GLUCÓLISIS

En el primer proceso, denominado glucólisis , en el citosol celular, la glucosa (y otras hexosas) se fragmenta en dos triosas idénticas, cada una de las cuales es convertida en piruvato (forma disociada del ácido pirúvico, PIR) por una secuencia de reacciones en la que se elimina sólo un par de electrones. En la glucólisis se pueden distinguir dos fases bien diferenciadas:

(a) Fase preparatoria: La glucosa después de ser fosforilada, sufre la lisis originándose dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (GA3P). Obsérvese en la fig. 3.1 que la dihidro-xiacetona fosfato(DHAP) se isomeriza a GA3P. Durante esta fase, se invierten dos mo-léculas de ATP para activar la molécula de glucosa para su fragmentación en dos molé-culas de tres átomos de carbono.

(b) Fase de beneficios: Cada molécula de GA3P es transformada en PIR. En la primera reacción de esta fase el G3P es oxidado y fosforilado por fosfato inorgánico, con la par-ticipación de la forma oxidada de la coenzima nicotin adenin dinucleótido (NAD+), ori-ginándose la forma reducida de la misma (NADH). En las transformaciones posteriores de esta fase se libera energía de la que se conserva una gran parte mediante la fosforila-ción acoplada de dos moléculas de ADP a ATP.

El rendimiento neto de la glucólisis es el de 2 moléculas de ATP y 2 de NADH por cada molécula de glucosa transformada. Las dos moléculas de NADH formadas tienen que ser reoxida-das a NAD+ con el objeto de que la glucólisis no se vea frenada por la disminución en la concentra-ción citosólica de la forma oxidada de la coenzima. En aerobiosis, la oxidación del NADH ocurre por transferencia de sus electrones a la cadena respiratoria, pasando finalmente al oxígeno. En con-diciones anaeróbicas, el NADH generado en la glucólisis no puede ser reoxidado por el oxígeno. La incapacidad para regenerar NAD+ dejaría a la célula sin aceptor de electrones para la oxidación del G3P, con lo que se detendrían las reacciones de la glucólisis que producen energía. Por tanto, el NAD+ ha de ser regenerado por otra reacción.

El PIR desempeña un papel central en el metabolismo de todos los organismos. Según sean las condiciones ambientales existentes, las condiciones metabólicas o el tipo de organismo o tejido en el que se produce la glucólisis, el PIR puede dirigirse hacia dos rutas catabólicas alternativas. En los procesos en los que se realiza la oxidación completa de la glucosa hasta CO2 (v. gr, presencia de oxígeno), se oxida perdiendo el grupo carboxilo en forma de CO2 originándose acetato. La segunda ruta alternativa es la que da lugar a las diversas fermentaciones conocidas, en las que el PIR se transforma en otro compuesto orgánico (lactato, etanol, etc.).

Además de las rutas catabólicas mencionadas anteriormente, el pirúvico puede también ser utilizado en rutas anabólicas proporcionando así el esqueleto carbonado necesario para la síntesis de otros compuestos (por ejemplo, la formación del aminoácido alanina). Esto puede ocurrir cuando, por ejemplo, una población de bacterias tiene un suministro de glucosa elevado y, por tanto, se tiene un aporte de carbono y energía altos, lo que permite el crecimiento de la población.

1. OBTENCION DE ENERGIA EN AEROBIOSISGlucólisis es el primer paso de la respiración celular y consiste de una serie de reacciones que ocurren en el citoplasma de la célula y por las cuales, a partir de una molécula de glucosa, se producen dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). Todos los organismos llevan a cabo la glucólisis. La glucólisis se divide en dos partes; en la primera la molécula de glucosa se divide en dos moléculas de gliceraldehido- 3-fosfato y en la segunda estas dos moléculas se convierten en dos moléculas de ácido pirúvico (piruvato). Durante la glucólisis se producen dos moléculas de ATP.

En ausencia de oxígeno, luego de la glucólisis se lleva a cabo fermentación (respiración celular anaeróbica). Algunas bacterias sólo llevan a cabo fermentación, mientras que la gran mayoría de los organismos (incluidos los humanos) pueden llevar a cabo respiración celular aeróbica y anaeróbica.La respiración celular aeróbica es el conjunto de reacciones en las cuales el ácido pirúvico producido por la glucólisis se transforma en CO2 y H2O, y en el proceso, se producen 36 moléculas de ATP.* En las células eucariotas este proceso ocurre en el mitocondrio en dos etapas llamadas el Ciclo de Krebs (o ciclo de ácido cítrico) y la cadena de transporte de electrones.

En la cadena de transporte de electrones, los electrones producidos en glucólisis y en el ciclo de Krebs pasan a niveles más bajos de energía y se libera energía para formar ATP. Durante este transporte de electrones las moléculas transportadoras se oxidan y se reducen. El último aceptador de electrones de la cadena es el oxígeno. En la cadena se producen 34 moléculas de ATP a partir de una molécula inicial de glucosa.

2. OBTENCION DE ENERGIA EN ANAEROBIOSISLa respiración celular anaeróbica ocurre en ausencia de oxígeno. Este mecanismo no es tan eficiente como la respiración aeróbica, ya que sólo produce 2 moléculas de ATP, pero al menos permite obtener alguna energía a partir del piruvato que se produjo en la glucólisis. Hay dos tipos de respiración celular anaeróbica: fermentación láctica y fermentación alcohólica.

La fermentación láctica ocurre en algunas bacterias y gracias a este proceso obtenemos productos de origen lácteo tales como yogurt, crema agria y quesos. Este proceso sucede también en el músculo esqueletal humano cuando hay deficiencia de oxígeno, como por ejemplo, durante el ejercicio fuerte y continuo. La acumulación del ácido láctico causa el dolor característico cuando ejercitamos los músculos excesivamente.La acumulación de A.L. en el músculo y sangre interfiere en el estímulo nervioso del músculo, el proceso contráctil y la producción de energía necesaria para la contracción.

El A.L. se transforma muy rápidamente y la concentración de A.L. en sangre y músculo, en cualquier momento, es sumamente pequeña, en comparación con la gran cantidad de A.L. que es formado y removido continuamente. Es importante considerar, en el caso de un metabolito como el A.L. que entra y sale muy rápidamente de la sangre, que su concentración dependerá precisamente de la diferencia entre el ingreso y la salida del mismo de la sangre. Más aún, un incremento en la concentración de A.L. no significaría necesariamente que la producción haya aumentado, ya que una disminución en la proporción de A.L. removido en sangre, también pueden incrementar la concentración circulante.

En forma incorrecta, largamente se había asumido que la presencia de A.L. en músculo y sangre significaba que el músculo estaba en estado anaeróbico (privado de O2 ) durante el ejercicio. El A.L. es formado y removido en forma continua y frecuentemente en altas proporciones, aún durante el descanso.

El A.L. puede ser formado en el músculo que está adecuadamente oxigenado, y un incremento en la concentración de A.L. en sangre, sólo significaría que la proporción de entrada de A.L. en sangre excede a la proporción removida.