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Atlas de Histolog´ ıa Vegetal y Animal ´ Organos vegetales FRUTO Manuel Meg´ ıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal Departamento de Biolog´ ıa Funcional y Ciencias de la Salud. Fcacultad de Biolog´ ıa. Universidad de Vigo (Versi´ on: Abril 2018)

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Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Organos vegetalesFRUTO

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Fcacultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Abril 2018)

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Contenidos

1 Introduccion 1

2 El fruto 3

3 Manzana 5

4 Naranja 6

Organos vegetales. Fruto. 1

1 Introduccion

En esta seccion del Atlas vamos a describir los organosde las plantas vasculares, y como se orgnaizan los teji-dos en cada uno de ellos. Se estima que hay mas de250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestrosson probablemente las algas verdes, puesto ambos,plantas vasculares y algas verdes, tienen clorofila ay b, almacenan almidon verdadero en los cloroplas-tos, tienen celulas con flagelos moviles, tienen frag-moplasto y forman una placa celular durante la di-vision celular. Las algas mas proximas evolutiva-mente parecen ser las de la familia Charophyceae. Sinembargo, las plantas vasculares han creado por sı so-las un cuerpo muy complejo, resultado de una largaevolucion, que presenta organos muy especializados yadaptados a la vida terrestre.

Estos organos son la raız, que ademas de fijar laplanta al suelo, toma de este el agua y las sales min-erales disueltas, el tallo, que sirve de soporte a lashojas, flores y frutos, y conduce el agua y las salesminerales desde la raız a las hojas y las sustanciaselaboradas en las hojas a las zonas de crecimientoy a las raıces. Las hojas son organos especializadosen captar energıa solar, producir sustancias organicaspor medio de la fotosıntesis y liberar vapor de aguamediante la transpiracion, ademas de estar disenadaspara ofrecer poca resistencia al viento.

En la fase reproductiva de algunas plantas aparecenlas flores o inflorescencias, las cuales son consideradascomo organos o, segun algunos autores, como un con-junto de organos que se dividen en parte esteril y enparte fertil. En las flores se forman las macroesporaso gametos femeninos y las microesporas o gametosmasculinos. En ellas tiene lugar la fecundacion queda lugar a un embrion, el cual quedara latente hastala germinacion. La semilla, tambien originada en laflor, esta formada por el embrion y por tejido nutri-tivo. La semilla esta rodeada por tejidos, carnososo no, que forman conjuntamente el fruto. La ger-minacion, desarrollo del embrion de la semilla, daralugar a una nueva planta.

Practicamente todos los organos estan formadospor tres sistemas de tejidos:

El sistema de proteccion, formado por epidermisy peridermis, se situa en la parte superficial de losorganos.

El sistema fundamental, formado por parenquimay por los tejidos de sosten, se dispone debajo del sis-tema de proteccion, y en tallos y raıces se extiendehasta la medula.

El sistema vascular, formado por los tejidos con-ductores xilema y floema, se dispone en diferentespartes y con diferentes organizaciones segun el organoy tipo de planta.

Estos sistemas se distribuyen de manera carac-terıstica segun el organo, la fase del desarrollo de laplanta y segun el grupo de plantas a la que pertenezcadicho organo.

La organizacion interna de estos sistema de teji-dos en tallos y raıces es variable dependiendo de si elcrecimiento es primario o secundario. El crecimientoprimario se da en monocotiledoneas y dicotiledoneasherbaceas, ademas de en los tallos jovenes de di-cotiledoneas lenosas y gimnospermas. El crecimientosecundario se da en dicotiledoneas lenosas y gim-nospermas. Las diferencias entre un tipo de crec-imiento y otro se basan en la organizacion de los hacesvasculares y de los meristemos. En el crecimiento pri-mario se produce sobre todo crecimiento en longitudmientras que en el secundario se produce sobre todocrecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secun-dario esta restringido a plantas actuales con semil-las, los fosiles indican que los helechos y los licopo-dios, plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secun-dario, no dejando ningun descendiente. Las plantascon semillas parece que descubrieron el crecimientosecundario hace unos 400 millones de anos

Vamos a describir las diferencias entre organosde gimnospermas y angiospermas, y dentro de estasultimas distinguiremos entre monocotiledoneas y di-cotiledoneas.

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Organos vegetales. Fruto. 2

Figura 1: Esquema de los principales organos de una planta vascular dicotiledonea..

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Organos vegetales. Fruto. 3

2 El fruto

Despues de la fecundacion, a la vez que el rudimentoseminal se convierte en semilla, comienza la transfor-macion de las paredes del ovario para formar el fruto.Se puede considerar al fruto como el organo que con-tiene a la semilla hasta el final de su maduracion. Elfruto no solo protege sino que tambien ayuda a ladispersion de la semilla, bien de forma activa o pa-siva. Algunas semillas no pueden germinar a no serque hayan pasado antes por el tracto digestivo de unanimal.

En paginas anteriores mencionamos que la organi-zacion histologica del ovario era similar a una hojacon dos epidermis, una externa y otra interna, y unparenquima con haces vasculares rudimentarios entreellas. El crecimiento y la diferenciacion histologica deestas paredes origina lo que llamamos el pericarpo,que es en realidad el fruto, excluyendo a las semil-las que contiene. El pericarpo esta formado por unexocarpo, o epicarpo, y un endocarpo, generalmenteconstituidos por tejidos epidermicos. El primero re-cubre al fruto y el segundo a la semilla. Entre am-bos se encuentra el mesocarpo, que esta formado porparenquima de reserva o esclerenquima. Hay especiesde plantas en las que en la formacion del fruto tambienintervienen otras partes de la flor ademas del ovario.Son los llamados frutos complejos, como las manzanasy los pepinos, en los cuales el fruto esta entoncesformado por el pericarpo mas otros tipos de tejidos.Tambien hay frutos que en realidad son agregados demuchos frutos pequenos como las fresas o las moras.

Los frutos se denominan dehiscentes si se abren enalgun momento dejando libre las semillas o indehis-centes si el pericarpo esta firmemente adherido a lasemilla hasta que termina por descomponerse. Lastres capas del pericarpo varıan en estructura y dimen-siones dependiendo del tipo de fruto, pero en generalpodemos diferenciar dos tipos de frutos segun su con-sistencia: los secos y los carnosos.

Frutos secos. El pericarpo es membranoso ocoriaceo, poco desarrollado y poco hidratado. Haytres tipos: 1. dehiscente procedente de un solocarpelo, como los frutos tipo legumbres; 2. dehiscenteprocedente de varios carpelos, como por ejemplo los

frutos tipo capsula de algunas plantas del genero Hy-pericum; 3. indehiscente formando frutos compactosde tipo cariopside, como es el caso de la mayorıa delas gramıneas.

Frutos carnosos. El pericarpo presenta consisten-cia carnosa. En general el exocarpo y el endocarposon monoestratificados (una sola capa de celulas) yel mesocarpo es parenquimatico, muy hidratado y engeneral suculento. Hay cuatro tipos: 1. tipo baya,como la uva o el tomate, que posee un exocarpo cu-tinizado y un mesocarpo y endocarpo carnosos; 2.tipo drupa, como el melocoton, que presenta un en-docarpo muy duro, de consistencia osea y que se con-vierte en el hueso de la fruta que encierra a la semilla;3. tipo pomo como la manzana, que es una variantedel anterior en la que el endocarpo tiene aspecto car-tilaginoso; 4. tipo hesperidio, como los cıtricos, conexocarpo colenquimatico y con glandulas, mientrasque el endocarpo esta formado sacos jugosos.

Los frutos han de hacerse atractivos para los ani-males que se alimentan de ellos, pero no antes de quelas semillas esten desarrolladas. La maduracion esel proceso por el que los frutos pasan de su periodode desarrollo a estar disponibles para ser aprovecha-dos por los animales. Durante este proceso la cloro-fila se degrada y se sintetizan nuevos pigmentos re-sponsables del color del fruto (rojos, ocres, naranjas,etcetera). Al mismo tiempo la parte carnosa del frutose vuelve mas blanda mediante la accion de enzimasque digieren las pectinas de la pared celular, sobretodo de la lamina media. Hay tambien un procesode conversion de almidon y acido organicos en otrosazucares. Hay frutos en los que este proceso de madu-racion es muy rapido e incrementan enormemente sutasa de respiracion (que se puede medir por el con-sumo de oxıgeno). A estos frutos se les llama cli-matericos y al periodo climaterio. Frutos climatericosson por ejemplo el tomate, pera, manzana y agua-cates. Los frutos no climatericos tienen una madu-racion progresiva, como son las uvas, naranja o fresa.Tras el climaterio se alcanza el periodo de madurez,que rapidamente lleva a proceso de senescencia.

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Organos vegetales. Fruto. 4

Figura 2: Diferentes tipos de frutos secos. En ellos el pericarpo esta fuertemente deshidratado y es coriaceo. Un ejemplode fruto seco indehiscente es la pipa y de dehiscentes son los tipo vaina como los guisantes, los tipo folıculo como loscacahuetes y los tipo capsula como la amapola.

Figura 3: Diferentes frutos carnosos donde se senalan las disposicion de las diferentes partes del pericarpo. En el casode las drupas, como el melocoton, el endocarpo tiene una consistencia dura, protegiendo a la semilla. En el caso de lamanzana el pericarpo no es toda la parte carnosa del fruto sino que esta rodeado por tejido carnoso (hipantio) provenientede otras estructuras de la flor como el receptaculo. El tomate posee endocarpo y mesocarpo con grandes acumulacionesde lıquidos. En la naranja es difıcil establecer el lımite entre exocarpo y el mesocarpo, mientras que el endocarpo ocupacasi todo el fruto con numerosas cavidades con contenido lıquido y donde se encuentran las semillas.

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Organos vegetales. Fruto. 5

3 Manzana

Organo: fruto pericarpo.

Especie: manzano (Malus domestica).

Tecnica: corte de parafina tenido con safran-ina/azul alcian.

En la manzana el endocarpo, mesocarpo y exocarpoestan en el interior del fruto, formando lo que denomi-namos corazon. La mayor parte carnosa del fruto estaformada por el hipantio o hipanto, que resulta de lafusion y crecimiento de la base de los sepalos, petalos,junto con parte del receptaculo.

En esta imagen se muestra la parte superficial deuna manzana, del hipantio, que consta de una epider-mis muy cutinizada que ademas presenta depositos

de ceras, dandole aspecto brillante y lustroso a la su-perficie sobre todo cuando se frota.

Bajo la epidermis aparecen numerosas capas celu-lares de las cuales las mas externas forman uncolenquima. El resto lo forman un parenquima dereserva de celulas grandes que almacenan gran canti-dad de agua.

El exocarpo, mesocarpo y endocarpo, no visiblesen esta imagen, tienen una consistencia cartilaginosaformando lo que llamamos el carozo o corazon de estefruto. Consta de esclereidas cuyas paredes, no muygruesas, se disponen muy apretadas.

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Organos vegetales. Fruto. 6

4 Naranja

Organo: fruto pericarpo.

Especie: naranja.

Tecnica: corte de parafina tenido con safran-ina/azul alcian.

Como ejemplo de fruto carnoso tipo hesperidiomostramos una foto de un corte de una naranja. Ob-servamos en este caso un exocarpo formado por unaepidermis uniseriada con una cutıcula moderada yuna zona de celulas parenquimaticas mas o menosapretadas que albergan las cavidades lisıgenas carac-terısticas de este tipo de fruto.

A pesar de que esta descrito un exocarpo de tipocolenquimatico en los frutos tipo hesperidio no hemospodido observarlo en el caso de la naranja. En elmesocarpo, que se corresponde vulgarmente con laparte blanca de la monda, se disponen haces vascu-lares sencillos muy dispersos entre un tejido paren-quimatico esponjoso, con grandes espacios intercelu-lares. Estas celulas parenquimaticas se aprietan cercadel endocarpo formando dos o tres filas de celulas. Enesta fotografıa solo es visible una capa del endocarpocuyas celulas, por morfologıa y disposicion, recuerdana celulas de tipo epidermico.

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