Hominizacion UNED. Tema 03

TEMA 3.- HOMÍNIDOS DEL PLIOCENO


3.1. Fósiles (hallazgos principales), clasificaciones, (crono) especies. El género Homo. CCA2002 Cap. 53.2. Características anatómicas y morfológicas específicas y comunes de las diferentes (cron) especies, inferencias sobre modos de vida, relaciones ecosociales, interés evolutivo, contactos entre sí. CCA2002 Cap. 5.

La historia de nuestra familia se reduce al continente africano: fuera de él no se ha encontrado resto alguno de homínido procedente de la mayor parte de esta etapa inicial (Final del Mioceno e inicio del Plioceno, entre 5 y 1,62 m.a.). Eso quiere decir que fue en África donde aparecieron y que durante un tiempo considerable, nuestros antecesores permanecieron allí sin salir del continente. Las diferentes alternativas adaptativas nos conducirán, por fin, al árbol filogenético de nuestra familia desde finales del Mioceno al Pleistoceno Inferior.

Los yacimientos sudafricanos.El yacimiento de Taung fue el punto de partida para la interpretación moderna de los antecesores muy

remotos de los humanos actuales, aunque el gran papel jugado por los homínidos sudafricanos no acaba con el espécimen descrito por Dart en 1925. Las controversias sobre el carácter del Australopithecus africanus, respecto de si se trataba de un póngido o de un homínido, se resolvieron gracias a un estudio de Le Gros Clark del año 1947.

Robert Broom, en el verano del año 1936, y durante la visita a otro yacimiento sudafricano, Sterkfontein, descubrió una especie distinta pero del mismo género que Taung. Broom dio al ejemplar el nombre de Australopithecus transvaalenis, aunque dos años más tarde propuso cambiarlo por el de Plesianthropus transvaalenis. El espécimen mejor conservado de los hallados en Sterkfontein es el de la “señora Ples”. Más tarde todos estos hallazgos se han reinterpretado como australopithecus africanus, es decir, como ejemplares de la misma especie que el niño de Taung.

Dos años más tardes fue otro yacimiento sudafricano, el de Kromdraai, el que se unió a la nómina de los lugares de interés para el estudio de los homínidos al proporcionar nuevos restos de australopitecinos. Pero algunos de sus rasgos (cara grande y proyectada y los molares anchos) indicaban que se trataba de un tipo distinto de ser. A partir de ese hallazgo propuso Broom (1938) la existencia de un nuevo género y especie: Paranthropus robustus. Había aparecido la rama robusta de nuestra familia. Merced a las evidencias de Taung, Sterkfontein y Kromdraai, resultaba claro que no sólo existía un homínido muy antiguo en Sudáfrica sino al menos dos: uno grácil y otro robusto. Aún debían sumarse dos más a la larga lista de yacimientos de Sudáfrica, con homínidos muy antiguos (Swartkrans y Makapansgat) que proporcionaron también numerosos restos en aquellos años. Estos yacimientos son los más conocidos pero no los únicos de Sudáfrica. En su conjunto, Sudáfrica proporciona un registro muy amplio, el más abundante del mundo, de restos de homínidos del Plioceno y el Pleistoceno Inferior. Otra cosa es que resulte fácil clasificar esos ejemplares e incluso datarlos.Homínidos sudafricanos del Plioceno.La propuesta de géneros y especies para los especímenes de Sudáfrica ha sido abundante y diversa. No obstante se ha tendido a simplificar ese abanico de diferentes formas en un esquema que podríamos reducir a una forma grácil muy antigua (al menos de 3,3 m.a.), una forma robusta más moderna y otra forma grácil diferente a la anterior y más o menos contemporánea a la robusta. Mediante comparación con los especímenes de África del Este, la clasificación que suele darse a esas tres formas suele ser la de Austrlopithecus africanus, Paranthropus robustus y Homo habilis, respectivamente. La aparición del Kenyanthropus altera no obstante ese esquema, como se verá más adelante.

Australopithecus africanus:-Yacimientos: Taung (El niño de Taung) en Sudáfrica (es el ejemplar tipo propuesto por Dart para esta especie) y los yacimientos de Sterkfontain y otros también en Sudáfrica pero más al norte (Makapansgat). -Características morfológicas: arco supraorbital modesto, cresta occipital débil y plano nucal bajo. Foramen magnum en medio del cráneo. Caja craneal estrecha y su capacidad de unos 485 cm 3. Carece de barbilla. Dentición incluye incisivos anchos y pequeños, caninos un poco proyectados y premolares relativamente grandes. Sus caderas y miembros posteriores indican un claro bipedismo, pero con un aspecto no del todo moderno que hace pensar que esa locomoción no está del todo desarrollada. La gracilidad de los A. africanus es una cuestión relativa. Si esos ejemplares fuesen los únicos representantes de homínidos del Plio-Pleistoceno africanos sería difícil llamarles gráciles. No obstante, la historia desvelada años después por los descubrimientos de África del Este ha devaluado no poco la contraposición entre formas gráciles

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y robustas asignadas, respectivamente a A. africanus y P. Robustus. Por lo que se sabe ahora, el sentido de alternativa funcional puede relacionarse mejor con la alternativa entre H. Habilis y Paranthropus. El A. africanus es un ser anterior, cuyas relaciones filogenéticas a la luz de nuestros conocimientos actuales lo sitúan como el posible iniciador del linaje robusto.-Edad: Respecto a la edad y pese a las dificultades para la datación de los yacimientos de Sudáfrica, el panorama indica bien a las claras la presencia anterior al Paranthropus. La edad más antigua de A. africanus podría remontarse hasta unos 3,3 m.a. Una edad entre 2,3 y 3,3 m.a. es la que se le atribuye.

Paranthropus robustus (también existen P. crasiddens y P. boisei, este último de África del Este).Los yacimientos sudafricanos han consagrado una distinción esencial entre los homínidos de finales del Plioceno: la de las formas gráciles frente a las robustas. Esa dicotomía suele llevarse al nivel de género, con los ejemplares gráciles formando parte de Homo y los robustos de Paranthropus robustus (A. africanus suele considerarse como un ser grácil) La diferencia es que A. africanus tiene un aspecto más ligero que P. robustus.-Yacimientos: Sterkfontain (Sudáfrica) para el P. Robustus. Olduvai, en Tanzania para el P. Boisei (Charles Boise era el mecenas que pagaba a los Leakey) (los yacimientos que exploro el matrimonio Leakey en los años treinta). El primer P. Boisei se descubrió en julio de 1959 y se llamó OH5 (Olduvai Hominid 5) conocido como “Dear boy”. El más antiguo de 2,6 millones de años en el río Omo junto al Lago Turkana.-Características morfológicas: gran ensanchamiento de premolares y molares, dientes anteriores relativamente pequeños, mandíbulas muy masivas y una musculatura de masticación muy grande. Esmalte dental hipergrueso.

La historia evolutiva del Plioceno sudafricano.A pesar de las controversias, existen algunos puntos que alcanzan un amplio consenso en lo que hace a los homínidos de Sudáfrica. El primero, la presencia muy antigua, con cerca de 3,5 m.a., de una especie, A. africanus, a la que suele llamarse convencionalmente “grácil” por comparación con otras posteriores. En segundo lugar, la presencia de un homínido especializado en una alimentación herbívora dura, Paranthropus robustus, con una morfología que incluye rasgos robustos en el aparato masticatorio y que tiene una antigüedad establecida entre los 2,0 y 1,0 m.a. En tercer lugar, con un rango de edad semejante al de los P. robustus sudafricanos, un homínido menos especializado, asociado a artefactos primitivos que puede estar muy bien representado por seres de dos especies diferentes, Homo aff. Habilis y Homo aff. Erectus.Hoy por hoy no es posible determinar cómo tuvo lugar la transición. Si esta se produjo de forma local, mediante una anagénesis que tuvo lugar en Sudáfrica, o por sustitución del linaje más antiguo a causa de una emigración de seres más avanzados procedentes de África del Este, son hipótesis que no cuentan con pruebas sólidas. Tampoco resulta fácil decidir cuáles fueron las relaciones evolutivas entre los tres linajes mencionados y las formas de África del Este.La historia del Homo habilis se encuentra unida a la de uno de los yacimientos más importantes de África del Este:

Los yacimientos de África del Este: Olduvai.Los yacimientos de África del este no tuvieron una importancia real hasta que, en la década de los años

treinta, el matrimonio formado por Louis y Mary Leakey comenzó su búsqueda en la garganta de Olduvai (Tanzania).

Los trabajos en Olduvai de los Leakey cambiaron a la larga la manera de ver la historia temprana de nuestra familia, proporcionando a los hallazgos anteriores de Sudáfrica un marco interpretativo mucho más completo.

Los yacimientos de África del Este son distintos a los sudafricanos en varios aspectos. El terreno está compuesto a menudo de gargantas abiertas que permiten establecer a veces estratigrafías de una forma relativamente sencilla. Otra diferencia a favor de los de África del Este es la presencia frecuente de intrusiones volcánicas, tobas y cenizas datables mediante el método del potasio/argón. Y una ventaja añadida más es la de que los homínidos hallados en los yacimientos de África del Este se fosilizaron muchas veces in situ, lo que permite realizar trabajos tafonómicos que nos dan claves muy valiosas para interpretar el modo de vida de nuestros ancestros. Olduvai ha sido bien fructífero a todos esos efectos. Gracias a ese yacimiento fue por primera vez posible estudiar las asociaciones de restos de homínidos y herramientas manufacturadas en el Plioceno, estableciendo una hipótesis acerca de quiénes fueron los primeros constructores de instrumentos líticos en una época muy bien datada.

Olduvai entra en la Historia: el OH5, Paranthropus boisei

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Este yacimiento se encuentra en Tanzania, dentro de la llanura del Serengeti y a unos 70 km al sudoeste de Nairobi. Proporcionó en 1935 restos de homínidos en concreto de Homo erectus (u Homo ergaster), descubiertos por Mary Leakey.Pero en 1956, hubo un descubrimiento que situaría de golpe al yacimiento y a toda África del Este en el centro de la atención de la paleoantropología del mundo entero. Mary Leakey había obtenido un cráneo casi completo asociado a fragmentos de huesos de animales y herramientas de una cultura muy primitiva a la que se llamo olduvaiense. El espécimen se conoce bajo la denominación técnica de OH5, pero también con el nombre coloquial de Dear Boy. Éste es un ejemplar muy robusto. Gracias a Tobias, el ejemplar se incluyó más tarde en el mismo género de los australopitecos robustos de Sudáfrica, pero en una especie distinta a la de éstos, es decir, como Paranthropus Boisei. Se trata de un ejemplar aún más robusto que los Paranthropues de Kromdraai y Swartkrans, y ésa fue la razón más importante a favor de la propuesta inicial de un nuevo género si dejamos de lado otra tan notoria como la de la gran distancia que existe entre Olduvai y África del Sur.

El primer miembro de nuestro género: el Homo habilis de Olduvai.Pero los homínidos de Olduvai no se reducen a los ejemplares robustos al estilo de OH5, ni mucho menos. El descubrimiento del Homo habilis cambió la forma de entender la evolución de nuestra familia.

Entre 1960 y 1964 el equipo del matrimonio Leakey encontró en los lechos I y II de Olduvai una serie de especímenes cuya interpretación fue de inmediato muy controvertida. Otros hallazgos (OH 4, OH 6 y OH 13) proporcionaron más evidencias craneales y postcraneales que, por la edad de los especímenes y por su morfología, apuntaban hacia un tipo de australopitecino grácil muy antiguo propio de Olduvai. Sin embargo, Louis Leakey, Tobias y Napier propusieron en 1964 incluir todos esos hallazgos no en ningún ser perteneciente al género Australopithecus descrito en Sudáfrica, sino en el de Homo, definiendo así una nueva especie, Homo Habilis.

La propuesta de un taxón homo habilis era provocativa en aquellos años. A pesar de todo, la taxonomía toma en cuenta, por encima de cualquier otra consideración, la morfología de los especímenes a la hora de clasificarlos. Con el tiempo, se han impuesto también una identificación no meramente morfológica del género Homo, es decir, basada en un determinado tipo de conducta, la de la construcción de herramientas para ser utilizadas en el carroñeo. Una conducta ligada a la presencia de un cerebro lo bastante grande como para llevar a cabo las complejas operaciones cognitivas necesarias en esa tarea. Los proponentes del nuevo taxón incluyeron en un artículo de 1964 la sugerencia de que fuese Homo Habilis el auténtico responsable de la cultura lítica de Olduvai, la olduvaiense. Homo sería así el género que introduce la estrategia adaptativa de la manipulación de instrumentos de piedra y H. habilis su primer representante, por ese principal motivo, la nueva especie fue bautizada como H. habilis.

El lecho II de Olduvai ha proporcionado, además de ejemplares robustos de australopitecinos (OH 3, OH 38) y otros de Homo Habilis (OH 13), ciertos especímenes que se clasifican como Homo erectus (o ergaster) (OH 9, OH 12, OH 28) y están asociados a herramientas de una tradición más avanzada que la olduvaiense. El conjunto indica una transición muy semejante a la ya apuntada en Sudáfrica.

La pertinencia de Homo Habilis como especie distinta de los gráciles sudafricanos comenzó a ser aceptada de manera general a medida de que en otros lugares de África del Este, como el yacimiento de Omo (Etiopia) y en Sterkfontein (África del Sur) iban apareciendo ejemplares muy parecidos a los de Olduvai. Pero fue sobre todo un yacimiento de Kenia el que suministró un mayor número de homínidos que podían relacionarse con los H. habilis de Tanzania. Nos referimos a Koobi Fora.

Los yacimientos del lago Turkana: Koobi Fora.Ningún yacimiento de África del Este ha proporcionado tantos hallazgos de homínidos como los del lago Turkana. Durante los 70 aparecieron allí hasta 5.000 restos de homínidos. La severidad del clima provoca en Koobi Fora la exposición al aire libre de los fósiles que, por otra parte, desaparecen muy deprisa si no son recolectados. Además de una gran cantidad de fósiles, en Koobi Fora aparecieron también artefactos de aspecto muy antiguo.

El hallazgo más importante de la campaña de 1969 en Koobi fora fue un cráneo de australopitecino robusto que recibió el número de registro FS-158. A principios de los años setenta koobi Fora proporcionó una colección extraordinaria de restos de homínidos gráciles de una gran capacidad craneal al que aclararían el estatus del hasta entonces controvertido Homo Habilis de Olduvai.

A lo largo de la década que va desde el comienzo de las campañas de Koobi Fora hasta 1978, la muestra de homínidos del yacimiento se incrementó de manera notable. También resultó ser muy diversa. Se recuperaron

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hasta tres o cuatro tipos diferentes de cráneos. Uno de ellos claramente robusto, otro grácil, de rasgos alejados de los Homo erectus y al menos un tercer grupo cuya semejanza con el Homo erectus que se conocía en aquella época por los restos asiáticos (Java y China), era notoria. Los homos erectus se tratan de ejemplares que muestran cráneos grandes y aplanados, con una protuberancia occipital notoria y caras y dientes relativamente pequeños.

¿Cuántas especies de homínidos hay en Koobi Fora?Los hallazgos de Koobi Fora produjeron dos reacciones opuestas. Por un lado contribuyeron a apuntalar la pertinencia de la especie Homo Habilis descrita a partir de los especímenes de Olduvai. Pero a la vez los homínidos de Koobi Fora parecían complicar más que resolver el panorama de la evolución humana en el Plio-Pleistoceno.

Existen muchas formas de clasificar la muestra de Koobi Fora entre las diversas especies de homínidos. Walker indica hasta cinco de ellas:

1. Todos los homínidos de Koobi Fora pertenecen a una sola especie. Se trata de la llamada “hipótesis de la especie única” y obliga a considerar que el rango de variación fue enorme dentro de esa especie.

2. Existen en Koobi Fora tres especies diferentes, de las que una es hiper-robusta, contemporánea de los ejemplares robustos de Olduvai y Swartkrans y Kromdraai (Sudáfrica), esta sería Paranthropus robustus (o bien Boisei, aunque esta diferencia no es significativa a los efectos de esta interpretación) La especie de cráneo y dentición pequeños formarían una segunda especie y los ejemplares parecido a Homo erectus una tercera.

3. Existen dos especies distintas: los ejemplares definidos como robustus y lo que se consideran gráciles pero alejados de las características de H. erectus formarían una única, con los robustos como ejemplares machos y los gráciles como hembras; los similares a H. erectus serían de otra especie diferente.

4. Los robustos y los similares a H. erectus forman una especie muy variable y los de cráneo y dentición pequeña (los gráciles distintos a H. erectus) otra, poco variable.

5. Los robustos forman una especie y todos los ejemplares de dientes pequeños otra, muy variable, en la que se engloban tanto los que se parecen a Homo erectus como los que no.

West Turkana y el 17000La polémica acerca del número de especies presentes en el lago Turkana supuso un episodio más en el enfrentamiento entre los paleontólogos dedicados a la sistemática que optaban por admitir tan solo una línea de evolución de los homínidos (los agrupacionistas) y quienes, por el contrario, entendían que eran varios los linajes paralelos (los diversificacionistas). Los hallazgos de Koobi Fora proporcionaron argumentos muy sólidos a los autores partidarios de admitir varios linajes simultáneos, e incluso coincidentes en un mismo emplazamiento geográfico, y a principios de los años ochenta eran raros los autores que no admitían al menos dos linajes: el grácil y el robusto, entendiendo que este último supone una rama lateral, una especialización tardía de nuestra familia. Podía indicarse una rama grácil formada por el género Homo, con H. habilis como primer representante y una rama robusta creciente en la que el Australopithecus africanus daría origen, a través de una especialización de su aparato masticatorio al Paranthropus robustus. Los ejemplares más robustos, los Paranthropus boisei de Olduvai, de Turkana y de Omo, supondrían una versión muy especializada y tardía del clado robusto basada, sobre toso, en un gran desarrollo de las estructuras de la masticación.

La marcha atrás en el tiempo: Hadar.Olduvai fue el punto de partida para situar al género homo en el Plioceno y plantear una gran diversidad geográfica y morfológica de los ejemplares de australopitecinos robustos. Sin embargo, el lecho I de Olduvai llega sólo hasta los 1,8 m.a: por debajo de esa fecha, el yacimiento contiene terrenos volcánicos sin ningún contenido fósil. Koobi Fora dio, de la mano del cráneo 1470, mostró que existían homínidos anteriores de más de dos millones y medio de antigüedad. Pero Hadar (Etiopía) se trata de uno de los yacimientos que más han contribuido a esclarecer la historia antigua de los homínidos.

Si se traza un mapa de las localizaciones de yacimientos de homínidos en el Rift, la garganta de Olduvai y Laetoli son los más meridionales, mientras que Hadar en Etiopía, resulta ser el más septentrional de todos. Pero tanto Laetoli como Hadar han quedado unidos a uno de los homínidos más antiguos y a la vez, mejor conocidos desde el punto de vista morfológico que existen: el australopithecus afarensis.

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La formación de Hadar está situada en el triángulo del Afar, una zona desértica extensa alrededor del río Awash, a unos 300 km al nordeste de Addis Abeba, la capital de Etiopía. La zona de los yacimientos abarca más de sesenta kilómetros cuadrados en los que entre 1972 y 1977 se llevaron a cabo intensos trabajos de paleontología por parte de la International Afar Research Expedition organizada por Maurice Taieb. La búsqueda paleontológica ha suministrado numerosos restos de mamíferos del Plioceno en excelente estado de conservación. Por el contrario la datación de los restos ha sido motivo de no pocos quebraderos de cabeza debido a la historia geológica de los terrenos. Hadar es una zona donde las correlaciones de los estratos no es nada evidente, debido a la forma del terreno.

El primer descubrimiento de restos de homínidos fósiles en Hadar se dio en octubre de 1973, cuando aparecieron cuatro fragmentos asociados de huesos de extremidades inferiores y a juzgar por la morfología de esa articulación, era bípedo. En 1974, diez especímenes más dieron una visión mucho más amplia de los homínidos de Hada toda vez que entre ellos se encontraba el muy famoso esqueleto casi completo A.I. 288-I, Lucy.

La recolección de fósiles en Hadar se realiza en la superficie, aprovechando la limpieza del terreno que provocan las lluvias poco frecuentes pero torrenciales; aún así, la abundancia de los restos hallados se trataba de un esqueleto parcial pero bastante completo (el más completo que existe de un homínido del Plioceno; hasta un 80% si se toma en cuenta la simetría bilateral) y muy bien conservado de un solo individuo, una hembra adulta. De acuerdo con la datación de 1982 de Walter y Aronson, Lucy tendría 3,5 m. a.

En 1975 los hallazgos de Hadar se completaron con una serie de hasta trece individuos, “la primera familia” de distintas edades y sexos.

Lucy: morfología y clasificación.Se trata de un ser muy pequeño, entre un metro diez y un metro treinta cm, altura que confirman otros restos de Hadar. La relación entre la longitud del húmero y la del fémur, que da una idea de lo largos que son los brazos en comparación con las piernas, arroja una cifra superior a la de los seres humanos actuales. La estructura de la cadera sugiere una postura bípeda.En cuanto a su cráneo, uno de las ausencias más notorias de Lucy es la de la cara. Apenas se han conservado unos fragmentos craneales del ejemplar y es esa una circunstancia que se puede decir de todos los hallazgos de Hadar de los años 70. Calcular en esas condiciones las capacidades craneales es algo bien arriesgado pero resultaba obvio que se trataba de unos seres con un cráneo muy pequeño. Lucy proporcionaba la prueba irrefutable de que el proceso de evolución había sido del siguiente modo: primero la locomoción y mucho más tarde las capacidades craneales altas.Johanson y White decidieron que se trataba de un australopitecino. El examen más cuidadoso de la muestra determinó que todos los especímenes hallados en Hadar correspondían a un solo taxón. El taxón Australopithecus afarensis para los ejemplares descubiertos en Hadar fue propuesto por Johanson en mayo de 1978. Hoy en día el A. afarensis, es reconocido como la especie mayoritaria de los ejemplares de Hadar. Las diferencias más notorias en tamaño y peso podrían ser atribuidos a unos dimorfismos sexuales que son muy comunes entre los australopitecinos.

Homo habilis en Hadar: la extensión hacía atrás de nuestro género.Los ejemplares más antiguos de homínidos de nuestro género son los Homo Habilis de cuya presencia ya se ha dado cuenta tanto en Olduvai como en Koobi Fora, y con mayores dudas, en Swartkrans y Sterkfontein (Sudáfrica). Todos esos ejemplares tienen una edad máxima inferior a los 3 m.a. Aún así, el modelo más comúnmente aceptado de radiación de los homínidos habla de la cladogénesis que tuvo lugar hace unos 2,5 m. a., coincidente con el episodio de enfriamiento del clima que conduce a la extensión de las sabanas africanas. Es posible que la especialización de la rama grácil de los homínidos en manufactura de instrumentos líticos no se produzca hasta que, coincidiendo con el momento del cambio climático, aparece el género Homo. Las herramientas de piedra más antigua que se supone que facilitaron la adaptación a las sabanas del Homo, también cuenta con una edad que ronda los 2,5 m.a. Pero la convicción firme de la existencia de una separación de los linajes hace dos 2,5 m.a. tropezaba con la falta de pruebas de la existencia de seres pertenecientes al género Homo durante el medio millón de años al menos que transcurren desde esa fecha hasta la presencia de los H. Habilis en Olduvai o Koobi Fora.

En 1994, Kimbel y sus colaboradores, durante el examen de un área inexplorada de la parte superior de Hadar descubrieron un maxilar superior casi completo. También aparecieron en el mismo horizonte instrumentos

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líticos (choppers y esquirlas) de la tradición olduvaiense. Los restos encontrados han sido datados en torno a los 2,3 m. a. La morfología del resto, se separa tanto de los Australopithecus Afarensis como de cualquier otro australopithecus y se relaciona el ejemplar con el género Homo. Kimbel y sus colaboradores indican que la morfología del espécimen le acerca al H. Habilis de Olduvai, así que esa sería la mejor apuesta por el momento. De esta forma se llena el hueco que existía entre los primeros homo y el momento de la supuesta aparición del género, hace 2,5 m. a. El hallazgo supone un argumento muy sólido a favor de la idea de la separación de linajes en esa fecha. Y los estudios paleoambientales, mediante el estudio comparado de la fauna, indican que la región de Hadar albergó extensiones abiertas de sabana en el Plioceno tardío. Ambos datos concuerdan con el modelo del género Homo como el resultado de la adaptación a los espacios abiertos a través del uso de herramientas.

Omo: el calendario del Rift.El yacimiento de Omo se encuentra situado en el extremo más meridional del valle del río que lleva el mismo nombre, en Etiopía, inmediatamente al norte del lago Turkana. Los primero restos fósiles de vertebrados aparecieron en 1902, pero fue una expedición en 1932-1933 la que se hizo con una ingente cantidad de restos. A partir de 1967 se comenzó la primera expedición que supuso el inicio de un estudio intensivo y sistemático del yacimiento. El yacimiento ha suministrado una serie de ejemplares antiguos, pero el carácter fragmentario de todos ellos ha llevado a interpretarlos y clasificarlos de formas muy distintas. Pero se coincidió en la presencia en los terrenos del Plio-Pleistoceno de Omo de al menos tres distintos tipos de homínidos. Por un lado, ejemplares robustos que podrían pertenecer a P. Boisei o a especies afines. En segundo lugar, una especie menos robusta que se relacionaba con A. africanus, pero no de una forma segura y general. Finalmente, ejemplares gráciles que eran relacionados con H. Habilis o más raramente con H. erectus.

Middle AwashDentro de la depresión de Afar, Etiopía y al sur de Hadar se encuentra la zona de yacimientos de Middle Awash, denominado así por extenderse alrededor de ambas orillas del curso medio del río Awash. Existen varios yacimientos que han suministrado restos de homínidos en Middle Awash (Maka, Bodo, Aramis, Bouri, …) En el yacimiento de Maka se encontraron restos de A. afarensis. Los especímenes de Maka suponían un argumento a favor de agrupar los especímenes de Laetolli y Hadar en la misma especie. Maka suponía el dominio geográfico de los A. afarensis más antiguos proporcionando un puente entre Laetoli y Hadar. Otro yacimiento de Middle Awash, el de Aramis, permite llevar hacia atrás el lapso de tiempo de presencia de los homínidos en el norte del Rift. Posteriormente se decidió llevar las diferencias con otras restos al rango de género, añadiendo el taxón de Ardipithecus ramidus para los ejemplares de Aramis.

Kanopi y Allia Bay: los Australopithecus más antiguos.Los australopithecus afarensis de Hadar, con una edad de 3,3 m. a. y los de Laetoli de una edad algo superior, 3,6 m.a. suponen en su conjunto una especie que vivió cerca de un millón de años después de los Ardipithecus ramidus de Aramis y dos y medios más tarde que Orrorin tugenensis. Ese gran lapso de tiempo convierte en muy especulativos los intentos de relacionar la filogénesis de todos esos seres. De ahí que el descubrimiento de homínidos de alrededor de 4 m. a. hecho en Kanopoi y Allia Bay suponga un paso intermedio de gran valor.

Los yacimiento de Allia Bay y Kanopi, en diferentes orillas del lago Turkana, ambos en Kenia, han proporcionado los restos más antiguos de Australopithecus que se conocen completando con Orrorin Tugenensis y Ardipithecus ramidus el panorama de los primeros homínidos. Los especímenes encontrados en 1995 por Meave Leakey y colaboradores tienen una edad que va entre los 4,1 m. a. para los de kanopi y 3,9 m.a. para los de Allia Bay, es decir, extienden en medio millón de años más la presencia de los australopitecinos.

Estos yacimientos dieron una respuesta que se inscribe dentro de la idea de multiplicación de los linajes de los homínidos tempranos. M Leakey y colaboradores propusieron una nueva especie para estos hallazgos: A. anamensis.

Nuevos hallazgos en 1995-1997 confirmaron tanto la antigüedad atribuida al A. anamensis como la condición de una sola especie de las muestras de estos dos yacimientos. Los A. anamensis se distinguen de los A. afarensis por ciertos rasgos relacionados con la dentición. Con los A. anamensis había aparecido un antecesor de unos 4 m.a. que conduce a Homo pero sin poder situar el nuevo linaje como sucesor del Ar. Ramidus.

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Fuera del Rift: Australopithecus en Chad.Todos los homínidos del Plioceno de los que se ha hablado proceden del Rift, o con edades algo más recientes, de los yacimientos sudafricanos. De hecho, los datos acumulados durante la época de oro de la paleontología humana apuntaban de forma unánime hacia una dirección como cuna de los homínidos: es este de África. Pero el descubrimiento de un ejemplar de australopitecino muy antiguo, de más de 3 m. a. de antigüedad, y en un lugar a considerable distancia de todos los centros conocidos, Chad, significa un desafío para los modelos en uso. Estos hallazgos cambian por completo el panorama respecto a la cuna de la humanidad.

El examen morfológico llevado a cabo por Brunet y sus colaboradores (1995) indicó que se trataba de un espécimen similar al A. afarensis, aun cuando algunos rasgos lo separaban tanto de esa especie como de los restantes australopitecinos.

Un homínido del Mioceno: OrrorinLa etiqueta de “primer homínido” está hoy en poder de Orrorin tugenensis un género tan antiguo como para pertenecer al Mioceno y que junto a Kenyanthropus, se encuentra entre los últimos descubrimientos. En los meses de octubre y noviembre de 2000, la Kenya Paleontology Expedition encontró en cuatro yacimientos de Kenia hasta doce fragmentos mandibulares, dentales y postcraneales de homínidos de 6 millones de años de antigüedad. Estos descubrimientos son de enorme importancia tanto por la edad de los especímenes, muy cercana a la de la separación de pánidos y homínidos, como por la presencia de materiales dentales y postcraneales que permiten aclarar cuáles son los rasgos primitivos de nuestra familia.

En la descripción de los fósiles, se indica que se trata de homínidos que se diferencia tanto de Ardipithecus como de Australopithecus. En consecuencia, Senut y colaboradores (2001) definen al nuevo género y especie Orrorin tugenesis. El Orrorin cuenta con una mezcla de rasgos primitivos (rasgos en la dentición semejante a los simios y el húmero y la falange con una anatomía propia de un ser trepador) y sus rasgos derivados –su fémur indica que se trata de un ser bípedo.

El primer homínido grácil: Kenyanthropus.Los trabajos de campo llevados a cabo en los años 1998 y 1999 en West Turkana (Kenia) condujeron al hallazgo de un cráneo muy completo, aunque deformado, un temporal, dos maxilares y algunos dientes aislados que componían un cuadro morfológico propio de un homínido grácil. La edad del fósil es de 3,5 m. a.; un millón de años más antiguos que los primeros Homo a los que se suponía protagonistas de la cladogénesis que había separado ese género del Paranthropus coincidiendo con el episodio de cambio climático de hace 2,5 m.a. M. G. Leakey y sus colaboradores propusieron un nuevo género y especie, Kenyanthropus platyops, reflejando en el nombre la característica más notoria, la cara plana.Los demás especímenes hallados en las campañas se dejan sin asignar a ninguna especie en concreto a falta de evidencias suficientes. Una vez más, K. platyops muestra un mosaico de rasgos primitivos y derivados. Entre los primeros, que lo acercan a un australopitecino tan antiguo como a. anamensis, el tamaño del orificio auricular. Su pequeño cráneo es típico también de Australopithecus y sus premolares y molares tienen un grosos del esmalte parecido al de A. afarensis. Pero un rasgo derivado es el aspecto de cara plana al que se refiere su nombre.

Un árbol filogenético para los primeros homínidos.El examen realizado de los homínidos del Mioceno (Orrorin) y Plioceno debe haber dejado ya claro que la propuesta de un árbol filogenético preciso y capaz de establecer las relaciones evolutivas entre ellos es algo que está fuera de nuestro alcance. Pese a la abundancia de especímenes de ese período, no se dispone todavía de los suficientes indicios para poder dar un retrato exacto de la filogénesis de los homínidos del Plioceno. Sin embargo de la filogénesis de nuestra familia en el Mioceno y Plioceno. Algunos puntos esenciales se dan por bien establecidos, al menos en su rasgos más amplios. El rasgo sinapomórfico por excelencia de la mayor parte de la historia más antigua de los homínidos es por excelencia la bipedia. Los rasgos que la enmarcarían son:

1. Un nodo, alrededor de 7 m. a. separa los linajes evolutivos de chimpancés y humanos. La especie Orrorin tugenensis, con 6 m. a. de antigüedad, se encuentra muy cerca de esa cladogénesis. Tampoco andan muy lejos Ardipithecus Ramidus.

2. Un nodo, hace unos 3,5 m. a. que separa los linajes evolutivos de las formas gráciles y robustas.3. Una acentuación de las tendencias gráciles y robusta coincidente con el episodio de cambio climático

hace 2,5 m. a. que da paso a la aparición del género homo y de los parántropos más especializados.

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La separación de las formas gráciles y robusta ha recibido recientemente una nueva luz con el descubrimiento del Kenyapithecus platyops, que con sus 3,5 m. a. y su dentición pequeña sería su iniciador. Su descubrimiento lleva un millón de años hacia atrás la presencia de los primeros homínidos gráciles, con lo que abre una polémica difícil de resolver.

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Hominizacion UNED. Tema 03

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