FLOEMA

FLOEMA

Proceso de diferenciación del elemento criboso

1.1.% célula madre % célula madre (cél.acompañante (cél.acompañante + + elemento criboso)elemento criboso)

2.2. Formación de Formación de cuerpos de cuerpos de proteína Pproteína P

3.3.desintegración desintegración del núcleo, RER, del núcleo, RER, vacuola y cuerpo vacuola y cuerpo de Golgi. de Golgi.

4.4.elemento criboso elemento criboso maduro maduro ( mitocondrias, ( mitocondrias, plástidos, REL y plástidos, REL y proteína P)proteína P)

Complejo elemento criboso-célula acompañante

Funciones de la célula acompañante:

•Carga floemática simplástica y apoplástica Carga floemática simplástica y apoplástica

•Síntesis de proteínas requeridas por el Síntesis de proteínas requeridas por el elemento cribosoelemento criboso

EvidenciaEvidencias:s: • Estudios de desarrollo de elementos Estudios de desarrollo de elementos

protofloemáticos carentes de cél. acompañantes protofloemáticos carentes de cél. acompañantes vida mas corta en comparación con vida mas corta en comparación con metafloema que esta asociado a cél acompañantes. metafloema que esta asociado a cél acompañantes.

•Exudados de floema obtenidos a partir de Exudados de floema obtenidos a partir de estiletes de áfidos.estiletes de áfidos.

Componentes en el E. criboso

CARACTERÍSTICAS DE LOS ELEMENTOS CRIBOSOS

LAS CÉLULAS MADURAS NO TIENEN:

NÚCLEO

TONOPLASTO

MICROFILAMENTOS

MICROTÚBULOS

CUERPOS DE GOLGI

RIBOSOMAS

Elementos que se retienen en el floema maduro

PLASMALEMA

MITOCONDRIA MODIFICADA (ATP)

PAREDES NO LIGNIFICADAS

Placa Cribosa • Las paredes terminales sufren

modificaciones que favorecen el flujo a través del tubo criboso

• Plasmodesmos que unen elementos adyacentes forman los poros de la placa, en donde se deposita calosa.

• El diámetro del poro es de 200 a 400 nm, alcanzando el micrón (Plasmodesmos 33 nm).

FLUJO MONODIRECCIONAL

FLUJO BIDIRECCIONAL

Movimiento bidireccional simultáneo

• La fluorescencia es transportada de una hoja terminal sin almidón en una cámara oscura a las hojas laterales y simultáneamente se mueve azúcar de las hojas laterales hacia la hoja terminal para que se forme almidón.

• Sin embargo es posible que los componentes del movimiento bidireccional estén en elementos cribosos e independientes.

• Analysis of phloem sap– shallow incision produces

little sap

CH2OH CH2OH| |

HCOH HOCH| |

HOCH HOCH| |

HCOH HCOH| |

HCOH HCOH| |

CH2OH CH2OH

Sorbitol (Rosaceae) Mannitol (Combretaceae)

Sugar alcohols (Polyols)

Sugars Sucrose glucose-fructose

(G-F)

Raffinose G-G-F

Stachyose Galactose-G-G-F

- severed aphid stylets most effective!

stylet bundle cut by laser or radiofrequency microcautery

Teoría de las corrientes protoplasmáticas

• Plantea que los solutos tienen movimiento bidireccional por dentro de los elementos cribosos.

• Este mecanismo estaría limitado a elementos cribosos jóvenes con citoplasma metabólicamente activos, no se ha observado en los elementos cribosos maduros.

MODELO DE MÜNCH

FLUJO MONODIRECCIONAL O MÁSICO

Mecanismo de transporte en el floema. Teoría de Münch

• Esquema del modelo de Münch 1927.

• Flujo a presión en osmómetros.

• A y B son células osmóticas.

• A contiene más sacarosa (ψ hídrico menor), por tanto entra agua incrementa el ψ de presión y empuja la solución de sacarosa hacia el osmómetro B.

• Modelo de Münch 1927.

• Se muestra el tubo criboso con fotosintatos y la llegada de agua del xilema, incrementando el ψ de presión del tubo criboso y transportando los fotosintatos hacia el sumidero.

CARGA DEL FLOEMA

Modelos de carga floemática

Simplásticaconexiones continuas de

plasmodesmos desde el mesófilo hacia las células acompañantes y de estas a

los elementos cribosos

Apoplásticatransporte activo a través de

la membrana plasmática de la célula acompañante o del elemento criboso. No hay conexiones por

plasmodesmos con células del mesófilo.

El movimiento de la sacarosa de las células del mesófilo a los elementos cribosos, es vía simplática, aunque pueden tener vía apoplástica en una parte del trayecto, esto ultimo asociado a altos niveles de potasio en el apoplasto

Mecanismo de carga del floema.

• Esquema del proceso de carga floemática.

• Los protones H+ son primero bombeados hacia el exterior de los tubos cribosos, usando ATP y creando gradiente electroquímico.

• La sacarosa se incorpora en el interior del tubo criboso por cotransporte simporte.

CARGA DEL FLOEMA

DESCARGA DEL FLOEMA

TRANSPORTE EN EL FLOEMA

Composición de azucar de savia del floema

(Zimmermann & Ziegler, 1975)

• La mayor parte de las familias transportan sacarosa• La concentración en la savia del floema puede

alcanzar 1 M

Sacarosa Rafinosa StaquiosaMost families ++++ + + Aceraceae (maple) ++++ Tr Tr Anacardiaceae (cashew) +++ Tr Tr Asteraceae (aster) + Tr Tr Betulaceae (birch) ++++ ++ ++ Buddleiaceae (butterfly bush) ++ +++ ++++ Caprifoliaceae (honeysuckle) +++ ++ Tr Combretaceae (white mangrove) +++ ++ + Fabaceae (legume) ++++ Tr Tr Fagaceae (beech & oak) ++++ Tr Tr Moraceae (fig) ++++ + ++ Oleaceae (olive) ++ ++ +++ Rosaceae (rose) +++ Tr Tr Verbenaceae (verbena) ++ + ++++

INTEGRACIÓN

GLUCOSA Y FRUCTOSA (REDUCTORES) Y DERIVADOS

FOSFATADOS NO SE TRANSPORTAN POSIBLEMENTE POR SU

REACTIVIDAD Y MÁS LÁBILES A LA DESTRUCCIÓN ENZIMÁTICA.

Velocidades de translocación

• Ejemplos de velocidades de translocación de fotosintatos en algunas especies: pino, fresno, hierba pegajosa, olmo, trigo, girasol, maiz

DESCARGA DEL FLOEMA

+ CASI SIEMPRE ES SIMPLÁSTICA EN SITIOS CON METABOLISMO ACTIVO COMO HOJAS JOVENES...

+ EN ORGANOS DE ALMACENAMIENTO ES (UVA,NARANJA) APOPLÁSTICA.

+ EN TUBÉRCULOS ES SIMPLÁSTICA POR LA EXISTENCIA DE BANDAS DE CASPARI EN LOS PUNTOS DE DESCARGA.

DESCARGA DEL FLOEMA

CARGA DEL FLOEMA

DESCARGA DEL FLOEMA

Mecanismo de transporte en el floema.

• Modelo del proceso de descarga floemática.

• Si los sumideros son de almacenamiento, la vía es apoplástica y requiere ATP.

• Si los sumideros están en crecimiento, la descarga es vía simplástica por difusión pasiva

Pathways of Phloem Unloading

Depend on sink types

Fleshy fruit

Developing seed

ApicesElongating stems

TRANSPORTE IÓNICO EN FLOEMA

Flujo electroosmótico• El flujo de agua y solutos a través de los poros cribosos se

produce por la polarización de las placas cribosas debido a la absorción por la célula acompañante del K+ en un lado y la secreción del mismo ión en el otro lado de la placa; creando una eléctrica que produciría un flujo unidirecional a través de los poros.

• Esta teoría apoya la teoría Münch.