FOTORRESPIRACION

ALUMNOS : Andrade Gabancho Pablo Gutirrez Barrial Luis Reyes Cardenas Junior Rosillo Pinson Gustavo

DOCENTE :Giraldo Huayta, Julio ConstantinoCURSO :BIOQUIMICA GENERALSICLO : I-2014FOTORRESPIRACIONFOTORRESPIRACIONPROCESOPLANTASUTILIZANOXIGENOPRODUCENDIOXIDO DE CARBONONo produce energa sino la consumeSistema contrario a la fotosntesis y negativo para las plantasSe incrementa conforme aumenta la temperatura RuBisCOFijadora de carbonooxigenasaCapturadora de oxigenoENZIMAFOTOSINTESISFOTORRESPIRACIONCLOROPLASTOSPEROXISOMAMITOCONDRIALUZOXIGENOconsumeproduceEl ciclo comienza en los cloroplastos, dondepor cada dos molculas de oxgeno, se obtienen dos fosfoglicolatoque tras la liberar 2Pi quedan como glicolatos.Las dos molculas de glicolato se transportan entonces al peroxisoma, donde hay altos niveles de catalasa. All el glicolato pasar a glioxilato con el consecuente desprendimiento de H2O2y terminar con la obtencin dedos glicinas.Es importante aclarar que las dos molculas de NH3no se aaden a la vez sino en dos reacciones separadas. Las dos glicinas se llevan a la mitocondria para obtener serina.Las reacciones que ocurren en la mitocondria llevan asociada una prdida bastante importante de nitrgeno por NH3, la magnitud es tal que se puede hablar de una prdida por valor de 10 veces superior a la asimilacin. Una vez se ha obtenido la serina, sta es transportada de nuevo al peroxisoma donde se obtiene el glicerato el cuales enviado de nuevo al cloroplasto donde se consigue formar el PGA con gasto de ATP.

FOTORRESPIRACION EN DETALLEEl ciclo de Calvin puede funcionar sin fotorrespiracin, pero la fotorrespiracin no puede funcionar sin Calvin, es por ello que no se realiza durante la noche adems de que necesita de ATP y poder reductor que llega desde la fotosntesis. Mientras que el ciclo de Calvin y el transporte de electrones suponen ganancia de carbono, la fotorrespiracin supone una prdida.

CICLO DE CALVIN Y FOTORRESPIRACIONSi la rubisco oxigenara ms que carboxilara, la planta morira y esta relacin carboxilacin/oxigenacin se ve afectada por una serie de factores:-Caractersticas cinticas de la rubisco.-Concentracin de CO2y O2, molculas que compiten entre s por unirse al sitio activo de la rubisco.-Temperatura; afecta a los dos factores anteriores.

La velocidad de carboxilacin depende de la velocidad mxima de oxigenacin, de la afinidad por el CO2y de la concentracin de CO2

CARBOXILACIN Y OXIGENACINUn hecho al que puede ser debido , es que la RuBisCO apareci en una atmosfera con muy poco oxigeno. Pero con la evolucin la RuBisCO ha mejorado la carboxilacin con respecto ala oxigenacin

La actividad oxigenasa no ha desaparecido por dos posibles hipotesis :

- La primera se basa en el hecho de perder la actividad carboxilasa: si se elimina la oxigenacin, se pierde la carboxilacin. La otra viene a indicar que la oxigenacin le confiere ciertas ventajas adaptativas en medios con condiciones especficas;la actividad de oxigenacin es una forma de disipar la energa en condiciones de estrs hdrico cuando las reacciones del carbono se ralentizan por ausencia de CO2, es en estas condiciones cuando puede suponer una ventaja la fotorrespiracin aliviando el exceso de energa producido por el aparato fotosinttico.

POR QUE OXIGENA LA RUBISCO ?El resultado neto de este ciclo complejo de fotorrespiracin es que algo del ATP y del NADPH generados por las reacciones lumnicas es disipado intilmente.Aunque la fotorrespiracin no tiene ninguna funcin metabolica conocida, las RuBisCO de la gran variedad de organismos fotosintticos estudiados hasta ahora muestran actividad de oxigenasa. A pesar de ello, a lo largo de los tiempos las fuerzas de la evolucin deben de haber optimizado la funcin de esta importante enzima. Se piensa que la fotosntesis evoluciono en una poca en la que la atmosfera de la tierra contena grandes cantidades de CO2, y muy poco O2 de modo que la fotorrespiracin no tena ningn efecto. Por consiguiente, se ha sugerido que la reaccin de la RuBisCO tendra un intermediario obligado que sera inherentemente autooxidable. Otra posibilidad es que la fotorrespiracin proteja al aparato fotosinttico del dao fotooxidativo cuando el CO2 disponible es insuficiente para disipar su energa de la luz absorbida. Esta hiptesis es apoyada por la observacin de que cuando los cloroplastos o las clulas de las hojas son iluminados con luz brillante en ausencia de CO2 y O2 se pierda en forma rpida e irreversible su capacidad fotosinttica.La fotorrespiracin disipa ATP y NADPH9La concentracin de CO2 que se alcanza en el estado estacionario cuando un organismo fotosinttico es iluminado en un sistema sellado se llama su punto de compensacin de CO2. En las plantas saludables esta es la concentracin de CO2 a la cual las velocidades de fotosntesis y fotorrespiracin son iguales. Para muchas especies esto es 40 a 70 ppm de CO2, de modo que la fijacin de CO2 fotosinttica usualmente domina a la liberacin de CO2 por fotorrespiracin. Sin embargo, el punto de compensacin de CO2 aumenta con la temperatura que con sus actividades de carboxilasa. En consecuencia, en un da caluroso y brillante, cuando la fotosntesis ha agotado el nivel de CO2 en el cloroplasto y ha aumentado el de O2. La fotorrespiracin limita el crecimiento de las plantasMECANISMOA partir de sustratos orgnicosFosfiglicolatotransformadoAa Serina3-fosfogliceratoutilizadoCiclo de CALVINcloroplastosperoxisomamitocondria La primera etapa es, pues, una inhibicin de la fotosntesis por oxgeno, debido a que compite con el CO2 en el centro activo de la RuDP- carboxilasa. A partir de la condensacin del oxgeno con la ribulosa 1,5-difosfato se forma una molcula de 3-fosfoglicerato y una de fosfoglicolato. El fosfoglicolato es desfosforilado en el cloroplasto para formar glicolato. En el peroxisoma el glicolato es oxidado a glioxilato catalizado por la flavoproteina glicolato-oxidasa. En esta reaccin se forma adems agua oxigenada, que es descompuesta por catalasa, enzima abundante en estructuras subcelulares. El glioxalato formado puede volver a cloroplastos donde, en reaccin catalizada enzimticamente, es reducido de nuevo a glicolato con NADPH producido en el transporte electrnico fotosinttico. El glioxalato formado, puede, tambin en peroxisomas, transaminarse con glutamato, formando glicina que pasa a mitocondrias. En mitocondrias dos molculas de glicina forman una de serina produciendo CO2 y NH3. En realidad se trata de un proceso en el que intervienen dos actividades enzimticas distintas: una glicina descarboxilasa y una hidroximetiltransferasa, que se encuentran en mitocondrias. La serina formada pasa ahora a peroxisoma, donde por transaminacin pasa a hidroxipiruvato. Este ltimo, tambin en peroxisomas, es reducido a glicerato, que es fosforilado formando 3-fosfoglicerato, probablemente en cloroplastos, donde se incorpora al ciclo de Calvin. El oxgeno es consumido en dos etapas a lo largo de la ruta fotorrespiracional, en una primera en el cloroplasto (por la actividad oxigenasa de la rubisco) y en una segunda en el peroxisoma (en la oxidacin del glicolato a glioxilato).

MECANISMO2RuDP + 3O2+ 1ATP+ 1Glutamato 3 (3-PGA) + 1 CO2 + 1ADP + 2Pi + 1 (2-oxoglutarato)BALANCE DEL METABOLISMOS FOTORRESPIRATORIOPor dos moles de ribulosa-disfosfato utilizados se consumen tres moles de O2 y un mol de ATP; producindose un mol de CO2 y un mol de NH3, con el paso inicial de un mol de glutamato a uno de 2-oxoglutarato, es decir, globalmente:

Este ciclo fotorrespiratorio se completa con la conversin de los tres moles de 3-fosfoglicerato producidos, en uno y medio moles de ribulosa-difosfato va ciclo de Calvin, lo que requieres tres moles de NADPH y cuatro y medio moles de ATP. En conjunto, la operacin del proceso fotorrespiratorio del metabolismo del glioxalato va glicina y serina hasta 3-fosfoglicerato y ribulosa-difosfato, supone un consumo de ATP adems de la produccin de CO2 y el consumo de O2.

Una primera consecuencia de la fotorrespiracin es que, adems de reducir la fotosntesis bruta a las tasas de fotosntesis neta, se produce un gasto energtico importante que reduce tambin la eficiencia del proceso de asimilacin del CO2.

Aunque la fotorrespiracin resulte inevitable, lo que s puede conseguirse es minimizarla aumentando la concentracin de CO2 o disminuyendo la presencia de la presencia de O2 en la rubisco.

FINALIDADLas tcnicas de medida se basan en procedimientos capaces de discriminar o de estimar independientemente la liberacin de gases debida a cada uno de estos procesos, como son: El uso secuencial de istopos del carbono.A pesar de las limitaciones para obtener medidas absolutas, estas tcnicas han permitido la comparacin de la fotorrespiracin entre especies y la influencia de los factores ambientales en la misma.METODOS DE MEDIDA DE LA FOTORRESPIRACION TEMPERATURA.- al incrementarse la temperatura, se favorece la actividad oxigenasa y, por otra parte, tambin disminuye el ratio CO2/ O2 disueltos en agua por que la solubilidad del CO2 decrece ms que la del O2. Por tanto, al aumentar la temperatura, se favorece la fotorrespiracin. DFICIT HDRICO.- la planta cierra los estomas para conservar el agua y evitar la transpiracin. Ello implica el cese del aporte de CO2 y al mismo tiempo el O2 producido por la fotosntesis es acumulado en el interior de las clulas favoreciendo la fotorrespiracin.

En condiciones de altas temperaturas la solubilidad de los gases disminuye, pero esta prdida de solubilidad es mayor para el CO2 que para el O2 .Como consecuencia el oxgeno difundir ms fcilmente desde la atmsfera a las clulas favoreciendo la fotorrespiracin.Factores que favorecen la fotorrespiracinEl problema de la fotorrespiracin queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijacin del carbono. En estos casos, la anulacin de la va fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijacin de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioqumicas, anatmicas y fisiolgicas de estas plantas, logra aumentar la concentracin de CO2 en las inmediaciones de la enzima Rubisco y as desplazar fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilacin.

En estas plantas, el primer paso de la fijacin de carbono es la unin del dixido de carbono a una molcula llamada cido fosfoenolpirvico (PEP), formando un cido de cuatro carbonos llamado cido oxalactico. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM.PLANTAS C4:Algunas plantas han establecido su propio sistema para abordar el problema. Cabra prever que lo hubieran hecho mediante una modificacin de la enzima ribulosa bisfosfato carboxilasa/oxigenasa para suprimir la funcin oxigenasa. Sorprendentemente no ha sido as. La enzima, a pesar (o tal vez a causa) de su importancia vital, ha cambiado poco a lo largo del tiempo. Contina siendo un catalizador relativamente ineficaz (con una Kcat=2/s ) y no ha perdido nunca su funcin oxigenasa. En vez de modificar la enzima, algunas plantas, denominadas plantas C4, han establecido a lo largo de la evolucin una ruta fotosinttica adicional que ayuda a conservar el CO2 liberado por la fotorrespiracin. Esta ruta se denomina ciclo C4, porque conlleva la incorporacin de CO2 a un intermediario C4 ( oxalacetato ) . Este ciclo se diferencia del ciclo de Calvin porque este utiliza un producto intermedio de tres carbonos, y al que se denomina por tanto, en algunos casos, ciclo C3.Plantas CAM:La sigla CAM significa, en ingls, metabolismo cido de las Crasulceas, debido a que esta variante fotosinttica se describi inicialmente en plantas de esta familia. Actualmente, se conoce un buen nmero de especies CAM, pertenecientes a diversas familias de plantas crasas o suculentas: Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae, etc. La pia (Ananas comosus), perteneciente a la familia Bromeliaceae, presenta este tipo de metabolismo. Se trata en general de plantas originarias desrticas o subdesrticas, sometidas a intensa iluminacin, altas temperaturas y pronunciados dficit hdricos, adaptadas a condiciones de aridez bastantes extremas. En estas plantas el tejido fotosinttico es homogneo, sin vaina diferenciada, ni clornquima en empalizada. Pero sus estomas muestran un peculiar comportamiento ya que, al contrario de los de las dems plantas, se abren de noche y se cierran de da.Bsicamente la fotorrespiracin es la produccin de CO2 por medio de la actividad oxigenasa de la Rubisco (enzimaribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa oxigenasa), la cual influye directamente en la reduccin de la eficacia del ciclo de Calvin. La Rubisco participa en dos procesos totalmente opuestos: La fotosntesis y la fotorrespiracin; en la primera fija el CO2 a una forma orgnica y en la segunda fija O2 y libera o produce CO2. Otto Heinrich Warburg descubri que las altas concentraciones de O2 disminuyen el proceso de fotosntesis, por lo cual se puede decir que el proceso de fotorrespiracin limita el proceso fotosinttico. Otra maravilla de la fotorrespiracin es que durante los primeros minutos de oscuridad se eleva la produccin de CO2, lo cual da el indicio de que la produccin de CO2 dependiente de la luz se mantiene durante un poco ms de tiempo que la fijacin de CO2.RESULTADOSEn conjunto, la fotorrespiracin supone una reduccin de la eficiencia de la fotosntesis y, de hecho, durante aos se han invertido grandes esfuerzos en seleccionar plantas con muy baja fotorrespiracin como va para incrementar la produccin de cultivos.

CONCLUSION

GRACIAS