Glucólisis, Gluconeogénesis y vía de las pentosas fosfato

5/10/2018 Gluc lisis, Gluconeog nesis y v a de las pentosas fosfato

c a

. , .G UCO S S , G UCOY R U T A D E : I A SO S A 0

,O G Eo S A , S

14.114.214.3

m liooT is is 522RLJtasaljrnelltadoras de la g luc6Usis 534D estinos d el p iruv ato en condic iones anaenSblcas:fe rm entacl6n 538G luconeogenesis 543R uta d e la s pentosas fo s fa to d e o x id a cio l1de la glucose 549

14.414.5

E l p rob lem a de ta fe rm enta ci6n afcoh 6lica, d el origen ynaturalez a del cam bio aparsnte mente espontaneo ym is te rlo so q ue o on vie rie e l in sip ld o J u g o de la uva en v inoe stimu la nt e, p a re ce habe r e le rc ld o u na fa scin ac io n s ob ree l p ensamfento de fil6sofos na tu ra les d esde lo s t iemposmas r emo to s.

-A rth ur H ard en , Alcohol ic Ferma ta no n. 1 92 3

glueosa 0 upa una posi ion c.ent.t'al en p .1 metabolismc e1 1 I M t , A " < ; amm I S Y uiuchos mieroorganismes. K, r Ja iv.-

neruc rica en cnergla put. -n 'i,11 r Io '\ill '8un bu no 111-hUI'tii.>k; su oxidaci6 Icomnleta a diu 'Idu "'ro 11 y aguarauscurr '1 1 una va ac.ion c l : e n rgin Ilbre esuindar de-2840 kJ J oL Almacenando la giut:O!;u en torn a d nollrneroI I I .' lt -v a da I sa m ole cu la r L al c on el a tmi 6n 0e l glnoogpno,lila c(!JlIla J)I IE< P . a cu n u la r g ra lld > cantidades de nnidades d i p .hexosa, a1 iem po qm > m,lIlLLllll lU ta OS ll lo la rl da d c it 0s 6J lc a t el -t . ivam n ha ja . iando la. . . l1P.Cf!Sil lndes t!1lt.'rgeLicas de la cdlulasumentan, la glucosa pucci liberarso a pa ir I to ullin '-

rO S df ' aimacenamiento y utillzarse p, ra roduc r 11>, 'I'll " .nr.fOhka 0 anacrebieament,

La glucosa no es sOloun c mbustiblf> .x, J~flt . siuo l4l1 ~bi .n u n p re cu rs or :d,r madame 11 I . E ' versa ii, apaz d swn i. I '-trar una / - t r a I l c;mlidncl (Ir' in erm . iari s metab licos para las

cada 1 no o r lo s arnmoacldo , n Il'u idos, coeuzimas, acidosgrasos y ottos Intermediaries metal olicos 11 'c(':;arir S P-


522 Capi tulo 14 GluooHsis , gluconeogenesis 'i ruta de las pentosas testate

Giuc6geno,nlmld6n, sncnrosa

I O l u C O S < 1 Ioxidaoon v(u!uta d E ! las~ !.do ~ hl oRibosa 5.fo Iato Piruvato

AGURA14-1 Principal ruta de utiii~ci6n d Ia glucosa. A\mquno 5 '05 uni os dC'$l in() f' ibl " 13 Illu :t)~a, esta 'res via:; onlas 111. 5 ~i~llifka . as ~riI 10qu respecra a la ',m 'd~cl de ~l u OS,. qu11t1~ a raves II la rn ism as ell 1 0 1maynrin c !e I, e l l J l i l ~ ,

duc ir A ' l' r y qn . son flxplotaM,'l tndusrrtalmente '00)0 lU en sde otanol, ::icido actico yo ros productos fr il s p.;lra la Indus-ina, Tarubien lie conslderan I, rutas. que conducen drversosaziicares, obtenldos de mono.., di .. y polisac('i.ridos, l' ' ia ferTllf'nl J1 (> ] mti ruln ( JJ() I' GUstav Embd ~Iy Ouo MeyerhoJ) I InMrilda de 1 1 3 ,las rea 'ciull~:; tit! lugJUC(1 isls('" oxtractos e1 e dura ('11 IU.s 'uto nH1S itu >fOIl1111 ro '0 prln Illal de I, Inv stlgad III bloqulrn ' I.EI cambio (1 -Ins tioo ()1If>IH:omPfin ('sf 01 ' fl('!ic:nhri ~ipntos tu . l'l.llul(!iaoup r Jacqu s Loeb en 1006:

Gracias al descubrinuento lie Buchner, la blologiuse lib erd d 0l1'O Iragiu uuu II ) uusticisruu, Lu roturacl la glut Ihsll). 1 Iienzlmus 'll'0-lil.il.'Oll d ' muchoo o rgun is rnoa YII sc h


An 'S d examiner detallilClflIJ1~ te cada WIO de los pasosUCconstituYP)lla rulu de Ia gI coli'lis. b sc rv are rn os e n p -mer lugar gluc6lisis en 81 1 . njunto.

U na vision global:. l a gluc6Usis t iene dos fasesLa rolura de la glnoosa, qu . me .is rbonos, no' m o t e m-las tl piruva ,el < l se icue tra fanna 0 J}Ur tres carbonoe...i c l 19f1ra I largo de dicz p..'lSOS,C I . i ~Hdo los prim roscinco laJas pl'epartl.wrin de 1 g1 C ijljjs (I. ' !tura 14-23.), EnC$ as r a . 'I nes la ghlCooaP,'l roslorilada en primer lugar n elgrupo hidroxilo n C-6 (pasoQ)). La 1)- 'Iu sa 6-fos.faLo a , . " , Ihr-ruada s convi rte a . l'IliIll ac.ionpn n...ructosa (ifosfato (paso.') ), la ella! vuelv a ser fosfo . ada, esta vez en GI, u-de do l ')ofrucrosa 1,6-bMosfaw ( 0 @). EI A1 1 es cl rladordel gtll r f. nlo ell arnl)l\ . SOH 'O rlle rO S U , e neste texto ontitJ..romosnorms lrnent ta r .l i s . m a c i o n ex ep 0.uanddes mole ilas d tres earoonos, la dlhJdl xiac tona fosfat.oyelgliccrald 11do 3-" rala (I aso@ ; pste e el paso de la "lisj~"del qu provten el uonibre del p C SQ. La dihi roxtacetonaf sfato s someriza a una segunda rnoleeula de gl.ic~raldelUdoa-fosf;.u (paso ( Q ) ) , 10q e p on t> pun tu Ilnal a . Ia pr i r IL f: dela g luc :6l is i s. Desd lllta I) rnp ctiv qutmlca, la ts meri7.aci6ndell as (~e5 r . R i c . ; a pard stabl, ce la s reaccio 5 c romoril\lei 'n y tum (ipi 'Idace G-C de los pal s y d,), tal comse detalla mas adelanre. Obs(~rv., q S nan de invRr ir des1 l u I6 : . u ias de ATP antes ( i f > IA ro ira e la g lu ce sa e n d os pie7..3Se tres carbonos; posteriorments Sf! gene "lrtl.nunos impertan-tes dividendos a cambio s esta in r Jon. En reSIlJnp.I1; en 18fa:>f' pl' j)1prime paso CIlia degradacion mpleta de la glu -0:(Fig. 14~3).El piru ato lie tda, con rdi h de "II ~ po car-boxslo n rorma de CO,,,:,dan 0 el grupoa ietilo del accnl-co-enzima A, que es oxidado s t g l l i amcuk' c manera C l O ' pi INaOJ1 r cl dclo el a i r 'IC Capil,ulo 16) I. s electronesd tas oxidactrm s pasan al ~ n tuves de una 'adena deLn isportadores en 1 < l'IlitA)Condria, fo rm a nd o 1 1): 0. t..a energiaprov T Il' 1 l de las reacr.iones de translerencla electronlca im-pulss Ja sintesis de ATP n la rmtocondrta Cap iulo 19).

1 . . . < 1CgLUIO denominado fer-mentacten alcohollca (0 eta.nulica) (Fig. 14-3).

Lu xid' ' ion c111lru. to unprocesocataMlico impor-t lI1 L P el piruvat r~~ne tarubien otros destines anab6li-, os. Puede, por cjcmplo, . ro 0 cion- r el esquele carbonadop;,t1lll1a 5 t.csL


(3.)52 4 Capitulo14 GlucOJlsls,gluconeogenesis y ruta ,d e las pel'l:~sas fosfato

mucosaATPA OP

Gluoo:sa G.fosfato

1rilWro do'\I1t~I;\1Tr " " f !w dG e s r o o n o e QIldo s ari~l'C'8Jj Iods3caroonoe

1 . S -B i: . .'Q fj . t 'Q -lie taw (2 )Jlrim"l'lIIJ'1 !< ltcion ~ 2.'\DpIi f~Onor. (!)ATP (It.afurila.ciOO 2 ATPa niv~l de sustta&O,

3-Fosfo .cemw (2) l l2.Fosfog .eerato (2) l ~ 2 H OFoafoenolpiruvato (2)

2ADP~"'!P'ncInT cci611Ite l.imaaeJ6Q deATP \(~"'JWi "11 ,w..cl"'Ii\l5tl'aW~ 2 ATP

Ptruvato (2)

F ICURA 14-2 lil$ c f o fi l5 eS d e Iii 8Iuc6f i i s. P o( cada rno lecu la deglucO!a quo p a alr.'lv s dela fas prep r a ,t or ia t a ) se forl l1al l do smol ul de gli eraldehfdo 3..f fill rilDa pa$an a I fa!;> dctMtl~,fidos (b).1 :l pi(uVJto es el producto t lnal de la egunda fase de l a g lu -(:u'Ii is . J 'Q r cada molecula de gtucosa se consem en dos de ATP ' taf se prepar >ll1 id ro ~ a sa(i) Yosfllgliremtoqu inasa ~hdu 'lTct'rtiWmurasa.o Pimvatoquin a

dQ S, dand un rendim len.lO neto dos mo.EklA la s de A fP por IJna degl,u sa OOI\ vadda en p if\lV


2ADI' + 2Pl---->2ATP 2H n4-3).lG~ = 2 30,5 kJ/mol 61.0 kJ/mul

La ~IIW\ Of>I s t:cuadones 14-2 y I -;j It; la variacion globalde e cr~a lihr f'~.,t~indar la gille6h!ib, .1U'~:

!lO'" =~Gi' + ~G.t- -146 kJ/mol-'- 61,0kJ/mol- -85kJ/mol

Tanto ell cOllllic.:ioll($ (' 'SIan lill' ('l}UlO inuucefularos, ln glll(,I)li~i~(IS u n n ro c es o esenc ia lmons . .. .j n ev .~ rm . l> 1 " CUluIU( 'k lo I U i S I . ; , ! 'Utotalidad lor UII r ".in d esecm 0 11 ro lie I:'J lergin librc. A Iii. con--('nLraciollf'S intl1J ' eJu ia rc s reales d .o\T'I-', P~' Ioslato 1111~i .I Lim (\rrn.. so l I i I fa n n a ~llU dos molp.l'u las tie pinrvato formulas !JOI' J ( I gluc6lisi('4> d

Iransportad res para he; a 7 . t . ' i c 3 . 1 ' e S Iosforilados, lo sinterrn l ialioi:i gt 011111 '1)5'o.~r(lI'ldos n o P IIC ' li m< l\x mtio ll. r 1 < ('t'lula.. cspu self> IH r ()Sroruuclon i nic ia l, l a1:~llll(lsa no hn de ga star rruis f'1lP..rgi..1val',1 rc U li le 1 .1glue saG-fo' ..uo, Los ( rupue 'lOS fo. faro itt! alta encrgia flU"Sf' forman en Ia glucolisis (I ,~lJis[osr()glku-a1 0 fosfoenolpiruva 0) tlcmal1 ' 111J1! , J" Iosforilo FIl A I'pura f rmar NI'P

3. La Djaci6n dt' 10.."grupos fo, faro n I .entros activesIe 10)'enzima, l1fOl orclonan cnrrgia elf' njl' 'iOll querontribuye a reducir 1 . 1 ( 'I I ' l' gi < i d(>U(, h.w,(m 4iuntf'nran(io(It! 'ilia!! la f'.llt'f:II'i(-ltiad 0(' lac; 1 ' 4 > 1 cciones 'atalizaliae;pliziinliilirm enre ( 'til i'tulo I). [.os gJ'UJlOSfosfato d IADP, .\.W ,'10. il\tcrm llanos rlucolitil:os form, nCUIl~plp.ilJl; ('(If! t>1 ir g: : I,s.i do I n . , < ; sitin' (l' unlon asuslrulo de rnuchos 'll't.i.lltClS ~lu('tJHLJI'():>esp 'l'ifiros paraI'SI)::; wmpl .los t1pMg" , e,L';i .odos lns PII;-.il1lllSgil Willi ic S roqui PI' II \'Ig'! ]JtI1"::J SU c-o,;,d" I.

14,1 'Gluc6lisis 525

[ hpXHS.1 en los l11 as[usIal ), EI eon xmu nto de ' 11] ( ' las C'xfIl>..osjO.'i /Orild{(s eraninlelmNIi.mil, til I f ! glul'olli;isIue l o n t n : ; rn su al. 1 ':1 1W O O , Ar-th ur H ard en )' W illia m Young t , .. (a ron dC 'r mpm har !Ill hipOlesisd que Jus illhihirlor s r i P 10 enzuuas proteoliticos estabiliza-ria 1 1 los euzimus formcntndn res d hi glue sa CJ l 1ext. '~(j ItI \ H du r e uz uu as p ro t 'olilicos) a N,i:rnct.() tl leva-duras y ob scrv aron 1 :1 .. {irutLla.clol1 pr('~ i: i b le d el 1lIt>1 ab o llSIlIO1 .11 .1 glucosa. No OUSlat1 1:', en lin ( 'XI ( ' rimf ' I o utrol disc-ilmlo paru dcmostrar !JIlt-' Iii ebullicion del SIl!'rD dPSII'\lf,1 1 ; . . ae-ivkh:ltlestimuladora, dcscnhrt >1'011 que 'I SU('I"O hervulo ...ntigualllH'Ul(' di '(;UV() xnuo ('hi uliUlalllf' d ' la pJn..dlisis, .11". ' \11-

WlII i, lm Young. .III (I 1


526 Capftuto14 Gluc6lisis, gluooneogeneslc; y ruta de las pentcsas fosfato

mel cuidadoso de cont nirlo I l s oro h 'm 0 d mostro quec1I ' '51J nxable de la sumula 'i6n era C Iosfa 0 inorgaruco,"?L)"(IP-l'Y oung 1 runto descubrieron que la g 1I ,'afl. . la squina as son enzinu S Q lI E'. tauzan J a transfcrcncia del g 11>0f' sforilo terminal del ATP (I. algilil uu 'leoffio aCp.I) OJ ' (v aseFig, 13-10), Las quiMsas son u11


OR< D I I um~~bctturn

c..Cri::l..g1noonIHCOHIHCOH1 . . . , . . : 2 -CH:!O.tVzy

H~L,

IFos:fcJh osai&omerasa In.ten1lcdlnrioCi5'~Dediol

rente. La rea do n d IttPFK-l es practicu \eJtw irreV rsibteen 1M CO l i10 l ul ar es y C Ilsliluye el primer pas o " com-prom t . i.rto" ,I ,uta.~ucolitica.; la glucosa 6-fosfato y Ia fmc-tosa ' fi sfato ti nen otros estinos pos~ les, p ro Ia Irucl sa1,G-bisfosfato estAd s n u a a!' glucQUsls.

Alguna s ba ct er ia s y p tlsras Y Q\4iz;;j lOO' las plaC Itas '~n n WU! fo sf I ru ct qutn sa que uti]lza p i l ' M o s J : a . L f . ) CPP,), 01\1 , 01 0 ru t or d('J gnmo foMoril en la slntesis de fructosal,6-bllifosfaLo.Fruc tosa 6-fos fa t. o+ PPi MgI'+ wctos.a ,6-bisfosfuto + Pi

At)'''' = -14 kJ/molL,~J sfoImc uin a-t es un m:;ima regulado ( a.pitnlo 6),uno de los mas complejos que se couocen. Es el punta princi-pal de regulackin en la gluc6lisis. La a.ctivi.da de Ia PJ:I'K-lau-me ta ~j ,m], . ue s agoea eJ suralnistro de ATP en lasc.clulas o cuando exi un exeese de los produetos d r tumdel ATP, es de 1 1 'el ADf ' y I AMP, especialmente 21 s~glmrIC'l,1 enzima es inhibido slel pre que 1 1 iceluJa tonga mucho ATPy disponga d un bu :mminist'l'CI di!OWl! '()f1lbu~liblcs, ta -les como acit fos grases . En algunos rg nlsm ,I id u (" ) d I'll. d~1(_ otto adi~o, n di r ite un fll eanisfno quromilico po molivos dl! dal~dad. EIItI(wimi Dlod pRJ4.0 en If C-2 Y CI (P ~ d cW ..I.o1 asas.L as a1 dolasas d 'In lase 1 , p re-s ntes {Ian iJn al s y p lan ~lS. u tilh '.an e l m can ism mossra doen ill. Figura 1 4 ! 5 . L os eu zin u.ls d e 1 1 :1la se Il, d hongo.~ y hac-'mlll,lIU fmlll,mia base d . Schiff inl.l:nncdia. En lugar de ello,

t~ ntierlf\n lit' inn ",jJl(~ ,II 1 '1 sitlo aetiv co ruinado con el oxf-~p.no carbonfhco en C...2; f!! Znlt... 13.ri7.


528 Capftulo14 GlucOlisis.,gluconeogenesis y ruta de las pentosas fosfDto

HO H Fructosa 1.6-ibili f8tQ

l l llflirin y ~berturaI !leI ilm11 li'l POrLS-H: ~~l A-

1'IOCII :B--H:

Aldolasa

E l illW-cambio dprotonescon ,]disolventef l i . ogeneruel enzima,

Base Schiffprotonada

U-A-

1l.l 'r\ C ' I ' I : A -

:& n l os p a . (!)y UJ);)amina se eonvierte en basede &!hit'f(iminn.Dii'li(.il'()xi-aclonafosfatoCH20~-

:B-a . IA inv raa dLa fOTJlUI.ci6nde la b deSclriff.

E CAN IS 0 F IG URA 14-5 ,R f! reactiv s pr 'Be res tl) Ins (:~Illl.us, la variacion de lIt'fgli;lb b r . . r (> ~'\1 S pe(JI ' l l a POl"10 quI" la r~1 t' 'j6, d a a l c t o i a A A f>S fa-'llmN1U' reversible, fC 'I llOS rna.s : :u lpl;mt l: ' que 1 < 1 ld ola sa a c-

O.liceraldehido3-fosfutoR , ; - 0IHooRI :t-CH20PO~

H H.pPO~ H JIl(OPOTILya-N" C :A- L)"-~ : AI . . . . . . 8H -C-H (~C 1H"8 : H-B- -B-H H-BBuse de S hiff?rownadn

Interm rual;QnaminaI e . tr o ne s ,l,un III jo r q u e :>u n


Dedvadodelearbonode lag luees1

6

D rivadodel carbonode Iaglllw:sa"5H-C-OIH-C-OH,Clil- -

Dihidr'Oxiacntonn GIi llra1dcili:idofosfato 3-' w 0~~I ill 1111 1 .n r I.

a)

faro por el quinto cnzirna de la s el l ia glucolilica, la trlosafosfato Isomerasae

o BCH.20HIC=OI :ICH~OPOa-

ihidrolciaCfl1.()Df(l1;fato

)HooBI zli2;OP03licera O,t!hido3fMfato

6.0'''= 7,5 kJJmolEl mecanismo d r medon e sinli1ar a la rs {;cion promovidap r Ia ~ f hexosa iSOmet3.S8 ell ( > J pasn (2) de la glu 6lisis(Fig. 14.-4). Desp c s cle 13.e

0Gliccraldehido Fosfato3fosfato inornanico

oIIo O-P-O-~/ I0-

AG'O = 6,3 kJ/mol


530 CapItulo14 Glu06l1sls,g luconeog~nesis y ruts de las pentosas fosfato

Cll~OPOt' 0IH l / H (-ol:'-on p N A n 1 -O @ ) ~ ')= , - N H ~,--~~L~-~l~-I.r-.H_C-NY NADlIr I i nl .n re 1 J 1 lN dQ N HS - . 4 - pvr NAn' i wq\LCI dll' J>.~I>IIl'('Cy s His el tiokt r

EsLa cs la prirnera de las dos reaceioues c nservadoras deII 'rgia la gluc6lic;'s qu C!OllUU n, I Ultimo rrnino, a lafo rm ac io n d e A TE 1 gruP

El gliceraldehfdn 3-fol:lr


(j)TransferencJa thtfosforl lo .desde e/l,3-bisfos(.Qglicerato at ADPEl .nzirna fo fogllcerato qninasa transfiere 1')gn ~ sfo-rilo dp altA ncrgia d sde Polgrupo caruoxllo del 1.3.lJisfos.Ioglicerato al ADP, 10cual r.onJjC !v a la form a 6n d ATP Y3-Io-foglice~a -0:

oo O-P-O-~ / tC 0-H60ti1CH~OP;oI~ninal

l,3-BisfO$rQgl1~nlt.o 1\DP

0-I~~-o

~ ~n31ATP

flO'" - J 8,5 k.IJmol-I''o&fo lcerato

Observese que f'1 nomhre de fosfoglie rato q. n n a . ' > a es V r Iarea . jon inv a, A I [glial qu to do s lo s nzlmas, f ! . sW cal .ul izala rcaccion ell aiubas dire ~10 cs. sr 1~una a,u} en hi ill-rec..


Capitulo14 Gluc6lisis. gltlconeog~nesis 'ruts de las pentosas fosfato

coo-IHCOHICH20pol-3- .06fog ieerato

f,?';:-NHHN~

Ris

coo-IHC 1 > 2-\ a" H z l:!

2Fo:.;foglicetlltoR G UA A 1 4~ S iRea ciun de Il l .f()~ol l li{ 'erato mulasa. E$ t ell [ rna ~fosforfl in iciahl1t! lcC J) u rest duo de His, (t) [I r " e nz ir na t r< l "S -flere u g .jX) (o!-Ioillo al 3-f sroglicera 0, f rmando 2.J6PC. C i ) 1 :1grupo ~ f rjlu en C- dd .l-BPG se transflere .11misrno r~idlJ de"'Ii~ d I em;imil prodULi t :ndo 2 -~ tagli erato regenera do e l C o1 0't!Az;im,

pequrstas ce llillad s, es HIIO > 'los pnneinales ccruponontes(-5 mer) ~ 10' eril cites, donut.' regula Ia afinidad de la le-11(4..lW()binapor e l oxig 'no (vP....Se li'ig, \.1-17; bserv qu en ('IconLcxt riP l" reguJucl6n df>I' tenlOglohin I 2, -uisCosfoglj-co 0 Sf>. I' v i a usua lr nente como BPG).().Desllitlrataclo" del 2-fO$~iceflJto a (usmcnolpinmffo E la se-glln0 enntencial f'1 vado U' rsnsfer ncia de l grup. la lansferencia (jpl g1'U-po f onto (\C'Sd~ {' J f os fO (>n I pi ru '< ' at .o a ADP eatalizada p r lapiruvato quinasa, QII r qui ire K+ 'J ill1i~n .. I II'::

e-Ii"H~ ~o

Ad ninaFoafoonolpiruvato ADP

A \ ~ K " l , l t n l \ ' ; t k o11'IU lL.ao 0-/ oIt _ O

I[]tillHA d n il'lijA T P~GQ- -31,4 kJlmol

IC=OIHI!Piruvato

~I\ esta csfor acien nivel de sustrat , II rodu '1.(p1na,oaparece n primer lugaJ' 1"11 '\I fOnlW, enol y n cnntinuacidn setautomerlza rnpi am nt ( ' y de fOfH1' no enzirnritica pam dar I. aforma (' ,t.o, fill ~s IIIque p ominn a I'll 7:

o 0~ /CIC~OIo CR : ' !Prruvato

( ortl'l' eete)Plruvate(forma enol)I.a rf!accioll global tiene una va 'a(;i6n d n rgiu Itl.lre stan-da r n~gati\Ttl y grulLd. {> l a ell g r; n mN1iri,A 1 Ftconversionsp n .%l1eatI la form .. not clt'l plruvato en Ia forrna cote(vease Fig. l~S). [...a J.O'" d In hld , Ii si :; 1 I I f~fo(,1 olpirllvat.ois -(il,9 k.llm I;air I Of d in rnitad r l f> sta cnergfa se con-


~~rva n 1 3 r rmac 6n del enlace fosfanhidlido OAIA'T'P (AG'o=3 ,5 kJl I 1),CO l tj UYCI cl 1tcSl o C -3), k.rl I) UI' 'rwi

ru e rz a propulsora q u C '-1 llp lljn 111 .'A A ,jon :< lc i, { 13 slntesis lieATP.La rem:d6n de IJ l piruvato qninasfl.~.sb.1si m fit urever-sibJt>en c o nd lc io u . ~ I nt ra h,uarps y . n . t J1 ,u y ",un pun tu itu-

I" , nt e elf' f\egulmole( :1 I1 a .< ;l" 1 'P (rulu de los g ru p o s f os fo ri. lo ), C l1 < ). tl' It>cl 'Qlll~,f'n fOima rio ivn" lutlnu'(), ~ mn: fieren desue dos IUO '-CillHS de glkl:'raldehi 0 3-fosfato D dos d NAU+ (1"l1La d' los~l '(rOlt's),

L a g lu c6U sfs e sia s ometid a a una r egu la c io n estrictaDunmLe SIIS psturli ,uiJee i< l kl'lllCll U;iOlIde la glncosll I orla 1 'vaclura LOllis Pasteur d ,. 'l1bri6 qu t' t:m t 1 8 "eluc;iililcomo 1:a 4U' !; , asoda a la1I1~ llbhr :.ma I Jl le rn ,l nul '~lIIdl'iilJ>01' la 'arn cit oJ k Y flllfo P Sin se n. sib le a 1 3 I'et,roinilibit:iuu PO I - protlucL


534 capil.l.llo14 G luo61 i s. gfucon ogenesls y ~uta de las p ntosas fo~ato

EllJioquimico aJemilll' uo Wnrbu.rg Iu el jmtnere I:HId .mostrar, j'"d e ll 1 92 .8 , qllC lu~ tWllur 'S m ~t .lbol i: t. i: !1 lJa glu 'USi:l a

'i arburg, eun'itlt'l,ILlo VU muencs 'OlUO el Iuu lulmicuI lIW; preeminent.e tie la prisnera mitad del siglo xx, aporia eon-tribueiunes I 'is kat; a HlUcJW5 an'(l de' 1minwollediaril). F n u s b l'nID qui-miea de los J.(llicid(IS (>11 1 abora-lotio del gran Emil Fischel' (quevbLu !.J ('I Premi Noh -I (I QIII-nllea H 1 902 , .. I ITIlSflW War-burg obtuv el PI' I \0 ub-I o e1 ' ls idog i( , MetU .tll" en 1 931 . f)iversos estudian e . y colegas deWarbur ' Iambi en I.:Ull'guierouPrenrios Nob 1: Otto '1 Y~ih()rreu 19~2,Ilans Krebs y l'ritz Lip.mann en 195:5 y liU80 T reI]en J. 55, Ellab ratorlo de Mey r-

hnff forme II Lipruann y a otro galardonad s n el PremioNon: S E U OcllUt. (W5C ), Allurt: LI IT(1 (6 ). (J Ol'gcWJ.ld(967) .

01 1 1 1 \ > \ 1 , 1 1 hu f : ! l 'Hlfll-197

RESUMEN 1 .4 .1 G luco l is isI I La glucolisls es Will. ruta metabdlica casi universal

doude una moleeula de g!uco.... se (I id. H d sm If' -eul f1 . !1ll' pil'1lvato conservando el l rg fa enforma de ATP y NADH .

Los eli.:I. nzimas glucolfticos t hallalll!ll el eltosoly 1 s d le z i ll t- t' nnE 'd lu ri o5 51Incompuestos rosronladu.d I~." 0 fWi.'lC'tlrnonol'.

,Ill,) J 1 'e preparatoria U I : ' la glucolisis, lie invier t!J\TP panL wm' 'rt.ir la ghl(:().los r-nzimas C ' " , alizan 11 ataqus por el fosfatoinorgarli('v so re el pul.et' ~Iu 'ositb(:o(0'1_ ) qu~ une 1 Iidosultimos residuos d glll.OO[Len 110 exrremo no r riueror f'11 -rando glu()I)s,'1I-fosfato y un 1 )1imE"rouna unidad de glu '0m ils .01 '0 (~lIf 1 -1 -111 ) .r '~na.rm.{rmjli~i,", S(' I::On8('r\ '" 1);lrl,('de la ncrgta del enlace glucosidioo en In furmackin del 6sl rr o . " f : ' I L ( 1 g lu co sa I-C o f a 0, L;.\1~luc6g ilO Iosforilasa (0 la alnud IIIoslon lssa) a nua r J l I : ' t itivaJ:ll~nt.f! hRSIn (Jill' al r.amm lin nun to

) ( V t ' - : l i l _ Pig. 7.Hi), en deride se d uene lu ;.w(j~ndel zlma, Las ramlfk-aelones 1>011 ellrulnadaspar nn endln.a de nunitk.ant . Los rnecanismos y conll'l 1deI n dCAradacion d '1glueogeno II describ n d talladam nte en'L C.


Tr h 1083 LalOffil

14.2 Rutasalimerttadotasde Isglucolisis ~5

1 ' ; ~ t ',.....IIL'" /1 P-gulact.o63GIUCOll8 ..___ UDP'-il~ecnaI-fosfatoj r."fut: 1 , , < ' 1 > -1IIIUlN.

Glue6geno; a1midoo

H OHu-Glucesa

G I I J . C O S O-fosfllj)- ructosaj\'J'P 1 , I~III u IFruetosa l-fusfata Fruetosafo fatoj

F'n.lcto 9 -l,5-bisfMfatoGtiooraldoWdo + Dibidroxiacetont p " fawlrJlt'>tl,fl. fhl(.

lAU-'lI~'nJQliC$tjllla.


536 Capitulo14 Gluc6l1sls,g luconeogenesis 'I ruta de las pentosas fosfato

mo _0 r:eductor

oIi OHGlUM no ( alm iddn)n " w i l ; dell d gl LlO~B

0-tO=p-O-IOHII I~ t I \Il.hr.'nltj , fl ril, ,

oo +I IO-p-o-I0- R OROR

GluC03ElI-fO$flrto

GJuoo eno (rumidon)n-Lunidades de glueosAGURA14-10 Dcgradaciofl del glu 6 -eno por la gluc6geno fosfo-ril a. E I em ;im :l c l lila el at q por Cos/ato inorgal ie o t r o s a l 5 ! J b i -el residlJO lu silo terminal (uul) en d:.:tremo no reductor de namolecula at' !;luc6g 11() lih ( 0 ) 1 ' 1 1 . 1 0 g luc0 !. 3 I -/ o $ f( 1 to y g eo er.m do u namolecula d glucUg no con un residua d glucosa menos, La rca -don es una Io ()((jJ;sk no h l d ro l is l s ).

1 s habil.al\~C$d I norte de Europa y ,llgunos afn . Il S,'be a la desapari ion des uos de 13 infan in {' la mayorparte 0 do toda la acLividad I' ctasa e Ir-u;ctilulas intestinal S,La lacto n pt eo ser digerlda y absorbida completamenn p .1 Intestine delgado y pasa a1 int un grneso, onde esconvertida pot las b terias n productos to 'cos que causansp~ ru s abdommales y diarrea. El I"\ lb lL'mu se compll ~ a rn

1I' i


GalactosaA'I'PMi'~ J I.u , "'I"ll' itA D p = - - 1

CH20Ho

H OM

_. (lluoosa I-fos.fato

UDP-ga.lactosa

NAnR H I ~ I IIf' 'II,"" IN A D + . . - 1 I '' '' '' ( L "

o

NADH +H I ~. I U L'~'l!l: IIrail eo ncentra iOHe~ elevadas de g ula W5 1 1 enla sangre Y I la orin [.01$ n ,1,11Mod s desarrollan 'W . ra-tas d~hido al ct~p6::;ito dp. galftr: itol, 111) nwtabolito dp, Lqgal ,-tosa, en p .! cristalinn del {lj .

14.2 Rutas, ~lImelltadoras de [a gJucollsis 537

CH20HIH-C-OltIHO-C-H,HO-G-HIH-G-OHICH:}OHn-Gal etitol

sf[\t m E'nesta enferm (lad S n relAtivam n e e su ves yuna llmitacion estncta de la galactosa en la dicta disminuycno b~mente su grav dad,

a gala tesemia u bitta 1I d~fi - j t . d transf ra:' es rnftl>.I~r;l\~e;!lecaraeLerizatla por poco crecenieruo en 1 s n m o s , ano-millas d 1 hab la. dc-ficicr, . m cm ul ~ lesion It p& .()il qu put esa r ratal. in cJ us o cuando s e s upnm > Ia g ala eto sa d e la d .i lao LaRalm:I,osomia debida Ideficit de epanerasa conduce a sinto-uas sim ila ~ '1'0 e s w ellO S gl'ilVl> t . u < l u c l o Ill' controla cuida-d samen la gala 'Lusa d fa h tao

La -mancsa .l.ioeradn e o Ja diges io n de di e rs cs pohs aca-ridos y glu 'oprott 'ina5 presentes en t'lallmeato pede ser c.,fo rila da e n C ..{ Jp ur la he.:ruquill11sa:

fanosa + ATP' J manosa 6-fosfato + ADPLa m nosa 6-fo.,;fmo lie is 11IC'r1za por la aceien c Ia fosfoma-no It tsomera a dand fro Losa fjfo fato, qu, > es un inti r-m diario de la glucOlisis.

R E S U M E N 14 .2 Ru tas a 'imen tadoras de la g luco lis is E l g lu og ,n o y el almid6n, l as f or nl tl s p oll 'ricas e

lrnac:.-na IE 'nt.odE' la gIll!': , E'ot .llla glu llsisen un pTQCCSO d dos pasos. La rotura fmuorolitic.'l. deW\ rcsidu d~ gI cosa de un em .mo del pollm rr ormanoo g lu e Ra l-fosfat.o ea caLaJizar la pot' taglucogeno 0alrnidon fosforilasa, A co bnuaci6n lar(lS~ glw:CHHlllasaCOli ierte I",g lu(ll l~,\ 1-~ sfalo ngil l '0&36~rosrato, QU puede ntrar en Ie .gluc61isis,hirlmliticos del intestino)' a continua .ion, losm onosaearldos son aptados PO l"O OIlt1 a..~ntestinale:y se rranspor an a l h[g


~3B CaPltulQ14 GlucOlisiS,~lucOlieogmesi$. y ruta de las pentoses fosfato

1 4.3 D e stin os de l p i 1 r u v a t o en condio ionesanaerob i cas : f ermen tac i6nEl p i. rUVtU, o tlpa una i .mp( )r la II~ e e l c ru cij ad a e n I me . 1.)0-l i s r c l de los gl' idos (Jl 'ig. 14-2). B n condicion s , eJl6h (.w elpiruvuto se oxlda a acetate, d cual eutra ell eJ cicio del aciddtri 0y s iado itCO2Y H20, yel ADH formado por lad 'shid zenael n del gli' erald hl j -IosMo s re xid41aNAD+ mediante el PII:l>Oinal de sus electron's O2 'en e)proe de la ri!$p1r..wlcin rn iL oc ou dr ia L N o o bs ta nte , ' s n c on di-ciones de hipoxia, como en los musculos esqueleLi us m~ ae-tiv , en las plantas sumergidas 0 n las bactenas del acidoIa ,'lj' , I A D . H g fie en aglu 'ollsls 11 J U d ser r xl-dado pur el OxlgIlIlO. lncapacicla.d pJ). d6f1irre , 'ibl_ ,catali7.ada por ]a piruvaoo descarboxilasa. E.starea itI .5 1 1M dese:ar;bo~ad(jtl simple qUE ' no Stll1C lie la oxi-dation lie . tiel piruv to,La pil '11vato deA('.arbmcila9~M (" .~taMg2+ y in l in ,oenzima u nid o m il} ' fn .1t.em!!Ilt , I. a HaminaI liro fo s[ ato , Q u e s e r at tna or tJetaHe m:


14.3 Destinostlell p i) 'i ua to en condiciones anaer6bicas: ,termemsciOn 539

. . ..' RECUADRO 14-1 El MUNDO DE LA BIOQuiMICA~ " _ . ~ . ' _ . ,.l .,','J. ',: ' ..... 1 , , ...... . ! - . ~ I o_ . i... '01 ~ ...... I~ I ,I. ,, " :. '\ ,

A t le ta s , c a lmanes y celacantos: f a g luco li s lse n c on dlc lo ne s IIm lta nte s d e o xfg en oL a m ay o1 ia cI(' v rtr-h d os . o n o rg an is rm S 3f'r6bi"o. Illegooxi.,:~cno 0 1 (,1 11 ar.~ l :nt.'lh llsm o an~r[ hko de 1 ftglll~o~aa lactate ticne lugar durante cortai 1 0 . < ; Pl'OVO .a, onp:1('es I ('urgas nipi las fulmiTlafltf's y I 1rhgro.'lQ5 latiga

; ' < . . 0 1 > (:ml ';11( :ola.


5441 GapiWlo14 GII:ICGIslS,gluconeogenesis y (uta de las pentos8$ fosfato

RutB(s) 'r. - - I '-0 lIP- \Rl_ 4 ,-Ferme.ntacion etal lo l ica r_ I,::'!I- '0 I : J .- 10Si ll ies 's de ." ,11 . ( :0 ,1 I R2_ I I .,.,.-fC lc lo d el ,:k do c f leo , _0 r

AlcoholdcslJidr.o.gen sa

~+ Crill -ORIT

EtanolM E CA N I S M O F I G U R A 1

anol.

rogenacien del glk.,' d lud 3-rosra1.O. reaceion es uncaso hiell estudiad lrans{e~n is tie hidruro a pi:l!tir delADH (FiR. 1 12, Pur 10 tan 0, los roductos Ilru C~ dp- ta

~ermelltad6n alcoh61 ica son I tanol Y Q I , 2 Y la cuacionglobal s:

Gucosa+ 2AOP 2PjAI i- J ql P o en la Iermentacton H i 'U :3, n ha .v c a hio neto en11 3.lizon de a t o os d 1 1 1 r g II a t tomos tie carbone cuan 0ferro snta la gL cos (razdn H:C - 1 2 1 6 = 2) a . do tan 1y

dos , (ra~lI c mbinadRII;C = IV6 = 2 . En todas las fer-

E n z i m a

I ~i ru va to d es ~rbOX ll aS aP i n N a t o deshidro,genasaaC6togJutara~o deshldrogenasat

rnsntaetones la razen H; d T .Ian inalier- da,

La. plruvato dcscarboxflasa s c e n cu e nt a en l as I cvad'u fe c erv ez a y ( . 1 \ ; pan i . f i cac i6n y e t . o c i o . < : los o rgun ism os q uedan lugar a Iii ferm .nt.acio alcoholica, entr ellos algunaplantas, t-; ICO~ producido por la dcsearboxi l ac lon e 1 piruv3tO...n la le altura d' rveza es I r e sponsab le d Ia gasificad6near ac te r sLk cbd e ampan, En el antiguo artc de la pr, due-,'6u de corveza intervt lien div r proc s s enzirn ticosapartc d las r cciones c e Ia termsnra 'i6n alcoholica e n 'ua-1'0 1. -2). En 1Ft anjfi~cion, ell CO~ tihp.l'ad pori IIFuvaLorI ca rb ox ila sa c ua n 1 0 In zcla I levadura con 11 az(iC1lestA pres nte el U 00 orga-rusrnos q c metabolizan al e t 01, ntr ell s el h m ra, !l:11 el. rg a.< :lohuma ne s o a t.a HI'.3 .la exida ion del Wl1oL, y u sea. el tn-g.d 0 I P I ' O O . ci 0 pOI' Ins" .croorganismos in~s.tinals nla rPducci6 \ concomitants del NAlJ a ADH.

ivos Y Ius productos p r-

La tiamin a p iro fo sfa to tra nsp orta g ru po s" ald e h fd o a c tlv o s "La rea' 'lou d I' piruvato descarboxilasa nuestro p im ronraer 00111.:1 tiamioa pirofosfato (TPP) (F'ig. 14-1 ), ('. .()-cnzima ql.l@ pro ienc (> I v i C ' ; mina 6,. La ausencia de vita-mina B I en la dleta hum an a causa la enferrnerla conocida c nI n mbro dE'!b riberi, caraetanzada r una acumulu i6n euid s corporales (llill,liarnl ruo), d{)lor, pi\nllisis yen ill im otf.rm in Inuer!"

La lamina pirofosfatn ju ga un pel un rLuJ1tP.e Ia ru-Lura de !'nl


14,3 Destinos del plru",ato en condiciones anaorObicas; formentQcl6n 541

"",node.~H

T iamma ] ll ro fi s fa to ( TPP )(a)

~(H- l d d 1 fd'O- J acti~,-~HlC-C L~-O--I0-

IDdroxieLil tiAmin pil'ofCMifato(b)

MECANISMO AGURA 14-13 La 1 i mina pirofosfalo prj y u papelel l I des arboxilaciuli del piruwro. (3) EITP!' 1 1amargo i f ' : ! y og llr s in az ue ara r. Ot.ra baczen Propioni-bacterium freudenreichii; fermcnta Ia Iechc prod den 0a ido propiUtti X):!; cl Acidopropi6Hic preeipita las pro-w.mas de la leche y las burbnjas de I '0_ dan lugar ~t los anu,ic-tO S aract .risti.e s del C'jus suiz. Mu os ot OS productso n e l re su lrad o o ,p fpTIllE'nta .iollf's; e s( :a hp ~h p., r .h ur .r ll ell)-b tl .do, salsa. 0. . soja Y todauna St'lri de>pIa 0.5 locales favori-tos les como I'llklrnchl (Corea), tern yak (Ind 1 \ ~'1j ), k fi r(RlIsia), rlnhi (India) y pozot (M~xico). 1 nf'scp.nso del pllasoclo [I (_'OIl I a . fermcntacidn Lambkin ayuda , conservar I sallmcntos, orquc la mayoriu d ruier' organismos eausaut 'S(tp.l rtct noro de I s al i roCl lLos no ueden r c 'r a pH bajl). Ellla agD(:1l1lu:ra, I > l " O d u < : i L O s v 'j{cLalcs seeundari s !.alescomo lostallos c t 1 maiz . C( n so rv an p ara u LiIiw rlo s com alim ntopara animates apili indo os e! ~t!cs contenedc 1't'3 (sIlos) COilun aeecso de air liiltiw 10;W Jenuen " ion microhiJIml pro-uuce a ,'lto' qu 11,1ren Iiuninuir . l pH. EI r rrtij l'.snll;ante


542 Capi1ulo14 GluooliSis, gluconeogenesis y 'uta de las pentosas fosfato

, RECUADRO14-2 EL MUNDO DELA BIOQufMICA., " ..1~~_~~VII~':..Io~~\" ..~~~. .. :w..:~:'~W)d~~\j}.:~, . ..~b':'~4 ...~,_ ~~~~~1.. .i.~~.. .' tttA i~ ,E lab ora cion d e la cerv ez aLl l CCl'VL"Za. prt'panl po r r, nTl~nl;i{.:i6J1 r-I.makeado aetuen sob re los polisacandos I I c r 1f orman do ma lt os a, glUt. 'OSll Y o tros uztl e es I> nc ilk rs so lub le s'1\ 1 ruerlio 3C1I ISO. La iaterin .C 'lular I'Pst nt se separa se -g l li l anlC '1 'lf'y pllflluitlo lie hierve con h'tpulo para dark bot.. conulluaci6n el hquido Sj) t "n fl "f a. s c a ir

. e afmd .11 Pny s reprodu I lUul' rapida-ente, u illzando ent'rgia t i l . " los azucar 'Spre' 'l~es, En esta

Ias 1 10 se forma alcohol debido ,I que In lcvadura, con am-I l iu unnini st r de uxlgeno, oxida cl pinrvato (ormado [1Qf 13glu' . [ isis d ]O~ YH;!O fa cicio ellt atldl d 1 ' 1 < . . - . ) . uando St!"a consum ido to 0 e l o x ig e no &'111"100 (I 1l"PIipip.fl e, I' 'e -lulas d levadura asan a 10 t.aullliuu t' t azuear d formarum .roJ lea. A partir de t'..te PI III< la J l" vn ct ur a [ ('rm n ta los1'I.7.1k t'f'S:l )1101 ' O : ! . E I proceso de fe rm cn tac ldn v ir-neconrrolad 0 en par e per la nceruracion 1('eu HI)l [om iadr ,J I O f I p H Y j) Ir la ~~rmllad" 1e uol(),I1,ia111f ' ))f>rmiteltmlO\'IIIl''':lr I~ r:t'lulas sohl"P lin!; IrWI.!' e iIene, p asn r la m at!'-r ia l 1 ri rn (1 ( I" ' I n .U tt 'l'a ( ;o uL in u: ! 1 1J I1 \v t5 tit'll '1 10 fir c { ' J u l a . C ; in-mov ll iz . d as y re 0 del liqllido $l)brcmldal1l .


R E S U M E N 1 .4 .3 O estinos d el piruvato en condicionesanael'obicas: termentaci6n J NADHIormado 'Cfi ]agJu 6lisi-; de reclciars pararegen far 1 N A r > q S Tcqui. como fl.0eptoreJectr6nic:oell el primer paso de In,ass de bsna ci 'I.Bn condic iones aerGlJ icas l os cl 'lr CIS a sa n d e.I NADH a < l en la fcsPlrar. i6n nutocondrial.

B[l condicionc$ afu'lp.r6bicas 0hlp6xicas rnuchosorganismos regenaran el NAD+, t : r < l . 1 l S I i r i IlU()1 SI '~r n s de l AD RI pinlvaLo y rormandoI ctato,Otros urganismos, tales como lalev\ldura, rege era1 N : I \D + mediante teducei.6 d 1 . 1 > 1 . . ato tan IyI o; ~1\ S o l o s p r o c e s o a anaero t c o s ,(fermentaciones), no se producea m ud cIon ojr ducci6n tos de 1 s rbor $ de Ia UI)$1.

Una gra vatt lad e mi~roorgan ismQs pued nfcnn ntar el ilZli(:9f de tllS a.lime"lios escos.Jo queda luga:r a eambios d pH, g u . s t o y te tura y a faco l'v< lcl6nd alim nto, L: ' s ferment: ion sS ulilimn en 111ndustria para producir m tOscornpue t,OS orgJir COS d valo . m reial a purl. irdp . f l o o n a . . < : primas baraeas.

14 .4 Gluconeogenes isEl pel nt


544 Capitulo14 GIIlc6lisisr gtuoOl\eog~nesis y ruta de las pentosas fosfato

Glucolisi.. tlIuC'oneoge) eo il\TP~Oll.1e05aJPi

, llII~ill' Ol 1:10,,,,' .f. r . I.,~ADP h.1C0S86.fosfato lJ.:

J fA 'I'P ~ Fracto a-6-fosfato y PQ"~ul.'l(.. ' ' ' ' ' 1 ' : ' "'IU 'I1 J1 .~a-l I ,: I., Ii I Lt.ADP Pruetosa 1,6-b.isfosfilto B2;ODihidroslaeeton : 1 1 : Dihidroxiacetonafosfa to fmltl to

~ ~2) iceraldQh.ido-3-fosf to

(2)z : :It:::hIl'(2) NADH + (2) H I1~2)N H + Ii'2) 1,a .Bisfosiogl ioera t.o(2) ADP - . J ~ (2) ADP(2) ATP1t' (2) ATP(2) 3-Fo ,; gheerato

J f(2) 2.FosfoglicllratoJ r (2) CUP

(2) l i 'OsfOfl olpiro\'ato Jt'I~I',~ " ; ~ M I " " " .(2) Oxalaeetaeo

(2) ituvato - f . : : " ~ ~ , : , ~ , ,(2)ATP

(2)ADP

(2)ATP

La glucon ogcnesis ';l fa glnc:nlisis IlO so rutas ic ucasqu Lra nirren en direccioncs opu stas, annque compartenv rl s pasos (F.is. 14.16)i sie . rl las djez r~fU':r.iOllesenzim.1-!.leas e la g1UCOrlC gcn IS'() la inverse c Ias l' . ,IA!dOll SI'llucolir.i IS. 0 01) tante, hay tres rear ion s de Ia g lu .. Lbisque 5 n p aclkatll nte Irrcverstoles inviv y que no puedenlJ1.: i l i7.arsen illglue Ilc og ~n . . is. la onvp.. io n de Allie sa a .g lu -cosa fH srato p r I:,h XOC J\I1 00 Sfl, ' fosf01i!aci6n df' 13 f ru 'L sa(H sfa w a frn cto sa 1 ,G bis fo sta w p or L a~ r I ru : to Q u' asa-I yla conversion fll r o . r . onoJJ'l1 vato a piruvato por la pir\l\ ' s t a s e l i ! la g l u c 6 1 i s l s y d e'la g Ju co neo g 'n e-sis en d hfgado de r"f;t. as reacclon d la gl c61isis$I.: mu ranen [ lado i..ierdo en mjo; ta ru b opu.( )&ta de 1 0 1glucoJ1COIre estandar y qu cs irr versible pn las eundi-clones oxistsnees .u las c~lula.s iula . as (Tabla 14 2, paw).1 1 1 1 tllu ,g ar, 1 1 :1osforilad6 el plruvato s t:O ilSigu medianteuna secue cia de rcaccion tic rodeo u c lo s e c iotas,rcquiere Il.Ut, taat lei sol como c la mitOCQJ\drill. 'rajcom v ere los,Ja1 11 1t. que se muestra III Figura14-l6yqup.se :l scrihe en detalle aqui es una las d s ru [ . . . ' 1 . ' < ; dp.sde e1pi.r vuto al PEP; P.S l


14.4 Gluconeo,;enesis 545

P as o de la reac ci 6n g lUC ()l{ tlc a 4G 'D (k l lmot) L \G (kJ lmo l )167 33 ,41 , 7 Oa25

-L4.2 -22,223 ,8 Oa -67,5 03;4.6,3 - : -2a2-18,8 082

4,4 OaO,87 , 5 Oa3, .3

-31,4 -16,7

1 G l u c o s a + A T P - g l u c o . 's a 6.fOsfnto + AD P Gluoosa' a-fosfato ._ .. .. :. f ru ctosa & fos fa to3 I ru ctosa 6 -to sfata - f i T ? fruttosa 1 .6 b J~ fosfat0' A D P@Fl'\Jctosa 1,6-JY lsfosfaw - dih ldroxiacetona fosfato +

g li ce ra ldeh fdo 3 ., to sfato Dih idrox iaoetona fosfa to , " "" : :" " g l lceral deh fdo 3~1alo@Gl lc er ald eh fc Jo 3 - fo sfa to + Pi + NIIO I~ 1 3 b is o s fogl ice ate +

NADH + H+C D l.3 -B is fo sfo glic e(a to A O~ ~ 3 - f o s f o g l l c e t a 0 ~ :p 3 .F o s fo g 1 ic e r a to , ~ 2tosfogl c e r a t a(~2-Fos fogJi ce ra ro ~ fosfoenolp irlN ato H20! Q F os o en otp illlVl'lto A DP

I ' I O t a : ~G e s la variac l6n de e O l ! r g J a Ie tal mmo se d e en elca 10 13 (p . 49l). ~G es 1&~ri8ci n lie , e n e t e i 8 libtt ee lad& a P3 . < 11 3$CWlct1tTlnu;lone;se ale s de lO s Itm mle di~ ' S g lu eol' s , p r e s e t n t B s en c :~d lC lOnao f i s i lig lcas e 1 0$ e!1t;m1i;;ll!; a p H 7 .ta s r i! am on es gJiJttdlCasJOdea :d a s e I II g ll )' Il One-P nador d oxah ;Lato,antp!> Of>ser exporta 0 al dwsol elO}ffilat.~lllloormado a part.ir del piruvato debe ser 1 ' ( . \ 1 cii1() amal. 0 me 'aui in laRIato de hidrogena.sa muoeondrtal xp ensas ~t~NADH:Ox.aliaootato + NADH + H ' ~ 1 rmaiAU I +NAn' (1 4-6

AG~RA 14-17 S I n t E ! : $ i 5 de fn5fo olpiruY


546 Capftuo 14 Gluoolisis, gluconeogenesis y ruta de las pentosas fosfato

ibo 1

Pi

EI largo JIlZQde bi(ltmilLystransport a eIC 2u e de eli. shitio 2.

SUio2o Pku.vnto 1

o(II(~ (JI,. C,o

C) oxalaceteto

AG IIR A 1 4-1 8 Papel d e 1 < 1 b io ti na , en , I ii ~it(;c:i"n Ii 1 0 1 piruovato ('.36-boxilasa. r c of ac to r b io tin a c -s ta u ni cu d f ormil o ov al nli? al itiuilt13"II()vC de un enlace am lda con ell~ruJlf) I:amino d un rl!'Siduu tit!L Cormando un b o tin il -en l: ima . < l re a ,,6 n t ns lim ! I:!ll dos ( sesque II J\ (!fi lugar en dos sitios difer ntes d e zirna, En I silio lilliti-01, @I101'1 blcarbonato se convierlc '" O~ iii Xper1";IS d I AlP, A .continua i6n I 01 re ac clon a c on la l [0 ina r rn an d c ar b oJ (i hi ol i.nil ~zimd. El Iar 0 brazo formado par la biotin y I" 'ad nI! I COl d~1 carboxl -biotinil-enzima 31 sitiv

r h o . 'U {l ' ( IIs un il' r p a ra ar:tiwu' e l aceta- 'oA para L '1biosat-~i!l iiI' Mjd~ grasos [veaso Fig. 21-1).

E ist una 1.gica en la I11t.: d~ ~};I.as reac " ones a tra ' sde fa rntrocondrla. L .u ruzon IN PHl/l AD+J en '1c itosol (ISde x 10-,1, alrede or de 1 ;; Vp.C'.es m nor qu ' en la Int -oondria. I){ hi C ) au' cl NADH itos61lco se consume en lagJll~O f'ogenesis en Ia coaversion de 1,!l. isfosf gli erato ellWicceralli~hido ;~rosra ; vl!as' Fig, 1-1-16), ta blo, in sis de


gl C05a no puede tener luge ... m n s ue s sm.i,ni tre. EI transJ}O:rte del malate desde la mltocondria at cito-

sol Y s r cony TsiOl'l aU i e oxataceta 0 nene el eleeto d .ransportar quill l er tE e s d e r d C icci II 1 1 fo rm a d NAD fl aldtosol. P,1' f lo n ci e s on J) co : :d>undantes l i : 9W "u t de e el pi.ruvato al PEP proporciona, par COIlSlgUf nte, un equihbricim portan , ntre el' !AD Mprodueldo y oonsum rdo el clto-sol d \fa t la gIll .ol1eogelle8is.Ouando I'llla tato es el precursor gluconeogenico predo-mina U Silgundo r; deo, m~ .orto, d I plruvatc .1PEP (Flg.1 4-1 9 . E~R mtl\ uti l iz a e ll oc ta to p ro du ca do ei lu gluc61isi.s en1 05 edtro Itos 0 ( ' O J m lJ l!c ul . an a r6 bic o. p o . l ' 3 e m p J o , s' It 0es -p o e ialm r.nt.e im portante en los vertebrados de mayo r t am a.fl odespuds de un ~@:l'('.idovigOTOSO (R cuadro 14-1). La eonver-si. u d 1 lactato n plruvaoo n el clto Lc t heptlwc.l(.osproduce NADli, par 10 que la exporta 'i6 de equivalentes re -d to! ' s en Iorrna de m aiate) d sue Ia m il,ocondria . Y < ino esneees ria" U na v ez lnmllV(.}I"t.a.cI el i ruvaw r o ln ci do p r Iureaceion fl~ 1a la ,tala desnidrogenese a la rnltocondrla, esco vertido en oxalacetato per ptrnvato carboxn~ talcomo ya .e l\a descn to . N stante, te aJaf'.etatJ 00-verudo d ifp .e l.ame nte e n f>"P por un tsozfma itocondrial deIn PE P ca mo xiq u n as A' nt inua '0" se W.lH ' pOrLa 1 PEPfnera ~ la mtrocondrta para continuar en la ruta gluconeo-genic"'L T.os iS0'7.imasmitocondrial y c it os 6f ic o ( [ ]aPEP carbo-xiquinaea esran odlfic d s por gen s nucl ares dif r 11es,aportand otr < :j m 1 0 e os e l l z i l l ' l . < t . S distiJ :! tos qu cal' J t ; l . 3 nLamisma reaecion pern que tienen localiza io ne s c@ lu la rAA Ypapet '.m t.aMlicos difmoa tC1S( Il~rd~ns lOISt: ozlmas e tah xoqumasa).

La co nv ers io n de '1 8 f ruetesa 1,6-bisfosfato enfr uc to sa 6 -fo -s fa to e&ns tltu ye e1 segundo r odeoLa l:lt'gwlda r accion glucoliLica que no puede par -cip ..~r en 1(1,glu on ogell 'sll:; es la f f rll i6 n d e l a frtlct6Sl 6 - fo s fa t o PO I'la PF -1 (Tabla 1 -2. Paso (3) . r bido a Clue esta reacciull elialtamcnto e~W'gonica y p ar t.a nto , lrrev r.sible Itlas 01J1ulustnt CtM, Ia gen ra jo n d - I f riJ(;W~ (i-[Qsfaw a parLlf de lafru ow 1,I-his(o!;fa (I Fig, 14"11 : 1 ) esta catailzuda pur an en-zima diferente, la frnctosa l,G-bisfo :fat.u;& (FBP~-l)"depen iente rlcMgIl+, q prom e la/1.!idr6 -'S'I~~ r. etl a-I nl ir lIersibl dd frn;falo en (",.1 (no transferencia de gru~po fos~ rile at ADP) ;

, t rue- ti osa 6- foo fu to PIt : J . G ' " =16,3 kJ/mol

L a c on ve rs io n d e ta gluclsa S"fosfato en gluoosa l ibreeonstiu ,ye e l t ercer rodeoEl tero .r rode ' la reaecion final de la gluconegcncsis, fadesfosfOrila in de la g lu e os a 6 - Io sf u to pttnl -rod itgluco!lii.(Fig, ] 4 -1 6). L a re ac /6 t nversa (j "heXQl l l l i r lasa (p. )2) J"(':-qm~ 'ria la traJ1Sfi .I' Ia d lID grupo f05[01ilo desde la glueosa6- sfato aI A D - P I).'>!'adar ,[,P, Iv que es una r e " 4 c , d o n H'rg -ll.-

14.4 ,GlucoDeogeneslS 547

PPEP

enrtHJx:iqulll )tilrJt.-.1' 'l1 AOxalacet.a:to

MaI.ato

AGURA 14 -1 9 I tu ta s a t mativ3$ desde e l p in t\ la to al fliSfoepQfpiru-va.to. En { nci,' del precursor gl . nwgcJni o (Ia all.,lQ piruvatu)'" edornina una ruta LJ 01 . La rota de 13 d~recha predoml a :uandoc I I CUlitoC5 01 p recursor, deb ido a que d OH ,c ilo sO lio o s e gt'fi00If1 I.. reac i 61 'l d e I i! l ec ta Q d hidrog rrasa y, nil de lrilni>po er(vera d la mit condri (vea e t xto). ilimportanda ret'a va d lasd f J ~ ruras e t< i d t~inaaa p r 1 < 1di~ponibilidad d tacta!' y 13linece-5id~des cit()50li~ de NA.DH n IJ luconeogene;iis.,

ca.ttt rue destavorabte (Thbla 14 -2 , p aso (I)). La oei n cata-l i zada per ta gJvcosa 6 osfatasa '10, requlere Is smtests deNIp, sino qo IlS u na ':im pt hiclr6bs de II WI' ~ sraw:

G luco a 6-fQ i$ Cato glu OSl'I + PI~G'o _ - 13,8 kJ/molEste E'.r1zlmadivado or Mff' se neuentra en Ia cara lumi-nal el reu ulo endoplasmatico d los h8P3t ,od tJ( )s y 'eluJas'r alss (w.a.'le Fig. 15-6). EI tmzima no se encnentra en elmns-culo '0 r'll e el r...ereb m, p()r 1 'llie la gluo one i)g ~n esis n o s daen p.sm:=:tp.jidolt. t . . a j$nr.osa pro(il ('jda po r In glu:o eogfIlesis~ .1 higado 0 1riMn 0 in g rida con Indleta SC nvla ( ere-b ro y r u l\l S ulo a L r a v e t : ; t to r L~e 'in.;. latori .


548 Capit1J0 14 Gluoolisis, gluconeogenesis y ruta de las pentosas fosfato

La gluconeogenesis es energeticam ente cara,p e rQ es esencla lLa snma ri(' I f ! . ! rcaccion s blo '1 1 L S que Ilcvan d >1piruvatola glucosa libre Bu su ! S f ! " (1';lok'"t 1 ~; ) csPiruvato 4ATP 2GTP + - 2NADll + 2H + 4H:eO---j>

glu!;o 1; 1 + 4 200t> 6P; 2 AD I (14-9)POt cia rnoleeula de glUCOS(1 Iormada a partir del pinrvato, sere llif']'1n, els g;rtll)OS foof.aL e al e llerg ia, u atro tid ATP ,nos dcl .TP. AdC'mas, se requier II I s molp .ula., c /\ Hnara a rcdr d'J) 0 d( S TI l ll'l:ula:; de L~-l isf()5.fogli rato, La

Olucosa 2ADP 2P + 2 AD I~2 pimvato 2.ATP 2NADH 2H

l~'lstntesis de ghicosi a partir del piruvato es un proces rela-lvamcnt 'ooloso. UC(lJlp , l I I .I alto coste de energia es Jle-r sario para , 1 < '>~u ar qu la lueone g e l l siS sea (j \ C , ii t rin versiblc. Ell las ondi tones ill rar.f>llllar('s la variact Jlglo 1\1rlf>Pfl(>rgia lihr(' de [:.1I'\I~ '0 iI :) j>5 d como iuinlm-63 ! . . . T / m I.En las ruismas condiciones 13 G glol;);\1 d~ la glu-eoneog nesls desde el plruvato 'S -1' kJ/mol. r .est modotantn In WH olisis . omc la p ,lucon t' !!t>lIPJ>lS s. 11 pro, sos tl .earaetcr csenciah ent in v r :o ;i b lt >.n tr u (!lSlnlas.Los iR te rm ed iarlo s d el c icio d el scido citriooy mu ch o s am in oa cid os s on g lu co ge ntc osLa rUU\lJiosUlltlic de ia glu '0&1tUlles tl S "it.'\ pf!.ntlitf' Ia sin-t~sis neta de gill Gsa 0 solo desde 1:'1plruvatu sino tambl nesde 10:;uucrm dianos d~ cuarro, cinco Yseis mrbonos del'iclod 1,\ 'Id ntnco Capitulo 16). Gllr.llo, Isoeitrato, o-eeto-

g l1 1 t .am l, cl , S Il ('c tn il ~COA , SUCCU lUW , fumarato JlIj:llalo S()II to-I 5 ellos itermedlarios 1\ plruvato 0 ell lot I'ffipdi:uios del cido dd u id e .itrin 1'a-I s amilloa~ict . pu d en , PO I'tanto -xpcriru 'U(.(II lIIl3 co ver-sion nota en glucosa. pur 10 que. r dr-nomtnan ' minoa 'Ido.'>glncogenlco (Tabla 1-+-4). "I ala ina y la ~utamina, princi-pates. molp('tll~s rranspnrtadoras d grupo, amino dcsde lost~jiclo5 pxtrah('paticos at higut! ((>a,, I' " s.I espues d eliminar us gnrpos amino en las mitocondrtas he-i)3tlCas I S cSllul 'i to carb nados restantes (piruvsto Y(V-(,P-toglut rate, r sp '!.iva lent ) se CanaliztUl rJpidanl nt haciaIa glu neoge ems.

Pot I onuario, no 1 '1. conv min eta de los :kidos gra-sosen gJIl(,osa POl' los mamilero .Tal 11\0vereinos 'n I ,-pitHlo 17 el catabolisruu d . 1 m.,\vona de acid s gra 0$ s6 1 riacetll- oA, E w no puede SPf utlliaado como precursor d E ' I n

g lllr. r, . a p or lo s m,m if ro s p oru u Ia resceion d ' 1 ;1piruvatorloshidrog nasa es irrev 1', iblf' Y l a o ; !:phlla:' no ti ien tr~1rutapara convertir pi ~e('LiI 'oA IP I U\'8t Las plantas levadurasy iuuchas b(lr.i.('rill. tienen Will ruta (el etclo MJ ~lioxilal ; v 'tl-S(' " '. 16-20) I~ HV it (1~"UI-Gotum oxala ctato,por10 qUI : ! 'stos organism pued n utlll? .af :tcld s grasos coruoiuet rial de par .da para kl gluconeog .1\('5iR. SH) es de imp r-),"ICla sp 'luI durante la g uminaclon de las scmillas illitestl q ue la fo tos!n l esis JIU ua s rv lr como Jue te de glu .osa.ta gluconeogenesis y la gluc611 sis estan reguladasde fo rma recfprocaj se permities qn la,I(Jm:6IL


14,5 Ruta de las pentosas fosfato de ox ldac l6n de Iii! glucosa 549

TABLA 14-4 Aminoacidos g J l U c o g e n i o 9 sagr up a do s s eg tj n S I ! J s itio d e entradaPiruvato Succlnl l -CoAAla"ina I s o e u c l n a '" 'Cisteina MetioninaGficinl l TreoninaSelina ValinaTreon ina 'umaratoTript6tano Fenrlalanina~Cetogfut3r:atG TirosinaA r g l n f n a OxalacetatoG stametc Asparagina',Glutamina A s p a . r t a r oHistidinaProlitta

I,ot : IrxJas Il~tol; IWI)iPO;kidos $fJ~ ~01;1 . .1~ dlt lllij~ ~3 au-I a 0 (10~odjplt l"ht 'ti!;Q d eb idO a q ue se p ue de n to lYmt i r en piMa;o I)inlmn.edlilllos cl clclD d addlJc l t r 1 c ~ 0 1 0 $ 20 6 1 l I i o o 4 C 1 ( ; 1 O S o o m u n e s $ O I Q I~ ' C 1 f t a ~ 1 8 1 1 S iI 1 6s on l oc a pa c e 5dlt J1~poltiorarmono p3ra sfntEsis nsta de gJucosa .r.M lIm1nOlldd~ lftntblefillO ceI~IC $ (~~ fig. 16-21).

casal tuvieran lugar s im U .lta nB m TI _ te a Vltl oc.idacl levada rs-s uJ L!ld s ., Y v tosvarsa ,RESlJMEN 14 .4 G l u coneogenesis

La glu . ne f'n sis's UJ1 proe so ubicu de ml11tiplespas s en el que el plruvato 0 un cornpuesto lietrss r.arbonos (lactate, ala.nina) se COli ~ 'n ongl , C Q $ < . 1 . J de I . di'z P


6S0 Capitulo14 GlucOlisi$.gluconeogene is y ruta de las pentosas fosfato

Fase nooxidativa FaseoxidativttGlueesa 6-fosfato

ADP+~~~ , :Y8HNADPH~GSSG

Acidos gra5Q~6-l


14,5 Ruta de las pentosas fosfato de oxidation de la Slucosa SS1

T RECUADRO 14-3 BIOQ ufM ICA EN M ED 1CINAl ,P,or que n o c om fa f a. afe l P it ago ra s? : def ic ienciade g1uco sa 6 fo s fa to desh idrogenasaLas lu b s, un 1 g re die nC .c d I fa la tE 'l, han l'li(l tw a Iueute irnportante de ullmeruacion en o l Medit rr n 0 ':l en Ori )HLMcU i.o I es d la anUgi1 d. EI Iat In tico y f il 6s of o g ri egoPit.agoras prohibio co er hftbas a sus seguidores, quiza de-bid a que hacian que rnucha g n suIri S(' 1'1enfcrm dadllamada favismo, qu .poe a ser ratal. n el Iavismo los eri-trocrtos mpiezan a liSID'Seal cabo f i E ' unas 24 -4 8 h ras dehab r iI\gerid las halJas.libE'rand h IT ogle nna la san-gr .Como rcsnltado, se prd ce ictericla e aicluso a v cesf!I 0 renal, Pu den OhRrV


552 capfturo 14 Glu(;olists, gluconeogenesis y ruta de la pentosas fosfato

ribosa 5fosfato. n algunos tejidos 13ruta d las pentosas fos-fato acab a nest pu ito, sten su e cu aci n g lo bal:Olucosa fosfato + 2NADP+ + H20 ___,

ribosa 5-fosfato CO2 2 ADPIJ 2BElrcsultado new ~ la prod ccion de NADPH, un reductorpam las reacciones biOOlnteticas, y d ribose 5-fosfaw un pr -eu r d la sm t d n I lidos.L a fa se n o o xid ativ a re clc la la s p en to sa s fo sfa toa g tu co sa 6 -f~ fa toE . los t e r des en los que s requi pri cipaanente NADPH,1(1$pentos 'fosf< o rodu d sen Inlase OX l ~va d til rota seI' 1 'Ian a gl osa 6-f(),$lto. E esta ( e 10 oxidativa 11.1ibuIosa 5 fosrdlo Sf! epim~ri7-


14.5 Ruta de Ia... ""tO$as fosfato de o)ltda~160 de Ie glucose 553

~OH-0 + O~ H 1 . ' 1 ' 1 ' 011 / ; : : : : : : : : : : : : : : : : = : = = =IR2

CH.PHH C-O+1(. CHOB

({I ! " l

H20HO~ )l

I IC-O H-C-OHI III( -.'-H H-G-OHI I(' It H-C-ORI I('H~lH'O:, (''H20PO~Xilulosa R ibosa&-fosfuto -fosfato

(b)

elloHIcI110- -III1 1 o B .II ~/CI

n ( , 1-0- liI , 2cu .()II I , : CB'~OPOJSedOheptuiosa G'licel'aldehido1-fosfuto S fosr-ato

o H(,

II c (JlII('H:!OI' 1;;Gliceraldehldo,S-fosfato

III (_ )11I1-'-O!('I .,(I ,;EritTl)$(l4f() fnl:Q

(''''~ )11.=0IHO-C-HIH-C-ORIH-C-OHIH-C-OH1CH!iOPO!-

Sedoh ptu)ORIj7.otbsfato

uo- '-HIH- - H+ I,li- -OHI ,2-H ; & O P O lli? tu.ewsafi. . . fasfnto

'H2OHH~H ~)I 0I'-) C " II H -C-l3I I IHO C-H H-C-OB l'P~ C H-C-OHI + I III " J II H-C-OS II ('-ClII F{-C-OHI I I('11,111'0 ' GH2OPOj- ('lI.or I . : CH:lOpO~X . i l 1 , . l 1 Q 'a l!Iri ro~a GliceraJd.l!hido fnlcl.t)S .tQ .')


554 ICapi'tulo 14 G.luc6lisis. gluconeogenesis y I1Jta de las pentosas fosfato

(a) ''fiiU1$Ce


RESUMEN 1 4.5 R uta d e 'a s p en to sa s fo sfa tode oxidac i6n de a glucosa

La rota oxida i . rJU d . la s .It sa s f os fa to (r 1m d Ifos!oglu )lota eruta lie la h rosa mOnOf(llliato) rlalugar a la oxidaci6 y la descarboxilacion de 1 agluc:( )S


556 CapiWk>14 GlucOlisl$. gluconeogenesis y ruts de las pentosas fosfato

, Hel:ncich, .R., MelencJ:ezH . iu,E., MM'!'! , P. 'UllOr J,e.,Stephani, A. & W34 11 T.D. (1999) 'rf! s,trueLurnl Ii sigJ1 or~lYColy is a n e vo lu li on ar y a pP fI )a eh .l Ii rJ r.' fI -(mt S oc . TrU7t .~.27,2S.4 ?98.nowles, J. & Albery, W . . 1 77 Pe 1 l Il l! u zym .a r .1 lysIS:

ltif' (O nc~e 'e li o f u1 ( S< ! p h o sp h a te i so m e ra se . A c. Clwrfl fW s 10,1Of>-11I.Phillips, D., Blake, C. .F. & Watson, 11. (ed.-B.) (]981) beEIIZ , ) 'J l1~~ ( : I f nly lysis: S ln le lu t . , Ar.tivit}' and Evolurio l l . T'hlllJl>.7\mls. It. so JJo nd. Iff. B fjj()J 'n 293, 1-214.

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EII:mJ.oon e cuatro vol'lnl~n C eI qu pareee C S~ rtlf:lllue sta u en o d IMunl1


Prob l emas

Capi tu lo 14 Probremas 557

NAD~ NADH-"-li'. E U~ on d la fase preparatoria de Laglac6r '1, Es riba cur ctones ifuall,lda' c todas las rf'..I\r.'j lies del, e atabollsmo de la glUCOS,1 a uos moleeulas de Alleer I h~,3-rosfa o fa' prcparatona U la g 1J colisis) incluyen lolavaria ion de 'lIcrgf' Uhr er;l/ ln III 'atilt ccua . jon. A n-trnuacion escriba la ccuacion global 0 net de I. Ias prepa-" torla d ' la Wllc6lisis on 1 variaeion neb de @nel'gia librc. es a n e t a ! ' ,2. Fase ,de benefldo d la.glu.e6ll is en I mus mloeMJueIetico En clmu s ouio e 'qud6 'co lie tVa 11 o lld i 'io -, nes aJ r'bicas, 1glir.p.rnlrlehido 3(osfaw se convierta F. pi -mvato (fCl d~ uel\cft os de la glucolisi') Y cl piruvato Sf'reduce a lactate. Escriba ecuacion 5 igualauas de todas lasrea' aones d esrc proces junto con Ia variaci6n df' energiallbre eswlldal' d 1 uru de ellas. ' tmuaci 01 1escnb a lacuaeion !Jloual 0 nota e l l ' ! In f PWlW t il ! Ia ru -Ia trans ..urre suavern Ill,'. (, orne SU!lPTa In ella este eqnili-uno tl isfavurahle?10. E nellallliento POl' r equi er en Joslato .I f qu 'I.al bi~.uuhzan I arseniato. No 0 st n j lus comp estos organi osd e a rs niato SOIL II ionos ,SI ab les qu I mmpucstos Sin I gose [OS[UW. POI' cjcmplo, los a . .il a t~I(,'iU:~O$e dcscomponenr:ipiR Y S ,raw ,[orlnal1 1 1las c .llJb ~ p OI' ac 'ionmill '\Iicfl.

(


558 Capl1ulo14 Gluc6liSis, gloconeog~nesis y r o t a . de taspentosas fosfato

U. ecesidad de fosfa.to el l Ja (I rmentacl6 alcoh cit.E 1. 00 Harrilmy Y O l J n g r alizaron una serie de estudios cia-stcos sob re I Ierm t'I ci6n de la Ill' sa , I etanol Y C :1 po rextra los e levadura de csrveza ha j ndo las siguien s b-

l ' V " . 1 io . (l 'lfosfaw in rJni 0 .ra P.OO iill para la f~r-m ntacl6n; cuando s agotaba el sumlntstrc dp.} ~fa1.ocesabala rennen a 'ion antee de que se ul.i1iza:sc toda laglucosa, (2)Durant la f rmentacion n estas co elki nes, se a mrnn lahane 11 I , C O2 Y una hexosa btsfosfsto. (3) uando B 5u~t.itufaeJ fosfato P furseniato, no fie acnmulaba In ex sa bisfosfatoI ro tnIJIS' rri" la Ierm n ... n ha ta qll .ial-


mente espues de p rf os '":3 .

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Q 40

CapltulQ14 IProblcmas 559

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Glucólisis, Gluconeogénesis y vía de las pentosas fosfato

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