RESUMEN GENERAL DE LA FOTOSÍNTESIS

Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biosfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.

Una ecuación generalizada y no equilibrada de la fotosíntesis en presencia de luz sería:

CO2 + 2H2A → (CH2) + H2O + H2A

El elemento H2A de la fórmula representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido de carbono; CH2 una generalización de los hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir, en las algas y las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintéticas, H2A es anhídrido sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con agua es la más importante y conocida y, por tanto, será la que tratemos con detalle.

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.

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REACCIÓN LUMÍNICA

La primera etapa de la fotosíntesis es la absorción de luz por los pigmentos. La clorofila es el más importante de éstos, y es esencial para el proceso. Captura la luz de las regiones violeta y roja del espectro y la transforma en energía química mediante una serie de reacciones. Los distintos tipos de clorofila y otros pigmentos, llamados carotenoides y ficobilinas, absorben longitudes de onda luminosas algo distintas y transfieren la energía a la clorofila A, que termina el proceso de transformación. Estos pigmentos accesorios amplían el espectro de energía luminosa que aprovecha la fotosíntesis.

La fotosíntesis tiene lugar dentro de las células, en orgánulos llamados cloroplastos que contienen las clorofilas y otros compuestos, en especial enzimas, necesarios para realizar las distintas reacciones. Estos compuestos están organizados en unidades de cloroplastos llamadas tilacoides; en el interior de éstos, los pigmentos se disponen en subunidades llamadas fotosistemas. Cuando los pigmentos absorben luz, sus electrones ocupan niveles energéticos más altos, y transfieren la energía a un tipo especial de clorofila llamado centro de reacción.

En la actualidad se conocen dos fotosistemas, llamados I y II. La energía luminosa es atrapada primero en el fotosistema II, y los electrones cargados de energía saltan a un receptor de electrones; el hueco que dejan es reemplazado en el fotosistema II por electrones procedentes de moléculas de agua, reacción que va acompañada de liberación de oxígeno. Los electrones energéticos recorren una cadena de transporte de electrones que los conduce al fotosistema I, y en el curso de este fenómeno se genera un trifosfato de adenosina o ATP, rico en energía. La luz absorbida por el fotosistema I pasa a continuación a su centro de reacción, y los electrones energéticos saltan a su aceptor de electrones. Otra cadena de transporte los conduce para que transfieran la energía a la coenzima dinucleotido fosfato de nicotinamida y adenina o NADP que, como consecuencia, se reduce a NADPH2. Los electrones perdidos por el fotosistema I son sustituidos por los enviados por la cadena de transporte de electrones del fotosistema II. La reacción en presencia de luz termina con el almacenamiento de la energía producida en forma de ATP y NADPH2.

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REACCIÓN EN LA OSCURIDAD

La reacción en la oscuridad tiene lugar en el estroma o matriz de los cloroplastos, donde la energía almacenada en forma de ATP y NADPH2 se usa para reducir el dióxido de carbono a carbono orgánico. Esta función se lleva a cabo mediante una serie de reacciones llamada ciclo de Calvin, activadas por la energía de ATP y NADPH2. Cada vez que se recorre el ciclo entra una molécula de dióxido de carbono, que inicialmente se combina con un azúcar de cinco carbonos llamado ribulosa 1,5-difosfato para formar dos moléculas de un compuesto de tres carbonos llamado 3-fosfoglicerato. Tres recorridos del ciclo, en cada uno de los cuales se consume una molécula de dióxido de carbono, dos de NADPH2 y tres de ATP, rinden una molécula con tres carbonos llamada gliceraldehído 3-fosfato; dos de estas moléculas se combinan para

formar el azúcar de seis carbonos glucosa. En cada recorrido del ciclo, se regenera la ribulosa 1,5-difosfato.

Por tanto, el efecto neto de la fotosíntesis es la captura temporal de energía luminosa en los enlaces químicos de ATP y NADPH2 por medio de la reacción en presencia de luz, y la captura permanente de esa energía en forma de glucosa mediante la reacción en la oscuridad. En el curso de la reacción en presencia de luz se escinde la molécula de agua para obtener los electrones que transfieren la energía luminosa con la que se forman ATP y NADPH2. El dióxido de carbono se reduce en el curso de la reacción en la oscuridad para convertirse en base de la molécula de azúcar. La ecuación completa y equilibrada de la fotosíntesis en la que el agua actúa como donante de electrones y en presencia de luz es:

6 CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

4. CLOROPLASTO

Cloroplasto, orgánulo citoplasmático, que se encuentra en las células vegetales y en las de las algas, donde se lleva a cabo la fotosíntesis (proceso que permite la transformación de energía luminosa en energía química).

Los cloroplastos son orgánulos con forma de disco, de entre 4 y 6 micrómetros de diámetro. Aparecen en mayor cantidad en las células de las hojas, lugar en el cual parece que pueden orientarse hacia la luz. En una célula puede haber entre 40 y 50 cloroplastos, y en cada milímetro cuadrado de la superficie de la hoja hay 500.000 cloroplastos.

Cada cloroplasto está recubierto por una membrana doble: la membrana externa y la membrana interna. En su interior, el cloroplasto contiene una sustancia básica denominada estroma, la cual está atravesada por una red compleja de discos conectados entre sí, llamados tilacoides. Muchos de los tilacoides se encuentran apilados como si fueran platillos; a estas pilas se les llama grana. Las moléculas de clorofila, que absorben luz para llevar a cabo la fotosíntesis, están unidas a los tilacoides. La energía luminosa capturada por la clorofila es convertida en trifosfato de adenosina (ATP) mediante una serie de reacciones químicas que tienen lugar en los grana. Los cloroplastos también contienen gránulos pequeños de almidón donde se almacenan los productos de la fotosíntesis de forma temporal.

En las plantas, los cloroplastos se desarrollan en presencia de luz, a partir de unos orgánulos pequeños e incoloros que se llaman proplastos. A medida que las células se dividen en las zonas en que

la planta está creciendo, los proplastos que están en su interior también se dividen por fisión. De este modo, las células hijas tienen la capacidad de producir cloroplastos.

En las algas, los cloroplastos se dividen directamente, sin necesidad de desarrollarse a partir de proplastos. La capacidad que tienen los cloroplastos para reproducirse a sí mismos, y su estrecha similitud, con independencia del tipo de célula en que se encuentren, sugieren que estos orgánulos fueron alguna vez organismos autónomos que establecieron una simbiosis en la que la célula vegetal era el huésped.

5. CLOROFILA

Clorofila, pigmento que da el color verde a los vegetales y que se encarga de absorber la luz necesaria para realizar la fotosíntesis, proceso que transforma la energía luminosa en energía química. La clorofila absorbe sobre todo la luz roja, violeta y azul, y refleja la verde.

La gran concentración de clorofila en las hojas y su presencia ocasional en otros tejidos vegetales, como los tallos, tiñen de verde estas partes de las plantas. En algunas hojas, la clorofila está enmascarada por otros pigmentos. En otoño, la clorofila de las hojas de los árboles se descompone, y ocupan su lugar otros pigmentos.

La molécula de clorofila es grande y está formada en su mayor parte por carbono e hidrógeno; ocupa el centro de la molécula un único átomo de magnesio rodeado por un grupo de átomos que contienen nitrógeno y se llama anillo de porfirinas. La estructura recuerda a la del componente activo de la hemoglobina de la sangre.

De este núcleo central parte una larga cadena de átomos de carbono e hidrógeno que une la molécula de clorofila a la membrana interna del cloroplasto, el orgánulo celular donde tiene lugar la fotosíntesis. Cuando la molécula de clorofila absorbe un fotón, sus electrones se excitan y saltan a un nivel de energía superior (ver fotoquímica) esto inicia en el cloroplasto una compleja serie de reacciones que dan lugar al almacenamiento de energía en forma de enlaces químicos.

Hay varios tipos de clorofilas que se diferencian en detalles de su estructura molecular y que absorben longitudes de onda luminosas algo distintas. El tipo más común es la clorofila A, que constituye aproximadamente el 75% de toda la clorofila de las plantas verdes. Se encuentra también en las algas verdeazuladas y en células fotosintéticas más complejas. La clorofila B es un pigmento accesorio presente en vegetales y otras células fotosintéticas complejas; absorbe luz de una longitud de onda diferente y transfiere la energía

a la clorofila A, que se encarga de transformarla en energía química. Algunas bacterias presentan otras clorofilas de menor importancia.

6. MELVIN CALVIN

Melvin Calvin (1911-1997), químico y premio Nobel estadounidense, célebre por sus estudios sobre la fotosíntesis y por su trabajo con determinadas plantas que producen combustible. Calvin nació en Saint Paul (Minnesota) y estudió en la Escuela de Minería y Tecnología de Michigan (actualmente Universidad Tecnológica de Michigan), en la Universidad de Minnesota y en la Universidad de Manchester, en Inglaterra. Se incorporó al departamento de química de la Universidad de California, en Berkeley, en 1937. Durante la década de 1940, comenzó sus experimentos sobre la fotosíntesis. Al utilizar carbono 14 radiactivo, Calvin pudo detectar la secuencia de reacciones químicas producida por las plantas al convertir dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de carbono, proceso conocido como ciclo de Calvin. Por este descubrimiento le fue concedido en 1961 el Premio Nobel de Química.

INTRODUCCIÓN

Sin ninguna duda, uno de los problemas más interesantes y complejos que desafían el esfuerzo descubridor del hombre en la actualidad consiste en aclarar los misterios del a fotosíntesis. El organismo vivo ha aprendido a capturar un fotón de luz y a utilizar la energía aportada por él para desplazar un electrón perteneciente a un par de electrones hasta el nivel más elevado. La captura del fotón y la conversión de su energía lumínica en energía química es una propiedad primitiva de las plantas, un proceso llamado fotosíntesis.

Lo que se trata, en el presente trabajo, es dilucidar un poco los secretos de la fotosíntesis, para de esta manera tener un mejor entendimiento de este proceso.

Para tal caso, el trabajo ha sido dividido en cinco capítulos. En el primero describiremos los procesos generales de la fotosíntesis, un breve desarrollo histórico, evolución, fotosíntesis y respiración y los sitios en donde se dan estos procesos.

En el segundo capítulo tratamos los procesos que se dan en este, las reacciones dependientes del a luz en primer lugar (en este, los fotosistemas, evolución, tipos de fotosistemas y otros, además las fotofosforilaciones cíclicas y no cíclicas, luego la formación de ATP, y las reacciones lumínicas que se dan en bacterias verdes y púrpuras.

Luego en el capitulo tres, las reacciones de las independientes del a luz (las llamadas reacciones oscuras) en ellas los ciclos del Calvin-Benson, el de Hatch-Slack o vía C4 y las vía CAM; luego la

fotorrespiración (un proceso extraño que se da como rezago de las reacciones luminosas) ye l destino de los productos formado sal final del a fotosíntesis.

El los dos últimos capítulos hablamos de estructuras que si bien están estrechamente relacionadas, por fines didácticos hemos creído conveniente separarlos, estos son los cloroplastos (del cual hablaremos formas, tipos, membranas, etc.) y los pigmentos fotosintéticos; entre los cuales hallamos a la clorofila, del cual se habla sus formas y otros, carotenoides y las ficobilinas.

I. GENERALIDADES SOBRE FOTOSÍNTESIS

Fotosíntesis, proceso en virtud del cual los organismos con clorofila, como las plantas verdes, las algas y algunas bacterias, capturan energía en forma de luz y la transforman en energía química. Prácticamente toda la energía que consume la vida de la biósfera terrestre —la zona del planeta en la cual hay vida— procede de la fotosíntesis.

Una ecuación generalizada y no equilibrada de la fotosíntesis en presencia de luz sería:

CO2 + 2H2A → (CH2) + H2O + H2A

El elemento H2A de la fórmula representa un compuesto oxidable, es decir, un compuesto del cual se pueden extraer electrones; CO2 es el dióxido de carbono; CH2 una generalización de los hidratos de carbono que incorpora el organismo vivo. En la gran mayoría de los organismos fotosintéticos, es decir, en las algas y las plantas verdes, H2A es agua (H2O); pero en algunas bacterias fotosintéticas, H2A es anhídrido sulfúrico (H2S). La fotosíntesis con agua es la más importante y conocida y, por tanto, será la que tratemos con detalle.

La fotosíntesis se realiza en dos etapas: una serie de reacciones que dependen de la luz y son independientes de la temperatura, y otra serie que dependen de la temperatura y son independientes de la luz. La velocidad de la primera etapa, llamada reacción lumínica, aumenta con la intensidad luminosa (dentro de ciertos límites), pero no con la temperatura. En la segunda etapa, llamada reacción en la oscuridad, la velocidad aumenta con la temperatura (dentro de ciertos límites), pero no con la intensidad luminosa.

Etimológicamente fotosíntesis significa síntesis con ayuda de la luz; en realidad consiste en un conjunto de reacciones que conducen a que las plantas iluminadas sinteticen su propia materia orgánica. El proceso es fundamental para la vida.

La fotosíntesis es el mecanismo por el cual se puede garantizar que la vida sobre la tierra no llegue a su fin por falta de energía. En

esencia consiste en la liberación de oxigeno integrante de la molécula de agua y el almacenamiento del poder resultante en numerosos compuestos carbonados que constituyen la materia viva. Es un proceso de oxidorreducción en que un donador de electrones, el agua, se oxida y un aceptor, el anhidrido carbónico u otro aceptor adecuado, como puede ser el sulfato o el nitrato, se reduce.

La fotosíntesis es importante para el hombre por varias razones; quizá la más llamativa, pero no la más importante, sea el hecho que mediante la fotosíntesis se producen los alimentos y oxigeno, que son los productos finales. Sin embargo, en un estudio del proceso total esto seria secundario y lo fundamental es el estudio de la captación de energía luminosa y su transformación en energía química. Este proceso o serie de procesos constituyen un apasionante campo de estudio que se desarrollara a lo largo de este tema.

1.1 BREVE DESARROLLO HISTÓRICO.

Aunque los trabajos de Van Helmont deberían haber puesto en tela de juicio la teoría aristotélica del humus, no fue hasta bien entrado el siglo XIX cuando, gracias a la autoridad de Liebig, fue totalmente abandonada. Por otra parte, la posibilidad de que la luz del sol tuviera algo que ver con el desarrollo del color verde de las plantas ya había sido apuntada por el mismo Aristóteles, pero pasó desapercibido. Stephen Hales hace la primera mención en este sentido e incluso avanza la idea de que la toma de aire por las hojas sirve para alimentar a la planta.

La posibilidad de manejar gases abrió un nuevo camino en estos estudios, y así tenemos que Priestley descubrió el oxígeno como producto de la fotosíntesis. En el año 1779 Ingenhousz concluye que las plantas vician el aire tanto en la luz como en la oscuridad, igual que los animales, pero que al iluminarlas la luz del sol, la liberación del aire desflogisticado excede al que consume.

Casi simultáneamente, Senebier, añade que la capacidad de las plantas para regenerar el aire depende la presencia de aire fijado (anhidrido carbónico). Este aire fijado, disuelto en agua, es el alimento que las plantas extraen del aire que las rodea.

El último término en la ecuación fotosintética, esto es, el agua, fue puesto de manifiesto tras los trabajos de Saussure, quien en 1804 publicó un trabajo en el que demostraba que el peso de materia orgánica y oxígeno producido en la fotosíntesis era mayor que el del "aire fijado" (anhidrido carbónico consumido). Puesto que en las plantas solo se incorporaba aire y agua, concluyó que el otro reactivo que faltaba era el agua.

La ecuación tal como había sido expresada en la nomenclatura prequímica, sería:

Aire fijado + Agua

LuzAire vital + Alimento de la planta

Planta verde

Ingenhousz tradujo la terminología flogística a la nomenclatura química y así quedó la ecuación de la fotosíntesis:

CO2 + AguaLuz

O2 + Materia orgánica

Planta verde

Posteriormente Dutrochet, en 1837, demostró que sólo las células que contienen clorofila realiza la reducción del anhidrido carbónico.

Para completar el cuadro hay que añadir un nombre a la historia de la fotosíntesis y es de Julius Robert Mayer (1814-19878), uno de los formuladores de la ley de la conservación de la energía.

Durante la fotosíntesis existe almacenamiento de la energía luminosa en forma de energía química:

CO2 + Agua + hv

Planta verde O2 + (CH2O) + Energía química

 

De una forma más general podemos escribir:

nCO2 + mH2O+ hv

Planta verde nO2 + m(CH2O) + ΔEnergνa

 

En el caso de que se forme glucosa, m = n = 6.

El hecho de que la fotosíntesis lleva la formación de hidratos de carbono fue demostrado por Sachs, quien expuso la mitad de una hoja a luz, dejando la otra mitad a oscuras. Al cabo de cierto tiempo sometía toda la hoja a vapores de yodo, observando que la mitad iluminada tomaba color violeta oscuro, debido a la reacción del almidón con el yodo.

A la vista de la ecuación se puede concluir que la fotosíntesis puede manifestarse perceptiblemente por un desprendimiento de gas (el oxígeno).

1.2 EVOLUCIÓN DE LA FOTOSÍNTESIS.

Las primeras células sobre la tierra, que aparecieron hace más de 3.5 mil millones de años, no tenían ni fotosíntesis ni respiración aeróbica. Ellas adquirían moléculas orgánicas como fuentes de energía química y materiales de construcción, a partir de las aguas circundantes. (Las primeras moléculas orgánicas se sintetizaron aparentemente a partir de gases originados en procesos inorgánicos).

Las células liberaban energía química a partir de estas moléculas mediante la fermentación, debido a que con anterioridad a la fotosíntesis no había gas oxigeno suficiente para la respiración aeróbica.

Los primeros organismos fotosintéticos aparecieron luego, hace cerca de 3.3 mil millones de años. Ellos cambiaron completamente el ambiente y por tanto, el curso de la evolución. El gas oxigeno liberado a partir de la fotosíntesis fue en un principio toxico para las células.

Con el paso del tiempo, sin embargo, la mayoría de las células evolucionaron en la capacidad de usar este contaminante ambiental en la respiración celular. La respiración aeróbica, que origina mucho más energía a partir de los azucares que la fermentación, apareció hace alrededor de 2.5 mil millones de años. Hoy la mayoría de los organismos no solo usan el gas oxigeno sino que pueden morir cuando se les priva de él.

1.3 FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN AEROBIA

Un subproducto del a fotosíntesis ese l gas de oxigeno (O2), el cual deben tener la mayoría del as formas de vid apara sobrevivir. El gas oxigeno se usa en la respiración celular aeróbica, la serie de reacciones que transfiere energía química de los monómeros orgánicos al ATP (la molécula transportadora de energía). Cuando la respiración aeróbica consume glucosa como combustible, la reacción total es lo puesto de la fotosíntesis:

C6H12O6 + 6O2

 6CO2 + 6H2O + Energía 

Una diferencia importante entre las dos reacciones radica en que la energía usada en la fotosíntesis es la energía lumínica y la energía liberada en la respiración celular es energía química y calor. Las dos reacciones se complementan: la fotosíntesis usa los productos del a respiración celular (agua y dióxido de carbono) y la respiración celular usa los productos de la fotosíntesis (azúcar y gas oxigeno).

1.4 SITIOS EN DONDE SE REALIZA LA FOTOSÍNTESIS.

Las plantas, las algas y algunos tipos de bacterias realizan la fotosíntesis. En bacterias que son solo células procariotas (simples), las vías bioquímicas de la fotosíntesis se ubican sobre las indentaciones de la membrana plasmática y dentro del fluido interior. En las plantas y las algas, que son las células eucariotas (complejas), la fotosíntesis ocurre dentro de unos organelos especializados llamados cloroplastos.

Los cloroplastos pudieron haber sido alguna vez bacterias fotosintetizadoras. Las dos estructuras son notablemente similares. Lo que pudo haber sucedido, hace más de 2 mil millones de años, fue que una bacteria fotosintetizadora invadió una célula más grande y las dos células desarrollaron una relación mutualística: la célula mas grande adquirió azucares de la célula menor y esta adquirió materiales en bruto de la célula más grande.

La fotosíntesis es una sucesión de más de sesenta reacciones bioquímicas que ocurren en dos fases: (1) las reacciones dependientes de la luz, en las cuales la energía lumínica se convierte en energía química; y (2) las reacciones independientes de la luz, en las cuales la energía química se utiliza para construir azúcar a partir del dióxido de carbono.

II. FASE LUMINOSA EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS

Los experimentos de Blackman se incluía que en la fotosíntesis actúan dos procesos: uno oscuro (dependientes de la concentración de CO2) y otro luminoso. Mientras que la velocidad del primero es fuertemente afectada por la temperatura, la velocidad del proceso luminoso es poco afectada por ella. Experimentos posteriores han confirmado la utilidad de la separación conceptual de ambos procesos, oscuro y luminoso.

En el primer proceso, las llamadas "reacciones luminosas", los protones derivados del agua se utilizan en la síntesis quimiostática de ATP a partir de ADP y Pi, en tanto un átomo de hidrógeno del agua se utiliza para la reducción de NADP+ a NADPH. Las reacciones se caracterizan por la producción, dependiente del a luz, de oxigeno gaseoso que deriva de la ruptura de las moléculas de agua. Estas reacciones son posibles debido a que los organismos fotosintéticos pueden recolectar la energía luminosa mediante varios procesos y la utilizan para conducir reacciones metabólicas.

2.1 REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ

Las reacciones dependientes de la luz requieren luz; convierten la energía lumínica en energía química, que se captura en el ATP y el NADPH (una molécula que transporta electrones y átomos de

hidrógeno). Solo la energía química puede hacer trabajo biológico. Las reacciones fotodependientes se resume como sigue:

12H2O + 12NADP+ + 18ADP + 18Pi

Luz6O2 + 12NADPH + 18ATP

Clorofila

La energía lumínica se transforma en energía química cuando mueve electrones más lejos de sus núcleos atómicos: Recuérdese que cuando más lejos esta un electrón del núcleo más energía química retiene.

La energía adicional retenida por el electrón desplazado se libera cuando el electrón se mueve más cerca del núcleo del otro átomo: La energía liberada es capturada y utilizada para formar las moléculas transportadoras especiales, ATP o NADPH, las cuales luego son usadas en las reacciones independientes de la luz.

Las reacciones de fotosíntesis dependientes de la luz tienen lugar en membranas, donde enzimas y otras moléculas que promueven las reacciones son embebidas. En los cloroplastos de las plantas y las algas, estas membranas son bolsas aplanadas, llamadas tilacoides, que se organizan en pilas llamadas granas.

2.2 FOTOSISTEMAS

Las moléculas que participan en las reacciones lumínicas trabajan juntas en unidades llamadas fotosistemas. Cada fotosistema tiene una cierta combinación de clorofilas y otros pigmentos que absorben longitudes de onda específicas de la luz. Un fotosistema consta de (1) varios cientos de pigmentos de antena, (2) un centro de reacción y (3) un receptor primario de electrones. Los centenares de fotosistemas operan a la vez dentro de un cloroplasto o una bacteria fotosintetizadora.

Los pigmentos de antena reúnen energía y la encausan a un pigmento especial llamado el centro de reacción. Los pigmentos de antena son clorofilas y carotenoides que absorben la luz pero no pierden realmente electrones. Cuando los electrones de estos pigmentos absorben la luz, son liberados fuera de la molécula y luego penden cerca de ella, liberando energía que se transfiere a las moléculas adyacentes y eventualmente al centro de reacción.

El centro de reacción de un fotosistema es una molécula de clorofila que pierde los electrones. La energía recibida directamente de la luz del sol e indirectamente de los pigmentos de antena libera electrones fuera de las moléculas y en el receptor primario de electrones del fotosistema.

El receptor primario de los electrones de un fotosistema captura los electrones excitados perdidos por el centro de reacción y los pasa a una cadena transportadora de electrones o al transportador de electrones.

2.2.1 Evolución De Los Fotosistemas I Y II

La fotosíntesis es un proceso biológico muy antiguo, que haber cambiado mucho desde que surgió por primera vez hace más de 3 mil millones de años. La utilización del a energía lumínica para producir las moléculas orgánicas surgió por primera vez en bacteria santiguas, similares a las sulfobacterias verdes que existen en la actualidad.

Al inicio hubo un fotosistema, al fotosistema I, que empleaba el pigmento verde llamado bacterioclorofila para captar la energía lumínica. Este fenómeno operaba solo, y generaba ATP a partir de energía luminosa por fosforilación cíclica. Sin embargo, esta no incluye la capacidad reductora del NADPH, necesaria para producir moléculas de carbohidratos a partir del CO2 (en la fosforilación cíclica los electrones del a clorofila no pasan al NADP+, sino que regresan a la clorofila). Las bacterias fotosintéticas antiguas, que igual que algunas de las modernas, utilizan donadores de electrones como el sulfuro de hidrógeno (H2S), en vez del H2O, a fin de generar la capacidad de reducción necesaria para la síntesis de carbohidratos en la fotosíntesis:

H2S 

S + 2H+ + 2e- 

2H+ + 2e- + NADP+

 NADPH + H+ 

Sin embargo este proceso no es muy eficiente; la bacterioclorofila tiene suficiente potencial oxidativo para extraer los electrones del H2S pero no para extraerlos del agua.

Hace unos 3 100 a 3 500 millones de años surgió un nuevo grupo de precariotes, llamados cianobacterias. Estos antiguos organismos eran tal vez tan similares a las cianobacterias actuales, que tienen reacciones fotodependientes similares a las de los eucariotes fotosintéticos, incluidas las plantas. Poseen clorofila a en vez de bacterioclorofila, y pueden realizar la fosforilación no cíclica debido a que tienen el fotosistema II además del I. El agua aporta electrones para generar NADPH, que as u vez suministrar ala capacidad reductora necesaria para sintetizar las moléculas de carbohidratos a partir de dióxido de carbono.

2.2.2 Fotosistemas I Y II.

La fotosíntesis involucra las dos tipos de unidades fotosintetizadoras: el fotosistema I (FSI) y el fotosistema II (FSII), los cuales absorben la luz de manera diferente y procesan electrones y energía de diferentes formas.

El centro de reacción del fotosistema I es una molécula de clorofila llamada P700, que absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de 700 nanómetros. El centro de reacción del fotosistema II es una molécula de clorofila llamada P680, que absorbe más fuertemente las ondas lumínicas con longitud de onda de 680 nanómetros. Los electrones excitados en el fotosistema I se transfieren al NADPH, mientras que en el fotosistema II los electrones son transferidos mediante una cadena transportadora de electrones al centro de reacción del fotosistema I.

El fotosistema I puede funcionar solo, pero por lo común se encuentra conectada al fotosistema II para una obtención más eficiente de la energía lumínica. Las plantas ajustan las cantidades relativas de cada fotosistema en respuesta a las diferentes condiciones de luminosidad. Los dos sistemas están vinculados por la cadena transportadora de electrones.

2.2.3 Unión De Los Fotosistemas

Los electrones viajan en pares a lo largo de una trayectoria fija desde el fotosistema II al fotosistema I. La luz absorbida por los pigmentos de antena y el centro de reacción del fotosistema II libera electrones fuera del centro de reacción. Los electrones desplazados desde el centro de reacción son reemplazados por dos electrones de agua: una molécula de agua se divide en un átomo de oxígeno y dos de hidrógeno. Los átomos de hidrógeno, a la vez, se rompen para formar dos electrones y dos protones. Mediante este proceso, el agua alimenta continuamente los electrones en el fotosistema II: los electrones excitados liberados fuera del centro de reacción son captados por el receptor primario de electrones y pasados a la cadena transportadora de electrones.

La energía se libera cuando los electrones se transfieren desde una molécula a lo largo de una cadena transportadora de electrones. Esta energía es utilizada por las proteínas de transporte para bombear protones (H+) a través de la membrana tilacoide (desde afuera hacia adentro del tilacoide) de un cloroplasto. Un gradiante de protones se establece, con concentraciones más altas de protones acumulados dentro del tilacoide.

Cuando una proteína de canal en la membrana se abre, los portones viajan a través del canal al otro lado. Ellos son movidos por tres

fuerzas: la difusión (altas a bajas concentraciones), repulsión de cargas positivas dentro del tilacoide, y atracción a cargas negativas fuera del tilacoide. Cuando los protones se mueven a través de la membrana, liberan energía que se usa para construir ATP a partir de ADP e iones de fosfato.

La formación de ATP desde un gradiante de protones es conocida como fosforilación quimiostática. El término quimi se refiere al gradiente químico de protones, osmótico se refiere a la difusión mediante una membrana, y fosforilación se refiere a la adición de un ion de fosfato al ADP.

Desde el fotosistema dos, los electrones "gastados" de la cadena transportadora de electrones entran en el centro de reacción del fotosistema I, donde reemplazan los electrones excitados liberados por la energía lumínica fuera del pigmento. Nuevamente, los electrones viajan en pares. Los electrones excitados del centro de reacción del fotosistema I son tomados por un receptor primario de electrones y pasados al transportador de electrones, NADP+. Los dos electrones excitados más un protón se combina con NADP+ para formar una molécula de NADPH.

Los dos átomos de hidrogeno de una molécula de agua fueron despojados de sus electrones, los cuales se movieron dentro del centro de reacción del fotosistema II. Uno de los protones restantes luego se unió a uno de los electrones para formar un átomo de hidrogeno dentro de una molécula de NADPH. El otro protón se unirá, durante las reacciones independientes de la luz, con el otro electrón recobrado por el NADPH para formar un segundo átomo de hidrógeno. El átomo de oxígeno de la molécula de agua se combina con otro átomo de oxigeno (simultáneamente otra molécula de agua se despojo de sus electrones) para formar gas oxigeno (O2), que se difunde fuera de la célula.

2.2.4 Fotofosforilación Cíclica y Fotofosforilación No Cíclica

Cuando la antena del fotosistema I transfiere la energía luminosa a la clorofila P700 del centro de reacción, la P700 absorbe energía y se excita; su potencial de reducción pasa a ser muy negativo. A continuación, sede su electrón excitado o de alta energía a un aceptor específico, probablemente a una molécula especial de clorofila a o una proteína ferrosulfurosa. El electrón es transferido finalmente a la ferredoxina, desde donde puede moverse en dos direcciones. En la vía cíclica, el electrón se mueve en una ruta cíclica a través de una serie de transportadores de electrones y vuelve a la P700 oxidada. La vía se denomina cíclica porque el electrón procedente del a P700 vuelve a esta después de recorrer la cadena

transportadora de electrones fotosintética. En el proceso solo participa el fotosistema I.

Los electrones también pueden recurrir la vía no cíclica en la que intervienen los dos fotosistemas. La P700 es excitada y cede electrones a la ferredoxina, como en el caso anterior. Sin embargo, en la rutan no cíclica la ferredoxina reducida reduce el NADP+ a NADPH. Debido a que los electrones cedidos al NADP+ no pueden ser utilizados para reducir la P700 oxidada, se requiere la participación del fotosistema II. Este cede electrones a la P700 oxidada y genera ATP en el proceso. Parece que se forman un ATP y un NADPH cuando dos electrones recorren la vía no cíclica.

2.2.4.1 Fotofosforilación No Cíclica

Es la reacción fotodependiente más común, participa tanto el fotosistema I como el II. La luz energizada por los electrones, que pasan por una cadena de transporte de electrones desde la fuente original de estos, el agua, al aceptor final, NADP+. El recorrido en zigzag de los electrones que se observa algunas veces recibe el nombre de esquema Z. Por cada dos electrones que se integran es esta vía, hay un rendimiento de energía de dos moléculas de ATP y una de NADPH.

En el fotosistema I una molécula de pigmento de un complejo antena de ese fotosistema absorbe un fotón de luz. La energía absorbida se transfiere al centro de reacción, donde excita un electrón de una molécula de P700. Dicho electro excitado (energizado) se transfiere a un aceptor primario, que as u vez lo transfiere a la ferredoxina, una proteína de membrana que contiene hierro. Esta lo transfiere a NADP+.

La cadena de transporte de electrones debe aportar dos electrones a fin de reducir el NADP+ a NADPH. Cuando el NADP+ acepta los dos electrones, esto se unen a los protones (H+), de aquí que la forma reducida del NADP+ sea el NADPH, que se libera en el estroma. La molécula de P700 adquiere carga positiva cuando cede un electrón al aceptor primario; el electrón faltante es repuesto por uno cedido por el fotosistema II.

Al igual que el fotosistema I, e lII se activa cuando una molécula de pigmento de un complejo antena absorbe un fotón de energía lumínica. Esta energía es transferida al centro de reacción, donde hace que un electrón de una molécula de P680 pase a un nivel de energía más alto. Este electrón de alta energía es captado por un aceptor primario y después pasa por una cadena de moléculas aceptoras hasta que es donado al P700 en el fotosistema I.

Una molécula de P680 que don aun electrón excitado al aceptor primario adquiere carga positiva. Esta molécula de P680 es un agente oxidante tan fuerte, que es capaz de extraer los electrones del átomo de oxígeno (esto es, oxidarlo) de una molécula de agua. En una reacción catalizada por una sola enzima, el proceso de fotolisis ("rotura por luz") descompone el agua en sus componentes: dos electrones, dos protones (H+) y oxígeno. Cada electrón es donado a una molécula de P680 y los protones se liberan en el espacio interior tilacoidal. Dado que el oxigeno no existe en forma atómica en las células, el producido por la rotura de una molécula de agua se escribe 1/2O2. Deben escindirse dos moléculas de agua para liberar una molécula de oxigeno (O2), que finalmente se libera a la atmósfera. La fotolisis del agua e suna reacción notable, pero su nombre es un tanto engañoso por que da la idea de que se descompone agua por efecto del a luz. En realidad, la luz escinde el aguad e manera indirecta, al oxidar moléculas de P680.

En presencia de luz, hay un flujo unidireccional continuo de electrones desde su fuente original, el agua, hasta su aceptor final, NADP+. El agua experimenta fotolisis enzimática para reponer los electrones energizados que las moléculas de P680 del fotosistema II donan a la cadena de transporte de electrones. Aquellos electrones fotoexcitados viajan por la cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I y sustituyen a los electrones energizados que las moléculas de P700 donan y a fin de cuentas reducen el NADP+.

A medida que los electrones se transfieren a lo largo del a cadena de transporte que conecta el fotosistema II con el I, pierden energía.

Parte del a energía liberada se utiliza para bombear protones a través de la membrana tilaciodal, desde el estroma hasta el espacio interior tilacoidal, l oque produce un gradiente de protones. La energía de este gradiente se aprovecha para producir ATP a partir de ADP por quimiósmosis. ATP y NADPH, los productos del a s reacciones fotodependientes, se liberan ene l estroma, donde ambos son necesarios para las reacciones de fijación de carbono.

2.2.4.2 Fotofosforilación Cíclica

Solo el fotosistema I participa en la fotofosforilación cíclica, que es la reacción fotodependiente más sencilla. La vía es cíclica por que los electrones energizados que se originan en la molécula P700 del centro de reacción tarde o temprano regresan a ella. En presencia de luz, hay un flujo continuo de electrones a través de una cadena de

transporte dentro del a membrana tilaciodal. Al pasar de un aceptor a otro, los electrones pierden energía, parte del a cual sirve para bombear protones de un lado a otro del a membrana. Una enzima, (sintetaza de ATP) presente en la membrana tilacoidal utiliza la energía del gradiente de protones para manufacturar el ATP. No se produce NADPH, no se escinde agua ni tampoco se genera oxigeno. Por si sola, la FOTOFOSFORILACIÓN cíclica no serviría como base para la fotosíntesis, porque se necesita NADPH para reducir CO2 carbohidratos.

Aun no se dilucida la importancia de la fotofosforilación cíclica para la fotosíntesis de las plantas. Aquella ocurre en las células vegetales cuando el NADP+ es insuficiente para aceptar electrones del a ferredoxina. Los biólogos en general concuerdan en que este proceso fue empleado por bacteria santiguas para producir ATP a partir de energía lumínica. Una reacción análoga a la FOTOFOSFORILACIÓN cíclica vegetal se encuentra en algunas bacterias fotosintéticas modernas.

2.3 QUIMIÓSMOSIS: LA SÍNTESIS DE ATP

Cada miembro de la cadena de transporte de electrones, embebida en la membrana tilacoidal, puede encontrarse en estado oxidado (baja energía) o reducido (alta energía).

El electrón transferido del P680 al aceptor principal está altamente energizado; pasa de un portador al sgte. en una serie de reacciones redox exergónicas, y pierde parte de su energía en cada paso. Sin embrago, parte del a energía cedida por el electrón no se pierde ene l sistema; se emplea para impulsar la síntesis de ATP (que e suna reacción endergónica).

Dado que dicha síntesis (o sea, la fosforilación de ADP) está acoplada al transporte de electrones que han sido energizados por los fotones, el proceso se denomina fosforilación.

Entonces, la energía liberada de los electrones que viaja por la cadena de aceptores sirve para bombear protones desde el estroma, a través del a membrana tilaciodal, hacia el espacio interior del tilacoide. Por tanto, el bombeo de portones da por resultad ola formación de un gradiente protónico de un lado a otro del a membrana. Como los protones son iones de hidrógeno (H+), la acumulación de esto hace que el pH del espacio tilacoidal descienda aun valor aproximado de 5, mientras que en el estroma es de alrededor de 8. Esta diferencia aproximada de 3 unidades de pH a

ambos lados del a membrana tilacoidal significa que hay una diferenciad e mas de mil veces en la concentración de hidrogeniones.

El gradiente de protones tiene mucha energía libre en virtud des u estado de baja entropía. El cloroplasto convierte esa energía de forma más útil. De conformidad con los principios generales del a difusión, podría esperarse que los protones, altamente concentrados dentro del tilacoide, se difundiera hacia fuera con facilidad. Sin embargo, no pueden hacerlo porque la membrana es impermeable a ellos excepto a través de determinados conductos constituidos por una enzima llamada sintasa de ATP, una proteína transmembrana la cual forma complejos tan grandes que pueden versea l microscopio electrónico, y que se proyectan hacia el estroma. Conforme los protones se difunden a través de un complejo de sintasa de ATP, la energía libre disminuye como consecuencia de un aumento de la entropía. Cada uno de tales complejos acopla este proceso exergónico de difusión a través de un gradiente de concentración con el proceso endergónico de la fosforilación de ADP para formar ATP, el cual se libera en el estroma.

El mecanismo por el cual la fosforilación de ADP se acopla a difusión a favor de un gradiente de protones se denomina quimiósmosis. Por ser la conexión esencial entre cadenas de transporte de electrones y fosforilación de ADP, la quimiósmosis es un mecanismo básico de acoplamiento de energía en las células.

2.4 REACCIÓN LUMINOSA EN BACTERIAS VERDES Y PÚRPURAS

Las bacterias fotosintéticas verdes y púrpuras se diferencian del as cianobacterias y de los fotosintetizadores eucariotas en varios aspectos fundamentales. En particular, las bacterias verdes y púrpuras no utilizan agua como fuente de electrones ni producen O2 mediante fotosíntesis, es decir, son anoxigénicas.

Por el contrario, las cianobacterias y los fotosintetizadores eucariotas son casi siempre oxigénicas. En la reacción luminosa fotosintética del as bacterias púrpuras (también denominadas proteobacterias) no se produce NADPH directamente, mientras que las bacterias verdes pueden reducir el NADP+ directamente durante la reacción luminosa. Para sintetizar NADH y NADPH, las bacterias verdes y púrpuras deben usar dadores de electrones tales como el hidrógeno, el sulfuro de hidrógeno, el azufre elemental y compuestos orgánicos que tienen potenciales de reducción más negativos que el agua y que, por tanto, son mas fáciles de oxidar (son mejores dadores de electrones). Por último, las bacterias verdes y púrpuras

poseen pigmentos fotosintéticos ligeramente diferentes, las bacterioclorofilas, muchas del as cuales tienen máximos de absorción en longitudes de onda más largas.

Las bacterioclorofilas a y b tienen máximos en 775 y 790 nm, respectivamente. In vivo, los máximos están en 830 y 890 nm (bacterioclorofila a) y 1020 a 1040 nm (bacterioclorofila b). Este desplazamiento de los máximos de absorción a la región infrarroja adapta mejora estas bacterias a sus nichos ecológicos.

Muchas del as diferencias observadas en las bacterias verdes y púrpuras se deben a la falta del fotosistema II; no pueden usar agua como dador de electrones ene l transporte de electrones no cíclico. Sin el fotosistema II, no pueden producir O2 a partir de H2O mediante la fotosíntesis y están limitadas a la fotofosforilación cíclica. De hecho, caso todas las bacterias púrpuras y verdes del azufre son anaerobios estrictos.

Cuando se excita la clorofila P870 especial del centro de reacción, cede un electrón a la bacteriofeofitina. A continuación, los electrones fluyen a las quinonas y, a través de una cadena transportadora de electrones, de nuevo a la P870 impulsando así la síntesis de ATP.

Las bacterias verdes y púrpuras se enfrentan aun nuevo problema debido a que también requieren NADH o NADPH para la incorporación de CO2. Pueden sintetizar NADH al menos de tres formas. Si están creciendo en presencia de gas hidrógeno, que tiene un potencial de reducción mas negativo que el del NAD+, puede usar directamente el hidrógeno para sintetizar NADH. Al igual que los quimiolitótrofos, muchas bacterias púrpuras fotosintéticas utilizan ATP ola fuerza motriz de protones para invertir el flujo de electrones en una cadena transportadora de electrones y transferirlos de dadores inorgánicos u orgánicos al NAD+. Las bacterias verdes del azufre parecen realiza runa forma sencilla de flujo de electrones fotosintético no cíclico para reducir el NAD+.

Dos eventos han sido realizados por las reacciones dependientes de luz: (1) la formación de ATP, que provee energía química para la formación de azúcar, y (2) la formación de NADPH, que provee energía química, un electrón y un átomo de hidrogeno para construir azúcar. Además, algo del gas oxígeno que se forma es usado por la célula en la respiración celular. El resto se difunde fuera de la célula y en el ambiente, circundante, donde esta disponible para el uso de parte de animales y de otros organismos. Además se cree que las

laminillas del estroma solo poseen el fotosistema I y que solo participan en la fotofosforilación cíclica. En las cianobacterias, las reacciones luminosas fotosintéticas también se localizan en membranas.

III. FASE OSCURA EN EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS

Es el segundo proceso de la fotosíntesis y comprende la utilización de NADPH y del ATP en una serie de reacciones que llevan a la reducción del bióxido de carbono gaseoso a carbohidratos. Como estas reacciones no dependen directamente del a luz, sino solo de un suministro de ATP y de NADPH, se les conoce como "las reacciones oscuras". Si bien la terminología reacciones "luminosas" y "oscuras" se ha aceptado ampliamente, ambos procesos son, por norma, simultáneos, con los productos del proceso dependiente de la luz que se utilizan para conducir las reacciones del proceso "oscuro".

Clásicamente, el conjunto de procesos enzimáticos de conversión del CO2 en carbohidratos se denomina proceso oscuro de la fotosíntesis, pues pueden realizarse en el laboratorio en ausencia de luz si se suministran los intermediarios que se producen en el llamado proceso luminoso, es decir, ATP y NADPH. En la práctica, el llamado proceso luminoso incluye muchas etapa sen las que no hay absorción del a luz ni transferencia de excitación. Sin embargo, los procesos de transferencia electrónica hasta ferredoxina y la FOTOFOSFORILACIÓN están en tan intima asociación funcional y estructural con los de absorción de luz y transferencia de excitación en los tilacoides, que sigue siendo justificada la distinción clásica entre proceso oscuro y proceso luminoso, actuando el ATP y el NADPH como enlaces entre ambos.

Todas las etapas del a conversión fotosintética del CO2 en carbohidratos tienen lugar, normalmente, ene l estroma de cloroplastos. Básicamente, se pueden distinguir tres etapas:

Fijación del CO2, es decir, su inclusión en algún compuesto orgánico.

Reducción de intermediarios metabólicos.

Reordenación de productos.

Cada etapa puede incluir subetapas de activación o empuje exergónico con ATP. En general, excepto probablemente en algunas bacterias, las etapas b) y c) son idénticas en todos los organismos fotosintéticos. En cambio, existen diversos mecanismos para la etapa a). El mecanismo más frecuente para esta etapa fue identificado con

un aserie de experimentos de Calvin, Benson y Bassham en 1949, que llevaron al descubrimiento de los distintos pasos del proceso global de conversión de CO2 en carbohidratos.

3.1 CICLO DE CALVIN-BENSON (CICLO DEL C3)

En esta se construyen azúcares a partir del dióxido de carbono, usando ATP y NADPH usados durante las reacciones dependientes de la luz. La energía en las moléculas de ATP y NADPH se usa para construir enlaces covalentes dentro de una molécula de azúcar. Los átomos de hidrogeno y los electrones (que se unen con protones para formar mas átomos de hidrogeno) dentro de las moléculas de NADPH son incorporados en la estructura de una molécula de azúcar.

El azúcar es construido por una vía bioquímica llamada el ciclo de Calvin-Benson, que se ubica dentro del fluido interior (citosol) de una bacteria fotosintetizadora o dentro del fluido interior (estroma) de un cloroplasto.

El ciclo de Calvin-Benson es una vía bioquímica que construye un azúcar de tres carbonos a partir del dióxido de carbono, átomos de hidrogeno y energía química. La vía es un ciclo en la cual la molécula que la inicia –bifosfato de ribulosa (RuBP)- es el producto final que comienza la misma vía nuevamente.

El ciclo comienza cuando el dióxido de carbono se una con el RuBP, que es una molécula de seis carbonos (la enzima que cataliza esta reacción, llamada carboxilasa del RuBP, es la proteína más abundante en la Tierra). El producto de esta unión, una molécula de seis carbonos, inmediatamente se rompe para formar dos moléculas de ácido fosfoglicérico (PGA), que es una molécula de tres carbonos. Cada PGA entonces recobra un grupo de fosfato a partir del ATP (junto con la energía que este transporta) y dos átomos de hidrogeno (junto con la energía transportada en sus electrones excitados). Estos dos átomos de hidrogeno provienen del NADPH (que proporciona un átomo de hidrogeno y un electrón, y un protón libre. Las dos moléculas de PGA son convertidas en estas reacciones en dos moléculas de fosfato de gliceraldehído (GP).

Tres moléculas de dióxido de carbono son procesadas en tres turnos del ciclo. Ellas son recobradas por tres moléculas del RuBP para formar seis moléculas de PGA. Estas moléculas, a su vez, forman seis moléculas de fosfato de gliceraldehído.

Una de las seis moléculas de fosfato de gliceraldehído es el producto de la reacción: un azúcar de tres carbonos que deja el ciclo. Las otras cinco moléculas permanecen dentro del ciclo; y se convierten en tres moléculas de de RuBP para formar otro turno en el ciclo.

El ciclo no modificado de Calvin-Benson es conocido como la vía bioquímica C3, debido a que la primera molécula estable en el ciclo (el ácido fosfoglicérico o PGA) tiene tres átomos de carbono. Algunas plantas usan una versión modificada del ciclo, llamada la vía C4, porque en ese la primera molécula estable tiene cuatro átomos de carbono.

3.1.1 Regulación Del Ciclo De Calvin

En la práctica, el ciclo de Calvin solo funciona en condiciones de iluminación, que proporcionan ATP y NADPH. El CO2 nunca suele faltar y, por tanto, no es un factor que impida el funcionamiento del ciclo. En la oscuridad disminuyen las concentraciones de ATP y NADPH en cloroplastos, pero no hasta valores despreciables ya que se producen, probablemente, por respiración y vía hexosa monofosfato (ciclo del as pentosas), respectivamente, y son necesarios para mantener un mínimo estado funcional de los cloroplastos y la célula. Sería fatal para la célula que el ciclo de Calvin continuara funcionando en la oscuridad con el ATP y NADPH disponibles, pues el proceso equivaldría a un continuo formar y degradar carbohidratos con el resultado neto de un consumo inútil de ATP. Por estos motivos, existen mecanismos reguladores específicos que impiden que el ciclo de Calvin pueda funcionar en la oscuridad.

La actividad del RuBP carboxilasa esta controlada por la luz, debido, entre otros motivos a que el enzima tiene un pH optimo ligeramente alcalino y requiere Mg2+. El enzimas e encuentra ene l estroma. Como el transporte eléctrico fotosintético activado por la luz determina una entrada de protones hacia el interior de los tilacoides, ene l estroma se produce una subida del pH que activa a la RuBP carboxilasa. Para contrarrestar la diferenciad e carga eléctrica, la entrada de protones al interior de tilacoides, estimulada por luz, va acompañada de una salida de Mg2+, que estimula en estroma la actividad RuBP carboxilasa.

Además, la forma activad de RuBP carboxilasa tiene carbamilato un residuo de lisina del centro activo del enzima. La carbamilación esta catalizada por una activas a que requiere ATP y CO2. El enzima activo carbamilado es estabilizado por Mg2+.

La actividad RuBP carboxilasa es inhibida por 2-carboxi-D-arabinitol-1-fosfato (CA1PP), compuesto que sea cumula por la noche.

Un mecanismo diferente de regulación por luz es ejercidos obre las enzimas: gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa, fructuosa-1,6-difosfatasa, sedohepulosa-1,7-difosfatasa y ribulosa-5-fosfato kinasa. Todos ellos tienen en su forma activa grupos -SH de cisteína. La forma activa puede pasar a inactiva por oxidación de los grupos –SH a puente disulfuro –S-S-. Las formas inactivas de estos enzimas pasan a formas activas por reducción de los puentes disulfuro cuando se iluminan los cloroplastos. Los electrones para este proceso de activación enzimática por reducción proceden en último caso del agua. En efecto, al iluminar y funcionare l transporte el transporte electrónico fotosintético, aumenta la concentración de ferredoxina reducida que, en una reacción catalizada por el enzima ferredoxina-tiorredoxina reductasa, reduce a la tiorredoxina, la cual reduce a grupos –SH los puentes disulfuro de los enzimas a activar.

Existen al menos dos tipos de tiorredoxinas. Son proteínas de bajo peso molecular implicadas en muchos otros casos de reducción de proteínas y en la síntesis de desoxirribonucleótidos.

La inactivación en la oscuridad de estos enzima sen el ciclo de Calvin parece utilizar distintas reacciones según el enzima; en cualquier caso, su mecanismo no es tan conocido como el del a activación. Para oxidar los grupos –SH a puente disulfuro e inactivar los enzima, se podría utilizar glutatión oxidado, ácido deshidroascorbico o algún otro compuesto oxidado, suya concentración aumenta al faltare l transporte electrónico fotosintético en la oscuridad.

Existen otros mecanismos de regulación por luz, de respuesta más lenta y que implican procesos de síntesis y degradación de enzimas. Así, la luz activa la síntesis de RuBP carboxilasa, al menos estimulando la expresión del gen para la subunidad pequeña (S). También se tiene en cuenta que los mencionados efectos estequiométricos, tanto para EL ATP y NADPH como para algunos intermediarios. Así, por ejemplo, en la oscuridad disminuye la concentración de ATP, NADPH y RuBP, con l oque es menor la velocidad con que actúan los enzimas que utilizan estos sustratos.

Mas independiente del a luz, es importante el factor estequiométrico ese l CO2, que determina en muchos casos la velocidad des u asimilación por el efecto de su concentración en al actividad RuBP carboxilasa.

3.2 La Vía Del C4

Como el dióxido de carbono no es un gas muy abundante (que comprende solo el 0.03% de la atmósfera), no es fácil para las plantas obtener el que necesitan. Este problemas e complica aun mas por el hecho de que el intercambio gaseoso solo puede ocurrir a través de una superficie húmeda. Las superficies de hojas y otras partes vegetales expuestas están cubiertas con una capa impermeable que ayuda a impedir la perdida excesiva de vapor de agua. De este modo, la entrada y salida de gases se limita a poros diminutos, llamados estomas, que suelen concentrarse en las caras inferiores del as hojas (envés). Tales aberturas conducen al interior del a hoja, constituido por una capa de células que contienen cloroplastos llamada mesófilo, con muchos espacios aéreos y muy alta concertación de vapor de agua.

Los estomas se abren y cierran en respuesta a factores ambientales como contenido de agua o intensidad de la luz. En condiciones cálidas y secas, se cierran para reducir la perdida de vapor de agua. Como resultado el suministro de dióxido de carbono se reduce en gran medida. Resulta irónico el hecho de que el CO2 es potencialmente menos asequible en los momentos precisos en que se disponed e la máxima intensidad de luz solar para impulsar las reacciones fotodependientes.

Muchas especies vegetales que viven en ambientes cálidos y secos han desarrollado adaptaciones que les permiten fijar inicialmente dióxido de carbono por una de dos vías que les ayudan a minimizar la perdida de agua. Estas vías, conocidas como C4 y CAM actúan en el citosol; ambas solo preceden al ciclo de Calvin (ciclo C3), n ola sustituyen.

3.2.1 El Descubrimiento De La Vía Bioquímica C4

Los biólogos a veces se alejan del o que sucede en la naturaleza porque trabajan solo con algunos tipos de organismos que crecen fácilmente ene l laboratorio. Los primeros experimentos sobre las reacciones fotoindependientes del a fotosíntesis son un buen ejemplo de tal error. Estos experimentos se realizaron sobre algas unicelulares y espinaca en los últimos años de la década de 1940, principalmente en la Universidad de California, Berkeley. Se reportó que las algas y la espinaca usaban la misma vía bioquímica para construir azucares a partir de dióxido de carbono. Esta vi ase llamo el ciclo de Calvin-Benson en honor a sus descubridores.

Las algas y la espinaca no están estrechamente relacionadas. Las primeras son organismos unicelulares acuáticos y la segunda, un organismo multicelular terrestre. Dado que estos organismos muy diferentes tenían la misma vía bioquímica, los biólogos supusieron que todas la salgas y las plantas tienen la misma vía bioquímica. La hipótesis parecía tan razonable que nadie la cuestiono ene se momento.

Investigaciones adicionales sobre el ciclo de Calvin-Benson, sin embargo, revelaron un fenómeno peculiar: el ciclo es inhibido por el oxígeno liberado del as reacciones dependientes del a luz. Esta observación no tenia sentido: ¿por qué un producto del a primer aparte de la fotosíntesis inhibiría una reacción en l asegunda parte?.

El gas oxígeno inhibía el ciclo de Calvin-Benson especialmente cuando las condiciones son cálidas y secas. La razón radica en que las plantas cierran parcialmente las aperturas minúsculas, llamadas estomas, bajo estas condiciones para reducir la evaporación del agua. Un efecto adiciona les que muy poco dióxido de carbono puede entrare n las hojas y muy poco gas oxígeno puede salir. La concentración de dióxido de carbono disminuye y la concentración de gas oxígeno aumenta.

Cuando el oxígeno llega a ser más abundante que el dióxido de carbono dentro del cloroplasto, bloque ala enzima que normalmente une el dióxido de carbono con RuBP. El oxígeno entra, en lugar del dióxido de carbono, al ciclo de Calvin-Benson, el ciclo se cierra y la síntesis de azúcar se detiene.

Si todas las plantas tienen el ciclo de Calvin-Benson y si el gas oxigeno inhibe el ciclo, ¿Cómo sintetizan las plantase l azúcar mientras sus estomas están cerrados? ¿Cómo, por ejemplo, crece el maíz tan rápidamente durante los veranos secos y calientes?.

Algunos investigadores sugirieron que quizás las plantas en los climas secos y calientes no usan el ciclo de Calvin-Benson. Cuestionaron la hipótesis de que todas las plantas y la salgas usan el ciclo y comenzaron a busca runa vía bioquímica diferente: una que no fuera inhibida por el gas oxígeno. Tal vía fue encontrada por en la década de 1960 por M. D. Hatch en Australia y C. R. Slack en Inglaterra. Ellos descubrieron que la caña de azúcar, una planta que crece en climas secos y calientes, fija carbono (es decir, une el dióxido de carbono con una molécula orgánica) de una forma diferente del a fijación de carbono e nalgas y espinacas.

La vía de Hatch-Slack evita la inhibición del oxígeno al fijare l carbono en las células del a hoja que no capturan la energía lumínica, no desarrollando así altas concentraciones de oxígeno. Además, la vía de Hatch-Slack usa una enzima diferente para obtener dióxido de carbono y unirlo al RuBP. Esta enzima se une únicamente con el dióxido de carbono, aunque sea mínima su cantidad en l ahoja; y no se une con el gas oxígeno. El dióxido de carbono fijado en las células no fotosintetizadoras se bombea en cantidades masivas a las células fotosintetizadoras, donde monopoliza la enzima que la une con el RuBP. Por consiguiente, el oxígeno, en vez del dióxido de carbono, se une al RuBP y el ciclo de Calvin-Benson se activa rápidamente, aunque el resto estuviera prácticamente cerrado.

Estas dos maneras de recobrare l dióxido de carbono son conocidas como las vías C3 y C4. En la vía C3, la primera molécula estable (ácido fosfoglicérico) después del a fijación del carbono tiene tres átomos de carbono. La mayoría del as plantas usan esta vía.

En la vía C4, la primera molécula estable tiene cuatro átomos de carbono. Muchas plantas en los climas secos y calientes usan esta vía (una tercer amanera de fijar carbono, conocida como metabolismo ácido crasuláceo (CAM), se ha descubierto en cactus yo tras plantas que viven en desiertos. Es muy similar a la vía C4, pero el CAM del as plantas reduce la perdida de agua al abrir sus estomas únicamente en l anoche.

La vía C4, es particularmente común el pastos, una categoría de plantas de incluyen el maíz y la caña de azúcar. La ventaja del a vía C4 en los climas secos y cálidos es que permite a la planta conservare l agua al cerrar parcialmente sus estomas mientras se construye el azúcar.

3.2.2 Descripción Y Procesos En La Vía Del C4

Las plantas C4, fijan CO2 en un compuesto de cuatro carbonos, oxalacetato, antes del ciclo de Calvin (vía C3); además, se realiza en células diferentes.

La anatomía foliar suele ser característica en las plantas C4. Además de tener células de mesófilo, poseen notables células de la vaina del haz, fotosintéticas, dispuesta sen posición estrecha y que forman vainas alrededor de las nervaduras o venaciones (venas) del a hoja. Las células mesofílicas de las plantas C4 están estrechamente asociadas a las vainas del haz. La vía C4 ocurre en las células

mesofilicas, en tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las células mesofilicas, en tanto que el ciclo de Calvin se realiza en las células del a vaina del haz.

En componente clave en la vía del C4 es una notable enzima con enorme afinidad por el dióxido de carbono, el cual se une de manera eficaz aunque este se encuentre en concentraciones vestigiales. Esta enzima, la carboxilasa de PEP, cataliza la reacción por el cual el CO2 reacciona con el compuesto de tres carbonos fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato.

En un paso que requiere NADPH, el oxalacetato se convierte en algún otro compuesto de cuatro carbonos, por lo común malato, que pasa a los cloroplastos del as células del a vaina del haz, donde una enzima distinta cataliza su descarboxilación a piruvato (de tres carbonos) y CO2. Se forma NADPH, el cual repone el que se consumió antes.

Malato + NADP+

  Piruvato + CO2 + NADPH 

El CO2 liberado en las células de la vaina del haz se combina con RuBP y pasa por el ciclo de Calvin de la manera normal. El piruvato que se forma en la reacción de descarboxilación regresa a la célula del mesófilo, donde reacciona con ATP para regenerar el fosfoenolpiruvato.

El cometido del a vía del C4 es capturar CO2 de manera eficiente y en última instancia incrementar su concentración dentro del as células de la vaina del haz; esta última es unas 10 a 60 veces mayor que la observada en las células del mesófilo de las plantas que solo tienen la vía C3.

La vía C3-C4 combinada implica el gasto de 30 ATP por hexosa, en lugar de los 18 ATP usado sen ausencia del a vía C4. El gasto extra de energía vale la pena en condiciones de alta intensidad lumínica, ya que asegura una elevada concentración de CO2 en las células del a vaina del haz y les permite realizar fotosíntesis de una manera rápida. La vía C4 se aúna a la C3 en diversas especies de plantas, ya l parecer has urgido de manera independiente en varias ocasiones. Como la carboxilasa de PEP fija dióxido de carbono con gran eficacia, las plantas C4 no necesitan mantener los estomas abiertos, y de este modo toleran temperaturas e intensidades lumínicas elevadas, pierden menos agua por transpiración (evaporación) y

poseen tasas de fotosíntesis y crecimiento mayores que las plantas que utilizan solo el ciclo de Calvin.

Entre las numerosas plantas de crecimiento rápido y comportamiento agresivo que utilizan el mecanismo del C4 están la caña de azúcar, maíz y Digitaria. Si la luz solar es abundante, la producción por hectárea de estas plantas puede ser el doble o el triple del a correspondiente a las plantas de C3. Si dicha vía pudiera incorporarse en más plantas de cultivo por manipulación genética, podría incrementarse mucho la producción de alimentos en algunas partes del planeta.

Cuando la luz es abundante, la tasa de la fotosíntesis es limitada por la concentración de CO2, de modo que las plantas C4, con mayores concentraciones de CO2 en las células del a vaina del haz, tienen ventaja. Por ejemplo, el centeno de invierno, una planta C3, crece con exuberancia en clima frío, no así la Digitaria debido a que requiere más energía para fijar dióxido de carbono.

3.3 Vía CAM

Una serie de plantas que se encuentran sobre todo en los ambientes áridos y microclimas secos reducen en gran medida la perdida de agua durante la fotosíntesis efectuando una secuencia modificada de reacciones de asimilación de carbono que comprenden la acumulación de malato en la noche.

Debido a que la secuencia de reacciones asociadas con la acumulación nocturna de este ácido fue descubierta en las Crassulaceae, una familia que comprende cactos y muchas otras plantas, tales como orquídeas y bromelias, esta secuencia ha recibido el nombre de metabolismo ácido de la crasulácea, o CAM. Las plantas CAM con importancia económica incluyen la piña y muchas plantas ornamentales.

Las plantas CAM toman el CO2 dentro de las células mesofilicas a través de los estomas abiertos por la noche, debido a que la pérdida de agua a través de los estomas es mucho menor a temperaturas más frías de la noche que durante el día. El CO2 es fijado por la reacción de la carboxilasa de PEP, y el oxalacetato producido es reducido a malato el cual es entonces translocado dentro de la vacuola. El transporte de malato dentro de la vacuola es necesario para mantener un pH cercano al neutro en el citosol, ya que concentración celular de este es ácido puede llegar a ser de 0.2 M hacia el fin de la noche.

Las vacuolas de las plantas con CAM ocupan por lo general >90% del volumen total de la célula. Durante el periodo de luz sgte., cuando sea ha formado ATP y NADPH por la fotosíntesis, el malato es liberado de la vacuola y descarboxilado. Así, el gran conjunto de malato que es acumulado durante la noche suministra el CO2 para la asimilación del carbono durante el día. Durante la descarboxilación del malato, los estomas de la hoja están cerrados en forma apretada, de modo que no pueda escapar dela hoja, nada de agua ni del CO2. En esta forma el CO2 celular puede ser mucho más alto que el nivel del CO2 atmosférico. Como en las plantas de C4, la concentración interna superior de CO2 reduce mucho la fotorrespiración.

De hecho, el CAM es análogo al metabolismo de C4 en que la vía convencional de C3 es precedida por una secuencia de reacciones que comprende la formación de ácidos de C4, catalizados por el carboxilasa del PEP. También, las tres vías alternas de descarboxilación son las mismas en el CAM que en el de C4. El CAM y el metabolismo de C4 difieren, sin embargo, en que la vía de C4 requiere la separación espacial de las fases de carboxilación y de descarboxilación del ciclo entre las células mesofílicas y las de los haces de la cubierta, mientras que en CAM, esas etapas tienen lugar en las células mesófilas, y comprenden la separación temporal de estas fases dentro de un ciclo de día y noche.

Como en la vía de C4, el carboxilasa de PEP cataliza la reacción de bicarbonato y fosfoenolpiruvato para producir oxaloacetato, el cual es reducido al malato. En las plantas con CAM, sin embargo, esta reacción se efectúa solo durante la noche. El fosfoenolpiruvato necesario para la formación de malato proviene del almidón el cual es convertido por vía glucolítica en fosfoenolpiruvato. Durante el día, el fosfoenolpiruvato que se forma durante la descarboxilación de malato (ya sea directamente por carboxicinasa de PEP o a través de la vía de la enzima málica y la piruvato fosfato dicinasa) es convertido en almidón por gluconeogénesis y se almacena en el cloroplasto. Así, en CAM, no solo hay cambios grandes de día o de noche o durante ambos periodos en el conjunto de malato, sino también en la reserva de almidón.

Una característica importante de la regulación en la vía de CAM es la inhibición de la carboxilasa de PEP por malato y pH bajo. Durante el día, cuando la concentración citosólica de malato es levada y el pH es bajo, la carboxilasa de PEP en efecto está inhibida. Esta inhibición es indispensable para evitar ciclar inútilmente el CO2 y el malato por

la carboxilasa de PEP y para evitar la competencia entre carboxilasa de PEP y carboxilasa de RuBP (RuBisCO) por el CO2.

3.4 FOTORRESPIRACIÓN

Muchas plantas C3, incluidas algunas de importancia agrícola, como suya, trigo y papa, no generan tanto carbohidrato en la fotosíntesis como cabria esperar. Esta disminución de rendimiento es especialmente significativa durante los días de más calor del verano.

En clima cálido y seco las plantas cierran los estomas para conservar agua, una vez que esto ocurre, la fotosíntesis consume con rapidez el CO2 que queda en la hoja y produce O2, que sea cumula en los cloroplastos. Como se sabe la carboxilasa de RuBP (rubisco) es la enzima de que depende la fijación del CO2 mediante la unión de este con RuBP ene l ciclo de Calvin. El O2 compite con el CO2 para unirse al sitio activo del a rubisco. Por tanto, la concentración de oxigeno en los cloroplastos e salta y la CO2 es baja, es mas probable que la rubisco catalice la reacción de RuBP con O2 que con CO2. Cuando esto sucede algunos de los intermediarios que participan en el ciclo de Calvin se degradan en CO2 y H2O. Este procesos e llama fotorrespiración porque:

Ocurre en presencia de luz.

Requiere oxigeno, como la respiración aerobia.

Como en la respiración aerobia, produce CO2 y H2O.

Sin embargo, a diferencia de lo que ocurre en el proceso mencionado, en la fotorrespiración no se produce ATP. La fotorrespiración reduce la eficacia fotosintética, ya que elimina algunos de los intermediarios que participan ene l ciclo de Calvin.

No es del todo claro porque ocurre la fotorrespiración, aunque se piensa que tal vez refleje el origen del a rubisco en tiempo santiguos cuando la concentración de dióxido de carbono era alta, y la de oxígeno, baja.

La fotorrespiración es insignificante en las plantas C4, porque la concentración de CO2 en las células del a vaina del haz (donde se encuentra la rubisco) siempre e salta. Sin embargo, muchas plantas cultivadas importantes son C3 y realizan la fotorrespiración. Esta es una razón mas por la que algunos científicos intentan transferir los genes del a vía C4 a las plantas C3 cultivadas, como soy ay trigo. Si esta transferencia genética tiene éxito, tales plantas podrán producir mucho más carbohidratos en clima cálido.

3.5 DESTINOS DE LOS PRODUCTOS

Los azucares construidos por la fotosíntesis proveen a la mayoría de las formas de vida de la energía química para el trabajo celular y esqueletos de carbono para construir otros monómeros. Los monómeros se unen para construir polímeros. Los aminoácidos son los monómeros de las proteínas; los ácidos grasos y el glicerol son los monómeros de las grasas; los nucleótidos son los monómeros del DNA y RNA.

3.5.1 Monómeros

El producto inmediato del ciclo de Calvin-Benson es el fosfato de gliceraldehído. Este azúcar de tres carbonos es el monómero fundamental. Puede usarse directamente para construir aminoácidos, ácidos grasos y otros tipos de monómeros, o puede combinarse con un segundo fosfato de gliceraldehído para formar glucosa.

3.5.1.1 Fosfato de gliceraldehído

Una pequeña cantidad del fosfato de gliceraldehído formado por la fotosíntesis se convierte en monómeros diferentes de la glucosa. Algunos de estos monómeros, tales como el glicerol y los ácidos grasos, constan de los mismos tipos de átomos –carbono, hidrogeno y oxigeno- que el fosfato de gliceraldehído y son fáciles de construir a partir de este azúcar. Otros monómeros, tales como los aminoácidos y nucleótidos, requieren la adición de otros tipos de átomos, como el nitrógeno y el azufre, al esqueleto del carbono.

Los organismos fotosintetizadores adquieren átomos de su ambiente físico. Los átomos de oxigeno y carbono de los azucares se originan del dióxido de carbono del aire (o disuelto en el agua) y los átomos de hidrogeno provienen de moléculas de agua. Otros átomos, tales como el nitrógeno, el azufre, el fósforo y el potasio, se obtienen de iones disueltos en el suelo o en el agua que los circunda. Las raíces de las plantas, por ejemplo absorben iones de amonio (NH4+), nitrato (NO3-), potasio (K+), sulfato (SO4=) y fosfato (PO4≡) del suelo.

3.5.1.2 Glucosa

La mayoría del fosfato de gliceraldehído formado por la fotosíntesis se convierte en glucosa: dos moléculas de azúcar de tres carbonos, fosfato de gliceraldehído, se unen para formar una molécula de azúcar de seis carbonos, la glucosa. La glucosa, a su vez, se utiliza

para como una fuente inmediata de energía o para construir moléculas mas grandes.

Cerca de la mitad de la glucosa formada por la fotosíntesis se convierte en combustible para la respiración celular de la planta, alga o bacteria. La energía liberada de esta vía bioquímica apoya el trabajo celular, la glucosa que no es usada inmediatamente para abastecer de energía se usa para construir polímeros.

3.5.2 Polímeros

Los polímeros se construyen a partir de monómeros, los cuales son sintonizados por los organismos fotosintetizadores a partir de fosfato de gliceraldehído. Los polisacáridos, tales como la celulosa y el almidón, se construyen a partir de la glucosa; las grasas a partir del glicerol y ácidos grasos; las proteínas, a partir de los aminoácidos; y los ácidos nucleicos, a partir de los nucleótidos. Estos polímeros se usan para almacenar energía y para formar membranas, enzimas, genes y otros componentes de las células a medida que el organismo crece y se reproduce.

Solo los organismos fotosintetizadores (y pocas bacterias quimiosintetizadoras) pueden construir monómeros orgánicos a partir de materiales inorgánicos. Las otras formas de vida, tales como hongos, gusanos, gorriones, lobos y seres humanos, deben hacer uso de los monómeros sintetizados por las plantas, las algas y las bacterias fotosintetizadoras.

IV. PLASTIDIOS

4.1 CLASIFICACIÓN DE LOS PLASTIDIOS

Los plastidios son orgánulos exclusivos de células vegetales y están relacionados con procesos metabólicos primordiales, pues son capaces de sintetizar y almacenar sustancias. Se encuentran en la mayoría de las células vegetales superiores e inferiores. Hay diversos tipos de plastidios, pero todos tienen en común la existencia de una doble membrana. Pueden clasificarse según su aspecto y función en:

Indiferenciados; que pueden ser:

Proplastos: se cree que son el origen de todos los demás.

Etioplastos: provienen de proplastos que, en vez de diferenciarse en presenciad e luz para dar cloroplastos, se diferencian en la oscuridad y dan etioplastos.

Diferenciados; que se clasifican en:

Cloroplastos: son cromatóforos y fotosintéticamente activos.

Cromoplastos: son cromatóforos y fotosintéticamente inactivos.

Leucoplastos: son incoloros y fotosintéticamente inactivos; están especializado sen el almacenaje de sustancias y existen varios subtipos, según cual sea la sustancia almacenada:

Amiloplasto (almidón)

Oleoplastos (aceites)

Proteinoplastos (proteínas)

Los plastidios no solo realizan fotosíntesis y almacenamiento; también se usa para el metabolismo intermedio, pues producen la mayor parte del a energía y poder reductor en formad e ATP y NADPH, necesarios para las reacciones biosintéticas de la planta. La síntesis de bases púricas y pirimídicas, así como de muchos aminoácidos y todos los ácidos grasos del aplanta, tienen lugar en los plastidios.

4.2 CLOROPLASTO

4.2.1 Características generales

Son orgánulos subcelulares verdes de unos 5 a 10 μm de diαmetro presente sen las células mesofílicas del as hojas y, en general, en las células con capacidad fotosintética. Algunas algas solo tienen un cloroplasto por célula, pero hay células de plantas superiores con centenares de cloroplastos. Típicamente, una angiosperma contiene de 15 a 20 cloroplastos por célula fotosintética (ene l parénquima clorofílico o asimilador, son muy abundantes, de 30 a 40 por célula). En general, mas del 50 por 100 de la proteína foliar se encuentra formando parte de los cloroplastos.

La forma y tamaño de los cloroplastos varía de unas plantas a otras, y son característicos de organismos eucarióticos fotosintéticos. Los organismos precariotas fotosintéticos, bacterias fotosintéticas y algas verde-azules o cianobacterias, tienen otras estructuras fotosintéticas. En cualquier caso, todo organismo capaz de realizar procesos fotosintéticos contiene en sus células un sistema laminar de doble membrana.

En el caso de organismos eucarióticos, esa estructura laminar está separada del citoplasma por una cubierta membranosa, formando l

oque se llama cloroplasto. En las bacterias fotosintéticas, la estructura laminar fotosintética no parece separada del citoplasma, aunque en algunos casos parece agruparse formando estructuras discretas que reciben el nombre de cromatóforos. En las algas precarióticas o verdes azules, el sistema laminar surge del a membrana plasmática, como resultado del as ramificaciones y plegamientos de esta hacia el citoplasma.

En los vegetales inferiores los cloroplastos muestran formas muy variables: adquieren forma espira len Spirogyra, estrellada en Zygnema, en herradura en Chlamydomonas, y semicilíndricas en Ulothrix. En genera len las células vegetales superiores, los cloroplastos son ovoides. Al microscopio óptico aparecen como orgánulos verdes que, as u vez, contiene muchos orgánulos de un verde intenso (grana).

4.2.2 Estructura Microscópica de los Cloroplastos

En cloroplastos de plantas superiores, las estructuras laminares o lamelas se disponen en forma mas o menos paralela y extendida sen la dirección de mayor longitud del cloroplasto que suele tener la formad e plato, con un acara cóncava y otra convexa, o de elipsoide. La doble membrana de cada lamela confiere a esta una apariencia de bolsa aplastada, en la que se disponen muy próximas a las dos caras de l abolsa.

Estas bolsas o sáculos pueden tener dimensiones considerables, pero otras veces se presentan como bolsas pequeñas. Frecuentemente, ciertas regiones del as lamelas grandes y conjuntos de lamelas pequeñas se empaquetan paralelamente dando estructuras membranosas más compactas de 10 a 100 lamelas de grosor, que reciben el nombre de granos o grana.

Los gran atienen a veces apariencia cilíndrica yo tras veces menos definidas, suelen estar conectados unos con otros por las lamelas mas grandes que forman parte de ellos y su numero por cloroplastos variad e unas plantas a otras y con las condiciones fisiológicas aunque, típicamente, un cloroplasto puede tener unos 50 grana, su tamaño también variable, puede ser de unos 0,2 a 0,3 μm.

El sistema membranoso de las lamelas no esta conectado al sistema de doble membrana del a envoltura del cloroplasto adulto. Las membranas de esta son algo mas delgadas (60Å) que las de las lamelas (unos 70Å) y están separadas entre si unos 100 a 500 Å.

Las lamelas también llamadas tilacoides, encierran un pequeño volumen al que separan del resto del cloroplasto. También se localizan en los tilacoides los sistemas fotosintéticos transportadores de electrones y de formación de ATP. En el estroma se realizan, entre otros, los procesos de conversión de CO2 en carbohidratos, usando coenzimas regenerado sen las estructuras membranosas.

Normalmente los cloroplastos contienen cantidades variables de almidón. Frecuentemente los cloroplastos de mucha salgas contienen un granulo, a veces muy voluminoso, que recibe el nombre de pirenoide, que sintetiza y almacena material de reserva como almidón.

4.2.3 Envoltura De Los Cloroplastos

El sistema membranoso del a envoltura de los cloroplastos carece de clorofila pero contiene carotenoides (principalmente violoaxantina) que no participan ene l aprovechamiento fotosintético del a energía luminosa. Como los tilacoides, la envoltura de los cloroplastos es rica en sulfolípidos y galactolípidos y, en cambio, no tienen casi fosfatidilcolina. Los sistemas de los cloroplastos son netamente diferentes de los de otras estructuras subcelulares y recuerdan a los de algas verde-azules, con las que los cloroplastos parecen estar relacionados evolutivamente.

En la envoltura de los cloroplastos reside un sistema de biogénesis del que derivan todas las membranas cloroplásticas y que coexiste, en la célula vegetal, con el sistema de biogénesis de membranas derivadas del retículo endoplasmático.

La envoltura de los cloroplastos contiene quinonas y unas 75 proteínas diferentes con pesos moleculares entre 20 mil y 140 mil daltons. La membrana internad e la envuelta (pero n ola externa) presentan propiedades de permeabilidad selectiva.

4.2.4 Organización Estructural De Los Tilacoides

Los tilacoides o lamelas granales tienen composición y propiedades funcionales diferentes de los estromales (que no forman parte de los grana). La relación clorofila a/clorofila b es mucho mayor en tilacoides estromales que en tilacoides granales. Además las lamelas del estroma contiene relativamente más factor de acoplamiento del a FOTOFOSFORILACIÓN y carboxilasa RuBP (el enzima fijador de CO2) débilmente unida, que las lamelas de los grana.

V. PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Los efectos del a luz sobre los seres vivos se deben, en primera instancia, as u absorción por moléculas componentes de los organismos.

Si una molécula absorbe luz de determinadas longitudes de onda, dentro del a zona del espectro electromagnético sensible al ojo humano, al iluminarla con luz blanca solar, solo percibiremos de ella aquella luz no absorbida, la cual confiere el color característico a ese compuesto. Así, las estructuras fotosintéticas de las plantas superiores contienen moléculas capaces, conjuntamente, de absorber luz de distintas zonas del espectro visible excepto el verde. Estas moléculas son llamadas pigmentos fotosintéticos.

5.1 ESTRUCTURA Y DISTRIBUCIÓN DE LOS PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

Todas las células fotosintéticas contienen al menos un tipo de clorofila. Además, la mayor parte de las células fotosintéticas tiene carotenoides y/o ficobilinas. Estas últimas pueden rojas o azules y los carotenoides fotosintéticos son amarillos. A los carotenoides y ficobilinas se les conoce como pigmentos accesorios. En algunos organismos fotosintéticos, el color de algunos pigmentos accesorios puede enmascarar el color verde de las clorofilas, confiriendo otros colores característicos a esos organismos.

5.2 CLOROFILAS

Las clorofilas son pigmentos fotosintéticos verdes que constan de cuatro anillos pirrólicos. Estos forman un macrociclo con diversos sustituyentes laterales y un sistema conjugado de dobles enlaces. Los nitrógenos pirrólicos forman en el centro del anillo un complejo con el catión Mg2+ quedando una estructura casi plana. En el anillo IV, que en realidad es un pirrol reducido, y a través de un enlace éster con un resto de propiónico, se encuentra unido el fitol, que es un largo brazo hidrofóbico de naturaleza isoprénica con veinte átomos de carbono. Cuando se separa el fitol por hidrólisis, la estructura resultante recibe el nombre de clorofilida. Las clorofilas presentan también un quinto anillo no pirrólico unido al anillo III.

En la actualidad se pueden distinguir por lo menos siete tipos de clorofilas: las clorofilas a, b, c, d y e, la bacterioclorofila a, bacterioclorofila b y clorofila de clorobio (bacterioviridina). Las clorofilas a y b son las mejor conocidas y las más abundantes y se encuentran en todos los organismos autotróficos excepto en las bacterias pigmentadas.

La clorofila b esta también ausente de las cianofíceas y de las algas pardas y rojas. Normalmente se considera que la clorofila a es verde azulada, mientras que la clorofila b es amarillo verdosa. Las otras clorofilas (c, d, e) se encuentran solamente en algas y en combinación con la clorofila a, las bacterioclorofilas a y b y la bacterioviridina son los pigmentos que se encuentran en las bacterias fotosintetizadoras. Entonces, todos los organismos fotosintéticos excepto las bacterias fotosintéticas, contienen clorofila a. Esta, junto con una cantidad menor de clorofila b, constituyen las clorofilas del as plantas verdes y se localizan en los tilacoides de los cloroplastos.

En lugar del a clorofila b, la salgas pardas, diatomeas y dinoflagelados contienen junto con la clorofila a el tipo de clorofila llamada c, mientras que la salgas rojas contienen la clorofila d. especies como Prochloron (relacionado con algas verde-azules o cianobacterias) contienen clorofila be n lugar de ficobilinas.

La clorofila a presenta máximos de absorción a 663 y 420 nm, y la clorofila b los tiene a 644 y 430 nm. Ninguna de ellas absorbe en el verde. La clorofila c presenta máximos de absorción en éter a 447, 579 y 627 nm; a diferencia de la clorofila a, tiene un doble enlace entre los carbonos 7 y 8 y el resto unido al carbono 7 no es propionil-fitol, sino acrilil-fitol. La clorofila d se encuentra en pequeñas cantidades, su máximo de absorción en el rojo está a unos 670 nm y difiere de la clorofila a en que el sustituyente del carbono 2 es –CHO.

La clorofila del a mayoría del as bacterias fotosintéticas es llamada bacterioclorofila. En general, esta es del llamado tipo a, aunque en algunas especies de Rhodopseudomonas se ha encontrado otra forma llamada b. En algunas clorobacteriáceas la clorofila a acompaña, como componente minoritario a la llamada clorofila de Chlorobium.

Los espectros de absorción del as bacterioclorofilas muestran máximos de absorción en el rojo a mayor longitud de onda (700 y 720 nm, respectivamente, para a y b) que las clorofilas de organismos fotosintéticos oxigénicos.

La clorofila de Chlorobium, en realidad se trata de una familia de clorofilas que pueden tener diversos sustituyentes (metilo, etilo, isobutilo, n-propilo) en las posiciones 4,5 y δ. El máximo de absorción en el rojo lo presentan aprox. a 650 nm.

5.3 CAROTENOIDES

Son poliisopropenoides de 40 átomos de carbono. Muchos de ellos se encuentran en estructuras fotosintéticas como pigmentos accesorios. Se encuentran en las membranas tilacoides y en las de la envoltura de los cloroplastos. En este último caso, no participa en el aprovechamiento fotosintético de la energía fotoluminosa. Los carotenoides pueden ser del tipo caroteno, en cuyo caso la molécula consta exclusivamente de carbono e hidrógeno, o pueden ser xantofilas que contienen además oxígeno.

Los principales carotenoides de cloroplastos de plantas superiores son β-caroteno, luteina, violaxantina y neoxantina. El sistema conjugado de dobles enlaces ese l responsable del a absorción de luz en la zona del visible.

En algas eucariotas se ha encontrado una mayor variedad de carotenoides, que se ha aprovechado para estudios taxonómicos. En mucha salgas, como son las algas verdes, se encuentran los mismos carotenoides que en las platas superiores. En algunas algas rojas son, en cambio, más frecuentes α y β-carotenos, luteína y zeaxantina. Diadinoxantina es la principal xantofila de Euglenofitas. El β-caroteno está presente en los cloroplastos de todas la salgas eucariotas y en algas verde-azules (o cianobacterias, precariotas oxigénicas). En estas ultimas algas abunda también equinenona y zeaxantina.

Los carotenoides fotosintéticos presentan, en general, un máximo de absorción entre 450 y 490 nm, y otros menores en zonas próximas, mostrando un color entre amarillo y naranja. Sirven así para utilizar fotosintéticamente energía luminosa poco absorbida por las clorofilas. Los carotenoides tienen a su vez un papel protector contra la autodestrucción de las clorofilas.

En cromoplastos no clorofílicos se pueden acumular otros carotenoides. Así, en los cromoplastos del tomate maduros e acumula el licopeno.

5.4 FICOBILINAS

Son tetrapirroles que no forman un macrociclo como ocurre con las clorofilas. Se encuentran unidas covalentemente a proteínas específicas formando las llamadas biliproteínas. Solo se encuentra en los aparatos fotosintéticos de lagas rojas, algas verdes y criptofitas.

Absorben intensamente en zonas variables de entre 480 y 670 nm, captando así longitudes de onda poco utilizadas por las clorofilas. Su

color intenso puede enmascarar el verde de las clorofilas presentes en el organismo fotosintético.

Básicamente se consideran dos tipos: ficoeritrinas (rojas) y las ficocianinas (azules). En una misma especie suelen estar presentes los dos tipos de ficobiliproteínas, aunque en general predomina uno de ellos. La unión covalente a las proteínas se realiza por enlaces éster con residuos des erina y mediante puentes de azufre con cisteína cuyo grupo –SH se adiciona aun doble enlace del pigmento. Como ocurre con otros pigmentos fotosintéticos, las ficobilinas presentan un sistema conjugado de dobles enlaces, y la excitación de sus electrones es responsable del a absorción de luz del espectro visible y su utilización fotosintética.

APÉNDICE

CUADRO 01: DIVERSIDAD DE ORGANISMOS FOTOSINTÉTICOS

ORGANISMOS EUCARIOTAS ORGANISMOS PRECARIOTAS

Plantas superiores Cianobacterias

Algas verdes, algas pardas y rojas multicelulares

Bacterias verdes del azufre

Algas unicelulares (P. Ej. Euglenoides, dinoflagelados, diatomeas)

Bacterias verdes no del azufre

  Bacterias purpuras del azufre

Bacterias púrpuras no del azufre Prochloron

CUADRO O2: PROPIEDADES DE LOS SISTEMAS FOTOSINTÉTICOS MICROBIANOS

PROPIEDAD EUCARIOTASCIANOBACTERIAS

BACTERIAS VERDES Y PURPURAS

Pigmento fotosintético

Clorofila a Clorofila Bacterioclorofila

Fotosistema II Presente Presente Ausente

Dadores de electrones fotosintéticos

H2O H2OH2, H2S, S, materia orgánica

Patrón de producción de O2

Oxigénico Oxigénico Anoxigénica

Productos primarios del a conversión del a energía

ATP + NADPH ATP + NADPH ATP

Fuente de carbono

CO2 CO2Orgánica y/o CO2

CUADRO 03: COMPARACIÓN ENTRE FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN AEROBIA

  FOTOSÍNTESIS RESPIRACIÓN AEROBIA

Materias primas CO2, H2O C6H12O6, O2

Productos finales C6H12O6, O2 CO2, H2O

Células que realizan estos procesos

Células que contiene clorofila (determinadas células de las plantas, algas y algunas bacterias)

Toda célula con mecanismo activo tiene respiración aerobia o alguna otra vía de liberación de energía

Sitios implicados (en células eucarióticas)

CloroplastosCitosol (glucólisis); mitocondrias

Producción de ATPPor fosforilización (un proceso quimiosmótico)

Por fosforilización a nivel del sustrato y por fosforilización no oxidativa (un proceso quimiosmótico)

Principal compuesto de transferencia de electrones

El NADP+ se reduce a NADPH

El NAD+ se reduce a NADH+

Ubicación en la cadena de transporte de electrones

Membrana tilacoidalMembrana mitocondrial interna (crestas)

Fuente de electrones para la cadena de transporte

En la fosforilización no cíclica: H2O (experimenta fotolisis para liberar electrones, protones y oxigeno)

Fuente inmediata: NADH, FADH2

Fuente original: glucosa u otro carbohidrato

Aceptor final de electrones para la cadena de transporte

En la fosforilización no cíclica: NADP+ (se reduce a NADPH)

O2 (se reduce a H2O)

CUADRO 04: COMPARACIÓN DE LA FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA Y LA CÍCLICA

  FOSFORILACIÓN NO CÍCLICA

FOSFORILACIÓN CÍCLICA

Fuente de electrones H2ONinguna; los electrones circulan por el sistema

¿Se libera oxígeno? Sí (del H2O) No

Aceptor final de electrones

NADP+Ninguno de los electrones circula por el sistema

Forma en que se captura temporalmente la energía

ATP (por quimiósmosis); NADPH

ATP (por quimiósmosis)

Fotosistema (s) requeridos (s)

PSI (P700) Y PSII (P680)

Solo el PSI (P700)

 

CUADRO 05: COMPARACIÓN DE LOS DOS FOTOSISTEMAS

COMPONENTE FOTOSISTEMA I FOTOSISTEMA II

Centro de reacción Clorofila P700 Clorofila P680

Fuente de electrones Fotosistema II H2O

Donde los electrones terminan

NADPHCentro de reacción del fotosistema I

Donde la energía termina

NADPH ATP

CUADRO 06: REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: ENERGÍA ABSORBIDA Y PRODUCCIÓN

ENERGÍA ABSORBIDA

PRODUCCIÓN DESTINO

Luz solarEnergía en ATP y NADPH

Energía en glucosa

Electrones del agua Electrones en NADPHParte de átomos del hidrógeno en la glucosa

Protones del aguaProtones en NADPH y protones H+

Parte de átomos del hidrógeno en la glucosa

Oxígeno del agua Gas oxígenoLiberado por la célula o usado en la respiración celular

CUADRO 07: LAS REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ: SUBSTANCIAS QUE ENTRA NY PRODUCTOS QUE SALEN DEL CICLO DE CALVIN-BENSON.

SUBSTANCIAS QUE ENTRAN

PRODUCTOS QUE SALEN

DESTINO DE LOS PRODUCTOS

RuBP RuBP Comienza otro ciclo

CO2 Fosfato de Se convierte en

gliceraldehidoglucosa u otro monomero

La energía a partir de ATP y NADPH

Electrones a partir de NADPH

Protones a partir de NADPH y H+

 

FIGURA O1: CLOROPLASTO

FIGURA 02: MUESTRA DE CLOROPLASTO

Respiración celular La respiración celular es el conjunto de reacciones bioquímicas por las cuales determinados compuestos orgánicos son degradados completamente, por oxidación, hasta su conversión en sustancias inorgánicas, proceso que rinde energía (en forma de ATP) aprovechable por la célula. Los substratos habitualmente usados en el proceso son la glucosa, otros hidratos de carbono, ácidos grasos, incluso aminoácidos, cuerpos cetónicos u otros compuestos orgánicos. En los animales estos combustibles pueden provenir del alimento, de los que se extraen durante la digestión, o de las reservas corporales. En las plantas su origen pueden ser asimismo las reservas, pero también la glucosa obtenida durante la fotosíntesis.

La respiración celular, como componente del metabolismo, es un proceso catabólico, en el cual la energía contenida en los substratos usados como combustible es liberada de manera controlada. Durante la misma, buena parte de la energía libre desprendida en estas reacciones exotérmicas es incorporada a la molécula de ATP (o de nucleótidos trifosfato equivalentes), que puede ser a continuación utilizada en los procesos endotérmicos, como son los de mantenimiento y desarrollo celular (anabolismo).

Ecuación química

El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento para obtener energía recibe el nombre de RESPIRACIÓN CELULAR.

La respiración celular es una reacción exergónica, donde parte de la energía contenida en las moléculas de alimento es utilizada por la célula para sintetizar ATP. Decimos parte de la energía porque no toda es utilizada, sino que una parte se pierde.

Aproximadamente el 40% de la energía libre emitida por la oxidación de la glucosa se conserva en forma de ATP. Cerca del 75% de la energía de la nafta se pierde como calor de un auto; solo el 25% se convierte en formas útiles de energía. La célula es mucho más eficiente.

La respiración celular es una combustión biológica y puede compararse con la combustión de carbón, bencina, leña. En ambos casos moléculas ricas en energía son degradadas a moléculas más sencillas con la consiguiente liberación de energía.

Tanto la respiración como la combustión son reacciones exergónicas.

Sin embargo existen importantes diferencias entre ambos procesos. En primer lugar la combustión es un fenómeno incontrolado en el que todos los enlaces químicos se rompen al mismo tiempo y liberan la energía en forma súbita; por el contrarío la respiración es la degradación del alimento con la liberación paulatina de energía. Este control está ejercido por enzimas específicas.

En segundo lugar la combustión produce calor y algo de luz. Este proceso transforma energía química en calórica y luminosa. En cambio la energía liberada durante la respiración es utilizada fundamentalmente para la formación de nuevos enlaces químicos (ATP).

La respiración celular puede ser considerada como una serie de reacciones de óxido-reducción en las cuales las moléculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas liberando energía. Los protones perdidos por el alimento son captados por coenzímas.

La respiración ocurre en distintas estructuras celulares. La primera de ellas es la glucólisis que ocurre en el citoplasma. La segunda etapa dependerá de la presencia o ausencia de O2 en el medio, determinando en el primer caso la respiración aeróbica (ocurre en las mitocondrias), y en el segundo caso la respiración anaeróbica o fermentación (ocurre en el citoplasma).

LA FERMENTACION

1. INTRODUCCIÓN

Los organismos toman de su ambiente circundante los materiales que son punto de partida para las reacciones anabólicas y los convierten en constituyentes celulares, y estas sustancias del ambiente utilizadas por los organismos para el catabolismo y el anabolismo se denominan nutrientes. Los nutrientes pueden dividirse en dos clases: 1) nutrientes necesarios, sin los cuales una célula no puede crecer, y 2) nutrientes útiles puro no indispensables, que se utilizan cuando están presentes pero que no son esenciales. Algunos nutrientes son los bloques de construcción con los cuales la célula construye macromoléculas y otras estructuras, mientras que otros nutrientes sirven solamente como fuentes de energía sin que sean integrados directamente en el material celular; algunas veces un nutriente puede desempeñar los dos papeles. A veces las sustancias requeridas se dividen en dos grupos, macronutrientes y micronutrientes, según si se requieren en grandes o en pequeñas cantidades. Es fácil detectar cuándo se requiere un macronutriente por el solo hecho de que se requiere de él una gran cantidad. Pero los micronutrientes son requeridos en cantidades tan pequeñas que es imposible medir con exactitud la cantidad requerida; ciertamente, no se puede ni siquiera sospechar que un micro-nutriente particular está presente en un medio en el que el organismo está en crecimiento.

La versatilidad nutricional de los microorganismos es impresionante. Algunos microbios son capaces de utilizar una amplia variedad de materiales naturales e incluso pueden utilizar materiales hechos por el hombre. En cambio, hay microorganismos tan restringidos en sus capacidades de biosíntesis que deben ser aprovisionados con muchos constituyentes celulares preformados. En el resto de este capítulo estudiaremos algunas de las vías clave por las que los microorganismos toman nutrientes y los convierten en constituyentes celulares. También se aclararán los contrastes entre las reacciones enzimáticas implicadas en el catabolismo y las implicadas en el anabolismo. Puesto que los hidratos de carbono, los ácidos grasos, los aminoácidos y los nucleótidos son los constituyentes celulares dominantes, nuestro estudio se centrará sobre estas sustancias.

1.2. PROCESOS GENERADORES DE ENERGIA.

La respiración aeróbica implica reacciones que suministran energía y que dependen del oxigeno. Si el substrato es un azúcar simple y se le extrae el máximo de energía, obtenemos el proceso representado en la siguiente reacción:

C6H12O6 + 6 02 6 CO2 + 6 H2O

y, además, probablemente se formen cerca de 38 moléculas de ATP. Todos los átomos de hidrógeno son removidos y reaccionando con el oxigeno forman agua, que es otro producto microbiano. Los átomos de carbono son separados uno del otro y adheridos al oxigeno con el fin de producir dióxido de carbono que es otro producto microbiano.

Este es el ejemplo clásico de la respiración aeróbica, dado que se verifica en animales y en una variedad de microorganismos y plantas. En vista de que el oxigeno desempeña

Tabla 1.2-1

RESPIRACIÓN AERÓBICA COMPARADA CON LA COMBUSTIÓN

Oxidación completa de un carbohidrato

Fuera de la célula — COMBUSTIÓN Dentro de la célula — RESPIRACIÓN

AEROBICA

Proceso llamado respiración aeróbica.

un papel prominente debido a que reacciona con los átomos de hidrógeno y de carbono se reconoce a esta reacción como oxidación. La misma reacción general se verifica si el azúcar se quemara en presencia del aire. Al quemarse, la energía de activación es provista por el calor de la flama y la reacción sigue su curso rápidamente con la evolución de luz y calor.

Dentro de la célula, el proceso se lleva a cabo a través de pequeñas secuencias, cada una catalizada por una enzima y con la producción de ATP( adenosina – trifosfato), en ciertas etapas. De esta manera, la energía química disponible se convierte en luz y calor por medio de una combustión que se utiliza en la formación de ATP en la oxidación celular. Las células no son completamente eficientes en el uso de la energía y producen algo de calor más el ATP correspondiente. En la Tabla 1.2-1 se presenta una comparación de los dos tipos de oxidación.

Las bacterias son muy versátiles en cuanto a la gran variedad de compuestos orgánicos que utilizan en la respiración aeróbica. A pesar de que el término respiración siempre se aplicó a la

respiración animal y al intercambio de oxigeno y dióxido de carbono, ahora tiene un significado más amplio. La respiración aeróbica incluye todas las reacciones que proveen energía a la célula, siempre y cuando el oxigeno sirva como aceptor del hidrógeno, como en el ejemplo previo. Se dice que el oxigeno es el aceptor terminal del hidrógeno, o bien,-de los electrones que acompañan a los átomos de hidrógeno. La definición más precisa de respiración aeróbica es: la serie de reacciones que suministran energía, en las cuales el oxigeno es el aceptor final de electrones. La respiración aeróbica realizada por las células microbianas o por preparaciones de tejidos puede medirse al registrar el grado de consumo de oxigeno.

La respiración aneróbica es el término que se emplea para describir las reacciones que suministran energía, en las cuales el sulfato o el nitrato actúan como aceptores finales de los electrones. Dado que el sulfato y el nitrato reemplazan al oxígeno, estas reacciones se verifican en condiciones anaeróbicas. Cuando se usa el sulfato, el producto microbiano es H2S, que es el análogo correspondiente al H2O formado en la respiración aeróbica. Los diferentes tipos de respiraciones anaeróbicas tienen gran importancia en la geoquímica.

La fermentación describe las reacciones que proveen de energía y mediante las cuales algunos compuestos orgánicos actúan como aceptores finales de electrones. Esto materiales orgánicos son derivados del substrato que fue oxidado previamente. En la Fig. 1.2-1, se forma ácido láctico al actuar el ácido pirúvico como aceptor de electrones (o de hidrógeno) y el alcohol etílico es el producto que se obtiene cuando el acetaldehído es el aceptor final de los electrones.

Glucosa 6 átomos de carbono Sin fosfato

2 ATP consumidos

 

Fructuosa-1-6-Difosfato 6 átomos de carbono 2 grupos fosfato

4 ATP producidos

( Ganancia neta de 2 ATP)

 

2 Moleculas de ácido 2 moléculas de 3 átomos

Piruvico de carbono + 2 H

 

2 Moléculas de ácido láctico 2 CO2 + 2 CH3-CH2OH

CH3-CHOH-COOH se forma alcohol etílico formado por

En el músculo y las bacterias las levaduras

del ácido láctico

fig 1.2-1

Fue el primer ejemplo de vida anaeróbica que fue identificado principalmente a través de los magistrales experimentos de Pasteur. Las fermentaciones se designan de acuerdo con sus productos, por ejemplo, la fermentación butanolacetónica o la fermentación del ácido láctico. Muchas fermentaciones producen algo de dióxido de carbono, además de que el substrato inicial nunca es degradado por completo, y por esta razón se produce menor número de moléculas de ATP que en las respiraciones aeróbicas.

1.2.1. Fermentación.

En ausencia de un aceptor externo de electrones, muchos organismos pueden oxidar algunos compuestos orgánicos con liberación de energía, proceso denominado fermentación. Bajo esas condiciones sólo se produce la oxidación parcial del compuesto orgánico, y únicamente es liberada una pequeña parte de la energía, permaneciendo el resto en los productos resultantes. Esas oxidaciones parciales implican la misma sustancia como dador y aceptor de electrones a la vez.

Algunos átomos del compuesto inicial son oxidados y otros reducidos. A modo de ejemplo, las levaduras oxidan la glucosa en ausencia de aire del modo siguiente:

C6H1206 ——» 2 CH3CH2OH + 2 CO2 + 57 kcal

Glucosa Etanol Dióxido Energía

(nivel de oxidación (producto de carbono intermedio) reducido) (producto oxidado)

Nótese que algunos de los átomos de carbono acaban en el CO2, una forma más oxidada que la glucosa, mientras que otros átomos de carbono acaban en el alcohol, que está más reducido (esto es, tiene más hidrógenos y electrones por átomo de carbono) que la glucosa. La energía generada en esta fermentación (57 kcal) no es liberada toda en forma de calor; parte de ella se conserva en forma de enlaces fosfato ricos en energía en el ATP, con una producción neta de dos enlaces.

Glucólisis.- La degradación escalonada de la glucosa se denomina glucólisis y puede ser dividida en dos partes principales. La primera parte es una serie de reacciones preparatorias que no implican oxidorreducción y que conducen a la producción del intermediario clave, el gliceraldehído-3-fosfato. En la segunda parte tienen lugar

reacciones de oxidación-reducción, se produce energía originada en el enlace fosfato rico en energía en forma de ATP, y son liberados los productos de fermentación, el etanol y el C02.

Esta vía bioquímica se denomina a veces vía de Embden-Meyerhof, del nombre de dos de sus descubridores.

Inicialmente, la glucosa es fosforilada por el ATP, produciendo glucosa-6-fosfato. A menudo, previamente a la oxidación tienen lugar reacciones de fosforilación de este tipo. Cuando el ATP se convierte en ADP, se disipa energía porque el enlace orgánico del fosfato en la glucosa-6-fosfato se encuentra a un nivel energético inferior al que estaba el enlace fosfato del ATP. (La energía utilizada en este paso será recuperada posteriormente en la secuencia de la reacción.) La fosforilación inicial de la glucosa activa la molécula para posteriores reacciones. Una isomerización y otra fosforilación conducen a la producción de la fructosa-1,6-difosfato, que es un producto intermediario clave en el proceso de degradación. El enzima aldolasa cataliza ahora la escisión de la fructosa- 1,6-difosfato en dos moléculas tricarbonadas, el gliceraldehído-3-fosfato y el fosfato de dihidroxiacetona. Nótese que todavía no ha habido ninguna oxidación, puesto que todas las reacciones se han realizado sin ninguna transferencia electrónica, aunque se han utilizado dos enlaces fosfato ricos en energía procedentes del ATP.

La primera reacción de oxidación se produce en la conversión del gliceraldehído-3-fosfato en ácido 1,3-difosfoglicérico. En esta reacción, el coenzima NAD acepta dos electrones y queda convertido en NADH, mientras el fosfato inorgánico se convierte en una forma orgánica. Al contrario que el enlace fosfato orgánico de los fosfatos de hexosa, el nuevo enlace fosfato del ácido difosfoglicérico representa la síntesis de un nuevo enlace fosfato rico en energía. La energía que de otra manera se habría liberado como calor en esta oxidación es así conservada. Las reacciones posteriores mostradas conducen últimamente a la síntesis de ácido pirático y a la transferencia de la energía de los enlaces fosfato ricos en energía al ADP, formando ATP. Inicialmente se utilizan dos moléculas de ATP para fosforilar el azúcar, sintetizándose después cuatro moléculas (dos por cada fragmento tricarbonado), de tal modo que la ganancia neta es de dos moléculas de ATP por molécula oxidada de glucosa. El contenido energético de un enlace rico en energía del ATP es de unas 7 kcal por mol, y durante la fermentación alcohólica de la glucosa se liberan 57 kcal por mol de energía. Por tanto, aproximadamente el 25 % de la energía liberada de la glucosa queda retenido en los enlaces ricos en energía del ATP, perdiéndose el resto en forma de calor.

En las anteriores reacciones el NAD ha sido reducido a NADH2. La célula tiene sólo una reserva limitada de NAD, y si todo se convirtiese en NADH2, la oxidación de la glucosa debería detenerse. Este obstáculo es superado por la oxidación del NADH2 de nuevo a NAD por medio de reacciones que comprenden la conversión del ácido pirúvico en etanol y C02.

El primer paso es la descarboxilación del ácido pirúvico a acetaldehído y C02; entonces hay una transferencia de electrones del NADH2 al acetaldehído, transferencia que conduce a la formación de etanol y NAD. El NADH2 que había sido producido anteriormente es de este modo oxidado otra vez a NAD.

En cualquier proceso productor de energía la oxidación debe equilibrar la reducción, y debe existir un aceptor para cada electrón retirado. En el ejemplo anterior, la reducción de NAD en un paso enzimático está acoplada con su oxidación en otro. Los productos finales, CO2 y etanol, también están en equilibrio de oxidorreducción .

El resultado último de esta serie de reacciones es la síntesis neta de dos enlaces fosfato ricos en energía, dos moléculas de etanol y dos moléculas de C02. Para la célula de levadura el producto crucial es el ATP, que es utilizado en una amplia variedad de reacciones que requieren energía, y el etanol y el C02 son meros productos de desecho. Sin embargo, estas sustancias difícilmente pueden ser consideradas productos de desecho por el hombre. Para el destilador y el cervecero la fermentación anaeróbica de la glucosa por las levaduras es e1 medio de producir etanol, el producto fundamental de las bebidas alcohólicas; y para el panadero el producto deseado es precisamente el CO2, que resulta esencial para que suba la masa del pan.

Utilizando trazadores radiactivos puede demostrarse si la vía de Embden-Meyerhof tiene lugar o no en un organismo, si el carbono en posición 6 de la glucosa se marca con carbono 14, radiactivo, la radiactividad acabará en el etanol, mientras que si se marca el carbono en posición 3 la radiactividad acabará en el C02. Otros mecanismos de degradación de la glucosa no dan este mismo patrón de marcado radiactivo.

Las reacciones que van desde la glucosa hasta el ácido pirúvico, descritas anteriormente, se producen en una gran variedad de microorganismos, pero el ácido pirúvico resultante puede ser utilizado posteriormente de diversas maneras. Muchas bacterias, igual que animales superiores, llevan a cabo la reacción:

ácido pirúvico + NADH2 ácido láctico + NAD

siendo por tanto el producto final ácido láctico en vez de alcohol y CO2. Otras bacterias forman ácido acético, succínico, u otros ácidos orgánicos, alcoholes como el .butanol, y cetonas como la acetona.

Tabla 1.2.1-1

Tipos de fermentaciones de varios microorganismos

Tipo de fermentación

Productos Organismos

Alcohólica Etanol + CO2 Levadura (Saccharomyces)

Acido láctico Acido láctico Bacterias del ácido láctico (Streptococcus,

lactobacillus, etc)

Acido mixto Acido láctico, ácido acético, etanol, CO2,

H2

Bacterias entéricas (Escherichia, Salmonella)

Butanediol Butanediol, ácido láctico, ácido acético,

etanol, CO2, H2

Bacterias entéricas (Aerobacter, Serratia)

Acido buritico Acido burítico, ácido acético, CO2, H2

Algunos clostridios (Clostridium butyricum)

Acetona – butanol Acetona, butanol, etanol

Algunos clostridios (Clostridium

acetobutylicum)

Acido propiónico Acido propiónico Propionibacterium

 

1.2.2. LA VIA DE LA PENTOSA FOSFATO.

La interconversión de la pentosa y la hexosa sin oxidación-reducción tiene lugar por la vía de la pentosa-fosfato . Esta vía permite la síntesis de la hexosa por bacterias que crecen sobre la pentosa, y también permite la síntesis de otros dos azúcares, la seudoheptulosa-7-fosfato y la eritrosa-4-fosfato. Esta última es una precursora en la biosíntesis de los aminoácidos aromáticos.

La vía de la pentosa-fosfato se inicia con la xilulosa-5-fosfato, que se forma a partir de la ribulosa-5-fosfato. Un fragmento de dos carbonos que contiene un grupo ceto es separado de la xilulosa-5-fosfato por el enzima transcetolasa y transferido al extremo de la ribosa-5-fosfato, generando así el azúcar de siete carbonos sedoheptulosa-7-fosfato y dejando el compuesto de tres carbonos gliceraldehído-3-fosfato. Un fragmento de tres carbonos es luego transferido al gliceraldehído-3-fosfato, de tres carbonos, por el enzima transaldolasa para formar fructosa-6-fosfato y eritrosa-4-fosfato.

La transcetolasa catalizará también la interconversión de la xilulosa-5-fosfato y la eritrosa-4-fosfato para formar fructosa-6-fosfato y gliceraldehído-3-fosfato. Todas estas reacciones son reversibles y los dos enzimas transaldolasa y transcetolasa catalizan así la interconversión de azúcares de tres, cuatro, cinco y seis carbonos. El gliceraldehído-3-fosfato y la fructosa-6-fosfato pueden ser metabolizados por la vía glucolítica , de manera que la vía de la pentosa-fosfato permite que las pentosas sean utilizadas como fuente de energía por organismos que carecen del enzima fosfocetolasa.

Algunos de estos mismos enzimas e intermediarios intervienen en la fijación del CO2 en el ciclo fotosintético del carbono.

1.2.3. CICLO DE KREBS.

Ahora que hemos descrito las características del sistema de transporte de electrones, podemos considerar su función en la oxidación del ácido pirúvico, el intermediario clave en la oxidación de la glucosa. El ácido pirúvico conserva la mayor parte de la energía presente en la glucosa y la mayoría de los organismos aerobios son-capaces de oxidar completamente ese compuesto a C02 a través de una serie de pasos denominados ciclo del ácido tricarboxílico. El NADH2 formado en el ciclo del ácido tricarboxílico es oxidado de nuevo por medio de un sistema de transporte de electrones, con producción concomitante de ATP por medio de la fosforilación oxidativa.

El ácido pirúvico es primero descarboxilado, determinando la producción de una molécula de NADH2 y de un radical acetilo acoplado con el coenzima A (CoA). El acetilcoenzima A (abreviado. acetil-CoA) constituye una forma activada del acetato, siendo el enlace del acetil-CoA rico en energía. Además de resultar un intermediario fundamental del ciclo del ácido tricarboxílico, el acetil-CoA también desempeña muchas otras funciones importantes en la biosíntesis. El grupo acetilo del acetil-CoA se combina con el compuesto tetracarbonado ácido oxalacético, conduciendo a la formación de ácido cítrico, un ácido orgánico de seis carbonos, utilizándose la energía del enlace rico en energía del acetil-CoA para

llevar a cabo esta síntesis. Después siguen reacciones de deshidratación, descarboxilación y oxidación, y son liberadas dos moléculas de C02. Por último, es regenerado el ácido oxalacético, y puede servir de nuevo como un aceptor de acétilo, completándose así el ciclo.

1.3. FOSFORILACION OXIDATIVA.

Gran parte de la energía liberada por la transferencia de electrones del NADH2 al 02 es conservada por medio de 1a síntesis de ATP dentro de la partícula transportadora de electrones por un proceso denominado fosforilación oxidativa. Esta síntesis de ATP debería contrastarse con la fosforilación a nivel de sustrato. En la fosforilación oxidativa, la síntesis de ATP está acoplada con el transporte de electrones y de oxígeno. El mecanismo por el cual los enlaces fosfato ricos en energía son sintetizados dentro de la partícula transportadora de electrones no se conoce todavía con detalle pero es completamente diferente de la fosforilación a nivel de sustrato.

La velocidad de fosforilación oxidativa es estudiada experimentalmente midiendo la velocidad de consumo de oxígeno y la velocidad de conversión del fosfato en ATP. Se calcula entonces un cociente —consumo de fosfato/ consumo de oxígeno—, el llamado cociente P/ 0. Con NADH2 como dador de electrones, este cociente es aproximadamente 3; esto es, se sintetizan tres moléculas de ATP por cada átomo de oxígeno consumido y cada molécula de NADH2 oxidada. Con otros dadores de electrones distintos del NADH2, el cociente P/ 0 puede ser diferente. Así, la oxidación de succinato, que implica la donación directa de electrones del succinato a la flavoproteína sin la mediación del NAD, determina un cociente P/ 0 de 2.

El aspecto más importante de la fosforilación oxidativa es que aporta al organismo un medio de derivar energía de la oxidación de NADH2. La fosforilación oxidativa, por supuesto, depende de la presencia en el ambiente de oxígeno gaseoso o de otro aceptor de electrones adecuado. Los organismos aerobios pueden hacer por tanto mucho más ATP que los fermentadores con la misma cantidad de fuente de energía, y por ello pueden sintetizar mucho más material celular. Además, muchos compuestos orgánicos no pueden ser utilizados fermentativamente a causa de que no pueden entrar en reacciones en las cuales se consiga producir fosforilación a nivel de sustrato, y por ello no pueden participar en este tipo de síntesis de ATP. Por otra parte, muchos de esos compuestos pueden utilizarse aerobiamente como fuentes de energía puesto que pueden reducir

NAD a NADH2 y hacer posible la síntesis de ATP a través de la fosforilación oxidativa.

Varias sustancias químicas inhiben el transporte de electrones. El monóxido de carbono (CO) se combina directamente con el citocromo terminal e impide la unión del oxigeno; los cianuros (CN-) y las azidas (N3-) se unen estrechamente al hierro del anillo porfirínico de los citocromos e impiden su función oxidorreductora; el antibiótico antimicina A inhibe el transporte de electrones entre los citocromos b y c. Ciertas sustancias químicas tales como el dinitrofenol actúan como agentes desacopladores e inhiben la fosforilación oxidativa sin inhibir el transporte de electrones. En presencia de dinitrofenol, la oxidación del NAU11 y el consumo de oxígeno ocurren normalmente, pero no hay síntesis de ATP, siendo la consecuencia una pérdida de energía.

Otro inhibidor de la formación de ATP, el arseniato, actúa de diferente manera. El arsénico está relacionado con el fósforo en la tabla periódica, y el arseniato (As043-) es parecido en estructura al fosfato (P043-). Sin embargo, el enlace de alta energía formado cuando se usa arseniato en lugar de fosfato es inestable y se desintegra espontáneamente, resultando de ello una pérdida de energía. Así, el arseniato actúa como un desacoplador de la fosforilación oxidativa, puesto que tiene lugar la oxidación de sustrato y la transferencia de electrones a O2, pero no hay una síntesis neta de ATP. El arseniato inhibe también la fosforilación a nivel de sustrato puesto que el enlace de arseniato rico en energía que se forma sobre el sustrato es también inestable y se rompe.

Estos agentes son útiles en ocasiones para estudiar el mecanismo de la fosforilación oxidativa. En microbiología tienen la máxima utilidad como inhibidores selectivos de organismos aerobios, puesto que los anaerobios, al no usar el sistema de los citocromos, no son afectados. La azida sódica se añade a menudo a los medios de cultivo para aislar selectivamente las bacterias del ácido láctico, puesto que esas bacterias carecen de sistema citocromo y son capaces de crecer en presencia de la azida sódica, mientras que la mayoría de las demás bacterias no pueden hacerlo.

1.3.1. VÍAS ANAPLERÓTICAS.

Una consecuencia importante de la síntesis de neurotransmisores, especialmente aminoácidos dicarboxílicos, es la necesidad de proveer intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, para sustituir aquellos que han resultado disminuidos. El mantenimiento de los niveles de los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos en el cerebro se debe, en gran medida, a las elevadas proporciones de fijación de CO2. Estas reacciones son conocidas

como reacciones anapleróticas, de hecho, siete vías anapleróticas han sido descritas en cerebro (Patel, 1989; Siesjo, 1978). De ellas la piruvato carboxilasa , la acetil-CoA carboxilasa , la propionil-CoA carboxilasa y la 3-metilcrotonil-CoA carboxilasa son biotino-dependientes. La fosfoenolpiruvato carboxiquinasa , la malato deshidrogenasa-NADP (enzima málica) , la NADP-isocitrato deshidrogenasa , no son biotino-dependientes y catalizan procesos reversibles que, al menos en en teoría, pueden conducir a la fijación de CO2 (Attwood, 1984; Patel, 1989).    La acetil-CoA carboxilasa se encuentra en el citosol y cataliza la carboxilación de acetil-CoA a malonil-CoA y está considerada como el paso limitante en la biosíntesis de ácidos grados de cadena larga. La actividad de la acetil-CoA carboxilasa es mayor en cerebro de rata durante los últimos días de gestación y los 10-15 días de vida postnatal, declinando lentamente en las siguientes dos semanas, llegando a alcanzar entre un 30-50% del valor observado en el neonato (Patel, 1989).    La propionil-CoA carboxilasa ha sido localizada exclusivamente en mitocondrias.  Las deficiencias de biotina causan una marcada reducción de la actividad de esta enzima en cerebro comparado con otros tejidos de rata. Esta enzima está implicada en el metabolismo del propionato y los aminoácidos ramificados.    La piruvato carboxilasa, se encuentra principalmente en mitocondrias de astrocitos y cataliza la formación de oxalacetato a partir de piruvato (Patel, 1973; Patel, 1989). La actividad de la enzima en cerebro de neonato de rata es muy baja, incrementandose 15 veces en el primer mes de vida postnatal (Carey, 1982; Patel, 1989). Posiblemente, esta enzima es la principal responsable de la fijación del CO2 en el cerebro (Patel, 1974), puesto que la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa tiene una función descarboxilante y la enzima málica carece de suficiente actividad para fijar la cantidad observada de CO2. Parece que la incorporación de CO2 a través de la piruvato carboxilasa depende de la disponibilidad de piruvato. Se ha discutido que la fijación de CO2 en cultivos primarios de neuronas es muy baja y no se afecta por el incremento extracelular de potasio, como si ocurre en cultivos de astrocitos ó fibroblastos (Kaufman y Driscoll, 1992). Por lo tanto se ha concluye que, en cerebro, la piruvato carboxilasa es una enzima exclusivamente astrocítica (Yu, 1983). La actividad anaplerótica de la piruvato carboxilasa provee a-cetoglutarato y glutamina que sirven como precursores para el restablecimiento de la reserva de neurotransmisores en los terminales presinapticos (Shank, 1984).    La malato deshidrogenasa-NADP (enzíma málica) se han encontrado en citosol y en mitocondrias de astrocitos y oligodendrocitos (Young, 1991a) y favorece la lipogénesis durante el

desarrollo (Patel, 1989). En cultivos primarios de astrocitos ha sido localizada la enzima málica en el citosol y en la mitocondria, mientras no se ha detectado la presencia de la misma en el citosol de las neuronas (McKenna y col., 1990; Kurz, 1993). En cerebro de neonato de rata, la actividad citosólica y mitocondrial de esta enzima es muy baja alcanzando durante el destete los niveles del adulto (Patel, 1989).    La isocitrato deshidrogenasa-NADP se encuentra en citosol y mitocondria de neuronas y favorece, posiblemente, la lipogénesis. Esta enzima existe en tejidos de mamíferos como dos isoenzimas, una que se encuentra en el citosol y la otra en la mitocondria. En cerebro de rata, la actividad específica de la forma mitocondrial es tres veces superior que la forma citosólica. Durante el período postnatal, la actividad de la forma citosólica decrece, mientras la forma mitocondrial se mantiene. La participación de la forma citosólica de la isocitrato deshidrogenasa-NADP en una lanzadera con el a-cetoglutarato a sido demostrada, aunque su contribución en proveer grupos acetilo para la síntesis de ácidos grasos en el cerebro es relativamente pequeña (Patel, 1989). Las enzimas catalizadoras de las cuatro principales reacciones anapleróticas, esto es la piruvato carboxilasa, la enzima málica, la isocitrato deshidrogenasa-NADP y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa, podrían causar la oxidación completa de los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos, en el caso de que existiera una escasa producción de piruvato, o como mecanismo para la oxidación de aminoácidos. En cultivos primarios de astrocitos de cerebelo de ratón se ha detectado por inmunofluorecencia la presencia de piruvato carboxilasa. Asimismo, se ha establecido la existencia de un posible mecanismo de liberación de uno o más intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos por astrocitos, seguido por la captación de estos por las neuronas. Todos estos hechos apuntan hacia la existencia de una compartimentación intercelular. La presencia de transportadores de a-cetoglutarato y malato en los sinaptosomas soportan esta idea (Young, 1991a). Así, la piruvato carboxilasa podría mediar con su función anaplerótica a mantener las reservas entre astrocitos y neuronas (Shank y col., 1985).    Durante la acumulación de amonio en cerebro, circunstancia en que la formación de glutamina está muy acelerada, los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos se disminuirían drásticamente, en el curso de dos a tres minutos, sino fuera por la síntesis anaplerótica. De hecho, los volúmenes de los depósitos de estos intermediarios difícilmente cambian en estas condiciones. En la práctica parece que la piruvato carboxilasa es responsable de la mayor parte de la fijación de CO2 en el cerebro (Yu, 1983), dado que

aproximadamente un 7-10% de todo el piruvato utilizado sirve para sustituir los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos durante el normal funcionamiento de este ciclo. La enzima málica y la fosfoenolpiruvato carboxiquinasa contribuyen de forma poco significativa, ya que sus estados de equilibrio favorecen mucho más la descarboxilación que la carboxilación. Además, las reacciones de transaminación pueden generar intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos en condiciones cinéticas favorables y, por tanto, servir como función anaplerótica.

RESUMEN

Para el desarrollo de los organismo es necesario la existencia del metabolismo que se puede presentar como catabolismo o anabolismo según la reacción que se dé ( degradación o de síntesis), este metabolismo depende de la disponibilidad de los nutrientes que se encuentra en el medio o de aquellos que son sintetizados por la célula.

El crecimiento de los microorganismo puede ir acompañado de generación de energía como sucede en la fermentación aeróbica, y puede verificarse con el grado de consumo de oxígeno. Para sintetizar un material celular es necesario la presencia del ATP ( adenosina trifosfato), el cuál provee de energía para la biosíntesis, mediante la eliminación enzimática de un fosfato del ATP generando una serie de reacciones para la formación de carbohidratos, proteínas y murinas. La síntesis del ATP es importante porque ayuda a controlar la energía liberada por la transferencia de electrones del NADH2 al O2 en el ciclo de Krebs, mediante la fosforilación oxidativa

CONCLUSIONES.

1. Las vías catabólicas se caracterizan por ser degradativas y convergentes, se presenta con liberación de energía y son espontáneas.

2. Las vía anabólicas se caracterizan por ser biosentetisantes y divergentes, y necesitan de energía para su metabolismo.

3. La nutrición y el metabolismo están relacionados entre sí ya que el requerimiento nutritivo de una bacteria depende del tipo de reacciones (metabolismo) que esa especie en particular realiza.

4. La vía de la pentosa fosfato permite obtener la hexosa y otros dos azúcares como la seudoheptulosa-7-fosfato y la eritosa-4-fosfato, mediante las bacterias que se desarrollan en la pentosa.