el tejido (transporte, síntesis y degradación)síntesis y degradación)-- sensibilidad del tejidosensibilidad del tejido




FitohormonasFitohormonas::

•• Actúan en muy bajas concentracionesActúan en muy bajas concentraciones

•• Pueden actuar sobre tejidos distantes o Pueden actuar sobre tejidos distantes o cercanoscercanos

•• Pueden tener actividad inductora o Pueden tener actividad inductora o inhibidorainhibidora

•• Actúan en general en conjuntoActúan en general en conjunto




Hormonas clásicasHormonas clásicas

•• AuxinasAuxinas

•• CitoquininasCitoquininas

•• EtilenoEtileno

•• Acido Acido AbscísicoAbscísico

•• GiberelinasGiberelinas




Descubrimiento de auxinasDescubrimiento de auxinas Laboratorio de Biología M



•• Auxina:Auxina: griego griego auxeinauxein, aumentar, crecer, aumentar, crecer

•• La estructura química se dedujo en 1930: ácido La estructura química se dedujo en 1930: ácido indolindolacéticoacético

••Derivan del triptófano o de la vía Derivan del triptófano o de la vía biosintéticabiosintética del triptófanodel triptófano

•• Se sintetizan principalmente en ápices del brote (tejidos Se sintetizan principalmente en ápices del brote (tejidos en división) y en las raíces, y se transportan de célula a en división) y en las raíces, y se transportan de célula a célula (transporte polar) y/o por el floemacélula (transporte polar) y/o por el floema




Respuestas fisiológicas a las auxinasRespuestas fisiológicas a las auxinas(compuestos con un espectro de actividades (compuestos con un espectro de actividades

biológicas similares al AIA)biológicas similares al AIA)

•• Crecimiento: Crecimiento: expansión celularexpansión celulardivisión celulardivisión celular

•• Formación de raíces adventiciasFormación de raíces adventicias•• TropismosTropismos•• Desarrollo del sistema vascularDesarrollo del sistema vascular•• Dominancia apicalDominancia apical•• Desarrollo del frutoDesarrollo del fruto•• Inducción de producción de etilenoInducción de producción de etileno




Algunas funciones de las auxinasAlgunas funciones de las auxinas

• Tropismos

- Fototropismo

Luz unidireccionalLuz unidireccional

Promueven el crecimiento en tejidos blanco, Promueven el crecimiento en tejidos blanco, induciendo la expansión y la división celularinduciendo la expansión y la división celular

Se sintetizan en el ápice y se transportan Se sintetizan en el ápice y se transportan hacia la base por la cara oscura, hacia la base por la cara oscura, promoviendo la expansión celular.promoviendo la expansión celular.




Modo de acción: fototropismoModo de acción: fototropismo

La luz unidireccional induce la La luz unidireccional induce la distribución lateral de auxina que a su distribución lateral de auxina que a su vez estimulan la expansión y la división vez estimulan la expansión y la división celular en esos tejidoscelular en esos tejidos




•• GravitropismoGravitropismo

Los Los amiloplastosamiloplastos funcionan funcionan como como sensoressensores de la de la gravedad e inducen el gravedad e inducen el transporte polar de auxinatransporte polar de auxina




•• Dominancia apicalDominancia apicalLaboratorio de B



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•• Dominancia apicalDominancia apical

Acción coordinada auxinas/Acción coordinada auxinas/citoquininascitoquininas




•• Formación de raíces adventiciasFormación de raíces adventicias

+ IAA+ IAA controlcontrol




•• Desarrollo del frutoDesarrollo del fruto

En frutillaEn frutilla




El trasporte polar de auxinas requiere energía y es El trasporte polar de auxinas requiere energía y es independiente de la gravedadindependiente de la gravedad




Mecanismo de acción para Mecanismo de acción para el transporte polar e el transporte polar e inducción de la expansión inducción de la expansión celular por las auxinascelular por las auxinas

Teoría: Teoría: acidificación de medio acidificación de medio extracelular y activación extracelular y activación de de expansinasexpansinas en la pared en la pared celularcelular

ExpansinaExpansina




CitoquininasCitoquininas

•• Promueven la división celular, formación de callosPromueven la división celular, formación de callosen presencia de auxinasen presencia de auxinas

•• Actúan en general junto con Actúan en general junto con las auxinaslas auxinas

•• Retrasan la senescenciaRetrasan la senescencia

•• Inhiben la dominancia apicalInhiben la dominancia apical

Cultivo de tejidos con citoquininas y auxinas




Citoquininas

•• la la citoquininacitoquinina más más abundante es la abundante es la zeatinazeatina (de (de Zea Zea maysmays)), , derivada de una derivada de una aminopurinaaminopurina (adenina)(adenina)

•• Se sintetiza principalmente en losSe sintetiza principalmente en losmeristemasmeristemas apicales de la raíz, hojas enapicales de la raíz, hojas endesarrollo y embriones jóvenesdesarrollo y embriones jóvenes

•• Se transporta a los brotes a través del Se transporta a los brotes a través del xilemaxilema




•• Inhiben dominanciaInhiben dominanciaapical en ausencia de apical en ausencia de auxinasauxinas

CitoquininasCitoquininas

Mutante en percepción de auxinas




•• Promueve división Promueve división celularcelular

Formación de agalla Formación de agalla (tumor) por síntesis (tumor) por síntesis desmedida y localizada desmedida y localizada de de citoquininascitoquininas y y auxinas aauxinas a raíz de la raíz de la infección con la bacteria infección con la bacteria AgrobacteriumAgrobacteriumtumefacienstumefaciens




Interacción entre Interacción entre AgrobacteriumAgrobacterium y la plantay la plantaLaboratorio de B



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Diferenciación de raíces Diferenciación de raíces por acción de las por acción de las auxinasauxinas

sólo auxinassólo auxinas auxinas + auxinas + citoquininascitoquininas

Desarrollo de los brotes Desarrollo de los brotes inducido por citoquininasinducido por citoquininas




Retraso de la senescencia por la adición Retraso de la senescencia por la adición de de citoquininascitoquininas




Plantas transgénicas que sobreproducen citoquininas tienen un retraso en la senescencia




EtilenoEtileno

• Promueve la maduración de los frutos (climatéricos) y la senescencia (flores y hojas).

• Induce la abscisiónde las hojas

• Promueve el crecimiento lateral (pérdida de gravitropismo

• Respuestas ambientales, patógenos, heridas, estrés abiótico




PatógenosPatógenoselicitoreselicitores

estrés hídricoestrés hídricoUVUV--BB

anaerobiosis, etc.anaerobiosis, etc.

GerminaciónGerminaciónMaduración del frutoMaduración del frutoPatrón de elongaciónPatrón de elongación

del tallo y la raízdel tallo y la raízSenescenciaSenescencia

FACTORES AMBIENTALES FACTORES AMBIENTALES DESARROLLODESARROLLO

ETILENOETILENO




Etileno• Promueve crecimiento lateral: importante

durante la germinación.




CONTROL HORMONAL DE LA EXPANSION CELULARCONTROL HORMONAL DE LA EXPANSION CELULARLaboratorio de Biología M



Etileno• Promueve la maduración de frutos

y la senescencia (flores y hojas).

• Induce la abscisiónde las hojas




TRASGENICOS CON SILENCIAMIENTO DE TRASGENICOS CON SILENCIAMIENTO DE LA ENZIMA ACC OXIDASALA ENZIMA ACC OXIDASA

MaduraciónMaduración::-- hidrólisis de la pared (hidrólisis de la pared (poligalacturonasaspoligalacturonasas))-- pérdida de clorofilapérdida de clorofila-- acumulación del pigmento acumulación del pigmento carotenoide licopenecarotenoide licopene-- desarrollo del aroma y sabordesarrollo del aroma y sabor




Acido abscísicoAcido abscísico (ABA)(ABA)

• Inhibidor del crecimiento (antagonista de auxinas, Inhibidor del crecimiento (antagonista de auxinas, citoquininascitoquininas y y giberelinasgiberelinas))

•• Tolerancia al estrés ambiental, principalmente estrésTolerancia al estrés ambiental, principalmente estréshídricohídrico

--promueve síntesis de proteínas protectoraspromueve síntesis de proteínas protectoras--promueve el crecimiento de la raíz (estrés hídrico)promueve el crecimiento de la raíz (estrés hídrico)--cierre de estomascierre de estomas

•• DormiciónDormición: retraso en el tiempo de maduración de la : retraso en el tiempo de maduración de la semillasemilla

•• Induce la senescencia, mediante inducción de etilenoInduce la senescencia, mediante inducción de etileno




Estructura química: Estructura química:

Anillo alifático, 3 Anillo alifático, 3 grupos metilo, grupos metilo, cadena insaturada cadena insaturada con grupo carboxilo con grupo carboxilo terminalterminal




Producción de ABA Producción de ABA

Aplicación externa de ABA induce la expresión de genes Aplicación externa de ABA induce la expresión de genes involucrados en estos tipos de estrésinvolucrados en estos tipos de estrés

ESTRÉSESTRÉS OSMÓTICOOSMÓTICO

SALINIDADSALINIDAD

BAJAS BAJAS TEMPERATURASTEMPERATURAS

DESHIDRATACIÓNDESHIDRATACIÓNCELULARCELULAR

genes reguladores (Myb, Dreb, etc) y de genes reguladores (Myb, Dreb, etc) y de respuesta (dehidrinas, acuaporinas, etc)respuesta (dehidrinas, acuaporinas, etc)




ABA: cierre de estomasABA: cierre de estomas




Acido abscísico (ABA)• Inhibidor del crecimiento

• Previene la germinación antes de tiempo (dormición de la semilla)

Mutante vivíparo:Insensible al ABA. germinación prematura




•• Familia de diterpenos ácidosFamilia de diterpenos ácidosGiberelinasGiberelinas

•• Se dividen en giberelinas de 20 átomos de Se dividen en giberelinas de 20 átomos de carbono y de 19 átomos de carbonocarbono y de 19 átomos de carbono




Existen más de 100 giberelinas en plantas Existen más de 100 giberelinas en plantas superiores, pero unas pocas tienen actividad superiores, pero unas pocas tienen actividad biológica. El resto son precursores o biológica. El resto son precursores o productos inactivos.productos inactivos.

Las más activas Las más activas son GA1, GA3 y son GA1, GA3 y GA4. GA1 es la GA4. GA1 es la más común en más común en plantas. plantas.




BiosíntesisBiosíntesisLugar: frutos, semillas en desarrollo, tejidos Lugar: frutos, semillas en desarrollo, tejidos jóvenes, regiones apicales de brotes en jóvenes, regiones apicales de brotes en desarrollodesarrollo

Se sintetizan por la vía de los terpenoides Se sintetizan por la vía de los terpenoides (compuestos por bloques de cinco átomos de (compuestos por bloques de cinco átomos de carbono denominados isoprenos)carbono denominados isoprenos)

CHCH

CH2CH2 CC CHCH CH2CH2




EfectosEfectos•• Inducción del crecimiento del talloInducción del crecimiento del tallo•• Regulación de la transición entre Regulación de la transición entre la fase juvenil y el adultola fase juvenil y el adulto•• Inducción de la floración y la Inducción de la floración y la determinación sexual de la flordeterminación sexual de la flor•• Inducción de la germinación Inducción de la germinación (pérdida de dormición y movilización (pérdida de dormición y movilización del endospermo)del endospermo)




Efecto: inducción del crecimiento del talloEfecto: inducción del crecimiento del tallo

•• Promueve la elongación internodalPromueve la elongación internodal

•• Tejido blanco: meristema intercaladoTejido blanco: meristema intercalado

•• Estimulan la elongación y la división celularEstimulan la elongación y la división celular

•• Aumenta la extensibilidad de la pared Aumenta la extensibilidad de la pared activando la enzima XET (xiloglucano activando la enzima XET (xiloglucano endotransglicosilasa) que causa endotransglicosilasa) que causa reordenamientos moleculares en la matriz de reordenamientos moleculares en la matriz de la pared celular.la pared celular.




Giberelinas• Promueve crecimiento del tallo por expansión celular

+ giberelina




Tratamiento con giberelinas a plantas de arroz

+ + giberelinasgiberelinas




Inducción de la germinaciónInducción de la germinación

+ GA+ GA33 controlcontrol




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