Msc. Josué Castillo

Se define la fosforilación oxidativa como la síntesisde ATP a partir de ADP y Pi acoplada a latransferencia de electrones desde un donadorreducido a un aceptor final. La energía del procesoderiva, precisamente, de este proceso redox.Tenemos que considerar dos apartados diferentes enla FO:1) La cadena de transferencia de electrones desde el

donador inicial al aceptor final: es la cadenarespiratoria, y este proceso llamardo respiración.

2) La síntesis de ATP propiamente dichaempleando la energía liberada en la transferenciade electrones.

En los organismos eucariotas la fosforilaciónoxidativa es un proceso exclusivamente mitocondrial.

En la mitocondrias en presencia de oxígeno, el aceptor final de los electrones es el oxígeno molecular, que se reduce a agua.

En las mitocondrias, los donadores de los electrones para la fosforilación oxidativa son el NADH y diversos compuestos orgánicos reducidos (glicerol-3-fosfato, succinato, acil-CoA).

1. Los donadores de electrones a la cadena de transporte,actuan como cosustratos: NADH y NADPH (este últimomucho menos frecuentemente).

2. Nucleotidos de flavina, FAD y FMN (junto con susformas reducidas FMNH y FADH, como componentes delcentro activo de diferentes proteínas, tanto monoméricascomo formando parte de complejos supramoleculares. Elpotencial redox depende de la proteína en la que seencuentre la coenzima.

3. Coenzima Q o Ubiquinona. Otras moléculas análogas sonla Plastoquinona y la Menaquinona. Son transportadoresliposolubles que se mueven dentro de la membrana,actuando, generalmente al igual que el NADH, comocosustrato

1. Hierro. La reacción redox es la siguiente:Fe2+ ---------- Fe3+ + e-

El átomo de hierro no se va a encontrar nunca libre,sino formando parte de proteínas de dos tiposcompletamente distintos:

1. Citocromos, en los que el hierro se encuentraunido a un grupo Hemo

2. Ferrosulfoproteínas, en las que el hierro seencuentra formado los denominados “centroferro-sulfurados” o “hierro azufre”.

En ambos casos la reacción es siempre la misma:se transfiere exclusivamente un electrón.

El transporte electrónico se lleva a cabo en lamembrana mitocondrial interna. Los componentesde la cadena de transporte electrónicomitocondrial se encuentran asociados formando 3grandes complejos supramoleculares; también haydos transportadores móviles que comunican esostres complejos. Cada uno de los tres complejosrespiratorios acopla una reacción redox con elbombeo de hidrogeniones desde la matrizmitocondrial hasta el espacio intermembranas. Elresultado final de la actuación de la cadena detransporte electrónico mitocondrial es la creaciónde un gradiente de hidrogeniones a través de laembrana mitocondrial interna.

ATP sintetasa F (ATPasaF) Esta figura se ha formado juntando las

estructuras de la ATPasa Fo de E.coli y la F1 de buey.

La entrada de 3 hidrogeniones hace que el anillo de c gire 120º, y solidariamente giran las subunidades

y del tallo, que se encuentran unidas a él.

es un eje rígido y asimétrico en el centro del hexámero 3 3. y forman la base del eje, y junto con

se unen al hueco de Fo

Vista frontal del hexámero 3 3, en el Se pueden ver las tres moléculas de que se aprecian los tres estados sustrato en cada uno de los centros conformacionales de cada dímero activos.

Para mayor claridad se representan sólo las subunidades

Control de la Fosforilación oxidativa.

Experimentalmente se ve que la respiración(consumo de oxígeno por las mitocondrias, enpresencia de un donador de electrones)requiere ADP y fosfato SI las mitocondriasestán intactas. Sin embargo, si las mitocondriasestán rotas, NO se requiere ADP.

La explicación de esto es que las reacciones catalizadas por los centros resopiratorios I y III son reversibles, y puedes alcanzar el equilibrio. Además, la reacción redox y el bombeo de protones están acoplados stequiométricamente, esto es, NO puede suceder uno sin el otro.

Cuando NO puede disiparse el gradientede hidrogeniones, el transporte deelectrones se bloquea en los centros I yIII. Si el gradiente se disipa, o no puedeformarse como sucede en lasmitocondrias rotas, el tansporteelectrónico (la respiración) sucede sinlimitación alguna.

El flujo de electrones a través de la cadena detransporte electrónico se ha podido determinar

experimentalmente mediante varias técnicas;entre las más útiles se encuentra el empleo de

inhibidores específicos que bloquen en puntosdeterminados de la cadena de transporte

electrónico:

Estos inhibidores suprimen el transporte electrónico y, como consecuencia, bloquean la

fosforilación