FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS-ULEAM POR MIGUEL BARZALLO FISIOLOGÍA HUMANA GUYTON CAPÍTULO 45

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO; FUNCIONES BÁSICAS DE LA SINAPSIS <<SUSTANCIAS TRANSMISORAS>> NEURONA UNIDAD FUNCIONALL DEL S.N.C. Poseemos más de 100.000 millones de neuronas. Las señales de entrada llegan por sinapsis en las dendritas o el soma celular. Las señales de salida viajan por el axón que originan ramas independientes hacia otras zonas del sistema nervioso o de la Periferia Corporal. Las señales solo circulan de una manera anterógrada (desde el axón de una neurona hasta las dendritas de otra neurona) Porción Sensitiva del S.N.: Receptores sensitivos El sistema nervioso se pone en marcha por una experiencia sensitiva sea de carácter visual, auditiva o táctil; esta experiencia puede desencadenar una reacción inmediata del encéfalo o almacenarse su

recuerdo durante minutos, semanas o años. Estas informaciones penetran al sistema nervioso central a través de los nervios periféricos y se tranporta de inmediato hasta múltiples zonas sensitivas que son:

1. Medula espinal a todos sus niveles 2. Formación reticular de bulbo raquíneo 3. Protuberancia y el Mesencéfalo en el encéfalo 4. Cerebelo 5. Tálamo 6. Aéreas de la corteza motora.

Porción Motora del S.N.: Efectores El sistema nervioso regula las diversas actividades del organismo controlando:

1. Contracción muscular esquelético 2. Contracción muscular liso de los viseras 3. Secreción de sustancias químicas de las glándulas endócrinas como exócrinas.

El conjunto de todas estas actividades se denomina funciones motoras del sistema nervioso y los músculos y las glándulas reciben el nombre de efectoras. El sistema nervioso motor controla solo la contracción de la musculatura esquelética, y el sistema nervioso autónomo controla solo la musculatura lisa, las glándulas y otros sistemas corporales internos. Los músculos esqueléticos se los puede controlar a nivel de sistema nervioso central. como:

1. Medula Espinal 2. Formación reticular del bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. 3. Ganglios basales 4. Cerebelo 5. Corteza Motora

Procesamiento de la información: función integradora del sistema nervioso El sistema nervioso elabora la información que le llega dando lugar a las respuestas motoras y mentales adecuadas. El encéfalo descarta más del 99% de toda la información sensitiva. Cuando uno información sensitiva excita la mente; inmediatamente resulta encauzada hacia las regiones motoras e integradoras oportunas del encéfalo para solicitar las respuestas deseadas. Se denominan función integradora del sistema nervioso. Cometido de las sinapsis en el procesamiento de la información. Sinapsis es la unión de dos neuronas. Que determinan las direcciones de propagación que toma cualquier señal por el sistema nervioso. Las señales facilitadoras e inhibidoras tienen la capacidad de controlar la transmisión sináptica, puesto que en algunas neuronas la transmisión no plantean problemas y en otras se plantean dificultades, o a veces abren sinapsis para efectuar la comunicación y en otras ocasiones cerrándolas. Las sinapsis actúa de manera selectiva; a veces bloquean las señales débiles a la vez dejan pasar la más potente; pero a veces seleccionan y amplifican ciertas señales débiles y las encarrilan en mucha direcciones en vez de una sola. ALMACENAMIENTO DE LA INFORMACIÓN: MEMORIA La acumulación de información es el proceso que llamamos memoria, donde se almacenan en lugares de la corteza cerebral, hasta las regiones basales del encéfalo y médula espinal. Cuando una señal atraviesa una sinapsis; estas adquieren capacidad para transmitir ese mismo tipo de señal la próxima vez; esto se le denomina facilitación. Una vez que los recuerdos están guardados en el sistema nervioso, pasan a formar parte de los mecanismos de procesamientos cerebral para el pensamiento en el futuro, es decir que comparan las experiencias sensitivas nuevas con los recuerdos acumulados. PRINCIPALES NIVELES DE FUNCIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Los principales niveles del sistema nervioso central es que presentan unas características funcionales específicas son:

a) Nivel Medular b) Nivel Encefálico inferior o subcortical c) Nivel Encefálico superior o cortical

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Nivel medular Es como un mero conducto para transmitir señal que viajan desde la periferia al encéfalo o viceversa. Por ejemplo: los circuitos neuronales de la medula pueden originar.

Los movimientos en marcha Reflejos de retirada ante objetos dolorosos Reflejos para poner rígidas las piernas; sosteniendo el tronco encontra la gravedad Reflejos que controlan los vasos sanguíneos locales, movimientos digestivos o excreción urinaria.

Los niveles superiores del sistema nervioso no suelen enviar información a la periferia del cuerpo sino hacia los centros de control en la médula simplemente ordenando para que ellos ejecuten sus funciones. Nivel encefálico inferior o Subcortical La mayoría de las actividades inconscientes del organismo están controladas por las regiones inferiores del encéfalo como el bulbo raquídeo, la protuberancia, el mesencéfalo, el hipotálamo, el tálamo, el cerebelo y los ganglios basales. Por ejemplo: La presión arterial y la respiración son controladas por el bulbo raquídeo y la protuberancia sin intervención de la conciencia. El equilibrio controlado por el cerebelo, bulbo raquídeo, protuberancia, y el mesencéfalo, los reflejos de alimentación por el bulbo raquídeo, la protuberancia, mesencéfalo, amígdalas y el hipotálamo, en los patrones emocionales como ira, excitación, respuesta sexual, reacción al dolor como al placer pueden aún darse una vez destruida una gran parte de la corteza cerebral. Nivel encefálico superior o cortical La corteza jamás funciona solita, siempre se asocia a los centros inferiores del sistema nervioso, La corteza cerebral resulta fundamental para la mayor parte de los procesos de nuestros pensamientos pero no puede funcionar por su cuenta; realmente son los centros encefálicos inferiores y no la corteza los que despiertan en ella la vigilia abriendo así sus bancos de recuerdos a la maquinaria cerebral del razonamiento. Pero es la corteza la que destapa todo un mundo de información almacenada para su uso por la mente. SINAPSIS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Los impulsos nerviosos son a través de una sucesión de neuronas después de la otra, pero cada impulso puede:

Quedar bloqueados en su transmisión a otra neurona Convertirse en una cadena repetitiva a través de un solo impulso Integrarse a otras células para originar patrones muy intrincados en las neuronas sucesivas.

Todas estas actividades se clasifican como funciones sinápticas de las neuronas. Tipos de sinapsis; Química y la Eléctrica: -Sinapsis química son las que se utilizan para transmisión de señales en el sistema nervioso central, la primera neurona segrega un producto químico el neurotransmisor (o sustancia transmisora) a nivel de la terminación nerviosa (neurona presipnaptica) que actúa sobre las proteinas receptoras presente en la membrana de la siguiente neurona (neurona postsinaptica) sea para excitarla, inhibirla o modificar su sensibilidad; se han descubierto más de 40 sustancias

transmisoras pero las más conocidas son: Acetilcolina, Noradrenalina, Adrenalina, Ácido Y-aminobutírico(GABA), glicina, serotonina, glutamato. -Sinapsis eléctrica se caracteriza por presencia de unos canales fluidos abiertos que conduce electricidad de una célula a la siguiente, constan con estructuras proteicas tubulares llamadas uniones en hendiduras que permite el paso de iones desde el interior de una célula a la siguiente. Conducción unidireccional en las sinapsis químicas La sinapsis química siempre conduce las señales en un solo sentido a diferencia de la sinapsis eléctrica que transmite señales en ambos sentidos. Es el principio de las conducciones unidireccionales de la sinapsis química (la segregación de la sustancia transmisora de una neurona presináptica a una postsináptica donde actúa el transmisor) que da la oportunidad de enviar señales con objetivos específicos que le permite llevar a cabo sus incontables funciones de sensibilidad, control motor, memoria, y otras funciones. Anatomía fisiológica de la sinapsis Una típica neurona del asta anterior de la médula espinal consta: del soma, que es el cuerpo principal de las neuronas, el único axón que se extiende desde el soma hacia el nervio periférico para abandonar la médula espinal y las dendritas que constituyen una gran cantidad de prolongaciones ramificadas del soma. Sobre la superficie de las dendritas y del soma de la moto neurona se hallan entre 10.000 y 20.000 diminutos botones sinápticos llamados terminales presinápticos. Ocupan el extremo final de las fibrillas nerviosas pueden ser para excitarla o inhibir a una neurona postsináptica. Las neuronas pertenecientes a otras porciones de la médula y el encéfalo se distingue de la motoneurona por:

Las dimensiones del soma celular. La longitud, el tamaño y el número de dendritas que oscila desde 0 a

muchos centímetros. La longitud y tamaño del axón. El número de terminales presinápticos. Estas diferencias sinápticas

ejecutan muchas funciones diferentes.

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Terminales presinápticos La mayoría se parecen a pequeños botones redondos u ovalados a veces se les llama botones terminales, botones, pies terminales o botones sinápticos. Estas terminales presinapticos están separados de la neurona postsináptica por una hendidura sináptica que suele medir entre 200 a 300 angstroms. En estas láminas presinapticos existen 2 estructuras internas importantes las vesículas transmisoras y las mitocondrias. Las vesículas transmisoras contienen la sustancia transmisora estas se liberan a la hendidura sináptica exacta o inhibide la neurona postsinaptica. Mitocondrias que aportan ATP que suministra energía para sintetizar más sustancias transmisoras. Mecanismo por el que los potenciales de acción provocan la liberación del transmisor en los terminales presinápticos: misión de los iones calcio La membrana presipnática contiene canales de calcio dependiendo de voltaje; cuando es el potencial de acción la despolariza (excitan) estos canales se abren y permite la entrada en el terminal de un número importante de iones calcio hacia los puntos de liberación. La cantidad de sustancias transmisoras que sale hacia la hendidura sináptica desde el terminal es directamente proporcional al total de iones de calcio que penetra. En el caso de las vesículas que almacenan el neurotransmisor acetilcolina existen entre 2000 y 10.000 moléculas de esta sustancia, suficientes como para transmitir desde unos cuantos cientos hasta más de 10.000 potenciales de acción. Acción de las sustancias transmisoras en la neurona postsináptica: función de las proteínas receptoras: La neurona postsináptica contiene una gran cantidad de proteínas receptoras; poseen 2 elementos importantes:

1. El componente de unión que sobre sale fuera desde la membrana hacia la hendidura 2. Un componente ionóforo que atraviesa toda la membraba postsináptica el cual se

desdobla en un canal iónico permite el paso de determinados iones a través de la membrana y un activador de segundo mensajero. Para aumentar o disminuir determinadas funciones específicas de la célula.

Canales iónicos Los canales iónicos de la membrana postsináptica son de 2 tipos:

a) Los Cationicos que están revestidos de cargas negativas; cuya clase más frecuente deja pasar iones sodio por su atracción por sus cargas positivas, pero cuando se abren a veces también cumple esta función con el potasio o el calcio.

b) Los Anionicos estos alcanzan dimensiones suficientes que le permiten el paso de los iones de cloruro; y en minúscula cantidad a otros aniones. Una sustancia transmisora capaz de abrir los canales cationicos se denomina transmisor excitador y la apertura de los canales aniónicos pasa cargas eléctricas negativas que inhibe la neurona y estos son los transmisores inhibidores.

Sistema de segundo mensajero en la neurona postsináptica Se consigue una excitación o una inhibicacion neuronal postsinaptica a largo plazo al activar un sistema químico de “segundo mensajero” en el interior de la misma célula; existe muchos segundo mensajero uno de los más frecuentes recurre un grupo de proteínas llamadas “G”. A su vez la proteína G consta de 3 elementos:

a= Alfa; que es la porción activadora de la proteína G

B= Beta; está pegado al componente X

Y= Gama; está pegado al componente a (alfa)

Al activarse por un impulso nervioso, la porción a de la proteína G se

separa de las porciones B y Y así queda libre para desplazarse por el

citoplasma de la célula. Este componente ejecuta una función o múltiples según las características específicas de cada neurona.

1. Apertura de canales iónicos específicos a través de la membrana celular postsináptica. 2. Activación del monofosfato de adenosina cíclico (AMPc) o del monofosfato de guanosina cíclico (GMPc) en la neurona. 3. Activación de una enzima intracelular o más, que pueden estimular cualquiera de las funciones químicas de la célula. 4. Activación de la transcripción genética modificando de este modo su maquinaria metabólica o su estructura. RECEPTORES EN LA MEMBRANA POSTSINÁPTICA La importancia de poseer tanto el tipo inhibidor de receptor como el excitador radica en que aporta una dimensión añadida a la función nerviosa dado que permite tanto limitar su acción como excitarla. Excitación Apertura de los canales de sodio para dejar pasar grandes cantidades de cargas eléctricas positivas hacia el interior de la neurona postsinaptica. Esto eleva el potencial de membrana intracelular en sentido positivo hasta su nivel de umbral. Depresión de la conducción mediante los canales de cloruro de potasio o ambos, cuyo efecto es volver mas positiva el potencial de la membrana que es excitador. Diversos cambios en el metabolismo interno de la neurona postsináptica que incrementan el número de receptores excitadores de la membrana o disminuye el de los inhibidores INHIBRICION Apertura de los canales de ion cloruro en la membrana neuronal postsinaptica., aumentando su negatividad en esta zona, efecto que tiene carácter inhibidor. Aumento de la conducta para los iones potasio fuera de la neurona, lo que causa una mayor negatividad dentro de la neurona. Activación de las enzimas receptoras, aumento de los receptores sinápticos inhibidores o disminución de los inhibidores.

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SUSTANCIAS QUIMICAS QUE ACTUAN COMO TRANSMISORES SINAPTICOS Hay dos grupos de sustancias químicas que actúan como transmisores. Transmisores de acción rápida y molécula pequeña; estos producen las respuestas inmediatas del sistema nervioso como la transmisión de señales sensitivas hacia en encéfalo y de las señales motoras hacia los músculos. Los Neuropéptidos con tamaño molecular muy superior; provocan acciones más prolongadas como los cambios a largo plazo en el numero de receptores neuronales, la apertura o el cierre duraderos de ciertos canales iónicos y tal vez las modificaciones persistentes en la cantidad de sinapsis en su tamaño. Transmisores de acción rápida y moléculas pequeñas Estos se sintetizan en el citoplasma del terminal presináptico y las vesículas liberan su transmisor que suele ser de milisegundos o menos. Lo más frecuente es que el efecto consista en incrementar o disminuir la conductancia que presentan los canales iónicos, sea para excitarla o inhibir. La Acetilcolina, es un típico transmisor de molécula pequeña, se sintetizan en el terminal presináptico a partir de acetil coenzima A y colina por la enzima acetiltransferasa de colina, cuando más tarde se produce su salida a la hendidura sináptica, se degrada de nuevo con rapidez en acetato y colina por acción de la enzima colinesterasa que está presente en el retículo formado por proteoglucanos que rellena el espacio de la hendidura sináptica. La colina sufre un transporte activo de vuelta hacia el terminal para repertir su empleo en la síntesis de nueva acetilcolina. Características de algunos de los más importantes transmisores de molécula pequeña. -La acetilcolina se segregan por las neuronas situadas en: 1) Los terminales de las células piramidales grandes de la corteza motora. 2) Diferentes neuronas pertenecientes de los ganglios basales. 3) Las motoneuronas que inerva los músculos esqueléticos. 4) Las neuronas preganglionares del sistema nervioso autónomo 5) Las neuronas posganglionares de sistema nervioso parasimpático y del sistema nervioso simpático. En la mayotía posee un efecto excitador pero en algunos casos ejerce acciones inhibidoras en las terminaciones nerviosas parasimpático periférico como la inhibición del corazón a cargo de los nervios vagos. -Noradrenalina, se segrega en las neuronas del tronco del encéfalo, el hipotálamo; en el locus cereleus de la protuberancia, e incluso en las neuronas posganglionares del sistema nervioso simpático. Controla el estado mental y global como aumenta el nivel de vigilia. La noradrenalina probablemente activa receptores excitadores pero también estimula los inhibidores -Dopamina se segrega en las neuronas originadas en la sustancia negra. Su efecto es más bien inhibidor. -Glicina se segrega sobre todas las sinapsis de la medula espinal. Es un transmisor inhibidor. -GABA (ácido gamma-aminobutírico) se segrega en las terminales nerviosas de la medula espinal; cerebelo los ganglios basales y muchas áreas de la corteza, se piensa que siempre causa una inhibición. -Glutamato se segrega en las terminales presinápticos de muchas vías sensitivas que penetran en el sistema nervioso central; causa excitación. -Serotonina se segrega en los núcleos originados del rafe del tronco del encéfalo que proyectan hacia numerosas regiones del cerebro y médula especialmente a las astas dorsales de la médula y al hipotálamo. En la médula actúa como un inhibidor de las vías de dolor, ayuda a controlar el estado de ánimo de una persona, incluso provoca sueño. -Oxido nítrico se segrega en las terminaciones nerviosas de las regiones encefálicas; responsables de la conducta a largo plazo y de la memoria. Este transmisor modifica las funciones metabólicas intracelulares que cambian la excitabilidad neuronal durante segundos, e incluso más tiempo. Neuropéptido Sus acciones son lentas y estas no se sintetizan en el citoplasma de las terminales presinapticas; se forman en los ribosomas del soma neural como porciones íntegras de grandes moléculas proteicas. Estas moléculas penetran en los espacios excitantes en el retículo endoplasmatico del soma neural; posteriormente en el aparato de Golgi donde suceden 2 cambios. Sufre una escisión enzimática en fragmentos más pequeños; pueden ser uno de los neuropéptidos o precursor suyo. El aparato de Golgi introduce el Neuropéptido en minúsculas vesículas transmisoras que liberan hacia el citoplasma,

se transportan por el axón en todas las direcciones hacia el extremo de las fibras nerviosas a través de la corriente axónica del citoplasma. Las vescículas vierten su contenido en los terminales neuronales, la vescícula sufre autolisis y no se reutiliza.

Otra característica de los neuropéptidos es que a menudo ocasionan acciones mucho más duraderas, algunas consiste en el cierre prolongado de los canales de calcio, los cambios persistentes en la maquinaria matabólica de las células en la activación o la desactivación de genes específicos dentro del núcleo celular. POTENCIAL DE MEMBRANA Potencial de membrana en reposo -65 milivoltios en el soma de una motoneurona medular el cual es un poco menos negativo de -90 milivoltios en las fibras nerviosas periféricas y en las del músculo esquelético. El descenso del voltaje hasta un nivel menos negativo vuelve más excitable la membrana de la neurona, mientras que su aumento hasta un nivel más negativo lo que hace menos excitable. Efecto de la excitación sináptica sobre la membrana postsináptica: potencial postsináptico excitador. El ascenso positivo en el voltaje por encima del potencial de reposo normal en la neurona, es decir hacia un valor menos negativo; se llama potencial postsinaptico excitador (o PPSE). La descarga de un solo terminal presinapticos nunca es capaz de

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incrementar el potencial neuronal desde -65 milivoltios hasta -45. Un descenso de tal magnitud requiere el disparo simultáneo de muchos terminales al mismo tiempo o en una rápida sucesión a esto se le denomina sumación. Una vez que comienza el potencial de acción, viaja en sentido periférico a lo largo del axón y normalmente también en sentido netrogrado hacia el soma, en algunos casos incluso retrocede hacia las dendritas pero no todas ellas, pues, los mismo que el soma, tienen muy poco canales de sodio dependientes de voltaje y por tanto a menudo son incapaces de generar ni un solo potencial de acción. Efecto de las sinapsis inhibidoras sobre la membrana postsináptica: potencial postsináptico inhibidor. Las sinapsis inhibidoras sobre todo abren canales de cloruro, lo que permite el paso sin problemas de estos iones. Así pues la entrada de cloruro mas la salida del potasio eleva el grado de negatividad intracelular lo que se denomina hiperpolarizacion, un aumento de la negatividad por encima del potencial de membrana en reposo normal (-65 milivoltios a -70 milivoltios) se denomina potencial postsinaptico inhibidor (PPSI). Inhibición presináptica Esta ocasionada por la liberación de una sustancia inhibidoras en las inmediaciones de las fibrillas nerviosas presinápticas antes de que sus propias terminaciones acaban sobre la neurona postsinaptica. En la mayoría de los casos la sustancia transmisora inhibidoras es GABA que produce la apertura de los canales aniónicos lo que permite la difusión de una gran cantidad de iones cloruro hacia la fibrilla terminal. Las cargas negativas de estos iones inhiben la transmisión sináptica debido a que anulan gran parte del efecto excitador producido por los iones sodio con carga positiva. La inhibicaciones presinapticas ocurre en muchas de las vías sensitivas del sistema nervioso Sumación espacial El efecto aditivo de los potenciales postsinapticos simultáneos mediante la activación de múltiples terminales situados en regiones muy espaciadas de la membrana neuronal se denomina sumacion espacial. La excitación de un solo terminal presinapticos sobre la superficie de una neurona casi nunca activa la célula. Se da en que un terminal aislado libera suficiente sustancia transmisora como para originar un PPSE que normalmente no supera los 0.5 a 1 milivoltios en vez de los 10 a 20 milivoltios necesarios en general para alcanzar el umbral de excitación. Sin embargo, el mismo tiempo suelen estimularse muchos terminales presinapticos, hasta que se produzcan la excitación neuronal. Sumación temporal Las descargas sucesivas de un solo terminal presináptico, si suceden con la rapidez suficiente pueden añadir unas a otras; es decir pueden sumarse. Este tipo de adición se denomina sumación temporal. Una vez que dispara un terminal presináptico, la sustancia transmisora liberada abre los canales de membrana a lo sumo durante un milisegundo más o menos, por tanto, una segunda apertura de estos mismos elementos pueden incrementar el potencial postsináptico hasta un nivel aún mayor y cuanto más alta sea la velocidad de estímulación, mayor se volverá el potencial postsináptico. Sumación simultánea de potenciales postsinápticos excitadores e inhibidores. Si un PPSI tiende a disminuir el potencial de membrana hasta un valor más negativo y al mismo tiempo un PPSE tiende a elevarlo, estos dos efectos pueden neutralizarse entre sí total o parcialmente, interrumpiendo así su actividad. FACILITACION DE LAS NEURONAS Con frecuencia el potencial postsinaptico total una vez sumado es excitador pero no ha subido lo suficiente como para alcanzar el umbral de disparo en la neurona postsinaptica, cuando ocurre esto se dice que la neurona esta facilitada. Las señales difusas del sistema nervioso suelen facilitar grandes grupos de neuronas para que sean capaces de responder con rapidez y sin problemas a las señales que dimanan de otros orígenes. La mayoría de las dendritas no son capaces de transmitir potenciales de acción, pero sí señales dentro de la misma neurona mediante conducción electrotónica. La mayoría de las dendritas no llegan a transmitir potenciales de acción debido a que sus membranas poseen relativamente pocos canales de sodio dependientes del voltaje y sus umbrales de excitación son demasiados elevados para producir potenciales de acción. Si que transportan corrientes eletrotónicas desde las dendritas al soma. Este proceso significa la propagación directa de una corriente eléctrica por conducción de iones en los líquidos de las dendritas pero sin la generación de potenciales de acción Disminución de la corriente electrotónica en las dendritas: efecto excitador o inhibidor mayor a cargo de las sinapsis situadas cerca del soma. Las dendritas son largas y sus membranas delgadas y al menos parcialmente permeables a los iones potasio y cloruro o que vuelve porosas a la corriente eléctrica. Por tanto antes de que los potenciales excitadores puedan alcanzar el soma, una gran proporción se habrá perdido por escape a través de la membrana, esta disminución del potencial de membrana a medida que experimentan su propagación electrotónica a lo largo de las dendritas hacia el soma se llama conducción decreciente.cuanto más lejos esté la sinapsis excitadora del soma neuronal, mayor será esta disminución y menos las señales excitadoras que lo alcancen.

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Estado excitador El estado excitador de una neurona se define como el nivel acumulado de impulsos excitadores que recibe, si en un momento determinado. El grado de excitación es más alto que el de inhibición entonces se dice que existe un estado excitador, a la inversa si es mayor la inhibición que la excitación lo que se dice es que hay un estado inhibidor. Fatiga de la transmisión sináptica La fatiga es una característica importantísima de la función sináptica porque cuando una región del sistema nervioso esta hiperexcitada permite que desaparezca este exceso de excitabilidad pasado un rato. Por tanto su aparición constituyen un mecanismo protector contra el exceso de actividad neuronal, parte de la fatiga quizás obedezcan a otros dos factores.

Inactivación progresiva que experimentan muchos de los receptores de membrana postsinaptica. La lenta aparición de unas concentraciones iónicas anormales en el interior de la neurona postsinaptica.

Efecto de la acidosis o de la alcalosis, hipoxia y ciertos fármacos sobre la transmisión sinápica. Normalmente la alcalosis aumenta mucho la excitabilidad neuronal, que suele causar convulsiones epilépticas en el encéfalo debido a la mayor excitabilidad de algunas neuronas cerebrales o de todas. La acidosis disminuye acusadamente la actividad neuronal. La hiperventilación elimina el dióxido de carbono y por tanto eleva el pH de la sangre momentáneamente, pero incluso ese tiempo tan breve puede desencadenar un ataque epiléptico. La excitabilidad neuronal también depende claramente de un aporte suficiente de oxígeno, en la hipoxia sobre la transmisión sináptica la persona en cuestión de 3 a 7 segundos pierde el conocimiento. Se sabe que muchos fármacos aumenta la excitabilidad de las neuronas y otros la disminuyen como la cafeína, teofilina y teobromina que están presentes en el café, té y el chocolate, incrementa la excitabilidad neuronal. La estricnina es uno de los productos mejor conocidos que aumenta la excitabilidad de las neuronas, sin embargo, no lo hace reduciendo su umbral de excitación; en su lugar, inhibe la acción de algunas sustancias transmisoras normalmente inhibidoras, sobre todo el efecto en este sentido de la glicina sobre la médula espinal. La mayoría de los anastésicos elevan el umbral de la membrana neuronal para la excitación y así disminuyen la transmisión sináptica en muchos puntos del sistema nervioso. Retraso sinaptico

1) Emisión de la sustancia transmisora por el terminal presipnaptica 2) Difusión del transmisor hacia la membrana neuronal postsinaptica 3) Acción del transmisor sobre el receptor de la membrana 4) Intervención del respecto para aumentar la permeabilidad de la membrana.