Fauna - dspace.uclv.edu.cu
Transcript of Fauna - dspace.uclv.edu.cu
Universidad Central “Marta Abreu” de Las Villas
Facultad de Ciencias Agropecuarias
Centro de Estudios Jardín Botánico de Villa Clara
Tesis en opción al Título Académico de Máster en Conservación de la Biodiversidad
Mención (Fauna)
“Estado de conservación del ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo
Francés, Villa Clara, Cuba”
Autora: Lic. Mayilen Triana López
Tutor: Dr. C. Ángel Quirós Espinosa
Investigador auxiliar
Santa Clara, 2017
Agradecimientos
A mi mamá, por el amor, el cariño; por ayudarme a seguir adelante en los momentos difíciles y por estar
siempre ahí a mi lado guiándome por el buen camino de la vida. Por ser tú y Rodolfo, quienes me
impulsan a seguir hacia adelante.
A mi papá, por su cariño, por enseñarme a ser independiente y a crecer ante las dificultades, por estar
ahí para mí.
A Rody, por acompañarme en los buenos y malos momentos, por su dedicación, paciencia y
comprensión, por su capacidad de análisis, por ayudarme con el procesamiento de los datos, por sus
críticas constructivas y fuertes; y por aguantarme cuando ni yo misma lo hago sobre todo en esta etapa
de tesis.
A Leticia, por dedicarme largas horas de ayuda con la redacción a pesar de que su tiempo es escaso,
por ser más amiga que jefa, por ser incondicional.
A Joán, Angelín, Manuel y Nivaldo por permitirme hacer la expedición exploratoria de los sitos a pesar
de ser escasos los recursos. Agradezco sus buenos consejos en todos los momentos del desarrollo de
este trabajo. A Joán especialmente por su trabajo científico en el proceso de identificación y fotografía
del nuevo reporte.
A Edelkis, Vitico y Pablo, los dos primeros mis buzos y fotógrafos y el tercero capitán de barco durante
los muestreos. Por acompañarme todo el tiempo en las intensas horas de trabajo, aun cuando la
condición del tiempo no lo favorecía y las circunstancias de campaña eran difíciles.
Al Dr. Ángel Quirós por ser mi tutor, por su apoyo académico y por sus buenas recomendaciones.
Al preoponente, el Dr. Rafael Armiñana, por el arduo trabajo de hacer una oponencia con la seriedad
y responsabilidad con que lo hizo. Sin duda, sus sugerencias me fueron muy útiles.
Al Dr.C. Alfredo Noa por dedicarme tiempo, por su apoyo académico, por sus criterios y sus consejos.
Al MSc. Néstor Rey Villiers por dedicarme tiempo en el campo para aclarar mis dudas en la taxonomía
de algunas gorgonias y por ofrecerme apenas sin conocerlo mucha de la bibliografía con la que contó
este trabajo.
A la MSc. Leslie Hernández Fernández por aceptarme y entrenarme en Cayo Coco para la identificación
de octocorales a través de espículas cuando aún estaba dando mis primeros pasos con este grupo.
A mis compañeros de ecología, por soportarme todos los días hablando de la tesis, por su cariño,
amistad, por sus buenas preguntas durante las exposiciones. En especial agradezco a Lorencito por sus
excelentes consejos con la redacción científica y por hacer posible la impresión de este documento.
A todos mis profesores en la maestría, el agradecimiento eterno por mi superación y en especial al Dr.C.
Faife por alentarme a defender lo antes posible.
Al CESAM, por los recursos utilizados en el desempeño del trabajo de campo.
Y no por último menos importante, todo lo contrario, al Dr.C. Pedro M. Alcolado que lamentablemente
ya no está con nosotros, agradezco su apoyo incondicional en la interpretación de los datos y su
disposición para la revisión del documento. Gracias por sus sabios consejos.
A estos y a los no nombrados: Gracias
Resumen
Esta investigación contribuye al establecimiento de estrategias de conservación al Norte de
Cayo Francés, mediante la caracterización del ensamblaje de octocorales, amenazados por el
desarrollo de actividades subacuáticas, la extracción de arena en zonas cercanas y la
contaminación. Para describir el ensamblaje, evaluar el estado ambiental, el grado de tensión
hidrodinámica y de contaminación, e identificar las afectaciones a la salud de los octocorales,
fueron distribuidas cuatro estaciones paralelas a la costa entre 8 y 10 m de profundidad. En el
lugar se identificaron 30 especies, destacando Eunicea mammosa y Antillogorgia americana
por su abundancia, y Carijoa riisei, por constituir un nuevo reporte para la costa Norte de Cuba.
La complejidad del relieve, sobre todo en los extremos del cayo, influyó en la densidad de
colonias, con una fluctuación entre 2,1±1,0 y 10,8±3,7. Los índices ecológicos evidenciaron que
el ambiente es muy favorable y estable para el desarrollo de los octocorales. La incidencia de la
tensión hidrodinámica se clasificó de moderada a baja. Las abundancias de especies indicadoras
de contaminación reflejaron que el lugar recibe carga orgánica adicional, fundamentalmente la
estación del Este del cayo, que puede ser el resultado del mal funcionamiento de las plantas de
tratamiento de residuales. Se concluye que los ensamblajes de octocorales al Norte de Cayo
Francés presentan buen estado de salud y, en consecuencia, alto valor para su conservación en
el área. En tal sentido esta investigación establece las pautas iniciales para su manejo.
Abstract
This research contributes to establishing conservation strategies to the North of Francés Key,
through the characterization of the octocorals assemblage, which is threatened by the
development of underwater activities, sand extraction in nearby areas and pollution. Four
sampling stations were distributed parallel to the coast between 8 and 10 m depth in order to
describe the assemblage, to evaluate the environmental conditions, the hydrodynamic tension
and pollution degrees and to identify the octocorals health affectations. As a result, 30 species
were identified, emphasizing Eunicea mammosa and Antillogorgia americana by its high
abundance, and Carijoa riisei, for constituting a first report for the North coast of Cuba. The
complexity of the relief, especially at both ends of the key, influenced the density of colonies,
which fluctuated between 2,1 ± 1,0 and 10,8 ± 3,7 (colonies/m2). The ecological indexes showed
that the environment is very favorable and stable for octocorals development. The incidence of
hydrodynamic stress was classified as moderate to low. The abundance of species indicative of
contamination reflected that the place receives additional organic load, mainly in the eastern
station, that could be related to the malfunction of the sewage treatment plants. It is concluded
that the octocorals assemblages in the North of Francés Key have good health and, consequently,
high value for their conservation in the area. In this sense, this research establishes the initial
guidelines for its management.
Tabla de contenido
I. Introducción 1
II. Revisión bibliográfica 5
2.1. Generalidades de Cayo Francés 5
2.2. Generalidades de los octocorales 7
2.3. Estructura y zonación del ensamblaje octocoralino 10
2.4. Factores que influyen en la estructura del ensamblaje de octocorales 14
2.5. Los octocorales como bioindicadores del ambiente 18
III. Materiales y métodos 23
3.1. Área de estudio 23
3.2. Métodos de muestreo 25
3.3. Análisis cuantitativo 25
IV. Resultados 29
4.1. Estructura del ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés. 29
4.2. Estado ambiental, grado de tensión hidrodinámica y de contaminación. 40
4.3. Afectaciones a la salud de los octocorales 44
V. Discusión 46
VI. Conclusiones 63
VII. Recomendaciones 64
Referencias bibliográficas
Anexos
1
I. Introducción
Los arrecifes coralinos son ecosistemas marinos de gran importancia, tanto ecológica, por la alta
diversidad de especies que lo conforman, como económica, por el conjunto de bienes y servicios
que brindan al hombre (Veron et al., 2009). A pesar de ello, en los últimos años en el mundo se
ha observado un deterioro progresivo y acelerado de la estructura y la salud de estos ecosistemas
(Wilkinson y Souter 2008; Jackson et al., 2014). Las causas se han atribuido al efecto de
presiones locales y regionales. La mayoría son resultado directo o indirecto de actividades
antropogénicas (Ginsburg y Glynn, 1994; Jackson, 2008; Jackson et al., op. cit.).
En el Caribe, la degradación de los arrecifes se ha desarrollado en tres etapas (Jackson et al., op.
cit.). Estas son:
1970-1983: pérdida masiva de acropóridos. Comienza a mediados de los años 1970 y
termina a principios de los 80, causada por una epidemia de banda blanca.
1984-1998: incremento de cobertura de macroalgas y declive de la cobertura de coral;
debido a la mortalidad masiva del erizo negro (Diadema antillarum) en 1983. El cambio de
fase de corales a macroalgas culminó a mediados de los 90 y las macroalgas continúan
dominando 25 años después, en todo el Caribe.
1999-2011: dominancia de macroalgas y disminución acentuada de la cobertura coralina,
debido a eventos de blanqueamiento extremos seguidos de brotes de enfermedades
ocurridos a partir de 1999 hasta el 2011. En esta etapa se incrementa la sobrepesca, la
contaminación costera y hay una mayor expansión del turismo, causas actuales del deterioro
de los arrecifes. Estos ecosistemas en el Noreste del Caribe y cayos de la Florida se vieron
seriamente afectados.
En Cuba, específicamente, los arrecifes muestran evidencias de deterioro y signos de
enfermedades diversas (González-Ontivero, 2006; González- Díaz, 2010; Caballero y Alcolado,
2011). Una evaluación de la tendencia del cubrimiento del fondo por corales vivos, mostró un
escenario preliminar y aproximado del tiempo promedio de pérdida de los arrecifes coralinos
(Alcolado et al., 2009). El estudio reflejó que los promedios de cubrimiento de corales pétreos
obtenidos, con la información disponible en el periodo del 2003 al 2009, fueron de 17,6 % para
las crestas y de 13,4 % para los arrecifes frontales. La tasa de disminución anual promedio del
cubrimiento del fondo por corales pétreos vivos fue de 1,78 %/año y 1,75 %/año para las crestas
2
arrecifales y arrecifes frontales, respectivamente, con un promedio conjunto de 1,76 %/año. El
escenario preliminar de desaparición de los arrecifes coralinos en Cuba obtenido, a partir de
2009, se encuentra entre 7 y 26 años para las crestas arrecifales y entre 5 y 20 años para los
arrecifes frontales (Alcolado et al., 2009).
Los octocorales, uno de los grupos más abundantes entre los invertebrados bentónicos de los
arrecifes del Caribe el Indo-Pacífico, no se encuentra ajeno a la situación antes descrita, pues
son afectados por las mismas amenazas que los corales a nivel global (Yoshioka y Yoshioka,
1989; Fabricius, 2011). Por ejemplo, en el periodo de 1994 a 2006, las poblaciones de Gorgonia
ventalina Linnaeus, 1758 sufrieron alta mortalidad en el Caribe debido a un evento epizoótico
del hongo patógeno Aspergillus sydowii (Bainier & Sartory) Thom & Church, 1926 (Mullen et
al., 2006; Harvell et al., 2007). En Puerto Rico, en 2005, un evento de blanqueamiento afectó a
los octocorales del arrecife y provocó la muerte de más del 90 % de las colonias del género
Muricea (Prada et al., 2010).
Los invertebrados bentónicos de los arrecifes (esponjas, corales y octocorales) son “testigos
obligados” de los cambios en el ambiente. Al ser organismos sésiles, la emigración no constituye
una respuesta ante disturbios ambientales, y esta biota refleja los efectos directos e indirectos de
los impactos humanos y naturales (Cooper et al., 2009). Ello justifica que los octocorales sean
uno de los grupos utilizados como bioindicador. La abundancia o ausencia de determinadas
especies en un sitio dado puede indicar perturbaciones en el ambiente marino (Hernández-
Fernández y Alcolado, 2007; Hernández-Muñoz et al., 2008; Alcolado et al., 2008; Pérez-
Angulo y de la Nuez, 2011).
La infraestructura turística en la cayería Noreste de la provincia de Villa Clara se desarrolla
aceleradamente, e impacta de forma negativa en los ecosistemas marinos cercanos. El
incremento de la actividad turística asociada al desarrollo, el mal funcionamiento de las plantas
de tratamiento de residuales (PTR), y el uso de dragas para la construcción y mantenimiento de
marinas, ha propiciado mayor sedimentación y arribo de nutrientes a los arrecifes (Arias et al.,
2012 y García-Castro et al., 2017). Este efecto, reforzado en los últimos años por el auge del
turismo, disminuye la resiliencia del ecosistema arrecifal y favorece la proliferación de
enfermedades y de especies indicadoras de contaminación orgánica como las cianobacterias
(Arias et al., 2013). Se han reportado cianobacterias sobre el fondo arenoso de las playas y
3
asociadas a las colonias coralinas próximas a las fuentes contaminantes (Triana-López et al.,
2017). Estos organismos son causantes de enfermedades, tanto en los corales como en los
octocorales (Feingold, 1988; Richardson, 1992; Santavy y Peters, 1997).
Cayo Francés, ubicado en esta zona, no está exento de la situación antes mencionada. Este cayo
se ubica dentro de un área propuesta como reserva ecológica por presentar un alto grado de
naturalidad y elementos bióticos de relevancia. En la actualidad, el desarrollo de actividades
subacuáticas sin regulaciones ambientales establecidas (capacidad de carga, boyas de fondeo,
entre otras), constituye una fuerte amenaza para la conservación de la biota marina sésil. Esta
situación es reforzada con la extracción de arena, prevista en una zona cercana (cuenca de Cayo
Borrachos) para la rehabilitación de playas en los cayos Las Brujas y Santa María (Peña-Fuentes
et al., 2014).
El conocimiento de la biodiversidad marina, las características de las comunidades, su estado
de conservación y los factores abióticos principales que rigen la ecología de los ecosistemas de
esta futura área protegida, son aspectos indispensables para llevar a cabo su manejo efectivo.
Estos estudios permitirían establecer bases de referencia para futuras investigaciones y medidas
de protección enfocadas a las comunidades sésiles más susceptibles.
La mayoría de los estudios marinos realizados en la zona utilizaron como indicadores de la salud
del ecosistema el estado estructural de las comunidades coralinas e ícticas, y en función de eso
se trazaron estrategias de manejo para el uso y protección de estos recursos (Arias et al., 2012
y Arias et al., 2013). Uno de los grupos importantes por su abundancia en los ecosistemas
marinos de Cuba son los octocorales; sin embargo, son escasos los estudios realizados en este
grupo en Cayo Francés. Solo se tiene referencia del desarrollado en el año 1994 por Alcolado
et al. (2008) a lo largo del archipiélago Sabana-Camagüey, cuando aún se estaban dando los
primeros pasos para el establecimiento del polo turístico en la cayería Noreste de Villa Clara.
El estudio de los octocorales como grupo bioindicador permitirá actualizar los valores de
biodiversidad del área protegida e inferir el comportamiento ambiental del ecosistema bajo las
condiciones actuales que presenta el sitio. Además, se propiciará el establecimiento de criterios
de manejo y conservación para este grupo biológico.
Por las razones antes mencionadas el presente trabajo identifica el siguiente problema de
investigación:
4
El ensamblaje de los octocorales que habitan al Norte de Cayo Francés carece de la
interpretación del estado de la estructura y salud que garantice su estrategia de conservación.
Para contribuir a la solución de este problema, la tesis se planteó como objetivos:
Objetivo general: Caracterizar el ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés para
establecer estrategias de conservación.
Objetivos específicos:
1. Describir la estructura del ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés.
2. Evaluar el estado ambiental, el grado de tensión hidrodinámica y de contaminación que
inciden sobre el ensamblaje de octocorales.
3. Identificar las principales afectaciones a la salud que presentan los octocorales del área.
5
II. Revisión bibliográfica
Generalidades de Cayo Francés
Según la fundamentación propuesta por la Delegación Territorial Gaviota Centro (DTGC) al
Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SNAP), en el 2013, para establecer a Cayo Francés como
reserva ecológica; el área comprende una superficie total de 7018,34 ha; de ellas, 734,44 ha
terrestres y 6282,90 ha marinas. Se encuentra ubicada en el extremo occidental del
subarchipiélago Camagüey, del archipiélago Sabana-Camagüey e incluye a los cayos Francés,
Borrachos, Español de Afuera, entre otros (Fig. 1). La fundamentación, se basa en el alto grado
de naturalidad, la presencia de elementos bióticos de relevancia nacional y su ubicación muy
cerca de un polo turístico en expansión.
Figura 1. Límites propuestos por la Delegación Territorial Gaviota Centro al Sistema Nacional de
Áreas Protegidas (SNAP) para el establecimiento de la reserva ecológica Cayo Francés.
Dentro de las características naturales que refieren para la zona están: el sistema de llanuras de
origen marino que presenta, la geomorfología, la temperatura del aire, los meses más lluviosos,
6
los vientos predominantes y la biodiversidad marina. Las mismas se describen a continuación
basándose en el estudio de Pérez-García (1990) para el área.
Las llanuras de origen marino se encuentran dispuestas de forma escalonada que van desde 0 -
21 m sobre el nivel del mar. En la plataforma Norte, de manera discontinua bordeando el Norte
de los cayos Francés, Borrachos y Español de Afuera se extienden las llanuras de tipo abrasivo-
acumulativas, aterrazadas y elevadas (0-20 m de profundidad). Estas últimas se caracterizan por
la presencia de escarpes y terrazas. Se destacan como formas de relieve los surcos sobre terrazas
(cangilones), las escarpas, los nichos de marea fósiles, las cuevas, depósitos de arena y depósitos
de clastos de origen coralino. Las llanuras de tipo acumulativas y abrasivas acumulativas planas
(3-20 m) constituyen el relieve de mayor extensión superficial, se extienden al Oeste de Cayo
Francés. Se identifican por el predominio de procesos abrasivos-acumulativos con una marcada
incidencia de un régimen hidrodinámico débil, corrientes de fondo y un sistema general
organizado de corrientes de flujo y reflujo. En el sector Oeste de Cayo Francés debido a la
pendiente se manifiestan bajos y depósitos de arena de gran extensión.
La geomorfología de los territorios es muy reciente; toda la zona comienza a emerger durante
el Holoceno a partir del cual, comienzan a actuar con gran intensidad los procesos exógenos,
con predominio de los abrasivos y abrasivos-acumulativos, por lo que se puede observar que
todos los tipos y formas del relieve están en proceso de formación aún.
Entre los factores que condicionan el comportamiento de la temperatura del aire en esta región
está la brisa marina, con un efecto moderador fundamental. En invierno, la temperatura media
del aire es de 23 °C, y en verano se sitúa en el orden de los 28 y 29 °C. En el período lluvioso,
durante los días cálidos, las temperaturas máximas son superiores a los 30 °C, y durante el
período seco los valores mínimos oscilan entre 10 y 20 °C. Los valores máximos absolutos
superan los 32 °C y los mínimos absolutos oscilan entre los 8 y los 20 °C.
Los meses más lluviosos en la zona son junio y octubre, con acumulados medios de 192 mm y
211 mm, respectivamente; mientras que el mes menos lluvioso resulta diciembre con sólo 31
mm. Sin embargo, las precipitaciones resultan un elemento climático de gran variabilidad
espacio - temporal, de manera que pueden ocurrir intensas precipitaciones en períodos de tiempo
relativamente cortos. De manera general la gran mayoría de las precipitaciones ocurren en forma
de chubascos cortos.
7
Los vientos predominantes son los Alisios, modificados por la brisa de tierra y de mar, e
interrumpidos durante la temporada invernal por el paso de los frentes fríos. En general, el
régimen de vientos se debe a la marcada influencia que ejerce el centro de altas presiones de las
Bermudas-Azores.
La biodiversidad marina de esta área se destaca fundamentalmente por las formaciones coralinas
en buen estado de conservación. El sublitoral de Cayo Borrachos ha sido evaluado como uno de
los arrecifes de mayor cobertura coralina, diámetros de las colonias y densidad de peces en el
archipiélago Sabana-Camagüey, tanto en las crestas, como en las zonas más profundas
(González-Ferrer et al., 2003).
Especies prácticamente desaparecidas en algunos arrecifes costeros de nuestro país son
detectadas en la zona, a pesar de la presión pesquera a que han estado sometidos en épocas
anteriores, como Epinephelus striatus (Bloch, 1792) (cherna criolla), Epinephelus itajara
(Lichtenstein, 1822) (guasa), Mycteroperca tigris (Valenciennes, 1833) (bonací gato),
Mycteroperca bonaci (Poey, 1860) (aguají) y otros miembros mayores de la familia Serranidae.
Tampoco resulta raro la presencia de rayas, escualos, tortugas y delfines en las aguas de esta
región (Claro et al., 2000). Abundan moluscos amenazados por el comercio, como Lobatus
gigas (Linnaeus, 1758) (cobo), Cittarium pica (Linnaeus, 1758) (sigua) y Cyphoma gibbosum
(Linnaeus, 1758) (cinturita).
Según la fundamentación propuesta por la Delegación Territorial Gaviota Centro al Sistema
Nacional de Áreas Protegidas (SNAP) se identifican algunas amenazas para esta área: el
desarrollo de actividades subacuáticas sin regulaciones ambientales establecidas (capacidad de
carga y sitios de fondeo, entre otras), la pesca furtiva y el uso público de los valores de la zona,
sin beneficios directos para el área (buceo, snorkeling, pesca de captura y suelta).
Generalidades de los octocorales
Los Octocorales, como comúnmente se les llama a los animales de la subclase Octocorallia, son
organismos coloniales sésiles de la clase Anthozoa. Agrupan alrededor de 3000 especies entre
los llamados corales azules, corales blandos, gorgonias y plumas de mar. Antiguamente,
Octocarallia se dividía en cinco órdenes: Stolonifera, Telestacea, Alcyonacea, Gorgonacea y
Pennatulacea (Bayer, 1961). Recientemente, estudios filogenéticos los distribuyeron en tres
8
órdenes: Alcyonacea, Helioporacea y Pennatulacea (Fabricius y Alderslade, 2000; Daly et al.,
2007). El orden Alcyonacea incluye actualmente a Stolonifera, Telestacea y Gorgonacea.
Dentro de las comunidades bentónicas, los octocorales son componentes característicos y
abundantes (Kinzie, 1973; Goldberg, 1973; Pérez-Angulo y de la Nuez, 2011). Las colonias
están provistas de pólipos invariables con ocho tentáculos, casi siempre, pinnados. La mayoría
de las especies tienen una estructura esquelética de carbonato de calcio constituida por
numerosos escleritos microscópicos fusionados o muy unidos entre sí. Otros taxones tienen un
eje formado por un material córneo (gorgonina) que puede estar poco o muy calcificado (Breedy
y Cortés, 2008).
Por su forma externa, las colonias pueden crecer semejando arbustos, abanicos, plumas y látigos.
No obstante, existen gorgonias que, en dependencia de las condiciones del medio en que viven,
pueden crecer en más de una forma. Esta, generalmente es típica para cada especie. También
hay especies incrustantes, como Erythropodium caribaeorum (Duchassaing & Michelotti,
1860), que adopta la forma del sustrato que recubre. Alcanzan el tamaño máximo que su
estructura les permite, entre 10 y 15 años; aunque el tamaño medio suelen alcanzarlo entre los
tres y los cinco años y luego el crecimiento es muy lento (Bayer, 1961). Opresko (1973) plantea
que el crecimiento es más rápido en aguas someras, aunque las colonias más grandes aparecen
en aguas profundas, ya que el tamaño de la colonia está determinado principalmente por el grado
de protección contra tormentas. La coloración es variable, lo cual se debe a la combinación de
dos factores: pigmentos presentes en los tejidos (pigmentos de las algas simbiontes
intracelulares del ectodermo) y pigmentos presentes en las espículas (Bayer, op. cit.).
Las diferentes especies se clasifican teniendo en cuenta los caracteres externos y/o internos antes
expuestos o la combinación de los mismos (forma, ramificación, color de las colonias y tipo de
escleritos: tamaño, forma, color y abundancia de los diferentes tipos en las muestras).
Los octocorales exhiben dos modos de reproducción sexual: desovadores e incubadores. Las
especies desovadoras liberan los óvulos y el esperma a la columna de agua donde ocurre
posteriormente la fertilización y el crecimiento de la larva (Brazeau y Lasker, 1989). En el caso
de las especies incubadoras, los huevos se retienen y desarrollan dentro de los pólipos
maternales, en cavidades especializadas o en la superficie de la colonia. Posteriormente, la
producción de cigotos es liberada como larvas plánulas completamente formadas. El patrón de
9
dispersión larval varía de acuerdo al tipo de reproducción sexual. En las especies incubadoras
ocurre a corta distancia, cerca de la colonia maternal; mientras que, en las desovadoras las larvas
recorren grandes distancias antes de asentarse (Jamison y Lasker, 2008). En Antillogorgia
elisabethae Bayer, 1961, especie incubadora, Gutiérrez-Rodríguez y Lasker (2004) encontraron
que el asentamiento de las larvas plánulas ocurría a menos de 5 m de distancia de la colonia
natal.
La reproducción asexual, es también un medio de multiplicación para algunas especies de
octocorales (Lasker, 1983; Lasker, 1990). Ocurre fundamentalmente por estolonización y
fragmentación. En esta última, los fragmentos desprendidos son capaces de fijarse al sustrato y
formar una nueva colonia genéticamente idéntica a la colonia madre. Las colonias que se
originan por fragmentación, usualmente se adhieren al sustrato por varios puntos; a diferencia
de las colonias resultantes de la fijación larval, que lo hacen por un solo punto y una sola rama
sale de la base. Las colonias conectadas con otras colonias son originadas por estolones. Ejemplo
de ello lo constituye Briareum asbestinum (Pallas, 1766), que cuando recubre todo el sustrato
apropiado disponible y se encuentra rodeado por arena produce estolones por dentro de esta. Al
encontrar otro sustrato rocoso comienza a recubrirlo, lo que provoca que de interrumpirse la
comunicación entre ambas partes se originan dos colonias de genotipo idéntico. Generalmente,
a partir de los 5 m de distancia, las colonias de esta especie son predominantemente de origen
asexual (Lasker, 1983).
Ecológicamente, los octocorales tienen gran importancia, debido a que su crecimiento
arborescente aporta complejidad estructural y espacial a los arrecifes coralinos, además de
constituir refugio para especies de equinodermos, moluscos, copépodos, esponjas, tunicados y
peces (Sánchez, 1998). Aunque este grupo de animales no son formadores de arrecifes como los
corales, que aportan una cantidad significativa de carbonato de calcio, la evidencia sugiere que
modifican la composición química de los sedimentos cercanos, al proporcionar una cantidad
significativa de carbonato de calcio a través de la liberación de espículas microscópicas
(Opresko, 1973; Guzmán y Cortés, 1985).
Desde el punto de vista médico, algunas especies son utilizadas como componentes naturales
en investigaciones biomédicas y farmacológicas. Reina-Gamba (2011) demostró que Eunicea
fusca Duchassaing & Michelotti, 1860 y Plexaura homomalla (Esper, 1794) constituyen una
10
fuente real e importante de metabolitos con actividad antiinflamatoria. En Cuba, a finales de los
años 80 y principio de los 90 se extrajeron colonias de Plexaura homomalla en dos arrecifes de
la Isla de la Juventud para obtener prostaglandinas (Alcolado et al., 2000).
En la actualidad, los ecosistemas marinos son afectados por diferentes causas, tales como:
contaminación, sedimentación, sobrepesca, destrucción de hábitats, invasión de especies,
blanqueamiento y el cambio climático, lo cual conlleva a la degradación de los mismos y, en
algunos casos, a la pérdida total del ecosistema. A propósito, Downs et al. (2005) advierten que,
en los últimos 30 años, más del 80 % de área cubierta por corales ha desaparecido en el Caribe.
Schutte et al. (2010) aseguran que la disponibilidad del sustrato, resultado de la pérdida de la
cobertura coralina, favoreció el desarrollo de otros importantes taxones bentónicos, como los
octocorales. Por su parte, Lenz et al. (2015) refieren que, en la región del Caribe, los octocorales
no han experimentado una disminución de su densidad poblacional en décadas. Sin embargo,
varios autores refirieron que las poblaciones de abanicos de mar (Gorgonia ventalina) fueron
diezmadas por una epidemia de aspergilosis del 1994 al 2006 (Guzmán y Cortés, 1984; Garzón-
Ferreira y Zea, 1992; Nagelkerken et al., 1997a; Mullen et al., 2006; Harvell et al., 2007). Desde
entonces, la aspergilosis se ha considerado como la causa principal de mortalidad en los
abanicos de mar en el Caribe.
Otra de las afectaciones que pueden presentar los octocorales es el blanqueamiento, a causa de
la expulsión de los microorganismos fotosimbióticos que habitan en sus pólipos, ante aumentos
significativos de la temperatura superficial del mar. Este es un fenómeno muy estudiado en los
corales. Sin embargo, también ha dañado notablemente a los octocorales del Caribe. Lasker et
al. (1984) y Harvell et al. (2001) reportaron blanqueamiento en los géneros Briareum,
Plexaurella, Eunicea, Erythropodium, Muricea y Pterogorgia.
Estructura y zonación del ensamblaje octocoralino
El hábitat típico de los octocorales es el arrecife coralino. En este, se pueden encontrar
distribuidos prácticamente en cualquier lugar en que haya un sustrato duro, desde poco más
abajo del límite inferior de la marea hasta el arrecife profundo. Las especies del orden
Pennatulacea constituyen la excepción, se desarrollan sobre sustratos arenosos o fangosos
(Bayer, 1961). Según varían las condiciones ambientales, se establecen en cada zona un
11
conjunto de especies con adaptaciones morfológicas y genéticas que les permiten ocuparla con
más éxito que otras especies (García-Parrado, 1997).
De acuerdo a estudios taxonómicos realizados por Bayer (1961) a ejemplares de las Bahamas,
los cayos de la Florida y la parte superior de la cadena Antillana, se describieron alrededor de
195 especies para la región Oeste del Atlántico. Dicha fauna se compone sobre todo de las
especies pertenecientes a dos familias: Gorgoniidae y Plexauridae, que representan 51 de las
54 especies reportadas de los arrecifes y 62 de las 75 especies que viven hasta 44 metros de
profundidad.
Alcolado et al. (2003) reportaron para Cuba 68 especies, dentro de las cuales 55 habitan en el
arrecife. Esta cifra se ha incrementado paulatinamente hasta alcanzar un total de 99 especies
(Lalana et al., 2001; Varona y Varela, 2005; Hernández-Fernández y Varela, 2006; Cairns,
2007; Varela et al., 2008a; Varela et al., 2008b; Varela et al., 2010 y Caballero et al., 2012).
Hasta el momento, Gorgoniidae y Plexauridae son las familias mejor representadas. Hasta 1994
en la zona Norte-Central correspondiente al archipiélago Sabana-Camagüey, donde se ubica
Cayo Francés, se habían reportado un total de 39 especies, según Alcolado et al. (2008).
Actualmente la riqueza de especies se incrementó hasta 53 especies (Hernández-Muñoz y
González-Ferrer, 2007; Hernández-Fernández y Alcolado, 2007; Alcolado et al., 2008;
Colección Natural Marina del Acuario Nacional de Cuba (CNM-ANC)).
En los arrecifes cubanos la densidad de colonias varía desde valores ligeramente superiores a 1
colonia/m2 hasta 14 colonias/m2. Las densidades altas son encontradas típicamente entre los 10
y 15 m de profundidad (Alcolado et al., 2003). Pérez-Angulo y de la Nuez (2011) encontraron
valores de 11,0±3,7 col/m2 a 10 m de profundidad en el arrecife de La Tabla, ubicada en los
Bajos de Sancho Pardo, arrecife de los Colorados. Estos son los mayores valores registrados en
los últimos años en Cuba.
En Puerto Rico, a 5 m de profundidad, Yoshioka (1997) observó un incremento en la densidad
de las comunidades de octocorales, desde 10 colonias/m2 en 1983 hasta 62 colonias/m2 en 1994.
Este investigador atribuyó los resultados a la mortalidad masiva del erizo negro Diadema
antillarum Philippi, 1845 ocurrida en 1984. Esta especie, con su actividad raspadora en busca
de algas, elimina las colonias de octocorales recién asentadas. Esta última densidad, ha sido la
más alta reportada hasta el momento para las comunidades de octocorales, seguida por las
12
registradas por Zarco-Perelló et al. (2013) de 36 y 27 colonias/m2 para dos arrecifes en el Banco
de Campeche, Golfo de México.
El patrón de zonación de los octocorales, como la mayoría de los organismos sésiles que habitan
en el arrecife cubano, se asocia al gradiente de profundidad (Alcolado, 1981). En este sentido,
son varios los estudios que refieren la distribución y dominancia de las especies a diferentes
profundidades y biotopos. Entre ellos, están los realizados por Alcolado et al. (2003), Caballero
et al. (2006), Hernández-Fernández y Alcolado (2007), Alcolado et al. (2008), Olivera et al.
(2010) y otros.
En el archipiélago Sabana- Camagüey, durante un estudio en el 1994, las especies dominantes
resultaron ser: Antillogorgia americana (Gmelin, 1791) (Antiguamente Pseudopterogorgia
americana), Eunicea flexuosa (Lamouroux, 1821), Eunicea mammosa Lamouroux, 1816,
Plexaurella dichotoma (Esper, 1791), Plexaura kuekenthali Moser, 1921 y en menor grado,
Eunicea tourneforti Milne Edwards & Haime, 1857, Briareum asbestinum, Eunicea clavigera
Bayer, 1961 y Eunicea calyculata (Ellis y Solander, 1786) forma coronata Bayer, 1961
(Alcolado et al., 2008). Según la distribución batimétrica a un metro de profundidad aparecieron
con mayor porcentaje Eunicea mammosa, Gorgonia flabellum Linnaeus, 1758, B. asbestinum,
E. tourneforti, E. flexuosa y Antillogorgia americana. A cinco metros de profundidad las
gorgonias que más se destacaron fueron A. americana, P. dichotoma, E. mammosa, E. flexuosa
y E. tourneforti. A 10 m de profundidad tuvo mayor dominancia A. americana seguida, bien por
debajo, por: E. flexuosa, P. dichotoma, E. mammosa, P. kuekenthali, B. asbestinum, E.
calyculata forma coronata y E. tourneforti. En los 15-20 m de profundidad aparecieron casi
juntas y en primer lugar con mayor dominancia A. americana y P. kuekenthali, seguidas por E.
calyculata forma coronata, E. clavigera, E. flexuosa y B. asbestinum.
Posteriormente, Alcolado et al. (2003) describen de manera general la zonación de las gorgonias
en los arrecifes cubanos. Estos investigadores refieren que E. mammosa, E. flexuosa y B.
asbestinum son típicamente dominantes o frecuentes en el arrecife trasero, aunque en sitios de
baja energía se pueden encontrar también especies que son típicas de los 10-20 m de
profundidad. Un ejemplo de ello es Plexaura homomalla, especie común y en algunos casos
dominante en los arrecifes traseros del archipiélago de Los Canarreos. En la zona de embate
(zona de Acropora) de 1-3 m de profundidad en el arrecife de barrera tiende a dominar G.
13
flabellum y son comunes Muricea muricata (Pallas, 1766), E. mammosa, E. tourneforti y E.
flexuosa. A los cinco metros, donde prevalece un sustrato de piedra caliza, las especies más
frecuentes son E. mammosa, E. tourneforti, E. flexuosa, P. dichotoma, A. americana y G.
ventalina. A una profundidad de 10 m, A. americana, E. mammosa, E. flexuosa, P. dichotoma
y Muriceopsis flavida (Lamarck, 1815) tienden a ser las especies más comunes. A profundidades
entre los 15 y 20 m de sitios tranquilos con poco oleaje predominan P. kuekenthali, E. calyculata
f. coronata, B. asbestinum, A. americana y E. flexuosa (algunas veces E. clavigera). En
ocasiones el patrón de zonación de especies dominantes según la profundidad varía. Este es el
caso de la dominancia de Muriceopsis sulphurea (Donovan, 1825) (especie extremadamente
rara), a los dos metros de profundidad en el arrecife de Cayo Esquivel (Norte central de Cuba).
Sin embargo, contrario a lo encontrado en el estudio referido con anterioridad; Hernández-
Fernández y Alcolado (2007), registraron para la comunidad de octocorales en el área protegida
Centro- Oeste Cayo Coco al Norte de Cuba, la dominancia de Pterogorgia anceps (Pallas, 1766)
en una laguna arrecifal a tres metros de profundidad. A 15 m, en el hábitat de terraza profunda,
Pseudoplexaura porosa (Houttuyn, 1772) fue la especie más representativa y Plexaura
homomalla predominó solo en la primera pendiente. En este trabajo se identificaron 33 especies
en 25 estaciones de muestreo.
Por otro lado, Kinzie (1973) en arrecifes de Jamaica, Puerto Rico, Curacao, Florida, Panamá y
Gran Caimán destacó la presencia de Briareum asbestinum y Plexaura homomalla en la laguna
arrecifal. Por su parte, Herrera-Moreno et al. (1997) reportaron como dominante para este
hábitat en el arrecife de Rincón de Guanabo en Cuba a Pterogorgia citrina (Esper, 1792). Los
resultados sugieren que la laguna arrecifal es un hábitat variable en cuanto a las especies
dominantes que en él residen. Lo mismo ocurre con los demás biotopos, el patrón es muy
inconstante.
En un estudio similar en el mismo sitio, Caballero et al. (2006) encontraron que entre los 11 y
15 m de profundidad en el veril y los 18 y 20 m en los cabezos arrecifales las especie dominantes
fueron A. americana y G. flabellum respectivamente. Antillogorgia bipinnata (Verrill, 1864)
(Antiguamente Pseudopterogorgia bipinnata) abundó también en los cabezos. Otras especies
como Gorgonia mariae Bayer, 1961 y Muriceopsis flavida fueron relativamente abundantes en
algunas zonas del veril y de los cabezos.
14
En la reserva ecológica Siboney-Juticí, al Sureste de Santiago de Cuba, Olivera et al. (2010)
encontraron 25 especies en el biotopo de camellones y cangilones a una profundidad de 12 m y
17 m. Las especies más abundantes en el área de estudio fueron: E. flexuosa y G. ventalina,
seguidas por Plexaura homomalla, Antillogorgia americana y M. flavida.
Factores que influyen en la estructura del ensamblaje de octocorales
Son muchos los factores que rigen las características de los ensamblajes de octocorales. Entre
ellos, el sustrato, el movimiento del oleaje (tensión hidrodinámica), el transporte de sedimentos,
el relieve, la eutrofización, la depredación y las enfermedades, entre otros (Kinzie, 1973;
Yoshioka y Yoshioka, 1989; Yoshioka, 2009).
La distribución de estos invertebrados sésiles depende del sustrato. Las plánulas de los
octocorales requieren para la adherencia un sustrato duro, similar a las plánulas de los corales
pétreos. Las colonias jóvenes crecen en depresiones pequeñas del arrecife coralino. Un soporte
sólido es esencial para aquellas colonias que habitan sobre las zonas de mayor turbulencia, para
no ser desprendidas por el oleaje. Exentos de necesitar soporte duro para su desarrollo, solo se
encuentran los pennatuláceos; que a diferencia de los demás octocorales prefieren colonizar
sustratos blandos (Bayer, 1961).
El movimiento del agua o tensión hidrodinámica es uno de los factores más importantes que
influye sobre la estructura de este ensamblaje. Algunos octocorales, como Gorgonia ventalina
y G. flabellum, tienden a crecer y ramificarse orientados en ángulo recto con respecto a la
corriente de agua que predomina (Grigg, 1972; Velimirov, 1973). Esto le permite un mayor
contacto entre la superficie de alimentación y el alimento suspendido (Barham y Davis, 1968).
Además, las formas de las ramas y el tamaño de los pólipos ayudan a retener con mayor eficacia
las diferentes formas de alimentos (Dai y Lin, 1993). La variación intraespecífica de la forma
de crecimiento de los octocorales es la respuesta adaptativa de este grupo para enfrentar el
movimiento del oleaje. Especies que tienen forma de crecimiento flabeliforme en un lugar donde
predomina una corriente unidireccional, pueden crecer en forma de látigo en una depresión
donde las corrientes sean circulares (Theodor, 1971, citado por García-Parrado, 1997). Por
ejemplo, Plexaura homomalla cuando crece en lugares de batimiento intenso lo hace en forma
de candelabro o aplanada, mientras que cuando se encuentra en zonas más tranquilas, adopta
una morfología arborescente con varios planos de ramificación (Jordán y Nugent, 1978). Por lo
15
general, casi todos los octocorales soportan corrientes muy fuertes, por lo que este factor puede
considerarse como crítico solamente en zonas muy localizadas (Alcolado, 1981), aunque
también puede ser crítico ante fenómenos naturales como las tormentas y los huracanes
(Yoshioka y Yoshioka, 1991). Durante el paso de estos fenómenos, la estructura del ensamblaje
se puede ver seriamente afectada debido al desprendimiento de las colonias octocoralinas, una
de las principales causas de mortalidad de estos animales (Kinzie, 1973). Zuluaga-Montero y
Sabat (2012), encontraron que esta es la causa principal de mortalidad en las poblaciones de
abanicos de mar del Este de Puerto Rico, sobre todo de las colonias pequeñas.
Por otro lado, el transporte y acumulación de sedimentos en el arrecife puede afectar los
procesos de fijación de las plánulas sobre el sustrato e inhibir el crecimiento de las colonias
pequeñas (Gotelli, 1988). Yoshioka (1996) reportó que la densidad de abanicos de mar se redujo
por asfixia en arrecifes sometidos a alta turbidez y sedimentación, sobre todo de las colonias
pequeñas. El incremento de la sedimentación provoca mayor turbidez en el agua, lo cual
obstaculiza el paso de la luz solar para la fotosíntesis de los simbiontes unicelulares, las
zooxantelas, provocando de esta forma, estrés en dichas colonias y en algunos casos la muerte
como en el ejemplo anterior. Las especies adaptadas a vivir en estos ambientes de fuerte
sedimentación presentan generalmente una superficie con pocas irregularidades para disminuir
así la acumulación del sedimento. Entre estas se encuentran las del género Pterogorgia, que
pueden llegar a poseer las ramas completamente aplanadas, con los pólipos situados en los
extremos y en algunos casos protegidos dentro de surcos o ranuras como ocurre en Pterogorgia
citrina. Por otra parte, las especies que integran la familia Plexauridae presentan cálices de
tamaño variable para su protección (Opresko, 1973).
El relieve es otro de los factores que incide en la distribución de los octocorales y está
fuertemente relacionado con la acción del oleaje y la sedimentación (Yoshioka y Yoshioka,
1989). Un estudio del efecto de estos tres factores sobre la distribución de los octocorales, en
Puerto Rico, evidenció extremos opuestos en un gradiente ambiental caracterizado por la
combinación de alta energía del oleaje con baja topografía y abundantes sedimentos y viceversa.
Especies características de ambientes con alto régimen de sedimentos como Eunicea tourneforti,
fueron relativamente más abundantes en depresiones topográficas, donde la acumulación de
sedimentos es alta al igual que la energía del oleaje. Sobre las elevaciones abundó Antillogorgia
americana. Los autores se refieren a esta última especie como abundante en zonas de bajo
16
transporte de sedimento. Contrario a este criterio Opresko (1973) y Alcolado (1981) consideran
a esta última especie como resistente a la alta sedimentación, siendo una muestra de ello la capa
densa de mucus que secreta, cuya función podría estar asociada a la remoción del sedimento
sobre la colonia. En Cuba, Alcolado (1981) encontró un patrón similar en el que la abundancia
de especies era superior en los fondos de camellones y cangilones con una alta complejidad
topográfica y menor tensión hidrodinámica que en las explanadas abrasivas en dónde el impacto
de la tensión hidrodinámica es mucho más fuerte.
El incremento de las concentraciones de nutrientes en un cuerpo de agua puede tener un efecto
negativo directo sobre la estructura de los ensamblajes de octocorales. El mecanismo específico
de cómo afecta la fisiología de estos organismos no se encuentra bien dilucidado en la literatura.
La densidad de organismos presenta una distribución característica a lo largo de un gradiente de
contaminación orgánica (Pearson y Rosenberg, 1978). Cerca de la fuente de contaminación se
encuentran densidades bajas a causa de las limitaciones de oxígeno y la producción de sustancias
tóxicas derivadas de la descomposición de la materia orgánica. En la zona intermedia, donde
prevalece un efecto de enriquecimiento al tiempo que el agua y el fondo presentan características
ya tolerables, la densidad es alta. Más lejos, donde los valores de densidad dependen de las
condiciones ecológicas naturales de la localidad, la densidad disminuye un poco, pero nunca a
niveles cercanos a la zona contaminada. En el litoral habanero, Herrera-Moreno y Alcolado
(1986a) observaron una disminución de la densidad y diversidad de colonias en sitios expuestos
a contaminación urbana. Por otro lado, Fabricius y De´ath (2001), encontraron en la Gran
Barrera Arrecifal, que los octocorales zooxantelados disminuyeron su riqueza de especies hasta
un 60 % afectados por la disminución de la calidad del agua. Otro aspecto significativo sobre el
que puede incidir negativamente la contaminación es en la morfometría de las colonias (De la
Guardia y González-Sansón, 2000). Rey-Villiers (2014) encontró que la contaminación urbana
que incide sobre los ensamblajes octocoralinos del Noreste de Cuba, disminuyeron la dispersión
de la altura de las colonias de Eunicea flexuosa y Plexaura kuekenthali y aumentaron los
porcentajes de colonias en los menores intervalos de tallas.
Los aportes fluviales son otras de las fuentes que aportan nutrientes a los ecosistemas marinos.
En las costas de Hong Kong, los arrecifes más cercanos a una fuente fluvial presentaron baja
cobertura de octocorales (Fabricius y McCorry, 2006). Además, los autores observaron un
incremento en abundancia y riqueza de octocorales zooxantelados a lo largo de un gradiente de
17
calidad de agua, desde niveles muy bajos en los arrecifes cercanos al río hasta niveles superiores
en los más alejados. En los ecosistemas eutrofizados algunas especies como, por ejemplo, los
abanicos son más susceptibles a enfermedades patógenas (Ward et al., 2007).
Los octocorales tienen pocos depredadores, probablemente esto se deba a las defensas químicas
y estructurales que presentan estos animales (Van Alstyne y Paul, 1992; West, 1997). Entre ellos
se encuentran algunas especies de moluscos nudibranquios (Behety, 1980), peces que ramonean
(Lasker, 1985), el poliqueto Hermodice carunculata (Pallas, 1766) (Vreeland y Lasker, 1989) y
Cyphoma gibbosum (Gastropoda), consumidor de gorgonias en los arrecifes del Caribe (Lasker
et al., 1988). Este gasterópodo provoca mortalidad parcial en las colonias por el consumo de los
pólipos y el cenénquima axial. Aunque los daños por Cyphoma o cualquiera de los demás
depredadores no tienen gran alcance directamente, indirectamente si tienen un efecto negativo.
Las colonias dañadas por pérdida del cenénquima reducen la fecundidad (Wahle, 1983), además
de hacerse susceptibles ante las enfermedades. Si el eje queda descubierto y es colonizado por
larvas del hidrozoo Millepora alcicornis Linnaeus, 1758, la colonia muere, pues este organismo,
cubre el eje de la colonia y la elimina durante su avance (Wahle, 1985). Varona et al. (2004 y
2005) refirieron para el occidente de Cuba, que las principales causas de muerte en la comunidad
de octocorales fueron el desprendimiento del sustrato por acción del oleaje y el sobrecrecimiento
de Millepora alcicornis, coincidiendo con lo registrado por Wahle (1985) en arrecifes de
Jamaica. Chiappone et al. (2003) observaron en los cayos de la Florida, una preferencia por
parte de Cyphoma hacia los plexaurideos Eunicea tourneforti, Plexaura flexuosa, P. homomalla,
Plexaurella dichotoma y Pseudoplexaura porosa. En Islas Vírgenes, Harvell y Suchanek (1987)
encontraron un comportamiento diferente en los hábitos alimentarios de Cyphoma, la alta
preferencia fue hacia la familia Gorgoniidae, especialmente por especies de Antillogorgia y
Gorgonia ventalina. En este sentido, las colonias afectadas por depredación son más
susceptibles al rompimiento y muerte durante las tormentas.
Uno de los factores bióticos asociado con la mortalidad masiva de los octocorales puede ser el
crecimiento de algas sobre las colonias (Laydoo, 1983). Las algas, provocan necrosis y erosión
del esqueleto. La base de las colonias es comúnmente el área que está expuesta a la rápida
colonización de especies epibióticas, particularmente el alga Bryopsis sp., la cual eventualmente
se dispersa sobre la colonia entera.
18
Todos estos factores pueden incidir de manera aislada o de conjunto, aumentando la
susceptibilidad de estos organismos coloniales ante las enfermedades infecciosas. La
aspergilosis es una de las enfermedades infecciosas que afecta a los octocorales desde los años
90, específicamente a los abanicos de mar. El agente causal de dicha enfermedad es el hongo de
origen terrestre Aspergillus sydowii (Ascomycota: Trichocomaceae) (Nagelkerken et al., 1997a;
Geiser et al., 1998). Los síntomas que manifiestan las colonias enfermas son manchas púrpuras
que se van expandiendo por toda la colonia, hasta que se pierde todo el tejido en la zona afectada
y la colonia va en detrimento hasta que muere (Nagelkerken et al., 1997a y 1997b). En el periodo
de 1994-2006, las poblaciones de Gorgonia ventalina sufrieron una alta mortalidad en todo el
Caribe a causa de esta enfermedad (Nagelkerken et al. 1997a, Kim y Harvell, 2004; Mullen et
al., 2006; Harvell et al., 2007). Alcolado et al. (2000) la catalogó como significativa para las
gorgonias de los arrecifes cubanos.
Los octocorales como bioindicadores del ambiente
Los organismos sésiles, entre ellos los octocorales, tienen una gran importancia en la evaluación
de la calidad ambiental. Al no poder migrar hacia áreas no afectadas reflejan las características
ambientales que han influido sobre ellos durante todo su desarrollo. El estudio de sus
características ecológicas permite evaluar la magnitud y extensión del impacto ambiental que
reciben (Acolado, 1984; Herrera-Moreno, 1991). La matriz biológica de un monitoreo
ambiental, dirigido a la detección de cambios producidos por una intervención humana, debe
reunir la mayor parte de los siguientes requisitos (Alcolado, 1984; Quirós, 1992 y 1997):
1. Tener conexión demostrada con el ambiente. Es reconocido que siempre existe algún
tipo de respuesta, pero se trata de una respuesta rápida y medible de la matriz ante
cambios ambientales.
2. Poseer relaciones numéricas amplias.
3. Identificación taxonómica segura y ágil, pues el proceso de identificación de especies
no debe demorar la respuesta.
4. Ciclos de vida relativamente largos.
5. No deben presentar especies cuyos individuos puedan ser eliminados como unidad a
causa de la depredación por parte de otro taxón, salvo en raras ocasiones, por lo que un
19
elemento de otro sistema no produce cambios apreciables en la proporción numérica de
una especie del sistema que se trata.
6. Biota representable cuantitativamente en un solo tipo de muestreo.
7. Biota compuesta por individuos sésiles o semi-sésiles, que se vean obligados a enfrentar
el cambio sin la opción de traslado a otras áreas. Evita que los índices comunitarios no
se ven afectados por los desplazamientos espaciales de los organismos por causas
independientes del ambiente, como el azar y los patrones conductuales.
8. Tener una representación espacial amplia, para garantizar su presencia en todas las
estaciones de muestreo.
9. Especies con individuos conspicuos, de fácil observación sin recurrir a instrumentos
ópticos u de otro tipo.
10. Alta biodiversidad en el grupo.
11. Variedad de formas de vida.
12. Tener un papel ecológico clave en el ecosistema.
La influencia de los factores abióticos en las comunidades de octocorales y sobre sus especies
se han estudiado en todo el Caribe. Ejemplo de estos son los referidos por: Goldberg (1973),
Kinzie (1973), Opresko (1973), Preston y Preston (1975), Jordán (1979), Alcolado (1981),
Herrera-Moreno y Alcolado (1983, 1986a, 1986b), Botero (1987), Yoshioka y Yoshioka (1987,
1989, 1991), Jordán-Dahlgren (1989), Herrera-Moreno (1991), Márquez et al. (1997), Sánchez
et al. (1997), Herrera-Moreno et al. (1997) y Yoshioka (1997), entre otros. Estos autores,
discutieron sobre los factores naturales o conjuntos de éstos, que influyen en las características
de los ensamblajes de octocorales en diferentes zonas del arrecife y áreas geográficas del Gran
Caribe (calidad y pendiente del sustrato, iluminación, turbulencia, acumulación de sedimentos,
relieve, entre otros) y aportaron conocimientos sobre los requerimientos ecológicos particulares
de varias especies.
El primer estudio sobre el que se tiene referencia acerca de la utilización de los octocorales
como indicadores de la calidad ambiental, fue el realizado por Preston y Preston (1975), a partir
de la relación del Índice de Heterogeneidad (H’) de Shannon (1948) y el de Equitatividad (J’)
de Pielou (1966), con la favorabilidad y la constancia ambiental. Según estos autores, elevados
valores de heterogeneidad y equitatividad indican que sobre la comunidad actúa un ambiente
favorable y constante; cuando son bajos los niveles de heterogeneidad y elevados los de
20
equitatividad corresponde a ambientes estresados pero constantes, mientras que los dos índices
bajos reflejan un ambiente estresado y fluctuante.
Alcolado et al. (2008), refiere un estudio realizado en 1994 en los arrecifes del archipiélago
Sabana-Camagüey, donde registraron valores altos y muy altos de H′ y J′. El índice de
heterogeneidad reflejó la existencia generalizada de condiciones favorables para el desarrollo
de comunidades complejas de octocorales, y el de equitatividad sugirió el predominio de
ambientes físicos tendientes a la constancia.
Esta relación de índices fue modificada posteriormente por Alcolado (1992), al estudiar las
comunidades de esponjas en Cuba y fue adaptada para octocorales por Hernández-Fernández y
Alcolado (2007) y utilizada posteriormente por Hernández-Muñoz et al. (2008), Olivera et al.
(2010) y Pérez- Angulo y de la Nuez (2011). Estos autores corroboraron la validez de las
modificaciones y adaptaciones de estos índices para Cuba.
Hernández-Fernández y Alcolado (2007), aplicaron esta relación de índices en la estructura de
la comunidad de octocorales en diferentes zonas del arrecife (laguna arrecifal, cresta arrecifal,
terraza somera, terraza profunda, primera pendiente y camellones), presente en un sitio
propuesto como área protegida en Cayo Coco, Cuba. Estos autores obtuvieron que el 52 % de
las estaciones se correspondieron con ambientes favorables o muy favorables y el 88 %
indicaron estar sometidas a ambientes constantes o casi constantes.
El estudio más reciente que utiliza la interpretación de los índices de J´ y H´, usando la escala
propuesta por Hernández-Fernández y Alcolado (2007) para inferir el grado de favorabilidad y
constancia ambiental para los octocorales, es el realizado por Pérez-Angulo y de la Nuez (2011).
El comportamiento ambiental inferido a partir de los índices de diversidad determinados en el
estudio, mostró que la mayoría de las localidades presentaron condiciones favorables para el
desarrollo de las comunidades de octocorales. La obtención de estos resultados, a pesar de
encontrarse este archipiélago frecuentemente impactado por fenómenos atmosféricos severos
como huracanes de gran intensidad y frentes fríos, evidencia una fuerte resiliencia del grupo
ante fenómenos de esta naturaleza.
Los octocorales también son utilizados como bioindicadores de tensión hidrodinámica.
Alcolado (1981) agrupa a estos organismos según la agitación del agua en: resistentes,
moderadamente resistentes y no resistentes. Plantea una estrecha relación entre la zonación de
21
los octocorales y la tensión hidrodinámica y propone el Índice de Tensión Hidrodinámica (ITH).
Al hablar de tensión hidrodinámica se refiere al efecto, ya sea mecánico o abrasivo, de cualquier
tipo de movimiento del agua (turbulencia o corrientes). Este investigador propone el ITH para
obtener una medida comparativa de turbulencia en los estudios ecológicos de fondos rocosos y
coralinos cuando se carece de instrumentos para medir turbulencia. Aunque el índice no
sustituye a ese instrumento en exactitud, tiene la ventaja de que refleja el efecto sumado de la
tensión hidrodinámica durante un largo período.
Dentro de las especies identificadas por De la Guardia y González-Sansón (1997) como
tolerantes a la agitación del agua están: Gorgonia flabellum, G. ventalina, Eunicea flexuosa,
Eunicea mammosa y Muricea muricata, lo que coincide con Alcolado (1981). Como
moderadamente tolerantes: Antillogorgia americana y Briareum asbestinum; sin embargo, esta
última es considerada por Alcolado (1981) como poco tolerante a la agitación del agua. Según
Hernández-Fernández (2004) esta situación evidencia los límites poco definidos que existen
entre las especies identificadas como moderadamente tolerantes y poco tolerantes a la agitación
del agua; por ello, el ITH se basa, específicamente, en las especies tolerantes.
Por otra parte, Herrera-Moreno y Alcolado (1986b) proponen también el empleo de los
octocorales como bioindicadores de contaminación. Estos autores encontraron a Pterogorgia
citrina como un componente importante en el punto más cercano al área de vertimiento de dos
industrias ubicadas en arrecifes de Santa Cruz del Norte. Además, concluyeron que esta especie
puede ser abundante en los fondos someros rocosos cubiertos de vegetación, cercanos a las
desembocaduras de los ríos eutróficos y caracterizaron a Plexaura kuekenthali como altamente
resistente a la contaminación.
Otros métodos han sido empleados para determinar la influencia de la contaminación sobre las
comunidades bentónicas. Herrera-Moreno (1991) utiliza los índices de H’, J’, el Índice de
Dominancia (C’) de Simpson (1949) y el número total de especie (S), para evaluar las
alteraciones de las comunidades de octocorales por efecto de la contaminación en el litoral
habanero. Este autor propone, además, el Índice de Contaminación (IC) para obtener una medida
comparativa de contaminación. Para esto, según su resistencia ambiental clasificó las especies
de octocorales en ambientes contaminados como: resistentes (aquellas que aumentaron su
porcentaje y constancia), indiferentes (las que no variaron estos parámetros de forma
22
pronunciada) y sensibles (disminuyeron su porcentaje y constancia o no se encontraron). El
autor destacó seis especies como resistentes a la contaminación: Plexaura kuekenthali,
Pseudoplexaura flagellosa (Houtuyn, 1772), Eunicea mammosa, E. flexuosa, E. tourneforti, E.
calyculata (Ellis y Solander, 1786) forma calyculata (Bayer, 1961) y E. calyculata forma
coronata. A su vez registró que, en ambientes contaminados con una elevada tensión
hidrodinámica, la especie dominante era E. flexuosa (especie resistente a la agitación del agua).
Las especies Plexaurella dichotoma y Antillogorgia americana resultaron sensibles al efecto de
la contaminación al desaparecer o disminuir sensiblemente sus porcentajes en los sitios
afectados.
Hernández-Muñoz et al. (2008) evaluaron el efecto de un emisario submarino de aguas
residuales urbanas sobre comunidades de octocorales, utilizando los índices de heterogeneidad
y equitatividad, además del índice comparativo de contaminación. Los autores observaron un
incremento de Plexaura. kuekenthali en sitios cercanos al desagüe del emisario, lo que corroboró
los resultados de Herrera-Moreno (1991). B. asbestinum y Eunicea clavigera se comportaron
como especies poco resistentes a la contaminación.
23
III. Materiales y métodos
Área de estudio
La investigación se llevó a cabo en el Norte de Cayo Francés, dentro de la zona propuesta como
reserva ecológica que lleva su nombre (Fig. 2). Cayo Francés se ubica dentro del archipiélago
Sabana-Camagüey, es el cayo más occidental del subarchipiélago Camagüey. En la cayería
Noreste de Villa Clara, ocupa una posición noroccidental, destacándose por ser el tercero de los
cayos con mayor superficie de este grupo. Al Norte, limita con las aguas del canal de San
Nicolás, al Este se encuentra Cayo Borrachos, al Sureste limita con el Canal de las Piraguas y
al Oeste con el canal que permite la entrada de las aguas oceánicas hacia las bahías interiores.
La zona Norte de Cayo Francés, entre los 5-20 m de profundidad, se caracteriza por presentar
una superficie abrasivo-acumulativa con fondos rocosos-arenosos y rocoso-coralinos; este
último abunda fundamentalmente al Noreste y Noroeste (Pérez-García, 1990). Se destacan la
presencia de canales abrasivos alargados (cangilones), en los cuales la cobertura coralina
alcanza el 16,5 % (Arias, com. pers.).
Para el desarrollo de la investigación se distribuyeron 4 estaciones de muestreo paralelas a la
costa Norte de Cayo Francés, las cuales fueron georreferenciadas con un GPS, en el sistema de
coordenadas NAD 27 para Cuba (Fig. 2). En cada punto se trabajó entre los 8-10 m de
profundidad.
La estación 1 se ubica en los 22°38´47,18868” de latitud y los -79°10´19,90596” de longitud.
Se caracteriza por presentar un sustrato rocoso, con relieve irregular de abundantes desniveles
y oquedades poco profundas, donde predomina el turf y los octocorales.
La estación 2 está en los 22°38´39,003” de latitud y los -79°11´15,17748” de longitud. El relieve
es plano, rocoso, cubierto por una capa de arena con abundantes octocorales, parches separados
cubiertos por turf y algas.
La estación 3 se sitúa en los 22°38´38” de latitud y los -79°12´12” de longitud, el relieve es
plano, rocoso, con abundante turf y octocorales.
La estación 4 se ubica en los 22°38´41” de latitud y los -79°13´09” de longitud, el relieve es
complejo, con estructuras bien definidas de camellones y cangilones. Los camellones son
anchos, altos y alargados, espaciados por canales de arena. Estas estructuras alcanzan hasta los
24
16 m de profundidad. Abundan los corales pétreos de gran talla, algas calcáreas y los
octocorales.
Figura 2. Ubicación de las estaciones de muestreo en la costa Norte de Cayo Francés. Villa Clara, Cuba.
25
Métodos de muestreo
El muestreo se realizó en febrero de 2017, mediante el buceo autónomo. En cada estación se
situaron 30 marcos cuadrados de un metro de lado como unidad de muestreo (Weinberg, 1981).
El marco fue colocado de forma paralela a la costa linealmente y con una separación de 2 m. En
el caso de la estación 4 se trabajó en la parte superior de los camellones coralinos evitando las
pendientes para mantener la misma profundidad. De este modo, cuando el marco de muestreo
caía en la pendiente del camellón o en el canal de arena, se escogía la posición más cercana en
el camellón siguiente.
Todas las colonias se identificaron in situ, según los criterios de Sánchez y Wirshing (2005). A
las especies que no pudieron ser identificadas in situ, se les cortó una pequeña porción que se
conservó en alcohol al 70 % para la posterior identificación de los escleritos en el laboratorio,
siguiendo los criterios de Bayer (1961). Cuando las ramas de Briareum asbestinum estaban
fusionadas o muy próximas entre sí formando un grupo se consideraban como de la misma
colonia. Además, se identificaron las afectaciones a la salud de las colonias. Dentro de la
categoría de colonias dañadas se incluyeron: colonias rotas por acción mecánica, pérdida de
cenénquima, daños por depredación de Cyphoma gibbosum o Hermodice carunculata,
sobrecrecimiento de las especies del género Millepora, hidroides, tunicados, macroalgas y
cianobacterias, así como presencia de aspergilosis, banda negra y banda roja.
Análisis cuantitativo
En la confección del mapa reflejado en la figura 2 se usó la base cartográfica de GEOCUBA a
una escala de 1: 250 000, y se utilizó el software Mapinfo v12.5 (Pitney-Bowes, 2010).
Para conocer la estructura del ensamblaje de octocorales de la zona, se determinó la composición
por especies. Para complementar la lista de especies se hicieron recorridos libres adicionales
entre los 8-10 m de profundidad en cada estación. La lista se ordenó según los criterios de Daly
et al. (2007) con las adecuaciones propuestas por Williams y Chen (2012) para especies
antiguamente asignadas al género Pseudopterogorgia.
Se determinó la abundancia de las especies general en el área de estudio y por estación a partir
del número de colonias por especies con respecto al total de colonias encontradas en el área y
por estación. Se clasificaron como dominantes aquellas con porcentajes superiores a los 4,5
según Alcolado et al. (2008). La composición por especies en cada estación se describió a través
26
de la interpretación de curvas de rango-abundancia, confeccionadas con el programa
STATISTICA v.10 (Statsoft, 2011).
La diversidad por estación se determinó a partir de los índices de heterogeneidad H’ de Shannon
(1948) y de equitatividad J’ de Pielou (1966), empleando logaritmos neperianos. Los mismos
se calcularon con el PRIMER v.5 (Clarke y Gorley, 2001). Como indicador de riqueza de
especies se utilizó el número total de especies observado (S).
Como índice de afinidad entre las estacione se empleó el coeficiente de similitud de Bray-Curtis,
calculado a partir del PRIMER v.5 (Clarke y Gorley, 2001). Este mismo programa se utilizó
para realizar el análisis de porciento de similitud (SIMPER) a la matriz de datos con la
abundancia de especies en cada estación, con el fin de calcular el porcentaje de contribución de
las especies a la formación de cada sitio y la disimilitud entre ellos.
En cada estación se determinó el total colonias y la densidad por cuadrantes para establecer las
diferencias entre las estaciones. La densidad de colonias por estación se comparó utilizando un
análisis de varianza no paramétrico (ANOVA de Kruskal-Wallis) (Siegel y Castellan, 1988)
debido a que no cumplió con las premisas necesarias (distribución normal, homogeneidad de
varianza y varianza independiente de la media) según el test estadístico de Anderson-Darling
v.6.0 para los análisis paramétricos (Anexo I). La prueba de comparación múltiple de Dunn
(Siegel y Castellan, 1988) permitió establecer entre que estaciones estaban dadas las diferencias.
Estas pruebas se realizaron con el programa STATISTICA v.10 (Statsoft, 2011).
El estado ambiental que actúa sobre el ensamblaje de octocorales en cada estación se determinó
teniendo en cuenta los valores de los índices de Heterogeneidad (H') y de Equitatividad (J')
propuestos por Preston y Preston (1975). La modificación del método para los octocorales
sugerida por Hernández-Fernández y Alcolado (2007) permite clasificar el estado ambiental de
la siguiente forma:
27
Valores de H ' Estado ambiental Valores de J´ Estado ambiental
0-0,99 muy severo < 0,7 no pronosticable
1,0-1,99 severo 0,7-0,79 casi constante
2,0-2,39 favorable > 0,79 constante
> 2,39 muy favorable > 0,79
El grado de incidencia de la tensión hidrodinámica en la zona y por estación se clasificó a partir
del índice de tensión hidrodinámica (ITH) según Alcolado (1981). El término tensión
hidrodinámica se refiere al efecto ya sea mecánico o abrasivo de cualquier tipo de movimiento
del agua (turbulencia o corrientes). El ITH es la suma de los porcentajes de las colonias
correspondientes a las especies de octocorales resistentes a ese tensor, determinados a partir del
número de colonias de cada especie con respecto al total de colonias del área y de la estación.
El grado de incidencia de la tensión hidrodinámica se valoró según la siguiente escala:
0 - 20 % = muy bajo.
21 % - 40 % = bajo.
41 % - 60 % = moderado.
61 % - 80 % = alto.
81 % - 100 % = muy alto.
En el cálculo del ITH se tuvieron en cuenta solo las especies consideradas como resistentes por
Alcolado (1981), a saber: Pterogorgia anceps, Eunicea flexuosa, Eunicea mammosa, Eunicea
tourneforti, Eunicea calyculata forma calyculata, Plexaurella dichotoma, Muricea muricata,
Gorgonia flabellum, Gorgonia ventalina, Pterogorgia citrina y Pterogorgia guadalupensis.
La densidad de colonias que corresponden a especies indicadoras de tensión hidrodinámica en
cada una de las estaciones se comparó a través de un análisis de varianza no paramétrico
(ANOVA de Kruskal-Wallis), ya que no cumplió las premisas antes mencionadas (Anexo I). De
esta manera, se corroboró que el índice de tensión hidrodinámica no se encontrara influido por
las diferencias en cuanto al total de colonias encontradas por estación. Para conocer entre qué
28
estaciones estaban dadas las diferencias, se aplicó la prueba de comparación múltiple de Dunn
(Siegel y Castellan, 1988).
El grado de contaminación al que se encuentra expuesta cada estación se valoró a partir del
índice comparativo de contaminación propuesto por Herrera-Moreno (1991). El mismo se basa
en la suma de los porcentajes de las colonias correspondientes a especies consideradas por este
autor como resistentes a la contaminación: Eunicea calyculata forma coronata, E. calyculata
forma calyculata, E. flexuosa, E. mammosa, E. tourneforti, Plexaura kuekenthali y
Pseudoplexaura flagellosa.
La densidad de colonias indicadoras de contaminación en cada una de las estaciones también
fue comparada con un análisis de varianza no paramétrico (ANOVA de Kruskal-Wallis). Esta
variable tampoco cumplió con las premisas antes mencionadas para análisis paramétricos
(Anexo I). Para conocer entre qué estaciones estaban dadas las diferencias, se aplicó la prueba
de comparación múltiple de Dunn (Siegel y Castellan, 1988).
29
IV. Resultados
Estructura del ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés.
Se analizaron 809 colonias de octocorales pertenecientes a 27 especies, agrupados en nueve
géneros, tres familias y un orden de los tres existentes para este grupo. Las familias mejor
representadas en el área son Plexauridae, con 17 especies y Gorgoniidae, con 10 especies. Tres
especies no se encontraron dentro de los cuadrantes, pero se pudieron observar en la zona de
estudio. Las especies son: Eunicea succinea (Pallas, 1766), Muriceopsis flavida y Carijoa riisei.
A continuación, se presenta lista taxonómica; las especies que aparecieron fuera de los
cuadrantes se diferencian con un asterisco (*).
Clase ANTHOZOA
Subclase OCTOCORALLIA (ALCYONARIA)
Orden Alcyonacea
Suborden HOLAXONIA
Familia Plexauridae Gray, 1859
Género: Plexaura Lamouroux, 1812
1. Plexaura homomalla
2. Plexaura kuekenthali
Género: Eunicea Lamouroux, 1816
3. Eunicea calyculata forma calyculata
Eunicea calyculata forma coronata
4. Eunicea flexuosa
5. Eunicea mammosa
6. Eunicea tourneforti
7. Eunicea laxispica (Lamarck, 1815)
8. Eunicea succinea *
Género: Muriceopsis Aurivillius, 1931
9. Muriceopsis flavida*
Género: Muricea Lamouroux, 1821
10. Muricea laxa Verril, 1864
11. Muricea muricata
Género: Plexaurella Kölliker, 1865
30
12. Plexaurella dichotoma
13. Plexaurella grisea Kunze, 1916
14. Plexaurella fusifera Kunze, 1916
15. Plexaurella nutans (Duchassaing y Michelotti, 1860)
16. Plexaurella sp.
Género: Pseudoplexaura Wright y Studer, 1889
17. Pseudoplexaura crucis (Bayer, 1961)
18. Pseudoplexaura flagellosa
19. Pseudoplexaura porosa
Familia Gorgoniidae Lamouroux, 1812
Género: Gorgonia Linnaeus, 1758
20. Gorgonia flabellum
21. Gorgonia mariae forma mariae (Bayer, 1961)
22. Gorgonia ventalina
Género: Antillogorgia Bayer, 1951
23. Antillogorgia acerosa (Pallas, 1766)
24. Antillogorgia americana
25. Antillogorgia bipinnata
26. Antillogorgia elisabethae
Género: Pterogorgia Ehrenberg, 1834
27. Pterogorgia anceps
28. Pterogorgia citrina
Suborden: SCLERAXONIA
Familia Briareidae Grey, 1859
Género Briareum Blainville, 1830
29. Briareum asbestinum
Suborden: STOLONIFERA Hickson, 1883
Familia: Clavulariidae Hickson, 1894
Género: Carijoa F. Müller, 1867
30. Carijoa riisei (Duchassaing y Michelotti, 1860)*
31
Las especies que dominaron (más de 4,5 % del total de colonias) a lo ancho de todo el Norte de
Cayo Francés fueron: Eunicea mammosa con un 11,5 % del total de colonias analizadas, seguida
por Antillogorgia americana con el 10 %, Plexaura homomalla, 9 %; Eunicea flexuosa, 8,2 %;
Pseudoplexaura porosa, 7,4 %; Gorgonia ventalina, 6,6 %; Briareum asbestinum, 5,9 %;
Eunicea tourneforti, 5,4 %; Pseudoplexaura crucis, 5,4 % y Pterogorgia anceps, 4,9 % (Tabla
I). Estas diez especies acumulan más del 74 % del total de colonias contadas.
Tabla I: Especies más abundantes en la zona de estudio.
Especies Total de colonias %
Eunicea mammosa 93 11,5
Antillogorgia americana 81 10,0
Plexaura homomalla 73 9,0
Eunicea flexuosa 66 8,2
Pseudoplexaura porosa 60 7,4
Gorgonia ventalina 53 6,6
Briareum asbestinum 48 5,9
Eunicea tourneforti 44 5,4
Pseudoplexaura crucis 44 5,4
Pterogorgia anceps 40 4,9
Total 602 74,4%
El ensamblaje de octocorales reflejó diferencias espaciales en cuanto a la composición y
abundancia de las especies (Fig. 3, 4, 5 y 6). El número de especies fluctuó entre 13 y 23 por
estación. El menor valor lo obtuvo la estación 2 (Fig. 4).
En la estación 1, se registraron 23 especies en total. Dominaron Eunicea mammosa y
Antillogorgia americana (Fig. 3). Con valores inferiores en relación a las dos especies antes
mencionadas, pero también frecuentes están Plexaura homomalla, Gorgonia ventalina, Eunicea
flexuosa y Eunicea calyculata. No se reportaron especies como Plexaurella dichotoma,
Pterogorgia citrina, P. anceps y Gorgonia mariae encontradas en otras estaciones durante el
estudio.
32
Figura 3. Curva de rango–abundancia de las especies en la estación 1. emam: Eunicea mammosa;
aame: Antillogorgia americana; phom: Plexaura homomalla; gven: Gorgonia ventalina; efle:
Eunicea flexuosa; ecal: Eunicea calyculata; ppor: Pseudoplexaura porosa; pkue: Plexaura
kuekenthali; aeli: Antillogorgia elisabethae; etou: Eunicea tourneforti; basb: Briareum asbestinum;
pfla: Pseudoplexaura flagellosa; mlax: Muricea laxa; elax: Eunicea laxispica; mmur: Muricea
muricata; pfus: Plexaurella fusifera; aace: Antillogorgia acerosa; abip: Antillogorgia bipinnata;
gfla: Gorgonia flabellum; plex. sp. Plexaurella sp.; pgri: Plexaurella grisea; pcru: Pseudoplexaura
crucis y pnut: Plexaurella nutans.
En la estación 2 con un total de 13 especies, dominaron Pterogorgia anceps y Antillogorgia
elisabethae (Fig. 4). Con valores por debajo de estas y con la misma abundancia se encuentran
Antillogorgia acerosa, Pterogorgia citrina, Plexaurella dichotoma y Antillogorgia americana.
En esta estación no se encontró a Eunicea mammosa, Pseudoplexaura flagellosa, Briareum
asbestinum, Eunicea laxispica, Plexaura homomalla, Muricea laxa, Eunicea calyculata,
Plexaura kuekenthali, Plexaurella sp., Muricea muricata, Plexaurella grisea, Pseudoplexaura
crucis, Plexaurella nutans y Gorgonia flabellum.
33
Figura 4. Curva de rango–abundancia de las especies en la estación 2. panc: Pterogorgia anceps; aeli:
Antillogorgia elisabethae; aace: Antillogorgia acerosa; pdic: Plexaurella dichotoma; pcit:
Pterogorgia citrina; aame: Antillogorgia americana; etou: Eunicea tourneforti; efle: Eunicea
flexuosa; ppor: Pseudoplexaura porosa; gven: Gorgonia ventalina; pfus: Plexaurella fusifera; abip:
Antillogorgia bipinnata y gmar: Gorgonia mariae.
En la estación 3 con 19 especies dominaron, Eunicea tourneforti, Pterogorgia anceps, P.
dichotoma, Muricea laxa y con iguales valores de abundancia están Eunicea mammosa y E.
flexuosa (Fig. 5). No se encontraron colonias de Pseudoplexaura flagellosa, Eunicea laxispica,
Antillogorgia acerosa, Plexaurella sp., Antillogorgia bipinnata, Pseudoplexaura crucis,
Gorgonia flabellum y G. mariae.
Figura 5. Curva de rango–abundancia de las especies en la estación 3. etou: Eunicea tourneforti; panc:
Pterogorgia anceps; pdic: Plexaurella dichotoma; mlax: Muricea laxa; emam: Eunicea mammosa;
efle: Eunicea flexuosa; gven: Gorgonia ventalina; basb: Briareum asbestinum; ecal: Eunicea
calyculata; pcit: Pterogorgia citrina; aame: Antillogorgia americana; pfus: Plexaurella fusifera;
aeli: Antillogorgia elisabethae; mmur: Muricea muricata; pkue: Plexaura kuekenthali; phom:
Plexaura homomalla; ppor: Pseudoplexaura porosa; pgri: Plexaurella grisea y pnut: Plexaurella
nutans.
En la estación 4, con un total de 18 especies dominaron: Plexaura homomalla, Pseudoplexaura
porosa, Pseudoplexaura crucis, con valores muy cercanos (Fig. 6). Les siguen en abundancia
Briareum asbestinum y Eunicea flexuosa y por último Gorgonia ventalina, A. americana y E.
34
mammosa. No se registraron colonias de Plexaurella sp., Muricea muricata, Plexaurella
fusifera, Antillogorgia bipinnata, Plexaurella grisea, Gorgonia flebellum, Pterogorgia citrina,
Pterogorgia anceps y Gorgonia mariae.
Figura 6. Curva de rango–abundancia de las especies en la estación 4: phom: Plexaura homomalla;
ppor: Pseudoplexaura porosa; pcru: Pseudoplexaura crucis; basb: Briareum asbestinum; efle:
Eunicea flexuosa; gven: Gorgonia ventalina; aame: Antillogorgia americana; emam: Eunicea
mammosa; pfla: Pseudoplexaura flagellosa; pkue: Plexaura kuekenthali; etou: Eunicea tourneforti;
aeli: Antillogorgia elisabethae; ecal: Eunicea calyculata; pnut: Plexaurella nutans; pdic:
Plexaurella dichotoma; mlax: Muricea laxa; aace: Antillogorgia acerosa y elax: Eunicea laxispica.
De manera general, nueve especies dominaron en al menos una estación. Cuatro especies a pesar
de constituir las más abundantes en la zona de estudio solo dominaron en una estación. Entre
ellas están: Eunicea tourneforti que dominó solo en la estación 3 y Briareum asbestinum,
Pseudoplexaura porosa y Pseudoplexaura crucis que dominaron en la estación 4. Especies
como Eunicea calyculata, Antillogorgia elisabethae, Antillogorgia acerosa, Pterogorgia
citrina, Plexaurella dichotoma y Muricea laxa no fueron dominantes en la zona en general, pero
si dominaron en alguna estación.
Los índices de diversidad muestran valores de heterogeneidad (H´) similares en las estaciones
1, 3, 4 con 2,50; 2,55 y 2,51 natios, respectivamente (Tabla II). Los índices de equitatividad de
manera general también fueron similares, pero las estaciones 1 y 2 presentaron valores
ligeramente más bajos con relación a las estaciones 3 y 4 reflejando así un gradiente de Este-
Oeste. En la estación 2, los valores de heterogeneidad, equitatividad y riqueza de especies fueron
los más bajos de toda el área. La baja cantidad de colonias encontradas en este sitio puede haber
repercutido en este resultado. La riqueza de especies fue superior en la estación 1 y similar en
las estaciones 3 y 4.
35
Tabla II. Índices de diversidad. H’ = índice de heterogeneidad de Shannon, J’ =
índice de equitatividad de Pielou, S = número de especies en la muestra.
Estaciones H' J' S
1 2,50 0,80 23
2 2,01 0,79 13
3 2,55 0,87 19
4 2,51 0,87 18
El análisis de similitud reflejó que las estaciones 1 y 4 son las más parecidas en la zona de
estudio con un 57,8 % de similitud (Tabla III). Le siguen en similitud las estaciones 2 y 3 con
un 40 %. La estación 3 aunque con una baja similitud es la que más se parece a 1 y 4 con un
35,7 % y 30,1% respectivamente. Sin embargo, la estación 2 es casi totalmente diferente a las
estaciones 1 y 4, la similitud es de 11,83 % y 10,28 % respectivamente.
Tabla III. Porciento de similitud de Bray- Curtis de acuerdo a la densidad de colonias entre las
estaciones de muestreo.
Estaciones 1 2 3 4
1
2 11,834
3 35,714 40
4 57,763 10,283 30,149
Aportan a la similitud interna de las estaciones en el Norte de Cayo Francés de 3 a 8 especies
(Tabla IV). Caracterizan a la estación 1: Eunicea mammosa, Antillogorgia americana, Eunicea
flexuosa, Plexaura homomalla, Eunicea calyculata y Gorgonia ventalina. Juntas, acumulan un
91,77 % de similitud interna. Las dos primeras especies solas contribuyen con un 62,65 %. En
la estación 2 las especies que más aportan a la similitud interna son solo 3; Antillogorgia
elisabethae, Pterogorgia anceps y Plexaurella dichotoma que juntas acumulan el 92,49 %. Las
dos primeras especies son las que más contribuyen con un 82,40 %. En la estación 3 aportan a
la similitud interna; Pterogorgia anceps, Eunicea tourneforti, Muricea laxa, Eunicea mammosa,
Plexaurella dichotoma, Eunicea flexuosa y Gorgonia ventalina. Estas especies acumulan el
91,64 %. Las dos primeras especies son las que más contribuyen a la similitud con un 50,94 %.
A la estación 4 la caracterizan; Plexaura homomalla, Eunicea flexuosa, Pseudoplexaura crucis,
36
P. porosa, Briareum asbestinum, Gorgonia ventalina, Antillogorgia americana y Eunicea
mammosa con un acumulado de 93,38 %. Las dos primeras especies, que son las que más
contribuyen, solo lo hacen con un 28,19 %. Las especies que aportan a la similitud interna en
cada estación coinciden con ser las más abundantes en esas estaciones (Fig. 3, 4, 5 y 6).
Tabla IV. Especies que aportan a la similitud interna en cada una de las estaciones.
Especies Estaciones
1 2 3 4
Eunicea mammosa 32,64 10,33 3,56
Antillogorgia americana 30,02 7,02
Eunicea flexuosa 8,25 5 15,99
Plexaura homomalla 7,65 22,20
Eunicea calyculata 6,65
Gorgonia ventalina 6,57 3,55 9,68
Pseudoplexaura crucis 12,34
Pseudoplexaura porosa 11,40
Briareum asbestinum 11,20
Antillogorgia elisabethae 42,40
Pterogorgia anceps 40 26,79
Plexaurella dichotoma 10,07 9,91
Eunicea tourneforti 24,15
Muricea laxa 11,91
Las especies que más aportan a la disimilitud entre las estaciones 1 y 2 son Eunicea mammosa,
Antillogorgia americana, Plexaura homomalla, Eunicea flexuosa, Gorgonia ventalina,
Pterogorgia anceps y Antillogorgia elisabethae con un porciento acumulado de disimilitud de
65,47 (Anexo II). E. mammosa y P. homomalla aportan una alta similitud interna en la estación
1 (40,29 %) con abundancias de 2,07 y 0,90 respectivamente. Sin embargo, no se encontraron
estas especies en la estación 2. Antillogorgia americana, Eunicea flexuosa y Gorgonia ventalina
con abundancias de 1,70; 0,63 y 0,67, respectivamente, en la estación 1 presentan abundancias
inferiores en la estación 2 con valores de 0,10; 0,03 y 0,03. Por su parte, Pterogorgia anceps y
37
Antillogorgia elisabethae son las que más aportan a la similitud interna en la estación 2; la
primera no se encontró en la estación 1 y la segunda es poco abundante con valores de 0,27.
Entre las estaciones 1 y 3 aportan más a la disimilitud Eunicea mammosa, Antillogorgia
americana, Eunicea tourneforti, Plexaura homomalla, Pterogorgia anceps, Eunicea flexuosa y
Gorgonia ventalina con un acumulado de 61,38 % (Anexo II). En la estación 3, todas estas
especies tienen abundancias iguales o inferiores a 0,40. Constituyen una excepción dos especies:
Eunicea tourneforti con una abundancia de 0,83, que contribuye al 24,15 % de similitud interna
en esta estación; y Pterogorgia anceps que, con una abundancia de 0,70, es la especie que más
aporta a la similitud interna y no se encontró en la estación 1.
En las estaciones 2 y 3, Pterogorgia anceps, Eunicea tourneforti, Plexaurella dichotoma,
Antillogorgia elisabethae, Muricea laxa y Eunicea mammosa son las especies que más aportan
a la disimilitud con un 62,43 % (Anexo II). Las tres primeras especies aparecen con mayores
abundancias (0,70; 0,83; 0,57) en la estación 3, acumulando el 60,85 % de similitud interna.
Antillogorgia elisabethae es la especie que más aporta a la similitud interna en la estación 2 y
presenta abundancias considerablemente bajas en la estación 3, con valores de 0,10. Por otra
parte, Muricea laxa y Eunicea mammosa aportan un 22,24 % a la similitud interna en la estación
3 y no se encontraron en la estación 2.
Las diferencias entre las estaciones de mayor similitud (1 y 4), están dadas por variaciones en
la abundancia de las especies que caracterizan a ambas estaciones (Anexo II). Eunicea
mammosa y Antillogorgia americana, abundantes en ambas estaciones, son las especies que
más aportan a la disimilitud con un 22,91 % y a la similitud interna de la estación 1, con
abundancias de 2,07 y 1,70 respectivamente. Sin embargo, en la estación 4 ambas presentan
abundancias menores de 0,63 y 0,77 (Anexo II). Pseudoplexaura crucis, P. porosa, Plexaura
homomalla y Briareum asbestinum también aportan a las diferencias (37,29 %). Estas especies
son las que más aportan a la similitud interna de la estación 4 con un 57,14 % y presentan
abundancias de 1,43; 1,50; 1,50 y 1,13 respectivamente en esta estación. En la estación 1 las
abundancias de estas especies presentaron valores inferiores de 0,03; 0,43; 0,90 y 0,63
respectivamente.
Entre las estaciones 2 y 4 Plexaura homomalla, Pseudoplexaura crucis, P. porosa, Eunicea
flexuosa, Briareum asbestinum, Gorgonia ventalina y Antillogorgia americana son las especies
38
que más aportaron a la disimilitud con un 65,58 % (Anexo II). Todas estas especies abundaron
en la estación 4 con valores entre 0,77 y 1,50. Sin embargo, en la estación 2 están muy poco
representadas como es el caso de P. porosa y G. ventalina con abundancias de 0,03 cada una y
A. americana con 0,10. P. homomalla, Pseudoplexaura crucis, Briareum asbestinum y Eunicea
mammosa no se encontraron en esta estación.
Entre las estaciones 3 y 4 aportaron el 65,57 % de disimilitud Pseudoplexaura crucis, Plexaura
homomalla, Pseudoplexaura porosa, Eunicea flexuosa, Briareum asbestinum, Eunicea
tourneforti, Gorgonia ventalina y Pterogorgia anceps (Anexo II). Las cinco primeras especies
además de G. ventalina fueron más abundantes en la estación 4 con valores entre 0,83 y 1,50.
Pseudoplexaura crucis se encuentra entre las especies que aportan similitud interna en la
estación 4 con un 12,34 %; sin embargo, no se registró en la estación 3. Por otra parte, Eunicea
tourneforti y Pterogorgia anceps abundan en la estación 3 con valores de 0,83 y 0,70 las mismas
aportan el 50,94 % de la similitud interna en este grupo. En la estación 4 la primera especie es
menos abundante (0,30) y la segunda no se encontró.
Los valores de densidad de colonias (col./m2) (± desviación estándar) por estación fluctuaron
entre 2,1±1,0 en la estación 2 y 10,8±3,7 en la estación 4. La densidad de colonias es similar en
las estaciones 1 y 4 con valores de 9,13±2,42 y 10,8±3,65 col./m2, respectivamente. La estación
3 reflejó valores inferiores a las estaciones 4 y 1 (Tabla V).
Tabla V. Valores de densidad de colonias por estación.
Estación Densidad media de
colonias
Total de cuadrantes Desviación estándar
de la media
1 9,13 30 2,42
2 2,13 30 0,97
3 4,87 30 2,06
4 10,83 30 3,65
En la estación 1 el 50 % de los cuadrantes presentaron valores de 7-10 col./m2, mientras que en
la estación 4 el 50 % de los cuadrantes presentaron valores entre 8 y 13 col./m2. En la estación
39
2 con los valores más bajos de la zona, el 100 % de los cuadrantes se ubicaron por debajo de la
mediana de la estación 3 e inferiores al 100 % de los valores obtenidos en la estación 1. Le sigue
con menor densidad la estación 3, la mediana fue de 4 col./m2 y el 50 % de los cuadrantes
presentaron valores de 3-6 col./m2 (Fig. 7).
Mediana
25%-75%
Min-Max
Pto 1 Pto 2 Pto 3 Pto 4
Estaciones
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
Co
lon
ias/
m2
Figura 7. Valores de densidad obtenidos para el ensamblaje de octocorales en cada estación estudiada.
De manera general la densidad de colonias refleja diferencias significativas (Kruskal-Wallis
test: H (3, N= 120) =86,04822 p<0,001) entre las estaciones muestreadas. La prueba de
comparación múltiple de Dunn indica que entre las estaciones 1 y 4 no existen diferencias
significativas lo cual reafirma su similitud. Las diferencias en cuanto a la densidad de colonias
están dadas por los altos valores que presentan las estaciones 1 y 4 con relación a las demás
estaciones. Además, entre las estaciones 2 con los menores valores y la 3 con valores
intermedios también existen diferencias significativas lo cual contribuye a su baja similitud
(Tabla VI).
40
Tabla VI. Resultados de la prueba de comparación múltiple de Dunn para la variable abundancia de
colonias en las estaciones estudiadas. Se destacan en color rojo los valores que reflejan diferencias.
Estaciones 1 2 3 4
1 7,198160 3,974854 0,996497
2 7,198160 3,223306 8,194657
3 3,974854 3,223306 4,971351
4 0,996497 8,194657 4,971351
Estado ambiental, grado de tensión hidrodinámica y de contaminación.
El Norte de Cayo Francés refleja condiciones ambientales homogéneas en las estaciones 1, 3 y
4 (Tabla II). El estado ambiental se clasifica como muy favorable y constante para el
establecimiento de las comunidades de octocorales. Los valores de heterogeneidad fueron
superiores a 2,39 (2,50; 2,55; 2,51 respectivamente) y los de equitatividad superiores a 0,79
(0,80; 0,87; 0,87 respectivamente). En la estación 2 el estado ambiental es favorable y casi
constante. Los valores de heterogeneidad fueron ligeramente inferiores en esta estación, lo
mismo ocurrió con la equitatividad. Los valores de heterogeneidad estuvieron en la escala de 2,
0-2,39 (2,01) y los de equitatividad entre 0,7-0,79 (0,79).
La abundancia de octocorales indicadores de tensión hidrodinámica general denota que, en el
Norte de Cayo Francés, entre los 8-10 m de profundidad, el grado de tensión hidrodinámica que
actuá es moderado (43,88 %). Todas las especies indicadoras de este parámetro estuvieron
presentes en el área de estudio, excepto Pterogorgia guadalupensis. Sin embargo, al analizar
este índice por estaciones el resultado fue variable (Fig. 8). Las estaciones de los extremos del
cayo reflejaron las menores abundancias de especies indicadoras de tensión hidrodinámica y las
estaciones del centro los valores más elevados. Según la clasificación la incidencia del índice
de tensión hidrodinámica en las estaciones 1 y 2 es moderada, en la estación 3 es alta y en la
estación 4 baja.
41
Figura 8. Valores del índice de tensión hidrodinámica (ITH) de las estaciones de muestreo ubicadas
entre los 8-10m de profundidad en el Norte de Cayo Francés.
El análisis de la densidad de colonias indicadoras de tensión hidrodinámica por metro cuadrado
indicó que existen diferencias significativas (Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 120) =43,83077
p<0,001) entre las estaciones (Fig. 9).
Mediana
25%-75%
Min-Max
Pto 1 Pto 2 Pto 3 Pto 4
Estaciones
0
2
4
6
8
10
Co
lon
ias
ind
ica
do
ras
de
TH
/m2
Figura 9. Distribución de los valores de densidad de colonias indicadoras de tensión hidrodinámica
en el ensamblaje de octocorales de cada estación estudiada.
44, 53
54, 69
69, 86
29, 54
0 20 40 60 80
1
2
3
4
ITH (%)
Est
aci
on
es
42
Estas diferencias están dadas por los bajos valores que se encontraron en las estación 2 con
relación a las demás estaciones (Tabla VIII). Aunque no se encontraron diferencias
significativas entre las demás estaciones, si se aprecia que en la estación 3 la mediana de la
densidad de colonias indicadoras de tensión hidrodinámica es similar al valor registrado para la
estación 4, contrario a lo encontrado en el análisis anterior de índices de tensión hidrodinámica
por estación.
Tabla VIII. Resultados de la prueba de comparación múltiple Dunn. Se destacan en color rojo los
valores que reflejan diferencias.
Estaciones 1 2 3 4
1 6,157126 1,363920 1,794437
2 6,157126 4,793206 4,362690
3 1,363920 4,793206 0,430516
4 1,794437 4,362690 0,430516
El índice comparativo de contaminación reflejó que las condiciones sobre el ensamblaje de
octocorales estudiado son variables (Fig. 10). La estación 1 manifestó las mayores afectaciones
con un 44,89 %. Le siguen las estaciones 3 y 4 con con un 38,36 % y 38,15 % respectivamente.
Las condiciones menos deterioradas se encontraron en la estación 2.
Figura 10. Valores del índice comparativo de contaminación (ICC) de las estaciones de muestreo
ubicadas entre los 8-10m de profundidad en el Norte de Cayo Francés.
44, 89
4, 69
38, 36
38, 15
0 10 20 30 40 50
1
2
3
4
ICC (%)
Est
aci
on
es
43
El análisis de la densidad de colonias indicadoras de contaminación por metro cuadrado indicó
que existen diferencias significativas (Kruskal-Wallis test: H ( 3, N= 120) =68,14107 p<0,001)
entre las estaciones (Fig. 11).
Mediana
25%-75%
Min-Max
Pto 2 Pto 1 Pto 3 Pto 4
Estaciones
0
2
4
6
8
10
12
Colo
nia
s in
dic
ad
oras
de c
on
tam
inació
n/m
2
Figura 11. Distribución de los valores de densidad de colonias indicadoras de contaminación en
el ensamblaje de octocorales de cada estación estudiada.
Las mayores diferencias en cuanto a la densidad de colonias indicadoras de contaminación por
metro cuadrado están dadas por los bajos valores que se presentaron en la estación 2 con relación
a las demás estaciones (Tabla XIX). En esta estación el 25 % de los datos presentaron valores
entre 0 y 1. En la estación 1, se encontraron las mayores densidades de especies indicadoras de
contaminación y la mediana fue de 4 colonias por unidad de muestreo. En las estaciones 3 y 4
la mediana fue de 2 colonias por cuadrante. La estación 4 reflejó que en el 75 % de los datos
tuvieron valores inferiores a la mediana de la estación 1. En la estación 3, las densidades de
especies indicadoras de contaminación alcanzaron valores inferiores a los registrados para el 75
% de los datos en la estación 1 reflejando diferencias significativas entre estas estaciones. Ello
corrobora que la estación 1 es la más influida por contaminación y la 2 es la menos afectada.
44
Tabla XIX. Resultados de la prueba de comparación múltiple de Dunn para la variable colonias
indicadoras de tensión hidrodinámica por metro cuadrado entre estaciones. Se destacan en color rojo
los valores que reflejan diferencias.
Estaciones 2 1 3 4
2 7,732594 4,045369 5,836095
1 7,732594 3,687224 1,896499
3 4,045369 3,687224 1,790725
4 5,836095 1,896499 1,790725
Afectaciones a la salud de los octocorales
Se encontraron un total de 51 colonias afectadas, lo que representa un 6,3 % del total de colonias
encontradas en toda el área de estudio. La pérdida del cenénquima fue el daño más frecuente,
constituye el 3,71 % de todas las afectaciones observadas. En orden de magnitud le siguen el
sobre-crecimiento de cianobacterias y macroalgas con un 2,84 y 2,10 %, respectivamente. El 0,
9 % de las colonias estaban afectadas por daños mecánicos. En cuatro colonias (0,49 %) se
encontró la presencia del depredador Cyphoma gibbosum. Tres colonias mostraban afectación
parcial por el sobre-crecimiento del hidrozoo Millepora alcicornis. Un reducido número de
colonias (una en cada caso) se encontraron colonizadas por hidroides y tunicados. En la mitad
de las colonias dañadas se evidenció más de una afectación. La combinación más frecuente fue
la pérdida del cenénquima con el sobre-crecimiento de cianobacterias y macroalgas. Aunque las
colonias analizadas no presentaron signos de aspergilosis, sí se evidenció la presencia de la
enfermedad en el área (Anexo III).
Todas las estaciones presentaron algún tipo de afectación, los mayores porcentajes de colonias
dañadas se encontraron en las estaciones 2 y 3, ubicadas en el centro del cayo (Tabla XX). En
la estación 1 el 4,37 % de las colonias presentó algún tipo de afectación. La afectación más
frecuente fue la pérdida del cenénquima y la especie con mayores daños fue Antillogorgia
americana con dos colonias dañadas. En estas dos colonias además se encontró la presencia del
depredador Cyphoma gibbosum. La estación con mayor número de colonias afectadas fue la 2
con el 17,19 % del total de colonias registradas para el sitio. La presencia de cianobacterias
colonizando las colonias y la pérdida del cenénquima constituyeron las afectaciones más
frecuentes. Las especies más afectadas por las cianobacterias en esta estación fueron
Antillogorgia elisabethae con tres colonias seguida por Pterogorgia anceps y P. citrina con dos
45
colonias cada una. Dos colonias de las tres colonias de A. elisabethae con cianobacterias
presentaron también pérdida del cenénquima. Le siguió la estación 3 dentro de las más afectadas
con el 15,75 %. La colonización por cianobacterias fue una de las principales afectaciones en
esta estación, aunque fueron más frecuentes los octocorales con pérdida del cenénquima y
sobrecrecimiento de macroalgas. En las especies Muricea laxa y Plexaurella dichotoma se
registraron los mayores daños por cianobacterias con siete y cuatro colonias respectivamente.
Tres de cada una de estas colonias estaban afectadas a su vez por pérdida del cenénquima y
sobre-crecimiento de macroalgas. El valor más bajo se reportó en la estación 4 con menos del 2
% de colonias dañadas. La pérdida del cenénquima fue la afectación más frecuente y Briareum
asbestinum presentó los mayores daños con 2 colonias afectadas, que además estaban
colonizadas una por cianobacterias y la otra por algas.
Tabla XX. Afectaciones observadas en el ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés, entre
los 8-10 m de profundidad.
Afectaciones
Estaciones
1 2 3 4
Daño mecánico 3 0 3 1
Pérdida de cenénquima 5 5 16 4
Depredación por Cyphoma gibbosum 2 0 2 0
Sobre-crecimiento de Millepora alcicornis 2 0 1 0
Sobre-crecimiento de macroalgas 1 2 13 1
Presencia de hidroides 0 0 0 1
Presencia de cianobacterias 3 10 8 2
Presencia de tunicados 1 0 0 0
Total de colonias afectadas 12 11 23 5
% de colonias afectadas 4,37 17,19 15,75 1,54
46
V. Discusión
En el Norte de Cayo Francés se encontró una riqueza alta de especies de octocorales, pues en
una costa pequeña (4 km aproximadamente) y con un rango estrecho de profundidad (entre los
8 y 10 m) se registraron 30 especies, de ellas 28 están entre las 99 reportadas para Cuba por
Lalana et al. (2001), Varona y Varela (2005), Hernández-Fernández y Varela (2006), Cairns
(2007), Varela et al. (2008a), Varela et al. (2008b), Varela et al. (2010) y Caballero et al. (2012).
Plexaurella fusifera (Kunze, 1916), presente en el área de estudio, no se encontró en las listas
de especies ni en los reportes para Cuba. La especie fue considerada por Alcolado (1985) como
sinónimo de Plexaurella dichotoma y como tal ha sido tratada en los trabajos en Cuba. Sánchez
y Wirshing (2005) retoman los criterios de Bayer (1961) que las considera especies diferentes.
Es por ello que en este estudio se incrementan a 100 las especies de octocorales presentes en
Cuba. Por otra parte, Plexaurella sp. presenta características morfológicas externas diferentes a
las demás especies del género (Sánchez y Wirshing, 2005), por lo tanto, se analiza como una
especie distinta, aunque no ha sido nombrada aún por los autores.
El total de especies encontradas es superior al valor hallado por Olivera et al. (2010) en el oriente
del país (25 especies) y por Varona et al. (2004) y Caballero et al. (2006) en la zona occidental
con 24 especies y 26 especies respectivamente y, por González-Díaz et al. (2012) en el golfo de
Ana María al Sur central de Cuba quienes registraron 23 especies. Valores superiores al
encontrado en este estudio solo fueron hallados por Varona et al. (2005) y Pérez- Angulo y de
la Nuez (2011), de 36 especies y 34 especies en el arrecife del Norte del litoral habanero y los
Colorados en el occidente del país, respectivamente.
En la zona de estudio están presentes 26 especies (49,1 %) de las 53 registradas para el
archipiélago Sabana-Camagüey por Hernández-Muñoz y González-Ferrer (2007), Hernández-
Fernández y Alcolado (2007), Alcolado et al. (2008) y las depositadas en la Colección Natural
Marina del Acuario Nacional de Cuba. El reporte de Plexaurella fusifera en el Sabana-
Camagüey específicamente, incrementa a 54 el número de especies de esta región.
De Eunicea laxispica, solo se tiene referencia de registros en arrecifes de Guanahacabibes,
Guajimico y Bahía de Cochinos (Caballero et al., 2012). Carijoa riisei se consigna como una
nueva especie para la costa Norte de Cuba. Esta se halló con anterioridad en el archipiélago
Jardines de la Reina por Hernández-Fernández y Varela (2006). Los autores colectaron el
47
ejemplar asociado a las raíces de mangle en Cayo Anclitas. Sin embargo, en este estudio se
encontró a la especie colonizando una oquedad. El estolón se observó adherido a la superficie
muerta de un coral en el complejo de camellones y cangilones. La presencia de la especie en
ambos sustratos fue referida con anterioridad por Sánchez (1994) en los arrecifes de la costa
colombiana.
En el archipiélago Sabana-Camagüey se han reportado con anterioridad mayor número de
especies que los encontrados en este trabajo. En el área protegida Centro-Oeste Cayo Coco y en
el archipiélago Sabana-Camagüey, Hernández-Fernández y Alcolado (2007) y Alcolado et al.
(2008) registraron 33 y 39 especies, respectivamente. Probablemente esta diferencia se deba al
amplio rango batimétrico y espacial que abarcaron estas investigaciones. A la misma
profundidad y en la misma zona en la que se desarrolló el presente trabajo, Alcolado et al. (2008)
reportaron 22 especies, valor inferior al encontrado en este estudio. El valor más alto de riqueza
de especies registrados por estos investigadores a esta profundidad fue de 23 especies en Cayo
Esquivel (Noroeste de Villa Clara), lo que confirma la influencia del amplio rango batimétrico
en los altos valores determinados por los autores con relación a esta investigación.
La mayor diversidad de especies de la familia Plexauridae con relación a las demás familias del
orden Alcyonacea, coincide con lo encontrado por Varona et al. (2004 y 2005), Caballero et al.
(2006), Olivera et al. (2010) y Pérez- Angulo y de la Nuez (2011). Este patrón de diversidad es
frecuentemente encontrado en todo el Caribe (Guzmán y Cortés, 1985).
Tres especies no se encontraron dentro de los cuadrantes, pero se pudieron observar en la zona
de estudio, lo que sugiere que son muy raras en el lugar. Alcolado (1981) y Olivera (2009)
coinciden con que Eunicea succinea es una especie rara. Sin embargo, Hernández-Muñoz et al.
(2008) registraron en 2004 densidades de 1,56 colonias/m2 a 10 m de profundidad en sitios que
se están recuperando del efecto de alta contaminación al Oeste de La Habana. Por otra parte,
llama la atención la abundancia escasa de Muriceopsis flavida. Esta especie fue señalada por
Alcolado et al. (2003) como abundante a 10 m de profundidad en los arrecifes de Cuba; además,
presenta una resistencia moderada a la turbulencia (Alcolado, 1981). Estas características son
propias de la zona, por lo que deberían facilitar el establecimiento y desarrollo de la especie, lo
cual no es así. Las causas de su baja abundancia se desconocen a la luz de los datos disponibles.
48
La riqueza de especies de octocorales en la zona refleja un aumento, con relación a lo referido
por Alcolado et al. (2008) en 1994 para el área. La causa pudiera estar asociada a la mayor
disponibilidad de sustrato, resultante de la disminución de otros taxones, como los corales
pétreos.
El patrón de dominancia, referido para la zona Norte de Cayo Francés, es similar al observado
por Alcolado et al. (2008) en 1994 en las comunidades de gorgonias del archipiélago Sabana-
Camagüey a los 10 m de profundidad. Cinco especies (Antillogorgia americana; Eunicea
flexuosa; E. mammosa; Briareum asbestinum y Eunicea tourneforti) descritas como abundantes
por los autores mantienen esta categoría en la actualidad.
Se mantienen como dominantes Eunicea mammosa, Antillogorgia americana y Eunicea
flexuosa. La abundancia de estas tres especies a esta profundidad coincide también con el patrón
de zonación de las gorgonias en los arrecifes cubanos descrito por Alcolado et al. (2003). Ello
refleja una estabilidad temporal de la estructura del ensamblaje de octocorales.
En la zona se aprecia, además, la dominancia de otras especies como Plexaura homomalla,
Pseudoplexaura porosa, Gorgonia ventalina, Pseudoplexaura crucis y Pterogorgia anceps. La
dominancia de Antillogorgia americana, Plexaura homomalla y Pseudoplexaura porosa fue
registrada con anterioridad por Hernández-Fernández y Alcolado (2007) en estaciones con
estrés hidrodinámico bajo. Por su parte, Olivera (2009) reporta la dominancia de Plexaura
homomalla y Gorgonia ventalina en el biotopo de camellones y cangilones, donde la tensión
hidrodinámica es de moderada a baja. La dominancia de estas especies está fuertemente
relacionada con este factor; también puede estar asociada a la complejidad estructural que
presenta el relieve. Ambas especies fueron más abundantes las estaciones de mayor relieve.
Las especies encontradas como más abundantes (Eunicea mammosa, Antillogorgia americana,
Plexaura homomalla, Eunicea flexuosa, Pseudoplexaura porosa, Gorgonia ventalina, Briareum
asbestinum, Eunicea tourneforti, Pseudoplexaura crucis y Pterogorgia anceps) son
características de zonas con alta y moderada turbulencia, excepto Briareum asbestinum que
coloniza en zonas tranquilas (Alcolado, 1981). El ensamblaje de octocorales en el Norte de
Francés está totalmente expuesto a la turbulencia generada por los vientos predominantes del
Noreste y del Norte en invierno; pero, debido a que se encuentra a 10 m de profundidad, el
impacto es menor en comparación con las comunidades someras (≤5 m). Esto podría explicar la
49
dominancia de estas especies en el área. Los resultados coinciden con los referidos por Alcolado
et al. (2008) para el archipiélago Sabana-Camagüey. Los autores plantean, que los octocorales
más dominantes fueron especies cuya abundancia está fuertemente determinada por la
turbulencia. Esta característica de las especies justifica el uso de los octocorales como
indicadores del grado de tensión hidrodinámica en un ambiente determinado.
La dominancia de especies como Antillogorgia elisabethae y Muricea laxa en al menos alguna
estación y no en general para toda el área, puede deberse a eventos estocásticos que influyeron
sobre el reclutamiento inicial, ayudados por las características reproductivas de estas especies.
Antillogorgia elisabethae es incubadora, gonocórica y sus larvas se asientan cerca de la colonia
natal (<5 m) (Gutiérrez-Rodríguez y Lasker, 2004). Un evento de reproducción reciente,
justificaría que la especie sea abundante en un sitio determinado.
De forma similar, puede ocurrir para Muricea laxa. Aun cuando no se poseen referencias de la
reproducción de la especie, se conoce que otras del mismo género (M. californica y M. fruticosa)
son incubadoras (Grigg, 1977).
Por otro lado, Antillogorgia acerosa y Pterogorgia citrina son abundantes en la estación 2 y no
en el área en general. La causa está asociada a las características propias del sustrato en que se
encuentran. Las mayores abundancias de Antillogorgia acerosa se han visto en sustratos
rocosos, con relieve plano, algas y sedimentos inestables y discontinuos (Alcolado, 1981). Estas
características están presentes en la estación 2. Lo mismo sucede con Pterogorgia citrina;
Opresko (1973) refiere que estas especies son capaces de tolerar abundante sedimento
suspendido en el agua, lo cual es propio solo de esta estación, al menos en el momento del
muestreo. El autor comenta que ambas especies tienen adaptaciones morfológicas como los
pólipos retráctiles y confinados en canales longitudinales de las ramas, que les permiten habitar
estos ambientes.
El ensamblaje de octocorales reflejó diferencias espaciales, entre estaciones, en cuanto a la
composición y abundancia de las especies. Las causas deben estar reflejadas en las
particularidades de los octocorales, así como en las características topográficas y ecológicas del
territorio según señaló Pecenko (1982).
50
Las especies Eunicea mammosa y Antillogorgia americana dominan en la estación 1, su
abundancia coincide con el patrón de zonación descrito por Alcolado et al. (2003) para los 10
m de profundidad. La primera especie se ha reportado como abundante en zonas sometidas a un
fuerte batimiento del oleaje y con capacidad de adaptarse en aguas turbias y contaminadas
(Alcolado, 1981). La segunda especie, habita en ambientes con moderada influencia del oleaje
y es capaz de colonizar sustratos rocosos cubiertos de una delgada capa de arena.
Como ya se explicó con anterioridad, la influencia de la turbulencia sobre estas comunidades a
10 m se considera como moderada, lo cual permite el desarrollo de especies con estas
características. Además de la influencia de la turbulencia en este ensamblaje, la marcada
abundancia de estas dos especies con relación a las demás estaciones se debe a una mayor
disponibilidad de nutrientes. La orientación de las corrientes de marea provenientes del interior
del canal de las Piraguas, arrastran los nutrientes resultantes del vertimiento de residuales al mar
por la planta de tratamiento de Periquillo, hacia el Noreste de Cayo Francés en donde hacen un
giro que permite que los nutrientes se mantengan por más tiempo en este sitio (Arriaza et al.,
2016).
La dominancia de Pterogorgia anceps y Antillogorgia elisabethae en la estación 2, seguidas por
Antillogorgia acerosa, Pterogorgia citrina, Plexaurella dichotoma y Antillogorgia americana,
está determinada por las altas concentraciones de sedimento observadas en este lugar. De
manera general, todas estas especies son características de hábitats con elevada acumulación de
sedimentos. Pterogorgia anceps puede considerarse como adaptada a los medios turbulentos y
de corrientes, y suele ser frecuente en fondos rocosos planos, incluso cuando están cubiertos por
una capa de arena de un metro de espesor. Hernández-Fernández y Alcolado (2007) encontraron
dominando Pterogorgia anceps en un hábitat con abundantes sedimentos (laguna arrecifal).
Sin embargo, Antillogorgia elisabethae es sensible a la agitación del agua, pero al parecer no a
la sedimentación. El desarrollo de esta especie se asocia a ambientes con abundante sedimento
en suspensión (Alcolado, 1981). Además, eventos estocásticos que influyeron sobre el
reclutamiento pudieron haber favorecido su alta abundancia en el lugar. Como se mencionó con
anterioridad, Antillogorgia acerosa es abundante en fondos planos, rocosos, con algas y
sedimentos inestables, y Plexaurella dichotoma es resistente al efecto abrasivo de la arena en
51
suspensión (Alcolado, 1981). Lo mismo sucede con Pterogorgia citrina (Opresko, 1973). La
acumulación de sedimento en este sitio está relacionada con el tipo de relieve que presenta.
En la estación 3 abundan especies características de ambientes sometidos a la sedimentación, la
contaminación y las turbulencias (Eunicea tourneforti, Pterogorgia anceps, Plexaurella
dichotoma, Muricea laxa, Eunicea mammosa y Eunicea flexuosa). La dominancia de especies
como Eunicea tourneforti, Pterogorgia anceps y Plexaurella dichotoma está asociada a
explanadas abrasivas, con arena sobre el fondo y en suspensión (Alcolado, 1981). Además,
Eunicea tourneforti, E. mammosa y Eunicea flexuosa fueron sugeridas por Herrera-Moreno y
Alcolado (1983) como resistentes a la contaminación ambiental. La variabilidad en las especies
abundantes en cuanto a la resistencia a los diferentes factores sugiere que en este sitio, las
condiciones ambientales reflejan una mejoría con relación a la estación 2. Esto permite que
especies con diferentes requerimientos ecológicos habiten en la misma área.
En la estación 4 dominan especies características de ambientes con moderada turbulencia
(Plexaura homomalla, Pseudoplexaura porosa, Pseudoplexaura crucis), excepto Briareum
asbestinum que coloniza en ambientes tranquilos. Esto se debe a la alta complejidad que
presenta el relieve y a la influencia que ejerce el oleaje sobre esta estructura. En los camellones
y cangilones el impacto de la turbulencia es menor al igual que la acumulación de los
sedimentos, debido a que hay una denudación con el movimiento del agua y la gravedad
(Alcolado, 1981; Yoshioka y Yoshioka, 1989), lo que permite que dominen especies con
moderada y baja resistencia ante estos dos factores.
Los índices de diversidad reflejan comunidades altamente heterogéneas, indistintamente del tipo
de relieve. Lo cual coincide con lo reportado por Alcolado et al. (2008) para el archipiélago
Sabana-Camagüey. El valor más alto se encontró en la estación 3 de plano rocoso. Lo que
concuerda con lo encontrado por Jordán (1979) para la comunidad del fondo plano con relación
a cabezos arrecifales del arrecife Quintana Roo, México y Sánchez et al. (1997) en la terraza
frontal con relación a parches arrecifales en arrecifes colombianos. Al parecer en esta estación
se produce una combinación de factores que favorecen el desarrollo de estos animales. El valor
de heterogeneidad (2,55 natios) es similar al registrado por Pérez- Angulo y de la Nuez (2011)
en una estación a 10 m de profundidad en el arrecife frontal (2,56 natios) y ligeramente superior
a los reportados para varios biotopos por diferentes autores. Entre ellos se encuentran Varona et
52
al. (2004) (2,4 natios) en cabezos y terrazas someras entre 8-10 m; Caballero et al. (2006) en el
veril entre los 11-15 de profundidad (2,13- 2,41 natios); Hernández-Fernández y Alcolado
(2007) (2,51 natios) en camellones a 10 m; Hernández-Muñoz (2008) (2,47 natios) a 10 m;
Alcolado et al. (2008) a 10 m (2,49 natios) y Olivera et al. (2010) (2,43 natios) a 12 m.
La equitatividad evidenció un gradiente de Este-Oeste. En las estaciones del Este (1 y 2) la
equitatividad tuvo valores ligeramente inferiores con relación a las estaciones del Oeste (3 y 4).
La dominancia marcada de Eunicea mammosa y Antillogorgia americana en la estación 1 y de
Pterogorgia anceps y Antillogorgia elisabethae en la estación 2 explican estos resultados. Las
causas de su abundancia fueron ya analizadas con anterioridad. En la estación 2 se registraron
los valores más bajos tanto de heterogeneidad como de equitatividad. Esto evidencia que la
sedimentación en esta estación está impactando negativamente en las comunidades de
octocorales. Herrera-Moreno y Alcolado (1986a) encontraron valores similares en una
comunidad afectada por una densa capa vegetal que reducía el sustrato disponible. Lo mismo
ocurrió en el estudio de Olivera et al. (2010) en la estación Juticí, sometida a alto grado de
sedimentación. Valores similares fueron también reportados por Alcolado et al. (2008) en el
Norte de Cayo Francés a 5 m de profundidad, donde las condiciones ambientales son más
extremas.
La abundancia y composición de especies del ensamblaje de octocorales reflejó estar
relacionada con la heterogeneidad de relieve. Las estaciones de los extremos del área con la
mayor similitud entre sí, poseen mayor complejidad del relieve. En estos sitios la acumulación
de sedimentos sobre el sustrato es menor, ya que los mismos se eliminan con el movimiento del
agua y la gravedad. Debido a esto, es mayor la probabilidad de que el reclutamiento de los
octocorales sea exitoso, por favorecerse la fijación de las larvas y su posterior desarrollo.
Además, en las oquedades del relieve se alojan peces, crustáceos, etc., cuyas heces pueden servir
de alimento a los octocorales. Sin embargo, las diferencias entre estas estaciones están dadas
por la abundancia menor que presentan Eunicea mammosa y Antillogorgia americana en la
estación 4 y Pseudoplexaura crucis, P. porosa, Plexaura homomalla y Briareum asbestinum en
la estación 1. De acuerdo a las características ecológicas antes descritas para estas especies, la
causa pudiera estar asociada a diferencias en la incidencia de la tensión hidrodinámica en estas
dos estaciones. Además de la presencia de materia orgánica en la estación 1 que se explicó
anteriormente.
53
A pesar de presentar un relieve similar (discontinuo), la complejidad del mismo es diferente
debido a que en la estación 4 los camellones tienen aproximadamente dos metros de altura,
mientras que en la estación 1 solo se presentan ondulaciones con poca elevación y oquedades,
por lo que la tensión hidrodinámica no actúa de igual manera sobre estos ensamblajes. En el
caso de la estación 1 al presentar un relieve más bajo, la tensión hidrodinámica incide más sobre
el ensamblaje, al igual que la sedimentación, lo cual induce a que las especies resistentes y
moderadamente resistentes a estos factores sean las que tengan las mayores dominancias.
En la estación 4, por su relieve más complejo el estrés hidrodinámico incide menos, y facilita la
colonización de especies con moderada y baja resistencia ante este factor, dejando menos
espacio disponible para el establecimiento de las colonias con mayor resistencia. Ello justifica
la abundancia menor de Eunicea mammosa. En el caso de Antillogorgia americana ocurre algo
similar; su abundancia menor puede estar asociada a que la acumulación de sedimentos es
menor, y ello favorece que otras especies sensibles a este factor se establezcan con mayor
facilidad como, por ejemplo, Briareum asbestinum. Además, esta especie tiene una estrategia
reproductiva eficiente. Se reproduce tanto por vía sexual como asexual (Lasker, 1983). Esta
característica le permite ocupar en un breve plazo de tiempo un hábitat favorable. Los
fragmentos desprendidos caen más cerca de la colonia madre y tienen mayores probabilidades
de supervivencia que una colonia que se forme a partir de una plánula, que demora más en
alcanzar un tamaño en que disminuya su mortalidad (Lasker, 1990).
Esta situación explica que en la estación 4 las características ambientales sean más favorables
en cuanto a la tensión hidrodinámica (a la cual es sensible Briareum asbestinum) que en la
estación 1.
Entre las estaciones del centro del cayo la similitud es baja a pesar de tener un relieve similar
de tipo plano rocoso, lo que demuestra que constituyen dos ensamblajes diferentes. La
composición del ensamblaje en la estación 2 está influenciada por la acumulación y transporte
de sedimentos. La baja equitatividad que se manifiesta en este sitio con relación a las demás
estaciones, evidencia la existencia un alto grado de estrés. Las especies presentan abundancias
bajas con relación a los demás sitios, incluidas las dominantes. Esto se relaciona con el impacto
que provoca la sedimentación en estos organismos coloniales. Una mayor turbidez en el agua
produce un efecto pantalla al paso de la luz solar para la fotosíntesis de los simbiontes
54
unicelulares, las zooxantelas, induciendo de esta forma, estrés en dichas colonias. Este
fenómeno, afecta el crecimiento y la reproducción (Opresko, 1973). De ahí que especies como
Eunicea flexuosa, Gorgonia ventalina, Pseudoplexaura porosa, sensibles a este factor, estén
muy poco representadas con relación a las demás estaciones; y algunas como Eunicea mammosa
y Briareum asbestinum estén ausentes. En el caso de Plexaura homomalla que es resistente a la
sedimentación y sin embargo está ausente, la causa se debe a que se ha notado una preferencia
alta de esta especie hacia los relieves más complejos.
En la estación 3, la estructura del ensamblaje presenta una mayor similitud con las estaciones
de los extremos del cayo que con la estación 2. Lo que refleja mejores condiciones con relación
a la estación 2. Las especies que caracterizan a esta estación son típicas de ambientes con
abundantes sedimentos (Pterogorgia anceps, Eunicea tourneforti y Muricea laxa) (Alcolado,
1981). Aunque la distribución equitativa de las especies, reflejan que no hay ningún factor en
específico que limite su abundancia, esta estación está influenciada por la sedimentación. La
posición que presenta tanto esta estación como la 2, entre relieves ondulados, el tipo de relieve
propio de plano rocoso, de conjunto con la orientación de los vientos; pueden influir en que se
desplace y acumule mayor cantidad de sedimento en estos sitios del centro del cayo. De ahí que
algunas especies disminuyan su abundancia en esta estación con relación a la estación 1 y 4.
La densidad de colonias fue variable en el Norte de Cayo Francés y, al igual que la composición
está relacionada con la heterogeneidad del relieve. Hernández-Fernández y Alcolado (2007)
encontraron un patrón similar en el área protegida Centro-Oeste de Cayo Coco. Los valores alto
y medio se correspondieron con las estaciones de relieve más complejo, ubicadas en los
extremos del cayo. Esto se debe a la poca concentración de sedimentos acumulada en estas
complejas estructuras, además de la influencia de la tensión hidrodinámica sobre este relieve;
que resulta menor, según evidencian las especies que en ellos abundan. El relieve de camellones
y cangilones (estación 4) reflejó los valores más elevados de toda el área (11 colonias/m2). La
alta disponibilidad de sustrato rocoso, con poco sedimento, presente en este sitio favorece
exitosamente la colonización por parte de las larvas de estos organismos coloniales y de otros
como los corales.
En el occidente del país fueron reportados valores iguales de densidad de colonias por Pérez-
Angulo y de la Nuez (2011) a 10 m de profundidad en el arrecife frontal y por Varona et al.
55
(2005) en el sustrato de camellones y cangilones a 12 m. En este mismo sustrato y a 10 m de
profundidad, Hernández-Fernández (2004) registró valores inferiores en el área protegida
Centro- Oeste Cayo Coco al Norte de Cuba (5,13- 5,87 colonias/m2). Lo mismo ocurrió en el
oriente del país en el mismo sustrato, pero a diferente profundidad (12-14 m), dentro de la
reserva ecológica Siboney- Juticí (Olivera, 2009).
En el otro extremo del cayo (estación 1) el relieve es menos complejo, con relación al relieve
de la estación 4, por lo que aporta menos sustrato rocoso y menor protección para el
reclutamiento; de ahí que las densidades sean inferiores a la estación 4. Aun así, estos valores
fueron superiores a los registrados por Hernández-Fernández (2004) y Olivera (2009). Por su
parte, en las estaciones del centro la densidad de colonias presentó valores bajos. En la estación
3 no hay ningún factor que parezca limitar el establecimiento de los reclutas. Aunque, el relieve
plano de la estación no es el más adecuado, debido a que existe una mayor exposición de las
colonias al efecto abrasivo del oleaje y las corrientes de fondo.
En el caso particular de la estación 2, la sedimentación constituye un impacto negativo en la
densidad media de colonias. La literatura refiere que el transporte de sedimentos en el arrecife
puede afectar los procesos de fijación de las plánulas sobre el sustrato e inhibir el crecimiento
de las colonias pequeñas (Gotelli, 1988). A lo mencionado con anterioridad se le adiciona, que
la cubierta vegetal presente en esta área provoca un efecto erosivo sobre las larvas y juveniles
de octocorales y un efecto selectivo sobre la colonización larval (Kinzie, 1974). Esto explicaría
por qué en esta estación es tan baja la densidad de colonias (2 colonias/m2). Valores similares
fueron encontrados por Hernández-Fernández (2004) en el biotopo de laguna arrecifal, ambiente
con alta acumulación de sedimentos.
Cada vez más se reconoce la utilidad de la diversidad de los ensamblajes biológicos como
indicadoras del grado de tensión y constancia ambiental (Hernández-Muñoz et al., 2008; Olivera
et al., 2010; Pérez- Angulo y de la Nuez, 2011). A mayor correspondencia entre los valores de
las variables ambientales y los intervalos fisiológicos favorables para la vida, mayor es el
número de especies potenciales que pueden concurrir en un hábitat determinado. Cuanto menos
frecuentes y más pequeñas sean las fluctuaciones de esas variables, mayores posibilidades
existen para que cada una de las especies exploten al máximo los recursos disponibles y
aumenten sus poblaciones (hasta donde las interacciones biológicas y la disponibilidad de los
56
recursos se lo permitan). Lo primero se traduce en un incremento de la riqueza de especies, y lo
segundo en un aumento de la equitatividad; por lo tanto, ambos componentes dan lugar a una
mayor heterogeneidad de especies.
El predominio de valores altos y muy altos de heterogeneidad (H’) reveló la existencia
generalizada de condiciones muy favorables para el desarrollo de ensamblajes complejos de
octocorales entre ocho y 10 m en el Norte de Cayo Francés. La disponibilidad de sustrato
adecuado, la moderada turbulencia que se presenta a esta profundidad, la influencia del mar
abierto para el intercambio de plánulas; además de otros factores que no se tuvieron en cuenta
en este trabajo, como una buena iluminación, son algunas de las razones que favorecen el
establecimiento y desarrollo de los octocorales. De la Guardia y González-Sansón (1997)
sugieren que entre más complejidad estructural tenga el sustrato, el ambiente será más constante
y favorable para el desarrollo de las comunidades de gorgonias.
Por otra parte, los valores altos de equitatividad sugieren el predominio de ambientes tendiendo
a la constancia. Eventos meteorológicos extremos, como los huracanes, no son usuales en el
área; pero sí los frentes fríos de la temporada invernal, que incrementan la intensidad del oleaje.
Estos, al parecer, no tienen repercusión negativa apreciable en la estructura del ensamblaje de
octocorales, excepto en la estación 2. Aunque los índices reflejaron constancia ambiental en esta
estación, la baja densidad de colonias y baja equitatividad con relación a los demás sitios,
sugiere que el ambiente es en cierto grado más impredecible. El factor sedimentación puede
estar teniendo eventos impredecibles asociados a la entrada de los frentes fríos que afecten más
a esta estación debido al relieve plano que presenta el sitio.
La extracción de arena prevista en una zona cercana (cuenca de Cayo Borrachos) para la
rehabilitación de playas en los cayos Las Brujas y Santa María pudiera constituir un factor local
que limite la favorabilidad y constancia ambiental con que cuenta el ensamblaje de octocorales
al Norte de Cayo Francés. El dragado no solo afecta en el sitio de extracción, sino también áreas
cercanas debido al incremento de las concentraciones de partículas suspendidas en la columna
de agua (Rogers, 1990). Si de forma natural los aportes de sedimentos no han tenido
consecuencias favorables en el área, es de esperar que la extracción de arena acreciente este
impacto negativo, al punto tal vez de que los octocorales no puedan recuperarse a largo plazo.
La magnitud de los daños es inestimable. Si a lo mencionado se le adiciona que, los altos niveles
57
de acumulación de arena pueden afectar más a las colonias de corales, que a las gorgonias,
debido a la tasa alta de crecimiento de las últimas, que alcanzan una ¨talla invulnerable¨ en un
tiempo relativamente corto comparado con los corales escleractínios (Jordán et al. 1981). Se
aconseja establecer una alerta de protección enfocada en la conservación de los altos valores del
grupo en esta área, antes de ejecutar alguna acción de dragado.
Como era de esperar, la abundancia de octocorales indicadores de tensión hidrodinámica general
en el área reflejaron la existencia de un grado de tensión hidrodinámica moderado debido a la
ubicación del cayo, los vientos predominantes y la profundidad a la que se encuentran. Aunque,
de forma particular con relación a las estaciones el índice de tensión hidrodinámica reflejó estar
relacionado con la diversidad de sustratos. Las estaciones de los extremos del cayo presentaron
menor abundancia de especies indicadoras de tensión hidrodinámica. Existió una
correspondencia de los menores valores en la estructura más compleja de camellones y
cangilones. En este sitio la tensión hidrodinámica se clasificó como baja. En la otra estación con
relieve ondulado y oquedades no tan pronunciado, como los camellones, los valores fueron un
poco más altos con relación a esta estación, por lo que se clasificó como moderada. Valores
bajos y moderados en este tipo de sustrato fueron registrados también por Varona et al. (2005)
en el arrecife costero del litoral Norte Habanero, Hernández-Fernández y Alcolado (2007) en el
área protegida Centro- Oeste Cayo Coco al Norte de Cuba y Olivera et al. (2010) dentro de la
reserva ecológica Siboney- Juticí.
En las estaciones del centro del cayo la tensión hidrodinámica reflejó valores más altos con
relación a los extremos. La causa se relaciona con que en este tipo de relieve plano las colonias
quedan totalmente expuestas ante la tensión del oleaje que, aunque a esta profundidad es
moderado, se percibe más que en las estaciones de mayor relieve. En el caso de la estación 3 el
valor se clasificó como alto. Cuando se analizó el número de colonias indicadoras de tensión
hidrodinámica por unidad de muestreo, se evidenció que la tensión hidrodinámica en esta
estación es similar a los sitios de mayor relieve. La causa de que el índice quedara sobreestimado
es la presencia de menos colonias en esta estación, por lo que la tensión hidrodinámica que debe
actuar es moderada.
De manera general, la distribución de octocorales en el Norte de Cayo Francés a 10 m evidencia
estar controlada por tres factores muy relacionados: la complejidad del relieve, la turbulencia
58
generada por la acción del oleaje y la sedimentación. En las estaciones de mayor relieve y menor
tensión hidrodinámica y sedimentación, se encontraron las mayores densidades de colonias y la
composición y abundancia de especies fueron similares. Lo contrario ocurrió en las estaciones
del centro. La acumulación de sedimentos presente en la estación 2 influyó significativamente
en las diferencias con la estación 3 que presenta el mismo relieve. Este patrón es similar al
descrito por Yoshioka y Yoshioka (1989) en Puerto Rico. Los autores demuestran que la
distribución de las gorgonias de aguas someras está controlada por la acumulación de
sedimentos y que este factor depende de la acción del oleaje y del relieve. Sitios con alta acción
del oleaje se relacionan con bajo relieve y elevados niveles de sedimentos, y en sitios de baja
acción del oleaje y alta topografía, la acumulación de sedimentos queda confinada a las
depresiones.
El índice de contaminación en el área de estudio reflejó valores bajos de manera general
comparados con los obtenidos por Herrera-Moreno y Alcolado (1983) de 60-96 % en 10 y 15
m de profundidad y por Hernández-Muñoz el al. (2008) de 59-76 % a los 10 m en zonas
contaminadas de La Habana. Aun así, fueron superiores a los registrados en arrecifes limpios al
Oeste de la bahía de La Habana (32,8 %,) por Herrera -Moreno y Alcolado (op. cit.) y en el
arrecife de Rincón de Guanabo (10-16 %) por Caballero et al. (2006). Valores similares a los
encontrados en el Norte de Cayo Francés fueron obtenidos por Olivera et al. (2010) en tres
estaciones de la reserva Siboney-Juticí.
Los resultados de este análisis sugieren que en estas estaciones solo hay un enriquecimiento por
nutrientes, cuyas concentraciones aun no afectan negativamente la estructura de los
ensamblajes. Este efecto de los nutrientes fue referido por Pearson y Rosenberg (1978), quienes
plantearon que la densidad de organismos presenta una distribución característica a lo largo de
un gradiente de contaminación orgánica y que, en la zona intermedia, la densidad es alta debido
a que prevalece un efecto de enriquecimiento al tiempo que el agua y el fondo presentan
características tolerables. Esto explica que los valores más altos del índice de contaminación
(44,89 %) se presenten en la estación 1.
La baja densidad de especies indicadoras de contaminación en la estación 2 no necesariamente
tiene que reflejar que no existan aportes de nutrientes en este sitio. La sedimentación es el
principal factor que regula la estructura de este ensamblaje octocoralino, por lo que el éxito de
59
colonización y posterior desarrollo de las especies va a estar favorecido para los individuos más
resistentes a este factor desplazando a los demás.
Lo anteriormente analizado corrobora la existencia del gradiente de Este a Oeste relacionado
también con este factor y que fue mencionado anteriormente. Las estaciones al Oeste del cayo
indican mejores condiciones en cuanto a la contaminación. La escala del trabajo no permite
determinar desde dónde comienza y hasta dónde llega el gradiente de contaminación. La
naturaleza de los aportes de nutrientes puede estar asociada al vertimiento de residuales al mar
por parte de la planta de tratamiento de Periquillo, referido con anterioridad, además de los
nutrientes que pueden provenir de las plantas de tratamiento ubicadas en Ensenachos y Santa
María que son arrastrados por las corrientes marinas (Arriaza et al., 2016).
La salud de las colonias octocoralinas, en la zona, presentó un bajo porciento de afectaciones
(6,3 %), similar a lo reportado por Varona et al. (2004 y 2005) para el occidente del país e
inferior a lo encontrado por Olivera et al. (2010) en la reserva ecológica Siboney-Juticí en el
oriente del país. Las causas principales de las afectaciones (pérdida del cenénquima, sobre-
crecimiento de cianobacterias y macroalgas) difieren en alguna medida de las señaladas por
Olivera et al. (2010). Estos autores encontraron como causa principal el daño mecánico por
parte del oleaje, seguido de la pérdida del cenénquima. Por su parte, Varona et al. (2005)
registraron que fue el sobre-crecimiento algal y de Millepora sp. la causa principal de deterioro
en los octocorales en el arrecife costero del litoral Norte Habanero.
La pérdida del cenénquima puede estar relacionada con el efecto de la fuerte acción mecánica
del oleaje causada por los frentes fríos frecuentes en invierno. El muestreo se realizó en etapa
invernal y previo a él entraron varios eventos de este tipo. Wahle (1985) planteó que el
rozamiento de las colonias con el sustrato durante estos eventos puede provocar rupturas o
discontinuidades en la morfología de las colonias. Otra de las causas puede ser la explotación
de este lugar por parte del turismo. Altas densidades de turistas son perjudiciales para los
arrecifes si estos no están protegidos por medidas ambientales que sean exhaustivas y ejecutadas
con eficiencia, lo cual no ocurre en el área. Los octocorales dañados por pérdida del cenénquima
reducen la fecundidad, además de hacerse susceptibles ante las enfermedades. Si el eje queda
descubierto y es colonizado por larvas del hidrozoo Millepora alcicornis, la colonia muere, pues
este organismo, cubre el eje de la colonia y la elimina durante su avance (Wahle, 1983 y 1985).
60
La presencia de cianobacterias ha sido observada antes en el arrecife, sobre todo asociadas a las
colonias coralinas. Su proliferación, al igual que el de las macroalgas, se relaciona
fundamentalmente con los aportes de nutrientes antes mencionados para el área (Arias et al.,
2012). El sobre-crecimiento de algas y otros organismos en los octocorales puede disminuir el
crecimiento y la reproducción de las colonias y comprometer la resiliencia del arrecife (Wahle,
1985). El 0,9 % de colonias con daños mecánicos, puede deberse a las mismas causas que las
descritas para la pérdida del cenénquima. Este valor fue similar a lo registrado por Varona et al.
(2004) e inferior a las 36 colonias muertas encontradas por Olivera et al. (2010). Estos autores
adjudican sus resultados a incrementos en la acción mecánica del oleaje, al igual que ocurre en
el área de estudio. Zuluaga-Montero y Sabat (2012) encontraron que esta es la causa principal
de mortalidad en las poblaciones de abanicos de mar del Este de Puerto Rico, sobre todo de las
colonias pequeñas.
La depredación por Cyphoma y la colonización por Millepora, hidroides y tunicados también
fue baja e inferior a lo registrado para el occidente del país por Varona et al. (2004 y 2005) y
para el oriente por Olivera et al. (2010). La presencia de aspergilosis en la zona fue observada
con una baja frecuencia; resultado similar fue encontrado por Zuluaga-Montero y Sabat (op.
cit.) en Puerto Rico.
El mayor porciento de colonias afectadas registrado en las estaciones del centro del cayo
confirmó una relación directa entre los daños y la exposición al oleaje. Esta observación coincide
con lo encontrado por Wahle (1985) y por Varona et al. (2005). La presencia en la estación 2
de un mayor contenido de sedimento en suspensión, además del movimiento de oleaje, pueden
provocar laceraciones a las colonias permitiendo la fijación algal. El porcentaje bajo de
afectaciones registrado en la estación 4 apoya la relación antes mencionada. Se esperaba que
esta fuera la estación con mayores daños por la alta frecuencia de turistas que recibe diariamente
debido a que constituye uno de los principales sitios de buceo de la zona.
Las especies más afectadas en las estaciones 2 y 3, tanto por cianobacterias como por pérdida
del cenénquima y sobre-crecimiento de macroalgas, coincidieron con ser las más abundantes en
estos sitios. El rozamiento pudo haber sido la causa principal que conllevó a las mayores
afectaciones por pérdida del cenénquima y posterior colonización por cianobacterias en especies
con alta flexibilidad como Antillogorgia elisabethae, Pterogorgia anceps y P. citrina. Lo mismo
61
pudo haber ocurrido con Muricea laxa y Plexaurella dichotoma en la estación 3. El estudio
realizado por Varona et al. (2004) plantea que el género Antillogorgia es uno de los más
afectados en su zona de estudio. Por su parte Olivera (2009) reflejó en sus datos afectaciones en
Plexaurella dichotoma.
Teniendo en cuenta los resultados del presente trabajo, en función de la conservación del
ensamblaje de octocorales al Norte de Cayo Francés ante la amenaza próxima del dragado de
arena en un área cercana, se requiere tener en cuenta los siguientes elementos para aplicar las
estrategias de manejo:
El ensamblaje de octocorales ubicado en la estación 1 probablemente será el más
afectado por el incremento de sedimentos, tanto en el fondo como en la columna de agua,
debido a su cercanía con el sitio de dragado. Las especies más abundantes en esta
estación no son resistentes a este factor, excepto Antillogorgia americana, por lo que
ante este impacto puede que ocurra un cambio en la dominancia, favoreciendo a aquellas
resistentes a la sedimentación. Este cambio podría aumentar su similitud con la estación
2. Los índices de diversidad en la etapa inicial pueden reflejar un aumento, debido a que
se incremente el número de especies resistentes a este factor, pero deben disminuir
posteriormente, ya que las especies sensibles a la sedimentación pueden ser desplazadas.
En la estación 2, a pesar de ser la más adaptada a este factor, el nivel de estrés puede
superar el límite máximo de tolerancia de estas especies y el resultado final puede ser la
pérdida total del ensamblaje de octocorales convirtiéndose este sitio en una explanada
arenosa.
En la estación 3 puede ocurrir algo similar a lo explicado con anterioridad para la
estación 1, aunque el impacto debe ser menor que en las estaciones 1 y 2.
En el caso de la estación 4 debe ser la menos afectada por la alta complejidad del relieve
que no permite que los sedimentos se acumulen.
Durante la etapa de dragado es imprescindible evitar causar daños directos a los octocorales de
toda el área. En este momento los octocorales son más vulnerables y cargas adicionales de estrés
pueden producirle la muerte. Por eso es importante evitar daños mecánicos a causa del buceo
intensivo. Para lograrlo, los centros de buceo deben extremar el cumplimiento de las
62
regulaciones ambientales de buceo y evitar al máximo el acercamiento excesivo de los
buceadores a los octocorales. En caso extremo, se debe suspender el buceo en los sitios.
63
VI. Conclusiones
1. La estabilidad temporal de la estructura del ensamblaje de octocorales en el Norte de
Cayo Francés, unido al alto valor de riqueza de especies, el buen estado de salud y el
estado ambiental favorable avalan la importancia del área para la conservación de la
biodiversidad.
2. La clasificación de “moderada a baja” del índice de tensión hidrodinámica en el Norte
de Cayo Francés evidencia la influencia de la profundidad y la complejidad del relieve
en la estructura del ensamblaje de octocorales.
3. Los valores de abundancia de algunas especies indicadoras de contaminación indican
que el lugar recibe influencias de aportes adicionales de materia orgánica, que pueden
ser el resultado del mal funcionamiento de las plantas de tratamiento de residuales de
Periquillo, Ensenachos y Santa María.
64
VII. Recomendaciones
1. Incluir a los octocorales dentro de los valores que justifican el establecimiento de un área
protegida al Norte de Cayo Francés y realizar muestreos a otras profundidades para
completar la caracterización del ensamblaje de octocorales en la zona.
2. Establecer una alerta de protección enfocada en la conservación de los altos valores del
grupo en esta área antes de ejecutar alguna acción de dragado.
3. Incluir en el monitoreo de arrecifes a los octocorales como indicadores de sedimentación
y contaminación.
4. Realizar estudios más amplios, espacialmente para determinar la extensión del gradiente
de contaminación, y correlacionar por métodos físicos la magnitud de la sedimentación
con la salud del ensamble de octocorales.
Referencias bibliográficas
Alcolado, P. M., (1981) Zonación de los octocorales someros de Cuba y su posible uso como
indicadores comparativos de tensión hidrodinámica sobre los organismos del bentos. Informe
Científico Técnico. Instituto de Oceanología. La Habana. Cuba.
Alcolado, P. M., (1984) “Utilidad de algunos índices ecológicos estructurales en el estudio de
comunidades marinas de Cuba” en Ciencias Biológicas. (11). pp. 61- 77.
Alcolado, P. M., (1985) “Sinonimia de Plexaurella fusifera Kunze, 1916, con P. dichotoma
(Esper, 1791) (Coelenterata: Gorgonacea)” en Poeyana. (294). pp. 1-3.
Alcolado, P. M., (1992) “Sobre la interpretación del medio marino mediante el empleo de los
índices de diversidad y equitatividad” en Ciencias Biológicas. (24). pp. 124-127.
Alcolado, P. M.; Claro-Madruga, R. y R. Estrada (2000) “Status and prospective of coral reef
management in Cuba” en Moosa, M. K. (ed.) Ninth International Coral Reef Symposium (ICRS),
23-27 de Octubre de 2000, Bali, Indonesia.
Alcolado, P. M. et al., (2003) “The Cuban Coral Reefs” en: Cortés, J. (ed.), Latin American
Coral Reefs. Elsevier Science, Universidad de Costa Rica San Pedro, Costa Rica.
Alcolado, P. M.; García-Parrado, P. y D. Hernández-Muñoz, (2008) “Estructura y composición
de las comunidades de gorgonias de los arrecifes del archipiélago Sabana-Camagüey, Cuba:
conectividad y factores determinantes” en Boletín de Investigaciones Marinas y Costeras. 37(1).
Julio 2008, pp. 11-29.
Alcolado, P. M.; Caballero, H. y S. Perera, (2009) “Tendencia del cambio en el cubrimiento
vivo por corales pétreos en los arrecifes coralinos de Cuba” en Serie Oceanológica. (5). pp. 1-
23.
Arias, R. et al., (2012) Monitoreo de arrecifes coralinos. 2012. Informe Final de Servicio
Estatal. Centro de Estudios y Servicios Ambientales, CITMA Villa Clara.
Arias, R. et al., (2013) Monitoreo de arrecifes coralinos. 2013. Informe Parcial de Servicio
Estatal. Centro de Estudios y Servicios Ambientales, CITMA Villa Clara.
Arriaza, L. et al., (2016) “Modelación numérica de corrientes marinas en el archipiélago
Sabana-Camagüey” en Serie Oceanológica. (15). pp. 17-31.
Barham, E. y Davies, J., (1968) “Gorgonians and water motion studies in Gulf of California” en
Underwater Naturalist. 5 (3). pp. 24-28.
Bayer, F. M., (1961) The shallow-water octocorallia of the West Indian region. Martinus
Nijhoff, The Hague.
Behety, P. A., (1980) “Variaciones en la dieta de Cyphoma gibbosum Linnaeus en función de
la profundidad” en Ciencias Biológicas. (5). pp. 75-84.
Botero, L., (1987) “Zonación de octocorales en el área de Santa Marta y Parque Nacional
Tayrona, Costa Caribe colombiana” en Anales del Instituto de Investigaciones Marinas de Punta
de Betín. (17). pp. 61-80.
Brazeau, D. A. y Lasker, H. R., (1989) “The reproductive-cycle and spawning in a Caribbean
gorgonian” en Biological Bulletin. (176). Febrero 1989, pp 1-7.
Breedy, O. y Cortés, J., (2008) “Octocorals (Coelenterata: Anthozoa: Octocorallia) of Isla del
Coco, Costa Rica” en International Journal of Tropical Biology. 56 (2). Agosto 2008, pp. 71-
77.
Caballero, H.; Rosales, D. y A. Alcalá, (2006) “Estudio diagnóstico del arrecife coralino del
Rincón de Guanabo, Ciudad de La Habana, Cuba. 1. Corales, Gorgonáceos y Esponjas” en
Revista de Investigaciones Marinas. 27 (1). pp. 49-59
Caballero, H. y Alcolado, P. M., (2011) “Condición de arrecifes de coral sometidos a presiones
naturales recientes: Bajos de Bancho Pardo, Cuba” en Revista Marino Costera. 3. Diciembre
2011, pp. 51-65.
Caballero, H. et al., (2012) Diagnóstico de comunidades bióticas focales en arrecifes coralinos
de Cuba dirigido a la afectación por huracanes. Proyecto del programa de biodiversidad,
Agencia de Medio Ambiente y Acuario Nacional de Cuba, 2010-2012.
Cairns, S. D., (2007) “Studies on western Atlantic Octocorallia (Coelenterata: Anthozoa). Part
7: The genera Riisea Duchassaing & Michelotti, 1860 and Nicella Gray, 1870” en Proceedings
of the Biological Society of Washington. 120 (1). Abril 2007, pp. 1-38.
Clarke, K. R. y Gorley, R. N., (2001) PRIMER v.5: User manual/tutorial. PRIMER-E,
Plymouth, U.K.
Clarke, K. R. y Warwick, R. M., (2001) Changes in marine communities: An Approach to
Statistical Analysis and Interpretation. 2da edición. PRIMER-E Ltd.
Claro, R. et al., (2000) Biodiversidad y manejo de la ictiofauna del archipiélago Sabana
Camagüey. Informe final del PNCT: Cambios globales y evolución del medio ambiente cubano.
Cooper, T.F.; Gilmour, J. P. y K. E. Fabricius, (2009) “Bioindicators of changes in water quality
on coral reefs: review and recommendations for monitoring programs” en Coral Reefs. (28).
Junio 2009, pp. 589-606.
Chiappone, M. et al., (2003) “Density and gorgonian host-occupation patterns by flamingo
tongue snails (Cyphoma gibbosum) in the Florida Keys” en Caribbean Journal of Science. 39
(1). pp. 116- 127.
Dai, C.F. y Lin, M. C., (1993) “The effects of flow on feeding of three gorgonians from southern
Taiwan” en Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 173 (1). Noviembre 1993,
pp. 57-69.
Daly, M. et al., (2007) “The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity
300 years after Linnaeus” en Zootaxa. (1668). Diciembre 2007, pp. 127-182.
De la Guardia, E. y Gónzalez-Sansón, G., (1997) “Asociaciones de esponjas, gorgonias y corales
en un arrecife de la costa Noroccidental de Cuba. I: Distribución espacial de biotopos” en
Revista de Investigaciones Marinas. 18 (3). pp. 198-207.
De la Guardia, E. y González-Sansón, G., (2000) “Asociaciones de corales, gorgonias y esponjas
del sublitoral habanero al oeste de La Bahía de La Habana, I. Gradiente Ambiental” en Revista
de Investigaciones Marinas. 21 (1-3). pp. 1-8.
Downs, C.A. et al., (2005) “Shifting the paradigm of coral-reef `health´ assessment” en Marine
Pollution Bulletin. 51 (5-7). pp. 486-494.
DTGC (Delegación Territorial Gaviota Centro), (2013) Propuesta al Sistema Nacional de Áreas
Protegidas de Cayo Francés como área protegida con categoría de reserva ecológica.
Ministerio de las Fuerzas Armadas Revolucionarias. Villa Clara. Cuba.
Fabricius, K. E. y Alderslade, P., (2000) Soft Corals and Sea Fans: A Comprehensive Guide to
the Tropical Shallow Water Genera of the Central-West Pacific, the Indian Ocean and the Red
Sea. Australian Institute of Marine Sciences, Townsville, Australia.
Fabricius, K. E. y De´ath, G., (2001) “Biodiversity on the Great Barrier Reef: large-scale
patterns and turbidity-related local loss of soft coral taxa” en: Wolanski, E. (ed.), Oceanographic
Processes of Coral Reefs: Physical and Biological Links in the Great Barrier Reef. CRC Press,
London.
Fabricius, K. E. y McCorry, D., (2006) “Changes in octocoral communities and benthic cover
along a water quality gradient in the refs of Hong Kong” en Marine Pollution Bulletin. 52 (1).
Enero 2006, pp. 22-33.
Fabricius, K. E., (2011) “Factors determining the resilience of coral reefs to eutrophication: a
review and conceptual model” en Dubinsky, Z. y Stambler, N. (eds.), Coral Reefs: An Ecosystem
in Transition. Springer.
Feingold, J. S., (1988) “Ecological studies of a cyanobacterial infection on the Caribbean Sea
plume Pseudopterogorgia acerosa (Coelenterata: Octocorallia)”. Proceedings of the Sixth
International Coral Reef Symposium, 8-12 de Agosto de 1988, Townville, Australia.
García- Castro, M. et al., (2017) Monitoreo del impacto del dragado y la descarga de arena de
la dársena de Periquillo hacia las parcelas de La Salina, en arrecifes cercanos y en la playa.
Informe Técnico. CITMA Villa Clara.
García-Parrado, P. (1997) “Los gorgonáceos” [En línea] disponible en:
http://branchingnature.org/octo/Octocorales_Pedro.pdf [Accesado el 15/9/12].
Garzón-Ferreira, J. y Zea, S., (1992) “A mass mortality of Gorgonia ventalina (Cnidaria:
Gorgonidae) in the Santa Marta area, Caribbean coast of Colombia” en Bulletin of Marine
Science. 50 (3). pp. 522-526.
Geiser, D. M. et al., (1998) “Cause of sea fan death in the West Indies” en Nature. 394 (6689).
Julio, 1997, pp. 137-138.
Ginsburg, R. N. y Glynn, P. W., (1994) “Summary of the colloquium and forum on global
aspects of coral reefs” en: Ginsburg, R.N. (coord.) Proceedings of the Colloquium on Global
Aspects of Coral Reefs: Health, Hazards and History, 1993. 10-11 de Junio de 1993, Rosenstiel
School of Marine and Atmospheric Science, University of Miami, Florida.
Goldberg, W. M., (1973) “The ecology of the coral-octocoral communities off the southeast
Florida coast: geomorphology, species composition, and zonation” en Bulletin of Marine
Science. 23 (3). Septiembre 1973, pp. 465 - 488.
González-Díaz, S. P., (2010) Efecto acumulativo de agentes estresantes múltiples sobre los
corales hermatípicos de la región noroccidental de Cuba. Tesis de Doctorado. Centro de
Investigaciones Marinas. Universidad de La Habana.
González-Díaz, S. P. et al., (2012) “Biodiversidad de corales, gorgonias y esponjas en un sector
del golfo de Ana María” en Revista de Investigaciones Marinas. 32 (2). pp. 20-29.
González-Ferrer, S. et al., (2003) Evaluación del estado de salud del bentos de los arrecifes
coralinos del archipiélago Sabana-Camagüey. Informe preliminar de la expedición
CUBAGRRA. La Habana.
González-Ontivero, O., (2006) Variaciones espaciales y temporales de las enfermedades en dos
arrecifes de la región occidental de Cuba. Tesis de maestría. Centro de Investigaciones Marinas.
Cuba.
Gotelli, N. J., (1988) “Determinants of recruitment, juvenile growth, and spatial distribution of
a shallow-water gorgonian” en Ecology. 69 (1). Febrero 1988, pp. 157-166.
Grigg, R. W., (1972) “Orientation and growth form of the sea fans” en Limnology and
Oceanography. 17 (2). Marzo 1972, pp. 185-192.
Grigg, R. W., (1977) “Population dynamics of two gorgonian corals” en Ecology. 58 (2). pp.
278-290.
Gutiérrez-Rodríguez, C. y Lasker, H. R., (2004) “Reproductive biology, development, and
planula behavior in the Caribbean gorgonian Pseudopterogorgia elisabethae” en Invertebrate
Biology. 123 (1). pp. 54-67.
Guzmán, H. M. y Cortés, J., (1984) “Mortandad de Gorgonia flabellum Linnaeus (Octocorallia:
Gorgoniidae) en la costa Caribe de Costa Rica” en International Journal of Tropical Biology.
32 (2). Mayo 1984, pp. 305-308.
Guzmán, H. M. y Cortés, J., (1985) “Organismos de los arrecifes coralinos de Costa Rica IV.
Descripción y contribución geográfica de octocoralios (Cnidaria, Anthozoa) de la costa Caribe”
en Brenesia. 24. pp. 125-173.
Harvell, C. D. y Suchanek, T. H., (1987) “Partial predation on tropical gorgonians by Cyphoma
gibbosum (Gastropoda)” en Marine Ecology Progress Series. 38. Mayo 1987, pp. 37-44.
Harvell, C. D. et al., (2001) “Coral bleaching and disease: contributors to 1998 mass mortality
in Briareum asbestinum (Octocorallia, Gorgonacea)” en Hydrobiologia. 460. Septiembre 2001,
pp. 97-104.
Harvell, C. D. et al., (2007) “Coral disease, environmental drivers, and the balance between
coral and microbial associates” en Oceanography. 20. pp. 172-195.
Hernández-Fernández, L., (2004) Composición de las comunidades de octocorales del Área
Protegida Centro-Oeste Cayo Coco, Cuba. Tesis de maestría. Universidad de La Habana, La
Habana, Cuba.
Hernández-Fernández, L. y Varela, C. (2006) “Primer registro de Carijoa riseii (Octocorallia:
Telestacea), para aguas cubanas” en Cocuyo 16. Noviembre 2006, p. 5.
Hernández-Fernández, L. y Alcolado, P. M., (2007) “Estructura de la comunidad de octocorales
de una zona propuesta como área protegida en Cayo Coco, Cuba” en Revista de Investigaciones
Marinas. 28 (3). pp. 209-216.
Hernández-Muñoz, D. y González-Ferrer, S., (2007) “Gorgonias - Filo CNIDARIA, Clase
ANTHOZOA, Subclase OCTOCORALLIA. Lista de especies registradas en Cuba” en: Claro,
R. (ed.) La Biodiversidad marina de Cuba (CD-ROM). Instituto de Oceanología, La Habana,
Cuba.
Hernández-Muñoz, D.; Alcolado, P. M. y M. Hernández-González (2008) “Efecto de un
emisario submarino de residuos urbanos sobre comunidades de octocorales (Octocorallia:
Alcyonacea) en Cuba” en International Journal of Tropical Biology. 56 (1). Marzo 2008, pp.
65-75.
Herrera-Moreno, A. y Alcolado, P. M., (1983) “Efectos de la contaminación sobre las
comunidades de gorgonáceos al Oeste de la Bahía de La Habana” en Ciencias Biológicas. (10).
pp. 69-85.
Herrera-Moreno, A. y Alcolado, P. M., (1986a) “Estructura ecológica de las comunidades de
octocorales en el litoral de Mariel y su comparación con el litoral habanero” en Ciencias
Biológicas. (15). pp. 55-75.
Herrera-Moreno, A. y Alcolado, P. M., (1986b) “Estructura ecológica de las comunidades de
octocorales del arrecife de Santa Cruz del Norte” en Reporte de Investigación, Instituto de
Oceanología. 49. pp. 1-27.
Herrera-Moreno, A., (1991) Efectos de la contaminación sobre la estructura ecológica de los
arrecifes coralinos en el litoral Habanero. Tesis de doctorado. Instituto de Oceanología, La
Habana, Cuba.
Herrera-Moreno, A.; Alcolado, P. M. y P. García-Parrado, (1997) “Estructura ecológica de las
comunidades de octocorales en el arrecife de barrera del Rincón de Guanabo” en Avicennia. (6-
7). pp. 73-84.
Jackson, J. B. C., (2008) “Ecological extinction and evolution in the brave new ocean” en
Proceedings of the National Academy of Sciences USA. 105 (1). pp. 11458-11465.
Jackson, J. B. C. et al., (eds.) (2014) Status and Trends of Caribbean Coral Reefs:1970-2012.
Global Coral Reef Monitoring Network, IUCN, Gland, Switzerland.
Jamison, J. L. y Lasker, H. R., (2008) “Identification of octocoral recruits using microsatellite
primers: Relationships between recruitment and adult distribution of Pseudopterogorgia spp”
en Marine and Oceanography. 53 (5). Septiembre 2008, pp. 1963-1972.
Jordán, E. y Nugent, R. S., (1978) “Evaluación poblacional de Plexaura homomalla (Esper) en
la costa noreste de la península de Yucatán (Octocorallia)” en Anales del Centro de Ciencias
del Mar y Limnología. 5 (1). pp. 189-200.
Jordán, E, (1979) “An analysis of gorgonian community in reef calcareous plataform of the
Caribbean coast of Mexico” en Anales del Centro de Ciencias del Mar y Limnología. 61. pp.
87-96.
Jordán, E., M. et al., (1981) “Community structure of coral reefs in the Mexican Caribbean” en
Gómez, E. D. et al., (eds.) Proceedings of the 4th International Coral Reef Symposium, Vol. 2.
18-22 de Mayo de 1981, Marine Science Center, University of the Philippines, Manila,
Philippines.
Jordán-Dahlgren, E., (1989) “Gorgonian community structure and reef zonation patterns on
Yucatán coral reefs. Bulletin of Marine Science. 45 (3). Noviembre 1989, pp. 678-696.
Kim, K. y Harvell, C. D., (2004) “The rise and fall of a six-year coral–fungal epizootic” en
American Naturalist. 164. Noviembre 2004, pp. 52-63.
Kinzie, R. A., (1973) “The zonation of West Indian Gorgonians” en Bulletin of Marine Science.
23 (1). Marzo 1973, pp. 93-155.
Kinzie, R. A., (1974) “Plexaura homomalla: the biology and ecology of a harvestable marine
resource” en Bayer, F. M. y Weinheimer, A. J. (eds.), Prostaglandins from Plexaura
homomalla. University of Miami Press, Coral Gables.
Lalana, R.; Ortiz, M. y C. Varela, (2001) “Lista actualizada y bibliografía de los Celenterados
(Cnidaria) y los Ctenóforos (Ctenophora), de aguas cubanas” en Revista Biología. 15 (2). pp.
158-168.
Lasker, H. R., (1983) “Vegetative reproduction in the octocoral Briareum asbestinum (Pallas)”
en Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 72 (2). Octubre 1983, pp. 157-169.
Lasker, H. R.; Peters, E. C. y M. A. Coffroth, (1984) “Bleaching of reef coelenterates in the San
Blas islands, Panama” en Coral Reefs. 3 (4). Diciembre 1984, pp.183-190.
Lasker, H. R., (1985) “Prey preferences and browsing pressure of the butterflyfish Chaetodon
capistratus on Caribbean gorgonians” en Marine Ecology Progress Series. 21. Febrero 1985,
pp. 213-220.
Lasker, H. R.; Coffroth, M. A. y L. M. Fitzgerald, (1988) “Foraging patterns of Cyphoma
gibbosum on octocorals: the roles of host choice and feeding preference” en Biological Bulletin.
174. Junio 1988, pp. 254-266.
Lasker, H. R., (1990) “Clonal propagation and population dynamics of a gorgonian coral” en
Ecology. 71 (4). pp.1578-1589.
Laydoo, R., (1983) Recent mass mortality of gorgonians in Trinidad. Unpub. report. Institute of
Marine Affairs, Trinidad, W. Indies.
Lenz, E. A. et al., (2015) “Long-term variation of octocoral populations in St. Johns, US Virgin
Islands” en Coral Reefs. 34 (4). Diciembre 2015, pp. 1099-1109.
Márquez, L. M.; Rodríguez, M. y F. J. Losada, (1997) “Zonation and structure of a gorgonian
community in Venezuela” en Lessios, H.A. y Macintyre, I.G. (eds.) Proceedings of the 8th
International Coral Reef Symposium, Vol. 1. 24-29 de Junio de 1996, Smithsonian Tropical
Research Institute, Panama.
Mullen, K. M. et al., (2006) “Host range and resistance to aspergillosis in three sea fan species
from the Yucatán” en Marine Biology. 149. Abril 2006, pp. 1355-1364.
Nagelkerken, I. et al., (1997a) “Widespread disease in Caribbean Sea fans: I. Spreading and
general characteristics” en Lessios, H.A. y Macintyre, I.G. (eds.) Proceedings of the 8th
International Coral Reef Symposium, Vol. 1. 24-29 de Junio de 1996, Smithsonian Tropical
Research Institute, Panama.
Nagelkerken, I. et al., (1997b) “Widespread disease in Caribbean Sea fans: II. Patterns of
infection and tissue loss” en Marine Ecology Progress Series. 160. Diciembre 1997, pp. 255-
263.
Olivera, Y. M., (2009) Composición, estructura y conservación de los octocorales (Cnidaria:
Octocorallia) de la reserva ecológica Siboney-Juticí, Santiago de Cuba, Cuba. Tesis de
licenciatura. Universidad de Oriente.
Olivera, Y. M.; Hernández-Fernández, L. y A. Jover, (2010) “Estructura y daños en las
comunidades de octocorales (Octocorallia: Alcyonacea) de la Reserva Ecológica Siboney-Juticí,
Santiago de Cuba, Cuba” en International Journal of Tropical Biology. 58 (4). Diciembre 2010,
pp. 1211-1221.
Opresko, D. M., (1973) “Abundance and distribution of shallow-water gorgonians in the area
of Miami, Florida” en Bulletin of Marine Science. 23 (3). Septiembre 1973, pp. 535-557.
Pearson, T. H. y Rosenberg, R., (1978) “Macrobenthic succession in relation to organic
enrichment and pollution of the marine environment” en Oceanography and Marine Biology.
16. pp. 229-311.
Pecenko, Y. A., (1982) Principios y métodos del análisis cuantitativo en las investigaciones
faunísticas. Ed. Ciencia ("Nauka").
Peña- Fuentes, L. I. et al., (2014) Recuperación de las playas la Salina y Caracol, Cayo las
Brujas. Villa Clara. Proyecto Ejecutivo. Inversiones GANMAS. Cuba.
Pérez- Angulo, A. y de la Nuez, D., (2011) “Composición y estructura de la comunidad de
octocorales en los bajos de Sancho Pardo, arrecife de los Colorados, Cuba” en Revista Marino
Costera. 3. Diciembre 2011, pp. 127-138.
Pérez-García, J., (ed.) (1990) Estudios de los grupos insulares y zonas litorales del archipiélago
cubano con fines turísticos. Cayos Francés, Cobos, Las Brujas, Ensenachos y Santa María. Ed.
Científico-Técnica, La Habana, Cuba.
Pielou, E. C., (1966) “The measurement of diversity in different types of biological collection
en Journal theoretical biology. (13). Diciembre 1966, pp. 131-144.
Pitney-Bowes, Software, Inc., (2010). Mapinfo Professional. Versión 10.5. [En línea] disponible
en: www.pbinsight.com/welcome/mapinfo [Accesado el 20/6/12]
Prada, C.; Weil, E. y P. M. Yoshioka, (2010) “Octocoral bleaching during unusual thermal
stress” en Coral Reefs. 29. Septiembre 2009, pp. 41-45.
Preston, E. M. y. Preston, J. L., (1975) “Ecological structure in a West Indian gorgonian fauna”
en Bulletin of Marine Science. (25) 2. Abril 1975, pp. 248-258.
Quirós, A., (1992) “Compatibilización ecológica y monitoreo ambiental de obras ingenieras”
conferencia dictada durante el 151 Aniversario del Colegio de Ingenieros de Venezuela,
Caracas, 20 de Noviembre de 1992.
Quirós, A., (1997) “Métodos y perspectivas del biomonitoreo ecológico” conferencia magistral
dictada durante EcoCaribe 97, Instituto Superior Pedagógico Félix Varela, Santa Clara. Cuba,
17 de diciembre de 1997.
Reina- Gamba, L. E., (2011) Estudio de bioprospección de octocorales de los géneros Eunicea
y Plexaura del caribe colombiano, como fuente de metabolitos con actividad antiinflamatoria.
Tesis de maestría. Universidad Nacional de Colombia. Bogotá D.C., Colombia.
Rey- Villiers, N., (2014) Influencia de la contaminación en la morfometría y crecimiento de
Eunicea flexuosa y Plexaura kuekenthali (Cnidaria: Octocorallia) al noroeste de Cuba. Tesis
de maestría. Centro de Investigaciones Marinas. Cuba.
Richardson, L. L. (1992) “Red band disease: A new cyanobacterial infestation of corals” en
Cahoon, L.B. (ed.) Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences. Twelfth
Annual Scientific Diving Symposium "Diving for Science 1992", 24-27 de Septiembre de 1992,
University of North Carolina at Wilmington, Wilmington, NC. American Academy of
Underwater Sciences.
Rogers, C. S., (1990) “Responses of coral reefs and reef organisms to sedimentation” en Marine
Ecology Progress Series. 62. Abril 1990, pp 185-202.
Sánchez, J. A., (1994) “Presencia de los Octocorales Stylatula diadema Bayer (Pennatulacea) y
Carijoa riisei (Duchassaing y Michelotti) /Telestacea) en la costa Caribe colombiana” en Anales
del Instituto de Investigaciones Marinas de Punta de Betín. 23. Diciembre 1994, pp. 137-147.
Sánchez, J. A.; Diaz, J. M. y S. Zea, (1997) “Gorgonian communities in two contrasting
environments on oceanic atolls of the south-western Caribbean” en Bulletin of Marine Science.
61 (2). Marzo 1997, pp. 453-465.
Sánchez, J. A., (1998) “Patterns of octocoral and black coral distribution in the oceanic barrier
reef-complex of Providencia Island, southwestern Caribbean. Caribbean Journal of Science. 34
(3-4). pp. Marzo 1998, 250-264.
Sánchez, J. A. y Wirshing, H. H., (2005) “A Field Key to the Identifcation of Tropical Western
Atlantic Zooxanthellate Octocorals (Octocorallia: Cnidaria)” en Caribbean Journal of Science.
41 (3). pp. 508-522.
Santavy, D. L. y Peters, E. C., (1997) “Microbial Pests: Coral Disease in the Western Atlantic”
en Lessios, H.A. y Macintyre, I.G. (eds.) Proceedings of the 8th International Coral Reef
Symposium, Vol. 1. 24-29 de Junio de 1996, Smithsonian Tropical Research Institute, Panama.
Schutte, V. G. W.; Selig, E. R. y J. F. Bruno, (2010) “Regional spatio-temporal trends in
Caribbean coral reef benthic communities” en Marine Ecology Progress Series. 402. Marzo
2010, pp. 115-122.
Shannon, C. E., (1948) “A mathematical theory of communication” en The Bell System
Technical Journal. (27). Julio 1948, pp. 379-423.
Siegel, S. y Castellan, N. J., (1988) Estadística no paramétrica aplicada a las ciencias de la
conducta. 4ta Edición. Trillas.
Simpson, E. H., (1949) “Measurement of Diversity” en Nature. 163. p. 688.
Statsoft, Inc., (2011) Statistica (data analysis software system). Versión 10.0. [En línea].
disponible en:www.statsoft.com. [Accesado el 10/1/12]
Triana- López, M., Arias, R. y D. Aguilera, (2017) Monitoreo de las aguas residuales en sector
turístico al Noreste de Caibarién, 2016. Informe Técnico. CITMA Villa Clara.
Van Alstyne, K. L. y Paul, V. J., (1992) “Chemical and structural defenses in the sea fan
Gorgonia ventalina: effects against generalist and specialist predators” en Coral Reefs 11.
Septiembre 1992, pp. 155-159.
Varela, C.; Orozco, M. V. y G. Varona, (2008a) “Registros nuevos de octocorales (Cnidaria:
Anthozoa: Octocorallia) para Cuba” en Cocuyo.(17). Octubre 2008, pp. 10-11.
Varela, C.; Castellanos, S. y L. Hernández, (2008b) “Registros nuevos de invertebrados
(Cnidaria y Crustacea) para Cuba” en Cocuyo. (17). Octubre 2008, pp. 12-14.
Varela, C.; Hernández, I. y P. P. Chevalier, (2010) “Registros nuevos de cnidarios (Cnidaria)
para Cuba” en Cocuyo (18). Octubre 2010, pp. 29-30.
Varona, G.; Caballero, H. y E. de la Guardia, (2004) “Estructura ecológica de las comunidades
de octocorales en la costa oriental de Bahía de Cochinos, Cuba” en Revista de Investigaciones
Marinas. 25 (3). pp. 209-218.
Varona, G. y Varela, C. (2005) “Primer hallazgo de Eunicea pinta (Cnidaria, Octocorallia) en
aguas cubanas” en Cocuyo. (15). Octubre 2005, pp. 3-4.
Varona, G.; Caballero, H. y E. de la Guardia, (2005) “Estructura ecológica de las comunidades
de gorgonáceos de la costa norte oriental de La Habana” en Revista de Investigaciones Marinas.
26 (1). pp. 27-36.
Velimirov, B., (1973) “Orientation in the sea fan Eunicella cavolinii related to water movement”
en Helgoländer wissenschaftitliche Meeresunter suchungen. 24. pp. 163-173.
Veron, J. E. N. et al., (2009) “The coral reef crisis: The critical importance of <350 ppm CO2”
en Marine Pollution Bulletin. 58 (10). Octubre 2009, pp. 1428-1436.
Vreeland, A. L. y Lasker, H. R., (1989) “Selective feeding of the polychaete Hermodice
carunculata (Pallas) on Caribbean gorgonians” en Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology. 129 (3). Agosto 1989, pp. 265-277.
Wahle, C. M., (1983) “Regeneration of injuries among Jamaican gorgonians: the roles of colony
physiology and environment” en Biological Bulletin. 165 (3). Diciembre 1983, pp. 778-790.
Wahle, C. M., (1985) “Habitat-related patterns of injury and mortality among Jamaican
gorgonians” en Bulletin of Marine Science. 37 (3). Noviembre 1985, pp. 905-927.
Ward, J.; Kim, K. y C. D. Harvell, (2007) “Temperature affects coral disease resistance and
pathogen growth” en Marine Ecology Progress Series. 329. Enero 2007, pp. 115-121.
Weinberg, S., (1981) “A Comparison of Coral Reef Survey Methods” en Bijdragen tot de
Dierkunde. 51 (2). pp. 199-218.
West, J. M., (1997) “Plasticity in the sclerites of a gorgonian coral: Tests of water motion, light
level, and damage cues” en Biological Bulletin. 192 (2). Abril 1997, pp. 279-289.
Wilkinson, C. y Souter, D., (eds.) (2008) Status of Caribbean coral reefs after bleaching and
hurricanes in 2005. Global Coral Reef Monitoring Network, and Reef and Rainforest Research
Centre, Townsville, Australia.
Williams, G.C. y Chen, J.Y., (2012) “Resurrection of the octocorallian genus Antillogorgia for
Caribbean species previously assigned to Pseudopterogorgia, and a taxonomic assessment of
the relationship of these genera with Leptogorgia (Cnidaria, Anthozoa, Gorgoniidae)” en
Zootaxa. (3505). Octubre 2012, pp. 39-52.
Yoshioka, P. M. y Yoshioka, B. B., (1987) “Variable effects of Hurricane David on the shallow
water gorgonians of Puerto Rico” en Bulletin of Marine Science. 40 (1). Enero 1987, pp.132-
144.
Yoshioka, P. M. y Yoshioka, B. B., (1989) “Effects of wave energy, topographic relief and
sediment transport on the distribution of shallow-water gorgonians of Puerto Rico” en Coral
Reefs. 8. pp. 145-152.
Yoshioka, P. M. y Yoshioka, B. B., (1991) “A comparison of the survivorship and growth of
shallow-water gorgonian species of Puerto Rico” en Marine Ecology Progress Series. 69. Enero
1991, pp. 253-260.
Yoshioka, P. M., (1996) “Variable recruitment and its effect on the population and community
structure of shallow-water gorgonians” en Bulletin of Marine Science 59 (2). Septiembre 1996,
pp. 433-443.
Yoshioka, P. M., (1997) “Are variations in gorgonian recruitment determined by “pre –
settlement” or “post – settlement” processes?” en Lessios, H. A. y Macintyre, I. G. (eds.)
Proceedings of the 8th International Coral Reef Symposium, Vol. 2. 24-29 de Junio de 1996,
Smithsonian Tropical Research Institute, Panama.
Yoshioka, P. M., (2009) “Sediment transport and the distribution of shallow-water gorgonians”
en Caribbean Journal of Science. 45 (2-3). pp. 254-259.
Zarco-Perelló, S. et al., (2013) “Topography and coral community of the Sisal Reefs, Campeche
Bank, Yucatán, México” en Hidrobiológica. 23 (1). pp. 28-41.
Zuluaga-Montero, A. y Sabat, A. M., (2012) “Spatial variability of disease incidence and
mortality in the sea fan Gorgonia ventalina in Puerto Rico (Alcyonacea: Goorgoniidae)” en
International Journal of Tropical Biology. 60 (2). Junio 1012, pp. 517-526.
Comunicaciones personales
Rodolfo Arias Barreto, 2016, Investigador Agregado, Centro de Estudios y Servicios
Ambientales, Villa Clara, Cuba.
Anexo I
Resultados del test estadístico de Anderson-Darling para las variables de estudio en las diferentes
estaciones muestreo.
Variable
Nombre N
AD
Statistics P Interpretación
Densidad de
colonias
Estación 1 30 0,8955
0,01937455
no
Estación 2 30 1,9994
<0,0005
no
Estación 3 30 0,9382
0,0151113
no
Estación 4 30 0,3011
0,55735189
sí
Colonias
indicadoras de
tensión
hidrodinámica
Estación 1 30 1,2627
0,00228311
no
Estación 2 30 1,5824
<0,0005
no
Estación 3 30 1,5005
0,00057323
no
Estación 4 30 0,9621
0,01314708
no
Colonias
indicadoras de
contaminación
Estación 1 30 0,9547
0,01372617
no
Estación 2 30 9,7963
<0,0005
no
Estación 3 30 1,1507
0,00438165
no
Estación 4 30 1,5707
<0,0005
no
Anexo II
Especies que contribuyen a las diferencias entre las estaciones
Disimilitud promedio = 96, 01 Estación 1 Estación 2
Especies Abundancia
promedio
Abundancia
promedio
% de
Contribución
%
Acumulativo
Eunicea mammosa 2,07 0,00 18,14 18,14
Antillogorgia americana 1,70 0,10 15,41 33,55
Plexaura homomalla 0,90 0,00 7,85 41,40
Eunicea flexuosa 0,63 0,03 6,13 47,52
Gorgonia ventalina 0,67 0,03 6,11 53,63
Pterogorgia anceps 0,00 0,63 5,93 59,56
Antillogorgia elisabethae 0,27 0,53 5,92 65,47
Eunicea calyculata 0,57 0,00 5,84 71,32
Pseudoplexaura porosa 0,43 0,03 4,38 75,69
Plexaura kuekenthali 0,40 0,00 3,74 79,43
Eunicea tourneforti 0,27 0,07 2,97 82,41
Antillogorgia acerosa 0,07 0,20 2,19 84,60
Plexaurella dichotoma 0,00 0,20 2,03 86,63
Briareum asbestinum 0,27 0,00 1,99 88,63
Pterogorgia citrina 0,00 0,20 1,79 90,42
Disimilitud promedio = 85, 09 Estación 1 Estación 3
Eunicea mammosa 2,07 0,40 14,36 14,36
Antillogorgia a americana 1,70 0,13 13,81 28,16
Eunicea tourneforti 0,27 0,83 7,29 35,45
Plexaura homomalla 0,90 0,03 7,27 42,72
Pterogorgia anceps 0,00 0,70 6,53 49,25
Eunicea flexuosa 0,63 0,40 6,22 55,48
Gorgonia ventalina 0,67 0,23 5,90 61,38
Eunicea calyculata 0,57 0,20 5,48 66,86
Muricea laxa 0,17 0,50 4,58 71,43
Plexaurella dichotoma 0,00 0,57 4,28 75,72
Pseudoplexaura porosa 0,43 0,03 3,95 79,67
Plexaura kuekenthali 0,40 0,07 3,71 83,37
Briareum asbestinum 0,27 0,20 3,26 86,63
Antillogorgia elisabethae 0,27 0,10 2,79 89,43
Plexaurella fusifera 0,10 0,13 1,87 91,30
Disimilitud promedio = 71, 19 Estación 1 Estación 4
Eunicea mammosa 2,07 0,63 12,71 12,71
Antillogorgia americana 1,70 0,77 10,19 22,91
Pseudoplexaura crucis 0,03 1,43 10,02 32,93
Pseudoplexaura porosa 0,43 1,50 10,00 42,93
Plexaura homomalla 0,90 1,50 9,35 52,29
Briareum asbestinum 0,27 1,13 7,92 60,20
Eunicea flexuosa 0,63 1,13 6,37 66,58
Gorgonia ventalina 0,67 0,83 6,34 72,92
Eunicea calyculata 0,57 0,20 4,60 77,52
Plexaura kuekenthali 0,40 0,37 4,38 81,90
Pseudoplexaura flagellosa 0,17 0,37 3,15 85,05
Eunicea tourneforti 0,27 0,30 3,15 88,19
Antillogorgia elisabethae 0,27 0,20 2,82 91,01
Disimilitud promedio = 86, 79 Estación 2 Estación 3
Pterogorgia anceps 0,63 0,70 16,37 16,37
Eunicea tourneforti 0,07 0,83 13,63 30,00
Plexaurella dichotoma 0,20 0,57 9,31 39,31
Antillogorgia elisabethae 0,53 0,10 9,24 48,55
Muricea laxa 0,00 0,50 7,60 56,15
Eunicea mammosa 0,00 0,40 6,28 62,43
Eunicea flexuosa 0,03 0,40 5,67 68,11
Pterogorgia citrina 0,20 0,17 5,39 73,49
Gorgonia ventalina 0,03 0,23 4,59 78,08
Briareum asbestinum 0,00 0,20 3,72 81,80
Antillogorgia americana 0,10 0,13 3,60 85,40
Antillogorgia acerosa 0,20 0,00 3,25 88,65
Eunicea calyculata 0,00 0,20 2,94 91,59
Disimilitud promedio = 96, 32 Estación 2 Estación 4
Plexaura homomalla 0,00 1,50 11,59 11,59
Pseudoplexaura crucis 0,00 1,43 11,57 23,17
Pseudoplexaura porosa 0,03 1,50 10,59 33,76
Eunicea flexuosa 0,03 1,13 9,35 43,11
Briareum asbestinum 0,00 1,13 8,73 51,84
Gorgonia ventalina 0,03 0,83 7,00 58,84
Antillogorgia americana 0,10 0,77 6,74 65,58
Pterogorgia anceps 0,63 0,00 5,44 71,02
Antillogorgia elisabethae 0,53 0,20 4,85 75,87
Eunicea mammosa 0,00 0,63 4,70 80,57
Plexaura kuekenthali 0,00 0,37 2,95 83,52
Eunicea tourneforti 0,07 0,30 2,68 86,19
Pseudoplexaura flagellosa 0,00 0,37 2,67 88,86
Plexaurella dichotoma 0,20 0,13 2,62 91,48
Disimilitud promedio = 87, 09 Estación 3 Estación 4
Pseudoplexaura crucis 0,00 1,43 10,55 10,55
Plexaura homomalla 0,03 1,50 10,54 21,09
Pseudoplexaura porosa 0,03 1,50 9,89 30,99
Eunicea flexuosa 0,40 1,13 8,06 39,05
Briareum asbestinum 0,20 1,13 8,01 47,05
Eunicea tourneforti 0,83 0,30 6,37 53,42
Gorgonia ventalina 0,23 0,83 6,26 59,68
Pterogorgia anceps 0,70 0,00 5,89 65,57
Antillogorgia americana 0,13 0,77 5,86 71,42
Eunicea mammosa 0,40 0,63 5,37 76,79
Plexaurella dichotoma 0,57 0,13 4,27 81,06
Muricea laxa 0,50 0,10 3,82 84,88
Plexaura kuekenthali 0,07 0,37 2,91 87,79
Eunicea calyculata 0,20 0,20 2,50 90,29
Anexo III
Imagen de una colonia de Gorgonia ventalina colonizada por cianobacterias.
Imagen de una colonia de Gorgonia ventalina con pérdida del cenénquima a causa de
aspergilosis.