hongos y levaduras

UNFV /FIIS Hongos Y Levaduras

MICROBIOLOGIA I 1

UNIVERSIDAD NACIONAL FEDERICO VILLARREAL

FACULTAD: F.I.I.S.

ESCUELA: INGENIERÍA AGROINDUSTRIAL

MICROBIOLOGIA I

HONGOS Y LEVADURAS

PRIMERA PARTE

En sentido amplio, los hongos (Mycotas) pertenecen al grupo Protista, como fue

definido por Haeckel. Debido a la escasez de pruebas claras, los orígenes

evolutivos de los hongos siguen siendo tema de conjeturas. Mientras que muchos

especialistas los consideran protistas, existen algunos otros que asignan a los

hongos su propio grupo separado de organismos.

Ciertamente existen organismos eucarióticos, que poseen orgánulos (tales como

núcleos y mitocondrias) delimitados por una doble membrana. Los hongos

verdaderos (Eumycota) tienen una pared celular rígida que los emparenta con el

reino vegetal aunque, al no ser fotosintéticos, están forzados a una forma de

existencia heterotrófica.

CARACTERES DE LAS LEVADURAS

Como la mayoría de los vegetales, las levaduras se clasifican botánicamente

teniendo presentes principalmente sus caracteres morfológicos, si bien para el

microbiólogo de los alimentos son más importantes los fisiológicos.

Dentro de los Eumycota, las levaduras caen dentro de la subdivisión

Ascomycotina (ascomicetos), el mayor grupo unitario de hongos.

Se caracterizan por la producción de esporas (perfectas) sexuales, llamadas

Ascosporas, que se encuentran contenidas dentro de un saco o ascus. La


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mayoría de los ascomicetos producen una estructura portadoras de la espora, o

fructifican (ascocarpo) para albergar y proteger a sus ascosporas, por lo que se

sitúan en los Euascomycetos (verdaderos ascomicetos).

Aquellos que no producen Ascocarpos se clasifican como Hemiascomycetos son

organismos unicelulares, aunque algunos produzcan crecimientos filamentosos

(hifas).

Las Sacchoromyces spp., se encuentran dentro de la familia

Sacchamycetaceae y se distinguen de los restantes por sus características

morfológicas y fisiológicas (comportamiento o desarrollo) las levaduras

verdaderas se producen vegetativamente por gemación. Bajo determinadas

condiciones. Cuando sobresale una yema, sobre la pared de la célula madre, deja

una cicatriz. En teoría, la superficie de la pared celular de una célula madura es

sufriente para un centenar de yemas, pero en la práctica no se han observado

más de 50 cicatrices.

Un 75-80% de la célula de levadura es agua, aunque la base de su peso en seco,

la célula crecimiento activo contiene:

Aprox. 40% de proteína, la mayoría en forma de enzimas (de las que se han

identificado más de un millar) que están localizadas en la pared celular y unida a

las membranas:

Aprox. 34% de polisacáridos, principalmente en la pared celular y como

material de reserva alimenticia.

7% de minerales (llamados Contenido en ceniza).

5% de fosfolipidos.

3% de triglicéridos.

0.5% de DNA, vitamina y fibra.

El citosol o (citoplasma) están delimitado por una cubierta celular que consta de

membrana celular, espacio Periplastico y pared, la pared celular puede tener un

espesor de 150-300mm, según la cepa y condiciones de desarrollo y es

metabolitamente activa, contenido enzimas capaces de permitir la transferencia

macromolecular al interior de la célula, la membrana y el espacio Periplastico


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tiene ambos 10nm de grosor. Hasta el 85% del peso seco de la pared celular se

atribuyen a dos polisacáridos estructurales que están presentes en cantidades

aproximadamente iguales y son:

B-Glucanos, polímeros de glucosa que se encuentran en las capas internas

de la pared y son responsables de la forma celular y rigidez de la pared.

Manoproteina (o manamos), polímeros de manosa unidos covalente mente

a cadenas peptídicas que forman la pared externa de la pared,

responsables de la porosidad y de la recepción ambiental.

La superficie celular de las levaduras de fermentación alta (ale) están cubierta por

pequeñas Protuberancias Microfibrilares (al parecer de manoproteina) que les

confieren una aspereza que permite que las células asciendan a la superficie en

que predominan el Glucano, existen una serie de capas intermedias compuestas

de ambas especies químicas.

Además de los dos polímeros principalmente, la Quitina (un polímero de N-

acetilglucosamina) está presente en pequeñas cantidades (aprox. 1% sobre peso

seco). La quitina es un componente mayoritario de muchas paredes fúngicas,

aunque parece concentrase en las cicatrices que dejan las yemas en la pared de

las levaduras. En la pared matriz, también están presentes pequeñas cantidades

de proteínas, lípidos y fosfatos inorgánicos.

Aparte de la superficie áspera de algunas formas, la superficie de la pared celular

de la levadura posee una carga neta negativa y tienen Hidrofobicidad,

características todas ellas de importancia para el cervecero. La carga negativa se

atribuye a las cadenas de fosfato localizadas en la pared estrena de Manoproteina

y puede demostrarse por tinción azul cian. La cuantía de la carga puede medirse

por cromatografía de intercambio iónico o por métodos electroforéticos (potencial

zeta). La carga es particularmente importante durante la terminación de la

cerveza para envasar, cuando los puntos posiblemente cargando de las

moléculas de colágeno

De la cola de pescado (material usado para la clarificación) atraen células

aisladas de levaduras y provocan sedimentación. La fuerza de la carga, varia con


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las condiciones de su medio ambiente (como la inanición o falta de nutrientes) y

durante la fermentación, se produce una reducción de la carga al comenzar la

floculación.

La Hidrofobicidad es debida a los lípidos de la pared externa y a los grupos

fosforilados del complejo manoproteinas. Puede determinarse mediante ensayos

de repartición de disolventes en una cromatografía a fin. Nuevamente, el grado de

incapacidad de la pared de la célula de la levadura, para incrementar con el agua,

vuelve a estar determinado por sus circunstancias ambientales. La hidrofobicidad

aumenta inmediatamente antes de la floculación y se piensa que es muy

importante en el proceso.

Al microscopio electrónico, la membrana celular parece invaginada y la vista de la

superficie congelada, las invaginaciones parece como pliegues alargados,

algunos de 4 um de longitud. También son visibles cúmulos de partículas de unos

180 A diámetro, dispuestas hexagonalmente. La membrana esta compuesta de

lípidos y de fosfolipidos asociados con proteínas y esteroles (alcoholes

esteroides).

El orgánulo más destacado de la célula de la levadura de la levadura es la

vacuola. Esta está delimitada por una única membrana simple, el tonos plato que

ligeramente más delgado que el Plasmolema. El plasma vacuolar es rico en

gránulos de volutina (Polimetafosfato) durante los periodos de inactividad

metabólica. Estos gránulos densos desaparecen al reanudar el desarrollo activo.

La vacuola también actúa como almacén de enzimas líticas implantadas en el

reciclado de macromoléculas celulares.

El segundo gran orgánulo es el núcleo, que está típicamente envuelto por una

unidad de membrana doble con poros. El núcleo tiene de 1.5 a 2.0 um de

diámetro, mientras que los poros son del orden de 0.1 um de diámetro. Dentro del

núcleo se encuentra una zona más por una membrana. El nucleolo es rico en

RNA y proteínas y la microscopia electrónica de alta resolución indica que existen

dos regiones distintas, una de partículas y otra fibrilar. El nucleolo es el lugar de

síntesis y organización de los ribosomas citoplásmicos (80S).


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Los cromosomas de la levadura son, muy pequeños y difícilmente diferenciales.

Aún así, existen indicaciones conflictivas respecto al número de cromosomas de

la célula diploides. Las primeras teorías indican que tenía ocho, pero esto no

concuerda con la información obtenida en la investigación genética, que ha

demostrado que el núcleo de la célula haploide posee al menos 17 grupos

enlazados, conectando el plasmolema con la membrana nuclear y hasta sacos

aplanados (cisternas), dependiendo la forma verdadera del ER de las condiciones

y edad de la célula. Algunos ribosomas adheridos a las membranas del ER le

confieren aspecto rugoso. De hecho, el ER divide al citoplasma de la célula

(contenido celular exceptuado el núcleo) en dos regiones principales: la que está

encerrada dentro del sistema membranoso y la que está fuera (la nariz

citoplasmática).

El citoplasma también contiene los Cuerpos de Golgi (Dictosomas) que están

también delimitados por una unidad de doble membrana. Están implicados en el

crecimiento de la pared celular y en determinadas fases del ciclo celular, son

difíciles de diferenciar del ER.

Las mitocondrias están libremente dispersadas por el citoplasma y como en otras

eucariota, contiene sus propios ribosomas (70S) y son los puntos de producción

del Adenosín trifosfato (ATP).

Otros orgánulos celulares encontrados en Saccharomyces spp., son orgánulos

lipídicos (Esferosomas) y Lisosomas, que contienen enzimas hidrolíticas.

La reproducción de las levaduras es asexual, por gemación vegetativa, o sexual,

o proceso que implica el acoplamiento y finalmente la producción de esporas

sexuales (Ascosporas).

La gemación es un mecanismo específico de las Sacchoramyces spp., se inicia

con un debilitamiento de la pared celular existente en una zona delimitada, lo cual

es producido por enzimas líticas. En esta zona se concentra vesículas del ER,

que adquiere una alta actividad metabólica. Presiones internas fuerzan al

citoplasma a través de la pared debilitada y tal protuberancia es imendiatamente


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rodeada por un nuevo material de la pared celular sintetizado, originando una

“yema”. El núcleo emigra hacia el sitio donde se forma la protuberancia y una vez

que ha pasado al brote embrionario un complemento de orgánulos celulares, se

crea una barrera de material de la pared celular que separa a la yema de la célula

madre. Esta barrera se estrangula y divide parte del núcleo el cual de hecho,

forma un brote completo. Durante este proceso la membrana nuclear se mantiene

intacta persistiendo hasta terminar. Los eventos cromosómicos no están bien

aclarados, pero durante el proceso de gemación tiene lugar la mitosis.

Al desarrollarse y dividirse las células (en este caso por gemación), al periodo

entre el fin de una división y el fin de la siguiente, se llama Ciclo de Multiplicación

Celular.

En el ciclo celular existen dos fases:

- La fase de crecimiento (en la que el núcleo está en la interfase) y

- La fase de división.

La fase de crecimiento a su vez es divisible en tres periodos, cada cual con sus

propios acontecimientos moleculares característicos. La fase que sigue

inmediatamente a la última división celular se llama G1, momento de la fase en

que la célula es “joven” y acaba de terminar la mitosis. En términos de la célula de

levadura, G1 representa la parte del ciclo que sigue inmediatamente a la escisión

de una yema hasta la iniciación y surgimiento de la protuberancia subsiguiente. La

última puede formarse sobre la célula madre o sobre la propia engendrada. El

segundo periodo de la fase de crecimiento es la fase S. En ella tiene lugar la

multiplicación del DNA y además material cromosómico.

La manifestación morfológica de la Fase S en la levadura es el aumento de

tamaño de la nueva célula, tan pronto como termina la síntesis de DNA la célula,

por definición entra en la Fase G2. En las Saccharomyces spp. Esta dura hasta

que el núcleo ha emigrado hasta el estrechamiento entre la célula madre y la

yema. La fase G2 es inmediatamente seguida por la fase M (meiosis), en la que

los cromosomas se duplican. La fase M progresa a través de los sucesos


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mitóticos normales (es decir profase, metafase, anafase y telofase) hasta que la

yema se separa e independiza, para comenzar una nueva fase G1.

Las levaduras de cervecería pueden existir, vegetativamente, con un juego único

de cromosomas (Haplofásicas) o con un doble juego de cromosomas

(Diplofásicas), ambas fases con capaces de proliferar por gemación. En las

debidas condiciones, las células haploides se aparean, fungiéndose sus

citoplasmas (Plasmogamia) con la inmediatamente fusión de los núcleos

(Cariogamia). Por definición, eh le resultado de la cariogamia es la producción del

cigoto. Gradualmente el cigoto se convertirá en una célula vegetativa Diploide, la

cual, las condiciones generales de crecimiento, será morfológicamente similar a la

célula vegetativa haploide. Muchas cepas de Saccharomyces cerevisiae son

Heterotallicos son de importancia vital en el campo de la genética de la levadura.

El estado opuesto, en términos de acoplamiento de las células haploides, es el

homotallismo en el que solo se necesita una cepa para la producción del cigoto.

El homotallismo está determinado por el alelo HO dominante.

En los cultivos de laboratorio, las cuales células diploides proliferarán por

gemación, en tanto existan suficientes nutrientes en el medio de crecimiento para

mantener el proceso. Cuando los nutrientes empiezan a ser escasos, la célula

recurre a la producción de ascosporas. Artificialmente, esto puede inducirse

transfiriendo las células diploides de un medio de crecimiento rico a otro

empobrecido, las ascosporas son haploides en consecuencia la célula diploide

tiene que sufrir una reducción por división (meiosis) durante su formación. El

curso de las meiosis sigue el modelo normal en Saccharomyces cerevisiae

basado en dos divisiones celulares; la primera implica la replica, rotura y

reagrupación de cromosomas, que al fin se traduce en a formación de dos células

haploides y la segunda determina la producción de cuatro células haploides.


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PAPEL DE LAS LEVADURAS

Las levaduras son tan fáciles de definir como los hongos. Ciertos mohos cuya

forma de crecimiento habitual y predominante es unicelular. En su fase Conidial.

Con como levaduras, presentando algunas levaduras una Fase Micelial. Ejemplo

de un género unas veces incluido entre los mohos y otras entre levaduras de

Geotrichum.

Los efectos de las levaduras en los alimentos pueden ser beneficiosos o

perjudiciales. Fermentaciones realizadas por levaduras toman parte en la

elaboración de alimentos como pan, cervezas, vino sangre, y quesos de

maduración superficial.; las levaduras se cultivan para la obtención de enzimas y

como alimento. Las levaduras son perjudiciales, cuando determina la alteración

de jugos de frutas, jarabes, melazas, miel, gelatinas carne, cervezas y otros

alimentos.

No pretendemos describir los géneros de levadura de forma tal que puedan

identificarse; en cambio estudiaremos los caracteres generales de las levaduras,

citando los géneros más importantes y las levaduras de importancia industrial.

CARACTERES MORFOLOGICOS

Las características de las levaduras se determinan por examen microscópico.

Forma y estructura.-

La forma de las levaduras es muy variable: esféricas, ovoides, alimonada,

piriforme, cilíndrica, triangular o incluso alargada en forma de micelo verdadero o

falso. Partes estructurales que pueden observarse son la pared celular,

citoplasma, vacuolas acuosas, amiláceo. Para poner de manifiesto el núcleo

hacen falta tinciones especiales.

Reproducción.- la mayoría se reproducen asexualmente por gemación polar o

multilateral, proceso durante el cual se forma en la periferia de la célula una

protuberancia con crecimiento centrífugo; la yema aumenta de tamaño hasta que


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finalmente se desprende de la pared celular, constituyendo unas nuevas

levaduras. En ciertas levaduras principalmente las que forman película, la yema

crece en un saliente tubuliforme que sobresale de la célula madre. El material

nuclear replicado se divide entre las células madre e hijas. Unas pocas especies

se multiplican por escisión y una especie por una combinación de escisión y

gemación.

La reproducción sexual de las levaduras “Verdaderas” (Ascomicetos) se realiza

por ascosporas, sirviendo la propia célula de Asca. En la mayoría de las especies

de formación de ascosporas va precedida de la conjugación de dos células pero

algunas pueden producir ascosporas o células hijas, el número de ascosporas por

asca y el aspecto de las mismas son característicos de cada especie. Las

ascosporas pueden diferenciarse por su color, por el aspecto liso o rugoso de sus

paredes y por su forma (redonda, oval, arriñonada, en forma de sombrero

hemisférica, angular, fusiforme o en forma de aguja).

Las levaduras “falsas” que no producen Ascosporas u otras especies sexuales,

pertenecen a los Deuteromicetos. Las células de algunas levaduras se convierten

en Clamidosporas al formarse una pared gruesas alrededor de la célula.

CARÁCTER DE CULTIVO

El aspecto de la masa de levadura en crecimiento no es en la mayoría de casos

útil para identificación, si bien el crecimiento en forma de películas sobre la

superficie de líquidos, sugiere que se trata de una levadura oxidativa y la

producción de un pigmento carotinoide indicará al genero Rhodotorula. Sin

embargo, el aspecto de la masa en crecimiento es interesante cuando ocasiona

en los alimentos manchas coloreadas. Es difícil distinguir en cultivos sobre agar

las colonias de levaduras de las bacterias; la única forma segura de diferenciarlas

es por examen de microscopio. La mayoría de las colonias jóvenes de levaduras

son húmedas y algo mucosas, mas pueden ser farinosas, la mayor parte son

blanquecinas, y algunas cremosas y rosadas. En ciertos casos apenas cambia al

envejecer; otras se desecan y escogen.


MICROBIOLOGIA I 10

Las levaduras son oxidativas, fermentativas o ambas cosas a la vez. Las

levaduras oxidativas pueden formando una película o velo sobre la superficie de

los líquidos y se denominan levaduras formadoras de película. Las levaduras

fermentativas suelen crecer en toda la masa liquida.

CARACTERISTICAS FISIOLOGICAS

Si bien las distintas especies de levaduras difieren considerablemente en su

fisiología, las de importancia industrial tienen suficientes caracteres fisiológicos en

común, lo que permite generalizar con tal que se tenga presente que existen

excepciones a todas las afirmaciones que se hagan.

La mayor parte de las levaduras comúnmente encontradas crecen mejor en

medios en los que dispone de gran cantidad de agua.

Pero puesto que muchas levaduras crecen en presencia de concentraciones de

solutos, como azúcar o sal, superiores a aquellas en que crecen la mayoría de las

bacterias, debe admitirse que la mayoría de estas levaduras necesitan menos

humedad que la generalidad de las bacterias. Sin embargo, en su inmensa

mayoría las levaduras requieran más agua que los mohos. Basándose en la

actividad de agua aw necesaria para el crecimiento. Las levaduras pueden

clasificarse como normales si no crecen en concentraciones de soluto altas, es

decir, aw baja, y como osmófilas sin son capaces de hacerlo. Los límites

inferiores de aw hasta ahora comprobados para las levaduras normales varían

entre 0.94 para levadura de cerveza, 0.90 para una leche condensada y 0905

para una de panificación. Por el contrario, se han visto levaduras osmófilas que

crecen lentamente, en medio con una aw de aproximadamente 0.78 tanto en

salmuera de ClNa como en jarabe azucarado. Para una concentración dada de

condiciones ambientales, cada levadura tiene una aw óptima y un óptimo

intervalo ambiental, cada levaduras tiene una aw para su crecimiento. Estos

valores de aw varían al hacerlo las propiedades nutritivas del sustrato, Ph,

temperatura, disponibilidad de oxigeno y presencia de substancias inhibidoras.

El intervalo de temperatura de crecimiento de las levaduras es, en general,

semejante al de los mohos, con un óptimo alrededor de 25 a 30°C y un máximo

de aproximado 35 a 47°C. Algunos tiempos suelen crecer a temperatura de 0°C o


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inferiores. El crecimiento de la mayoría de las levadura se ve favorecido por un Ph

ácido próximo 4 - 4.5 y no se desarrollan bien en medio alcalino a menos que se

hayan adaptado al mismo. Las levaduras crecen mejor en condiciones aeróbicas,

si bien las fermentativas pueden hacerlo aunque lentamente, condiciones

anaeróbicas.

En general, los azucares son los mejores alimentos energéticos de las levadura,

aunque las oxidativas, por ejemplo, las formadoras de películas, oxidan ácidos

orgánicos y alcoholes. El dióxido de carbono producido por las levaduras de

panificación determinada la formación de ojos, y el alcohol originado por las

levaduras fermentativas es el principal producto en la fabricación industrial de

vino, cerveza, alcohol y otros productos. También colaboran las levaduras en la

producción de sabores o “bouquet” de los vinos.

Los alimentos nitrogenados utilizados varían desde compuestos tan simples

como amoniaco (o formadoras de ascosporas), que se producen sexualmente.

Tales levaduras pueden seleccionarse por ciertos caracteres o pueden mutarse a

formas nuevas. La mayor parte de las levaduras pueden adaptarse a condiciones.

Un ejemplo claro de las características distintas presentadas por una misma

especie es el gran número de cepas de Saccharomyces cerevisiae adaptadas a

diferentes usos: cepas del pan, de la cerveza del vino, productoras de alcohol

superiores.

Las levaduras más ampliamente usadas en la industria cervecera pertenecen al

genero fúngico Saccharomyces, del que se conocen más de 30 especies.


MICROBIOLOGIA I 12

MOHOS

SEGUNDA PARTE

Todo el mundo conoce el crecimiento de los mohos en los alimentos

caracterizado por un aspecto aterciopelado o algodonoso, a veces coloreado;

generalmente el alimento enmohecido o “florecido” se desecha como inadecuado

para el consumo. Si bien es cierto que algunos mohos son responsables de la

alteración de ciertos alimentos o de sus ingredientes. Así, algunos tipos de queso

sufren una maduración fungicida, quesos azules. Roquefort, Camenbert, Brie,

gamelos, etc. interviniendo también los mohos en la fabricación de varios

alimentos orientales tales como la salsa de soja, “miso”, “sonti” y otros que

estudiaremos más adelante. Los mohos se cultivan asimismo como alimentos o

piensos, empleándose en la elaboración, tales como la enzima Amilasa para

productos de panadería o el Ácido Cítrico usado en bebidas no alcohólicas.

CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS MOHOS

Se da el nombre de mohos a ciertos hongos multicelulares, filamentosos, cuyo

crecimiento en los alimentos se conoce fácilmente por su aspecto aterciopelado o

algodonoso. La parte principal del hongo en crecimiento generalmente es blanco;

mas puede también estar coloreada, típica que pueden dar color a parte a toda la

masa en crecimiento.


MICROBIOLOGIA I 13

CARACTERES MORFOLÓGICOS

La morfología, es decir la forma y estructura macro y microscópica de los mohos,

sirve de base para su identificación y clasificación.

Hifas y Micelio.- Los mohos están constituidos por unos filamentos ramificados y

entrecruzados llamados Hifas, cuyo conjunto forma el llamado Micelio. Las hifas

son de dos clases: Sumergidas o de crecimiento en la masas de alimento, y

Aéreas o de crecimiento externo.

También se clasifican como Vegetativa o de crecimiento, encargadas de la

nutrición del moho, y Fértiles son las que contienen los órganos reproductores. En

la mayoría de los mohos las hifas fértiles son aéreas, pero en algunas son

sumergidas.

Las hifas de algunas son gruesas y lisas, mientras que las de otros producen

Esclerosis. Que son masas de hifas fuertemente apelotonadas, a menudo son

paredes gruesas, dentro del micelio. Dicha esclerosis son mucho más resistentes

al calor y a otras condiciones adversas que el resto del micelio, por lo que pueden

ser muy interesantes en cierto tipo de alimentos sometidos a tratamiento. Las

hifas No Septadas poseen núcleos diseminados en toda su longitud, por lo que

se considera como multicelulares. Se ha observado asimismo que en casi todos

los mohos son claras aun cuando existen algunos con hifas obscuras o

ahumadas. Las hifas pueden carecer de color, microscópicamente se observa una

gran masa de las mismas.

Las hifas aumentan en longitud por división de la célula apical (Crecimiento

Apical) o por división de las intermedias de la hifa (Crecimiento Intercalar); el tipo

de crecimiento es característico de las diferentes especies. La división de los

núcleos de las hifas no septadas se acompañan de un aumento en la longitud de

los alimentos.

Ciertas partes o estructuras especiales del micelo ayudan a la identificación del

moho. Ejemplo de ellos los Rizoides o “raicillas” del Rhizopus, la Absidia, la célula


MICROBIOLOGIA I 14

basal del Aspergillus y los Dicótomos a ramas en el Geotrichum, todos los

cuales se describirán mas tarde.

Estructuras o partes reproductoras.

Los mohos pueden desarrollarse a partir de micelio, pero es raro que esto ocurra.

Generalmente la reproducción se realiza por medio de esporas asexuales.

Algunos hongos forman también esporas sexuales y reciben el nombre de

“Perfectos”. Estos pueden ser No Tabicados (Oomicetos y Zigomicetos) o

Tabicados (Ascomicetos y Basidiomicetos). Los hongos llamados “Imperfectos”

(típicamente tabicados forman sólo esporas asexuales).

Esporas asexuales.-

Las esporas asexuales que se producen en gran cantidad, son pequeñas, ligeras

y resistentes a la desecación. El aire la disemina fácilmente, originando nuevos

mohos en donde se encuentran condiciones favorables. Los tres tipos más

importantes son:

(1) conidios,

(2) artrosporas, u onidios

(3) esporangiosporos.

Los conidios se desprenden o crecen en hifas fértiles, especiales, denominadas

Conidioforas; generalmente son abiertos, es decir, no están incluidos en ningún

receptáculo especial, contrariamente a lo que sucede con las esporangiosporas,

que se encuentran encerradas en un esporangio o saco, en la extremidad de una

hifa fértil que se llama Esporangiofora.

Las artrosporas se forman por fragmentación de una hifa cuyas células se

convierten en antrosporas.

Encontraremos ejemplos de estas tres clases de esporas al estudiar después los

géneros mas importares de mohos. Muchas especies forman un cuarto tipo de

esporas, Clamidiosporas, al almacenar, ciertas células del micelo, alimentos de

reservas, hincharse y rodarse de una pared más gruesa que las células que las

rodean. Las clamidiosporas, o células latente, resistente condiciones desfavorable


MICROBIOLOGIA I 15

mejor que el micelo ordinario, originando nuevos individuos cuando otra micelo

ordinario, orinando nuevos individuos cuando otra vez las condiciones le son

favorables.

La morfología de las esporas asexuales es de interés en la clasificación e

identificación de los géneros y especies fungidos.

Las esporangiosporas difieren en tamaño, forma y color. Los conidios no sólo

presentan estos caracteres diferenciales, sino que también se distinguen por ser

lisos o rugosos y mono, bi o multicelulares.

También ayuda a la identificación de los mohos el aspecto de las hifas fértiles y

las esporas asexuales en ellas existen. Cuando existen esporangiosporas debe

observar si los esporangióforos son simples o ramificados, tipo de ramificación

tamaño forma y localización de los esporangios. El extremo protuberante del

esporangióforo, la Columela, que generalmente se proyecta hacia el interior del

esporangio, tiene formas típicas en las distintas especies de mohos.

Los conidios crecen individualmente en los conidióforos o formando cabezas de

esporas de disposición y complejidad diversa.

Otros presentan masa irregulares de conidios que se desprenden de la porción

apical del conidióforos que existen Esterigmas aparentes; tales masas pueden

estar escasamente apelotonadas, íntimamente unidad o incluso cubiertas por una

especie de mucílago. Los conidios de algunos se desprenden del conidióforo por

gemación y continua multiplicándose de esta forma, por lo que se asemejan a las

levaduras.

Esporas sexuales o las sexuales de los mohos que producen y en el tipo

originado, los no septados (Ficomicetos) que ocasionan esporas que se

denominan Oomicetos, son generalmente acuáticos y raros en los alimentos. Los

Oosporas son el resultado de la fusión de un gameto pequeño masculino y de un

gameto femenino grande.

Los zigomicetos se reproducen al unirse las proporciones apicales de dos hifas,

frecuentemente semejantes, que pueden proceder del mismo o de diferentes


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micelios. Tanto las Oosporas como las Zigosporas están cubiertas por una fuerte

membrana que les permite resistir la desecación durante largos periodos.

Los Ascomicetos (septados) producen esporas sexuales llamadas (ascosporas)

por la unión de dos células del mismo micelio o de dos micelios separados. Las

ascosporas, formadas al dividirse las células después de la conjugación, se

encuentran en un Asca o saco, en número generalmente de ocho por asca. Las

ascas pueden ser simples o agrupadas dentro de una cubierta denominada

Ascocarpo, formando por la ramificación y entrecruzamiento de las hifas

adyacentes.

Los Basidiomicetos, en los que incluyen los hongos comestibles y la mayoría de

los fitoopatogenos, etc. Elaboran un cuarto tipo de esporas sexuales, la

Basidiosporas; que no los estudiamos por su escasa importancia en la

microbiología de los alimentos.

CARACTERÍSTICAS DEL CULTIVO

El aspecto general de los mohos que crecen en los alimentos es con frecuencia

suficiente para indicar su género. Algunos son poco tupidos y lanosos, otros

compañeros en otras ocasiones están como aterciopelados en su superficie, en

otras son sexos y pulverizados, mientras que algunos están como humedecidos o

gelatinosos. Existen géneros de tamaño limitado; otros, por el contrario su limite

de crecimiento y expansión lo señala el alimento o la vasija que los contiene. El

aspecto que presenta el reverso de un moho que crece sobre una placa de agar

puede ser muy demostrativo, como la opalescencia, azul-negrusca, o verde-negra

de Cladosporium.

CARACTERISTICAS FISIOLÓGICAS

Únicamente se hará aquí una breve revisión de los caracteres fisiológicos de los

mohos, pues se estudiaran después con más detalles.

Necesidades hídricas.-


MICROBIOLOGIA I 17

En general, la mayoría de los mohos necesitan menos humedad que la

generalidad de las levaduras y bacterias. La tolerancia de solutos que pueden

expresarse como actividad de agua (aw) que es la presión de vapor de la solución

(de los solutos en el agua en la mayoría de los alimentos), dividida por la presión

de vapor del disolvente (generalmente agua). La aw del agua pura es 1.00 y la de

una solución 1.0 molar del soluto ideal sería 0.9823. La aw estará en equilibrio

con humedad relativa (H.R). Se expresa como porcentaje. Cuando la humedad

relativa que rodea al alimento corresponde a una aw inferior a la del propio

alimento, tenderá a desecar su superficie; y a la inversa, cuando la H.R. es mayor

que la aw, del alimento, ésta tenderá a aumentar en la superficie de dicho

alimento.

Las razones de la no disponibilidad del agua son diversas:

1. Los solutos y los iones fijas de la solución. El aumento de la concentración

de la sustancias disueltas, sean azúcares o sales, equivale a una

deshidratación; de otros lados, tiende a salir agua de las células

microbianas, que ósmosis si las concentraciones de soluto con superiores

en la disolución que las que reinan en el inferior de la células.

2. Los coloides hidrófilos (geles), impiden también la disponibilidad de agua.

Basta con un 3 o un 4% de agar en el medio para impedir el crecimiento

bacteriano, al reducir a límites muy bajos el agua disponible.

3. El agua de cristalización y de hidratación no suele ser asequibles a los

microorganismos. Tampoco lo es el agua cristalizada formando hielo. La

aw de las mezclas de agua y de hielo (presión de vapor de hielo dividida

por la presión de vapor de agua) disminuye al descender la temperatura

por debajo de 0°C.. Los valores de aw de agua pura son: 1 a 0°C,, 0.953 a

5°C, 0.907 a – 10 °C, 0.864 a - 15°C, 0.823 a – 20 °C, etc. En los

alimentos, la concentración de solutos se va haciendo tanto más elevada

en el agua no congelada cuando mayor sea la proporción de hielo formada

por lo que desciende su aw.


MICROBIOLOGIA I 18

Los mohos difieren entre si consideradamente respecto a la aw optima y al

intervalo de aw, que permite la germinación de las esporas asexuales. Este

intervalo, es más amplio a temperatura cercana a las óptimas de la germinación

de las esporas y en los mejores medios de cultivo. La Aw, mínima necesaria para

la germinación de las esporas es en algunos mohos 0.62 mientras que para otros

es 0.93.

Temperatura.- La mayoría de los mohos pueden considerarse Mesófilos, es

decir crecen bien a la temperatura ambiente. La temperatura optima para la

mayoría de ellos es de unos 25 a 30°C, pero algunos crecen bien a 35 - 37°C, o

incluso a más, como algunas clases de Aspergillus.

Cierto número de mohos son Psicotrófilos, esto es, crecen bien a temperatura

de congelación o ligeramente superiores, no faltando los que lo hacen a

temperatura por debajo de cero; se han señalado casos de crecimiento a

temperatura de -5 a 10°C. Unos cuantos son Termófilos, es decir, tiene una

temperatura óptima de elevada.

Necesidades alimenticias.- En general los mohos utilizan diversos tipos de

alimentos, tanto sencillos como complejos.

Inhibidores.- Ciertos mohos elaboran sustancias que son inhibidores para otros

organismos, como la Penicilina del Penicillium chrysogenum, y la Clavacina del

Aspergillus.

Algunos compuestos químicos son Micostáticos, es decir, inhiben el crecimiento

de los hongos; tal ocurre con el Ácido Sórbico, Propionatos y Acetatos, y otros

son específicamente funguicidas, pues matan los mohos.

El crecimiento de los mohos es lento, comparado con el de las bacterias y

levaduras por lo que, cuando las condiciones son favorables al desarrollo de

todos estos organismos, los mohos están en condiciones desfavorables de

competencia, sin embargo, una vez iniciado, su crecimiento puede ser muy

rápido.


MICROBIOLOGIA I 19

CLASIFICACIÓN E IDENTIFICACIÓN DE LOS MOHOS.

Los mohos son plantas del grupo talofitas, que crecen de raíces, tallos y hojas;

división hongos, sin clorofila. Se encuadran en el tipo Eumicetos, hongos

propiamente dichos.

Se deducen que los criterios seguidos par la clasificación e identificación de los

mohos son los siguientes:

1. Que las hifas sean septadas o no.

2. Que el micelo sea claro u oscuro (ahumado)

3. Que el micelo sea coloreado o incoloro.

4. Que se produzcan esporas sexuales o no, y en caso de que se produzcan,

de que tipo: Ooporas, Zigosporas, o Ascosporas.

5. Clase de esporas asexuales: Esporangiosporas, Conidiosporas y

Artrosporas (oidios)

6. Caracteres de la cabeza de esporas:

a) Esporangios: tamaño, color y localización.

b) Conidios: conidios simples, o en masas; formas y disposición de los

Esterigmas o Filiádes; apelmazamiento de los conidios.

7. Aspectos de los Esporangiosporas o Conidoforos simples o ramificados,

tipo de ramificación. Tamaño y forma de la Columela apical del

esporangióforo. Si los conidióforos están aislados o agrupados en haces.

8. Aspectos microscópicos de las esporas asexuales, especialmente de los

conidios: forma tamaño, color; lisos o rugosos; mohos, bi o multicelulares.

9. Presencia de estructuras (o esporas) especialmente: estolones, rizoides,

Células básales, Apófisis, Clamidiosporas, Esclerosis, etc.


MICROBIOLOGIA I 20

REPODUCCION DE LOS HONGOS

REPRODUCCION ASEXUAL:

Incluye cualquier método de propagación de nuevos individuos o

producción de células reproductoras especializadas (esporas) sin intervalo

de sexualidad.

Permite la producción de numerosos individuos.

Se suele repetir varias veces en el ciclo vital.

TIPOS DE REPRODUCCIÓN ASEXUAL

1. Fragmentación de soma, cada fragmento se transforma en un nuevo

individuo, puede ser irregular o regular, la fragmentación regular da lugar a dos

tipos muy importantes:

Artrosporas: las hifas se descomponen en las células que las forman y se

comportan como esporas.

Clamidosporas: las hifas se fragmentan en la célula y se recurren de una

pared.

2. Fisión o escisión de células somáticas para dar dos células hijas por

constricción y formación de una pared celular.

3. Gemación de células somáticas, formación de una pequeña invaginación

(yema), a la cual migra un núcleo hijo, cada yema crece y se separa

produciendo un nuevo individuo.

4. Esporulación: producción de esporas que migran originando un tubo

germinal que desarrollará el micelio. Son muy variable en forma, color, tamaño

y número de células. Algunos hongos producen un solo tipo de esporas, otros

llegan a producir hasta 4 tipos diferentes. Pueden ser de dos tipos:


MICROBIOLOGIA I 21

Esporangiosporas: esporas producidas en Esporangios, los esporangios

son estructuras Sacciformes cuyo contenido se convierte en su totalidad por

segmentación en una o más esporas que están rodeadas por una Pared

Esporal. Pueden ser de dos tipos:

- Zoosporas: móviles, uniflageladas o biflageladas, con flagelos lisos o

barbulados (con mastigonemas).

- Aplanosporas: inmóviles.

Conidios: (Conidiosporas) esporas producidas en el ápice o lados de hifas.

REPRODUCCION EN LOS HONGOS

La reproducción implica la formación de nuevos individuos que posean todas las

características de la especie, puede ser de dos tipos, asexuales y sexual.

Reproducción asexual: Somática o vegetativa, no hay unión de núcleos de

células sexuales o de órganos sexuales.

Reproducción sexual: Implica la unión de núcleos.

Según la implicación de talo en la reproducción sexual respecto a la formación de

estructuras u órganos sexuales se distinguen dos tipos de hongos.

Holocárpicos; El talo entero se convierte en una estructura (órgano)

reproductivo. Las fases somáticas y reproductivas no coexisten.

Eucárpicos: los hongos reproductores surgen únicamente de una porción del

talo, el resto continúa sus actividades somáticas normales.

REPRODUCCION SEXUAL

Implica la unión de dos núcleos compatibles y se separa en las siguientes fases:

Plasmogamia: Unión de los dos protoplastos y la reunión de los dos núcleos en

una célula.


MICROBIOLOGIA I 22

Cariogamia: Unión de los dos núcleos, posterior a la Plasmogamia.

Meiosis: Paso al estado haploide.

Plasmogamia y Cariogamia son casi simultáneas en los hongos primitivos, pero

están en el tiempo y el espacio en los hongos más complejos, por lo que las

células tienen dos núcleos genéticamente distintos (Dicarióticas y

Heterocarióticas). Las hifas Dicarióticas pueden crecer duplicando sus núcleos y

manteniendo la Heterocariosis.

TIPOS DE HONGOS SEGÚN LA DISTRIBUCIÓN DE SEXOS:

1. Monoicos: Con órganos masculinos y femeninos en el mismo talo, pueden

reproducirse sexualmente sólo si son auto compatible.

2. Dioicos: Los órganos sexuales están separados en individuos diferentes.

3. Sexualmente diferenciados: Las estructuras sexuales son

morfológicamente indistinguibles.

LOS GAMETANGIOS:

Son los órganos sexuales que producen células sexuales diferenciadas con uno o

más núcleos gaméticos. Pueden ser de dos tipos:

Isogametangios: morfológicamente indistinguibles y producen isogametos

también indistinguible.

Heterogametangio: morfológicamente diferentes y producen heterogametos,

son de dos tipos:

- Anteridios, masculinos.

- Oogonios, femeninos


MICROBIOLOGIA I 23

TABLA

Mohos: Son dieciocho los géneros de mohos más frecuentemente asociados con

alimentos.

Alternaria

Aspegillus

Botrytis

Byssochalamys

Cephalosporium

Cladosporium

Colletotrichum

Fusarium

Geotrichum

Gleosporium

Helmithosporium

Monilia (neurospora)

Mucor

Penicillium

Rhizopus

Sporotrichum

Thamnidium

Trichothecium


MICROBIOLOGIA I 24

TABLA

Los doce géneros de levadura más comunes en los alimentos son los siguientes:

Brettaromyces

Candida

Debaromyces

Endomycopsis

Hansenula

Kloechera

Mycoderma

Rhodotorula

Saccharomyces

Torulopsis (torula)

Trichosporium

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