HONGOS: ALIMENTO Y MEDICINA Luis Fernando Cardona Urrea E-mail: lfcardon@unalmed.edu.co Escuela de Biociencias Universidad Nacional de Colombia Sede Medelln

Esta conferencia debera versar sobre el trabajo que se ha venido realizando en la Universidad Nacional Sede Medelln respecto a la bsqueda, aislamiento, domesticacin y en parte a la produccin y tratamiento de poscosecha de algunos hongos medicinales y alimenticios; pero en vista de que no se ha llegado al trmino del trabajo y de que la literatura en ingls y otros idiomas a nuestro alcance referente al uso de hongos como fuentes teraputicas, solo esta disponible a partir de 1960-1970, y concomitantemente la investigacin sobre el particular se inicia en Occidente en la misma poca, por ello los hongos son un tema desconocido posiblemente por la mayora de las personas, pero despiertan gran inters debido a sabor y propiedades nutricionales, as como por existir entre los hongos compuestos activos contra las enfermedades ms graves del hombre y con poco o ningn efecto colateral, entonces tratar de mostrar para qu sirven, cmo se usan y algunos de los resultados de los estudios clnicos, encontrados en la literatura con hongos o sus productos en el tratamiento de la hipercolesterolem ia, presin arterial, alergias, cncer, enfermedades virales incluido el sida, y otras enfermedades que afectan a una considerable parte de la poblacin mundial. Para no ser muy extenso durante la presentacin de la conferencia hablar de qu son los hongos, mostrar algunos que se pueden colectar en el campo, ya sean cultivables o no, con caractersticas alimenticias o medicinales, llamar la atencin sobre algunos que son txicos y an mortales y har una breve descripcin de la forma de cultivo de los hongos ms cultivados en el planeta. En Colombia y Antioquia, me atrevera a decir que hasta la mitad del siglo XX se consuma solamente championes importados y por la lite, y no con mucha frecuencia; precisamente a partir de 1950 se cultiv en la saban a de Bogot el champin para abastecer un mercado nacional que demandaba tanto championes frescos como enlatados, pero principalmente enlatado; cultivo que se fue expandiendo en el pas. El mismo iniciador del cultivo de champin en Bogot, Alfredo Beck, introdujo el cultivo de L entinula edodes (shiitake), principalmente en forma vegetativa, sobre grano de cereal esterilizado, con el propsito de producir micofarina. Luego se introdujeron al pas cepas de Pleurotus ostreatus y de otras especies, que en la actualidad se estn intentando comercializar de manera lenta; y los cultivos hasta el momento no se han hecho en forma comercial, pero el mercado tiende a crecer. En Antioquia se ha incrementado el estudio y produccin de hongos. En la Universidad Nacional Sede Medelln, se han hecho algunos estudios con resultados positivos sobre la produccin de hongos como championes y Pleurotas spp en forma artesanal: sobre cascarilla de caf, cascarilla de

algodn, cascarilla de arroz, hierbas, cscara de frjol, d e cacao, maz, viruta de madera, y otros sustratos con y sin suplementos, y recientemente se iniciaron ensayos sobre la degradacin de petrleo y sobre el aislamiento y produccin vegetativa y generativa de hongos como Coprinus comatus, Schizophyllum commune, Pleurotus (cepas nativas), Auricularia polytricha, Ganoderma sp, Poliporus sanguineus, Lentinula edodes (shiitake), y Lentinus boryana con posibilidades de usarse en el futuro el micelio para consumirse en forma directa con el sustrato o para hacer extractos acuosos o etanlicos contra variedad de enfermedades. Por ms de 2000 aos se han consumido algunas setas no solo por su valor nutritivo, sino tambin por sus efectos tnicos y medicinales (Miles y Chang, 1999). Segn Liu (1993) Ganoderma se usa en China desde antes de la era cristiana con fines medicinales; esta seta no es comestible debido a su natural dureza; otros hongos contienen compuestos triterpenoides y polisacridos, nutricuticos extrables de la seta o del micelio con propiedades nutr icionales y medicinales (antitumorales, moduladores inmunolgicos, hipocolesterolmicos) preventivos y curativos. Los nutricuticos se diferencian de los nutracuticos en que estos ltimos son alimentos naturales con valor en la preservacin de la salud (Miles y Chang, 1999). La evidencia cientfica apoya la idea de que la dieta controla y modula muchas funciones del cuerpo humano y participa concomitantemente en el mantenimiento saludable u homeostasis necesaria para reducir el riesgo de muchas enfermedades crnicas (Carter, 1993). El consumo regular de setas comestibles medicinales podra introducir una contribucin medicinal o funcional en las dietas de los individuos, con un efecto benfico en la salud en relacin con la regularidad en el consumo. Se cree que la toma regular de concentrados de estas setas, estimulan la respuesta inmunolgica del cuerpo humano y por consiguiente incrementan la resistencia a enfermedades y en algunos casos revierten el estado de enfermedad (Jong et al., 1991). Uno de los hechos ms notables de los extractos derivados de muchas setas medicinales es su habilidad para actuar como inmunomoduladores restaurando la homeostasis e incrementado la resistencia a la enfermedad. Un viejo proverbio chino establece que la medicina y e l alimento tienen un origen comn. A la fecha se conocen por lo menos 270 especies de setas con propiedades teraputicas (Ying et al., 1988). Debido a los mtodos artificiales de cultivo de las setas, hoy se usan ms ampliamente como ingredientes medicinales para el tratamiento de varias enfermedades y problemas relacionados con la salud (Wasser y Weiss, 1999a). La mayor atencin se ha dado a sus propiedades inmunomodulatorias y anti -cncer, aunque tambin presentan importantes propiedades teraputicas com o antioxidantes, antihipertensivos, disminuyentes del colesterol, protector de los riones y del hgado, antifibrticos, antiinflamatorios, antidiabticos, anti -virales y antimicrobianos. El cultivo de hongos comestibles y medicinales se puede hacer en trminos generales sobre sustratos lignocelulsicos enriquecidos o no, pasteurizados o esterilizados; sin embargo, los championes (Agaricus bisporus, A. blazer, A.

bitorquis), y los chipirotes (Coprinus comatus) requieren un proceso de compostaje previo. Las setas podran cubrir parte de las necesidades humanas en protenas. Las contenidas en las setas son de mejor calidad que las existentes en otras hortalizas. El valor energtico de las setas vara desde 6.4 -26.2 Kcal. por 100 grs. de peso fresco. Podemos pues, situarlas entre los alimentos de bajo valor energtico ( www.itmina.edu.mx/uima/proyectos_IA/index.htm ). Los hongos comestibles poseen protenas con todos los aminocidos esenciales, cidos grasos insaturados, azcares, vitaminas y fibra, adems de una diversidad de compuestos que actan contra las principales enfermedades humanas.Propiedades medicinales de los hongos. En el Oriente hace mucho ms de 2000 aos que se utilizan los hongos como fuente de bienestar y de salud; en Occidente, tal vez su principal uso como fuente de frmacos se refiere a la produccin de antibiticos y solo a partir de la dcada de 1960 se ini cian estudios cientficos para comprobar el efecto de los macromicetos sobre las enfermedades infecciosas, las alergias, el cncer; hipercolesterolemia, accin antiviral contra virus como el herpes y el virus de la encefalitis equina del oeste, el poliovirus, el virus de la rubola o el del sarampin. Sobre la produccin de anticuerpos en pacientes con hepatitis B; inversion de factores que causan envejecimiento en el ser humano, o la diabetes por ejemplo.

Mediante estudios clnicos realizados principalment e en Japn se ha demostrado claramente que algunos hongos tienen propiedades medicinales y valor teraputico por inyeccin o administracin oral en la prevencin y tratamiento de cncer, enfermedades virales como influenza y poliomielitis, la hipercolesterolemia, trombosis y la hipertensin. Tambin se han encontrado en los hongos propiedades antibacteriales y antiprotozoicas. La mayora de los estudios se han realizado en Lentinula edodes, Volvariella volvacea, Pleurotus ostreatus y el hongo no comestible Ganoderma spp. Muchas de las sustancias activas incluyen F-glucanos y derivados de cidos nuclicos como la eritadenina que acta como agente anticolesterolmico . Se estima que la produccin actual de hongos comestibles y medicinales supera los 14 billone s de dlares; de este estimativo la mayora corresponde a la produccin de las Seis Grandes Setas: Agaricus, Pleurotus, Lentinula, Auricularia, Volvariella y Flammulina. En la tabla 1 se presentan las principales propiedades medicinales de algunos hongos superiores, segn Wasser y Weis, 1999 a y b Tabla 1: Propiedades medicinales de algunos hongosAnti Anti Anti Anti Anti fngico inflamatorio tumoral viral bacte rial y anti para stico Regula Desrdenes Hipercolestero Ant presin car dio vas lemia diabtico san gu cula res nea Inmuno mo dula torio Tni co para nios Hepa topro tec tor

EspeciesAuricularia auricula-judas Tremella fusiformis

Tni Poten co dor para sexua los ner vios

+ + +

+

X

X + + + +

Tremella mesenterica Schizophyllum commune Fomes fomentarius Trametes versicolor Piptoporus betulinus Hericium erinaceus Inonotus obliquus Lenzites betulina Ganoderma lucidum Ganoderma applanatum Lentinula edodes Pleurotus ostreatus Pleurotus pulmonarius Flammulina velutipes Oudemansiella mucida Armillariella mellea Hypsizygus marmoreus Marasmius androsaceus Agaricus bisporus Agrocybe aegenita

+ X X + X + + + X X + X X + X X + + + X + X X + + + + X X + X X X X X + X + X + X + X + X + X X + + X X X + X X + X X X + X X X X X X X + X + X X X X X X X X X

Fuente: Wasser and Weis, 1999 a,b. X = Producto de setas desarrollado comercialmente (Droga o suplemento dietario). + = Producto fngico no desarrollado comercialmente. Tabla 2: Produccin mundial de setas comestibles y medicinales cultivadas en diferentes aos.

1981 Peso fresco x 3 10

1986 Peso fresco x 3 10

1990 Peso fresco x 3 10

1994 Peso fresco x 3 10

1997 Peso fresco x 3 10

Especies Lentinula edodes Pleurotus spp. Auricularia spp. Flammulina velutipes Tremella spp. Hypsizygus spp. Grifola frondosa Total %

Ton. mtri cas

%

Ton. mtri cas

%

Ton. mtri cas

%

Ton. mtri cas

%

Ton. mtri cas

%

180.0 35.0 10.0 60.0 -

14.3 2.8 0.8 4.8 -

314.0 169.0 119.0 100.0 40.0 -

14.4 7.7 5.5 4.6 1.8 -

393.0 900.0 400.0 143.0 106.0 22.6 7.0

10.4 23.9 10.6 3.8 2.8 0.6 0.2

826.2 797.4 420.1 229.8 156.2 54.8 14.2 4909.3 30.5

16.8 16.3 8.5 4.7 3.2 1.1 0.3

1564.4 875.6 485.3 284.7 130.5 74.2 33.1

25.4 14.2 7.9 4.6 2.1 1.2 0.5

1357.2 100.0 2182.0 100.0 3763.0 100.0 73.6 72.5

100.0 6158.4 100.0 25.4

1. Lentinula edodes (Shiitake)Lentinula edodes (Berk.) Pegler, el popular shiitake japons, es la segunda seta ms importante, despus del champin, entre las especies cultivadas industrialmente; es un hongo de la pudricin blanca que se cultiva alrededor del mundo en subproductos agrcolas y forestales; es una especie milenaria cultivada en Japn y China de donde se extendi a todo el Lejano Oriente y hace poco tiempo se inici el cultivo en Occidente (Stamets, 1993).Nombres comunes. Shiitake; seta dorada del roble; seta negra del bosque; seta de madera de roble; seta china; seta fragante; konku; pasania (Stamets y Chilton, 1987).

Descripcin. Pleo de 5-25 cm., amplio, hemisfrico, de convexo a plano en la madurez; de color pardo oscuro a casi negro al principio, llegando a ser pardo alumbrador con la edad. Mrgenes del pleo liso a irregular, enrollado al principio, luego encurvado, aplanndose con la madurez y a menudo ondulado con la edad. Lamelas blancas, lisas al principio y lueg o, a medida que el hongo madura, de bordes irregulares. Estpite fibroso unido central o excntricamente y correoso en textura. La carne estropeada toma un color parduzco (Stamets y Chilton, 1987).

El gnero Lentinula es monomtico, esto es, el carpforo en las carnes carece de hifas esquelticas y posee slo hifas generativas; las hifas de la carne son principalmente paralelas y bajan en su organizacin dentro de la trama lamelar; los miembros del gnero Lentinus tienen carne compuesta de hifas dimticas y tienen clulas altamente irregulares o entretejidas en la trama de las lamelas. Sus esporas son blancas, de 5 a 6-5 (7) por 3 a 3.5 Qm, ovoides a oblongas elipsoideas. El basidio es tetraesporado, y el sistema hifal de la carne monomtico. No presenta pleurocistidios; conexiones en grapa y queilocitidios presentes. El micelio es blanco al principio, llegando a ser lineal longitudinalmente y algodonoso areo con la edad, raramente si por casualidad es verdaderamente rizomrfico. En la vejez o en respuesta al injuriado, el micelio llega a ser pardo oscuro. Algunas cepas desarrollan a gregados hifales como una bola algodonosa blanda, que puede desarrollarse o no en primordios. El micelio llega a ser de color chocolate con la madurez (Stamets y Chilton, 1987).Distribucin y hbitat natural. Hasta hace poco era limitada al Lejano Oeste, no se haba encontrado en Amrica ni en Europa (Stamets y Chilton, 1987). Se reporta en China, Korea, Tailandia, Burma, Nepal, Borneo del Norte, las Filipinas, Japn y Papua, Nueva Guinea. Una especie similar, Lentinula boryana se presenta en Amrica subtropical, a travs de Florida, Misisipi, Louisiana, las Islas del Caribe, Cuba, Venezuela, Brasil y Costa Rica (Przybylowicz y Donoghue, 1988).

Lentinula edodes (shiitake) crece en clima hmedo y clido, sobre maderas duras caducas de rboles de hoja anc ha muertas o en decadencia, principalmente de la familia del roble (Fagaceae), particularmente en el rbol shii o shiia (Castanopsis cuspidata) del cual toma su nombre, chincapino (Castanopsis), Pasania spp, roble (Quercus spp), haya (Fagus), castao (Castanea), carpe (Carpinus) y otras hayas y robles asiticos. Aunque ocasionalmente se encuentra sobre rboles en decadencia, shiitake es un verdadero saprofito y por tanto crece solo sobre tejido necrtico (Stamets y Chilton, 1987; Przybylowicz y Donoghue, 1988). Las actuales tcnicas de cultivo, desarrolladas desde mediados del siglo XX, permiten que hoy da se pueda cultivar shiitake en reas que inicialmente no eran apropiadas para su crecimiento.Contenido nutricional de shiitake. Cada 100 gramos, en base seca, contienen:

Caloras, 39

Protenas, 15-35% Menos de 1 g. de colesterol Carbohidratos, 7.3 g. Fibra, 8 g. Tiamina, 8 mg. Riboflavina, 5 mg. Niacina, 5.5 mg. Alto contenido en vitamina D 2 (200 UI) B2 y B12 (http://www.cdeea.com/shitake.htm). Segn Crisand y Sands (1978) citados por Miles y Chang (1997) shiitake no posee ms de 17% de protena cruda factor de conversin (N x 4.38); si bien esta cantidad de protena es baja comparada con la ca rne, en l se encuentran todos los aminocidos esenciales para el hombre, incluidos leucina y lisina en grandes cantidades, ausentes en las mayora de los cereales. Shiitake posee tanto en el micelio como en el cuerpo fructfero un predominio del cido graso linolico (18:2) (Song, 1989). El contenido lpidico de shiitake se puede aumentar o disminuir manipulando el sustrato: cuando se aumenta la relacin C/N se incrementa la sntesis de lpidos; si se adicionan cidos grasos como el mirstico (14:0) se inhibe la sntesis, pero si en vez de ello se emplea C18:1 se estimula la produccin de lpidos. Los aceites vegetales y los surfactantes en el sustrato estimulan el crecimiento del shiitake (Palomo et al., 1998). Lo importante de la presencia de lpidos en shiitake es la relacin alta de cidos grasos insaturados / cidos grasos saturados alrededor de 2.04.5:1 (Breene, 1990). El contenido de grasa de esta seta varia entre el 5 8%, incluyendo cidos grasos libres, mono, di y triglicridos, esteroles, esteres de esterol y fosfolpidos. Segn Aoyagi et al. (1993), los contenidos de humedad, calcio, potasio, fsforo y cinc de los cuerpos fructferos de shiitake son superiores cuando se cultivan en sustratos de aserrn de madera que cuando se cultivan en trozas. El contenido de nitrgeno de la seta shiitake est ntimamente relacionado con el contenido de nitrgeno del sustrato.Constituyentes activos en shiitake y propiedades medicinales. Los principales polisacridos de Lentinula edodes contienen 64% de manosa, 31.5% de arabinosa y aproximadamente 5.4% de agua, lpidos y minerales. Estos polisacridos son quimiopreventivos, inhiben la formacin de 8 hidroxideoxiguanosina que representa un dao oxidativo en el DNA. Inhiben la actividad de la tirosina-quinasa y ornitina descarboxilasa induci da y la formacin del anin superxido; induce la actividad glutatin -S-tranferasa (Hyung et al., 1999).

En Japn se han desarrollado varios productos farmacuticos a partir de setas como shiitake, entre ellos el lentinano, un polisacrido de 500.000 dalto ns, glucano H, 1-3 con ramificaciones H, 1-6, el cual se administra por inyeccin contra el cncer gstrico (Miles y Chang, 1997). Segn Chiara (1993) citado

por Chang (1997), el lentinano de los carpforos de shiitake aumenta la resistencia contra las inf ecciones virales, bacterianas y fngicas y contra parsitos. Por otra parte, adems de ser eficaz contra el sida reduce la toxicidad de la azidotimidina (AZT), droga que se administra a portadores de HIV y a pacientes sdicos. Segn Herrman (1962) citado por Miles y Chang (1997), en shiitake se han reportado antibiticos antifngicos. Algunas de las propiedades medicinales de los componentes de Lentinula edodes:y y y y

Nucletidos. Inhibidores de agregacin plaquetaria. Quitina. Disminuidor del colesterol. Eritadenina. Hipolipidmico. Inmunoactivos:o o o o

Polisacridos: C-1-2, lentinano, eritadenina. Lignina: EP3. Protenas y pptidos: lectina, KS-2, KS-2-B. Polirribonucletidos

y

Antivirales:o o o

Polisacrido: Ac2p. Lignina: EP3. Protena: FBP. Aminocido: tioprolina (TCA) (http://www.cdeea.com/shitake.htm).

y

Eliminador de nitritoso

Lentinano. Fue aislado y estudiado por primera vez por Chihara y colaboradores en 1970 quienes demostraron que sus efectos antitumorales son superiores a los polisacridos de otros hongos y que no es activo para todos los tipos de tumores. El efecto citosttico del lentinano se debe a la activacin del sistema inmunolgico del hospedero. Ha sido probado con xito para prolongar la sobrevivencia de pacientes con cncer, especialmente aquellos con carcinoma colorrectal y gstrico. Ocasionalmente hay personas alrgicas al lentinano, aunque se han notado pocas reacciones ad versas, algunos de los sntomas son: sarpullido, sensacin de presin en el pecho, nauseas y vmito, dolor de cabeza, sensacin de ardor y sudoracin. Otros sntomas de reaccin de menor incidencia son: fiebre, oleadas de calor transitorio en la cara, anorexia, leucopenia, vrtigo, disminucin de la hemoglobina, sensacin de faringitis. Ha sido usado experimentalmente en el hombre y en animales con resultados anti-cancergenos contra cncer intestinal, cncer de estmago, cncer de ovarios, etc. Entre los efectos contra el cncer del lentinano hay que destacar la estimulacin en la produccin de linfocitos y el control de clulas muertas en las infecciones cancerosas (Furue et al., 1981, Taguchi et al., 1985 a, b).

Eritadenina. Extrada en 1971, reduce la tasa de colesterol en las personas, tambin se ha experimentado en animales con resultados positivos. Los experimentos realizados muestran un decremento entre el 5% y un 10% de la tasa de colesterol despus de comer shiitake. Interfern. Esta es una sustancia qumica que hace inmunes a las clulas frente a infecciones vricas, descubierta en shiitake por Tsunoda e Ishida en 1970. Interfern Gamma es usado para tratamientos contra el cncer y como anti-vrico, anti-inflamatorio para el tratamiento de las hepa titis B y C. Ergosterol. Su contenido en shiitake es convertido en vitamina D cuando las setas se deshidratan bajo la luz del sol; esta vitamina es necesaria para la absorcin de calcio y fsforo y tiene efectos positivos en el tratamiento del cncer de colon. cido linolico. Es transformado en el cuerpo en diferentes tipos de prostaglandinas; se pensaba que estas eran excretadas por la prstata, pero ahora se sabe que son producidas por muchos tejidos del cuerpo. La prostaglandina E1 es empleada para provocar ereccin en los hombres por inyeccin intramuscular. El lentinano estimula la produccin de linfocitos T, se ha demostrado que estos estimulan la produccin de prostaglandina E1. Antioxidantes . Investigaciones hngaras han demostrado que una de las enzimas que contienen lo s hongos shiitake, el superxido dismutasa, disminuye la peroxidacin de lpidos. Este es un factor importante en la prevencin de las enfermedades y cncer de arteria coronaria y es tericamente una de las causas de la longevidad. Aminocidos. La glutamina es el aminocido de ms alta concentracin en shiitake. Las concentraciones de glutamina muscular decrecen en un 50% despus de una operacin, de forma que su reemplazo se puede prevenir. La arginina es otro aminocido presente en shiitake, estimula los linfocitos T y adems previene la prdida de nitrgeno tras una operacin. La inflamacin provoca aumento de las necesidades corporales de glicina, serina, metionina y cisteina, aminocidos que se encuentran en las setas shiitake. Cinc. Prasad y colaboradores en 1963 describieron un sndrome caracterizado por niveles bajos de cinc en el plasma y la incapacidad de los rganos genitales para madurar en la pubertad. Investigadores en Finlandia han encontrado que la adicin de cinc aumenta los niveles de testosterona en plasma y la cantidad de esperma. Tambin se ha descubierto que los pacientes de sexo masculino en dilisis con problemas de uretra, mejoran su vida sexual cuando se aade cinc al fluido de la dilisis. Enzimas. En shiitake se encuentran enzimas digestivas, celulasa y asparaginasa. Esta ltima es utilizada en el tratamiento de algunas leucemias infantiles. Quitina. El 80% de la fibra en shiitake consiste en quitina. Se ha demostrado en Japn que reduce el nivel de colesterol en sangre en seres humanos (http://www.cdeea.com/shitake.htm).

El efecto anticolesterolmico de shiitake se da en pacientes humanos que han consumido Lentinula edodes en forma repetitiva. La accin antiviral se debe a la estimulacin de la produccin de interfern (Breene, 1990). Del medio de cultivo de shiitake se han aislado los derivados de lignina de alto peso molecular que inhiben completamente los efectos citopticos del virus herpes simplex tipo 1 y 2 y del virus de la encef alitis equina del oeste e inhibe parcialmente la accin de otros virus como el poliovirus, el virus de la rubola y el virus del sarampin (Sorimachi et al., 1990).

Anti-cncer . Adems de lentinano que es un agente anti -cncer, shiitake contiene anti-oxidantes, vitaminas A, E, C, y selenio (http://www.cdeea.com/shitake.htm). Los extractos de micelio de Lentinula edodes son ms letales contra las clulas infectadas de HIV, que el compuesto AZT; las ligninas del micelio de Lentinula edodes han demostrado en estudios in-vitro que bloquean la reproduccin y el dao de las clulas -T ayudantes con HIV y tambin detienen el dao celular debido a herpes simplex 1 y 2, dos enfermedades virales muy comunes en sdicos. El micelio de Lentinula edodes estimula la produccin de anticuerpos en pacientes con hepatitis B. En un estudio de enfermos con hepatitis B crnica, 40 pacientes ingirieron 6 g. diarios de micelio de shiitake durante cuatro meses. Todos los pacientes se aliviaron de los sntomas de la hepatitis B y en 15 de ellos se inactiv el virus ( http://www.healthcastle.com/ Junio 2003). Cultivo. Shiitake se ha cultivado en trozas de rboles cortados uno o dos meses antes, usualmente de la familia de los robles. Tras la inoculacin, las trozas se colocan en pilas y se manejan de tal manera que se creen las condiciones para que el micelio colonice la madera. La corrida o incubacin del micelio puede ocurrir naturalmente en el bosque, o bajo condiciones controladas en estructuras especiales con irrigacin. Este proceso toma de 6 a 18 meses dependiendo de la cantidad de inculo usado, la variedad de shiitake y las condiciones durante la incubacin (Przybylowicz y Donoghue , 1988). Las maderas ms duras producen hasta seis aos; las maderas que se descomponen rpidamente tiene aproximadamente la mitad de la vida til. Las maderas de frutales son notoriamente pobres para el crecimiento de shiitake (Stamets, 1993). El cultivo de shiitake se inici en madera, ahora tambin se siembra en leos sintticos a base de aserrn y suplementos. Segn Blumenfeld y Rubi (2001), la familia Nothofagaceae es apropiada para el cultivo de Lentinula edodes y el de otros hongos medicin ales. Las especies ms utilizadas para el cultivo de shiitake son: Quercus spp, Salix spp, Pasania, Carpinus japonica, Castanea spp, Lithocarpus spp, Alnus spp y Castanopsis spp. (Stamets, 1993).

En Colombia hasta hace muy poco solo se haba cultivado Lentinula edodes sobre granos de cereales, sin pasar de su etapa vegetativa. Recientemente se ensay, con mejores resultados, en un 44% de borra de caf, combinado con 40% de aserrn de cafeto, despus de realizarse el zoqueo del cultivo; el 16% restante constituido por 14% de salvado de trigo, 1% de carbonato de calcio y 1% de sacarosa (Jaramillo y Rodrguez, 2001). Adems de la fibra contenida en los residuos lignocelulsicos, shiitake requiere para su crecimiento nitrgeno en forma orgnica, magnesio, sulfu ro, potasio, fsforo y oxgeno. Su crecimiento se promueve con cantidades pequeas de elementos menores como manganeso, cobre, hierro y cinc; una deficiencia de manganeso puede conducir a la no apertura del carpforo. La adicin de aceites vegetales y surfactantes a los sustratos de cultivo estimulan el crecimiento miceliar y la produccin de las setas (Song et al., 1989). Lentinula edodes responde bien a suplementos nitrogenados incrementando su crecimiento, en tanto que otros elementos, carbohidratos y vi taminas pueden tener poco efecto. Las fuentes de nitrgeno complejas como la casena

hidrolizada aumentan ms el crecimiento e inhiben menos la degradacin de lignina que las fuentes de nitrgeno simples. La disponibilidad de nitrgeno limita el crecimiento del hongo sobre madera, mientras que los micronutrientes o vitaminas, no. La degradacin de lignina es un factor importante para el desarrollo de shiitake, ya que permite acceder a los componentes nitrogenados de la madera (Boyle, 1998). La cantidad y la calidad de lignina y compuestos fenlicos solubles son los principales componentes que varan con los sustratos; en consecuencia, la capacidad diferencial para producir polifenoloxidasas (EC 1.10.3,2) es probablemente un factor importante para la adaptacin de diferentes cepas de shiitake a diversos sustratos (Savoie et al., 1998). Algunos sustratos diferentes a la madera y al aserrn usados para el cultivo de shiitake son: residuos de frjol, maz, hojas y bagazo de caa, residuos de algodn, hojas de t usadas (Morais et al., 2000), brcteas de la corona de banano, hollejos de caf; sin embargo, Salmones y colaboradores (1999) no obtuvieron fructificaciones en cascarilla de este grano; y en 1999 evaluaron el crecimiento miceliar de Lentinula edodes en varios materiales lignocelulsicos: paja de cebada, tusas de maz, capacho de maz, salvado de arroz, brcteas de la corona de pia, cascarilla de caf, hojas y bagazo de caa. La eficiencia biolgica en bagazo de caa fue alrededor del 130%; en hojas de ca a de azcar entre 83-98% y en brcteas de pia 36 -37%. Se ha observado que el aserrn o la viruta de Eucaliptus solo o en combinacin con harina de arroz es uno de los mejores sustratos; la harina de arroz tiende a incrementar el crecimiento del micelio y el nmero de carpforos de mayor tamao y de mejor calidad (Palomo et al., 1998). Adems de sustratos estriles, para el cultivo de shiitake, tambin se pueden usar materiales no estriles. Wu (1989) emple desechos vegetales nitrogenados adicionados de minerales como calcio, potasio, nitrgeno y agua; despus de la digestin aerbica (1830C) durante unos 9 das se pasteriza el sustrato y se somete a digestin a 4555C durante 35 das, sugirindose una humedad de 65 80%. Una mezcla adecuada podra ser: tamo de trigo 37 50%; tusas de maz 24 47%; torta de algodn 820%; yeso 26%; potasio 03%; nitrato de amonio 0.53%, en base a peso seco. Los sustratos a base de aserrn y suplementos deben ser esterilizados en autoclave a 120C y 15 libras de presin por pulgada cuadrada durante 2 horas empacados en bolsas esterilizables, con un filtro de microporo adaptado y selladas hermticamente. El tratamiento trmico tambin se puede hacer al bao mara, por ejemplo Jaramillo y Rodrguez (2001) colocan el sustrato empacado en bolsas de polipropileno transparente bio -orientado (16 cm de ancho por 50 cm de largo) perforadas con sacabocado No.10 y selladas con esparadrapo en ollas de 60 por 60 cms, donde se mantienen durante 9 horas en ebullicin y 12 horas en reposo con la olla tapada .Parmetros de crecimiento Incubacin pH inicial: 5.5-5.6 Temperatura: 21-27C

Humedad relativa: 25-100% CO2: >10.000 ppm Intercambio de aire fresco: 0-1 Requerimiento de luz: 50-100 Lux. Es el ideal, pero antes de la fructificacin puede descender a 35-45. Formacin de primordios pH inicial: 4.2-4.6 Temperatura de iniciacin: 10-16C para cepas de clima fro, 16-21C para cepas de clima caliente. Humedad relativa: 95-100% Duracin: 5-7 das CO2: