1

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PAMPA

Tesina presentada para obtener el grado académico de

Ingeniera en Recursos Naturales y Medio Ambiente

EVALUACIÓN DE LA IMPORTANCIA DE LOS CAMBIOS AMBIENTALES

PROVOCADOS POR EL CALDÉN (Prosopis caldenia) EN LA INVASIÓN DE LA

QUINOA (Chenopodium album)

ROMINA MARLENE, SCHMIDT MARTOCCI

SANTA ROSA, LA PAMPA ARGENTINA

2017

2

PREFACIO

“Esta Tesina es presentada como parte de los requisitos para optar al grado Académico de

Ingeniero en Recursos Naturales y Medio Ambiente, de la Universidad Nacional de La Pampa

y no ha sido presentada previamente para la obtención de otro título en esta Universidad ni en

otra Institución académica. Se llevó a cabo en la cátedra de Biogeografía, Departamento de

Ciencias Biológicas de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, durante el período

comprendido entre Junio 2014 y Diciembre 2015, bajo la dirección del Dr. José Luis Hierro y

bajo la codirección de la Lic. María Eugenia Estanga Mollica”.

Marzo de 2017 SCHMIDT MARTOCCI, Romina Marlene

Departamento de Ciencias Biológicas

FACULTAD DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES

UNIVERSIDAD NACIONAL DE LA PAMPA

3

AGRADECIMIENTOS

En primer lugar, quiero agradecerle a la Universidad Nacional de La Pampa, y en particular a

la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales por todo lo que me brindó dentro y fuera de las

aulas, durante todos estos años.

A la Dirección de Recursos Naturales de la provincia de La Pampa por prestarme las

instalaciones del invernáculo para poder realizar parte de mi trabajo y a los dueños de los

campos por permitirme ingresar a sus establecimientos.

A mi Director José Luis Hierro, por su buena predisposición para que se pueda realizar esta

tesina, por guiarme, por sus muy buenos consejos y comentarios a la hora de corregir; y por

ayudarme en la parte estadística.

A mi codirectora y amiga Eugenia por estar siempre en cada momento que la necesité, por

acompañarme en los trabajos a campo, de invernáculo y de laboratorio; pero principalmente

por aguantarme, ayudarme y enseñarme.

Al jurado Dr. Walter Muiño y Dra. Graciela Bazán por sus sugerencias, comentarios y

correcciones.

A Graciela Vergara de la Cátedra de Climatología de la Facultad de Agronomía por los datos

aportados.

A los chicos que me ayudaron tanto en el trabajo de campo, como en el invernáculo, Caro,

Eri, Ro, Pitu y Antonia (la pequeña del grupo), quien también me acompaño con sus charlas y

sus preguntas inocentes.

A Vani y Cari por aconsejarme cuando tenía alguna duda; y a Piki y Flo por aguantarme en

esta última etapa.

A mis AMIGOS por acompañarme todos estos años y especialmente por aguantarme en los

días que estaba “intratable”.

A mi FAMILIA que me bancaron desde el primer día, me acompañaron, alentaron y

ayudaron, Mamá, Papá, Rina, Bailo, Tías, Fede, Meli, Manu, Rosa y Carlos. Y quiero

agradecer muy especialmente a MAURI que me aguantó todos estos años con días buenos y

no tan buenos y me acompañó en todo lo que necesité.

4

RESUMEN

Existe un interés creciente en estudiar cómo las especies nativas pueden facilitar la invasión

de especies exóticas. En esta tesina se exploró cómo las condiciones ambientales generadas

por el árbol nativo dominante del centro del país, el caldén (Prosopis caldenia Burk.),

promueve la invasión de una de las exóticas más exitosas en esa región, la quínoa

(Chenopodium album L.). Se propuso, específicamente, que la sombra que proyecta el caldén

y los cambios que este árbol provoca en el suelo facilitan la invasión de la exótica. Para poner

a prueba esta hipótesis, se realizó un experimento factorial en el invernáculo en el que plantas

de C. album crecieron bajo tratamientos de sombra (con y sin sombra) y suelo (suelo

colectado debajo versus afuera de los caldenes). Además, se tomaron mediciones de humedad

en el suelo de las macetas, radiación fotosintéticamente activa y temperatura ambiente. La

emergencia, la supervivencia, el establecimiento y la fecundidad de la exótica fue mayor en el

tratamiento con sombra que en el de sin sombra, en tanto que la emergencia y el

establecimiento fueron también promovidos por el suelo de abajo de los caldenes. Contrario a

lo esperado, las plantas fueron más fecundas en el suelo de afuera de los árboles. Además, la

humedad del suelo fue más alta, la radiación más baja y la temperatura también más baja en el

tratamiento con sombra que en el de sin sombra. En conjunto, estos datos sugieren que tanto

la sombra como el suelo del caldén crean condiciones que promueven la invasión de la quínoa

en el centro de Argentina. Lo encontrado en este trabajo aporta evidencia a favor de la

hipótesis general que propone que el mejoramiento de las condiciones ambientales mediante

el aumento en la disponibilidad de recursos facilita la invasión de plantas ruderales exóticas.

5

ABSTRACT

There is growing interest in studying how native species may facilitate the invasion of exotic

species. Here, it was explored how environmental conditions generated by the native and

dominant tree in central Argentina, caldén (Prosopis caldenia Burk.), promotes the invasion

of one of the most successful exotic plants in that region, quínoa (Chenopodium album L.).

Specifically, it was proposed that the shade from caldén and changes that the tree generates in

the soil facilitates the invasion of the exotic. To test this hypothesis, a factorial greenhouse

experiment was conducted, in which C. album plants were grown under shade (with and

without) and soil (soil from below and away from the caldén) treatments. In addition, soil

moisture in pots, photosynthetic active radiation, and ambient temperature were recorded.

Plant emergence, survival, establishment, and fecundity were greater in the treatment with

than without shade, and emergence and establishment were also higher when the exotic grew

in soils from below than away from the caldén. In contrast to expectations, plants were more

fecund when growing in the soil from away the caldén than below the tree. In addition, soil

moisture was higher, radiation lower, and temperature also lower in the treatment with than

without shade. In combination, these data suggest that both the shade from the caldén and

changes the tree generate in the soil create conditions that promote the invasion of quínoa in

central Argentina. Also, these findings add evidence favoring the general hypothesis that

proposes that improving environmental conditions by increasing resource availability

facilitates the invasion of exotic ruderal plants.

6

ÍNDICE

Prefacio………………………………………………………………………………………...2

Resumen…………………………………………………………………………………..........4

Abstract………………………………………………………………………………………...5

Introducción……………………………………………………………………………………7

Materiales y Métodos…………………………………………………………………………..9

Área de estudio…………………………………………………………………………9

Muestreo de suelo en el campo y experimento en el

invernáculo…..………………………………………………………………………..10

Análisis de datos…………………………………………………………………........12

Resultados…………………………………………………………………………………….14

Emergencia a través del tiempo………………………..…………………………......14

Supervivencia…………………………………………………………………………14

Proporción de establecimiento final………………………………………………......15

Tamaño y Fecundidad………………………………………………………………...16

Condiciones Ambientales

Humedad del suelo, radiación fotosintéticamente activa y temperatura……18

Discusión……………………………………………………………………………………...20

Bibliografía…………………………………………………………………………………...22

7

INTRODUCCIÓN

Las altas densidades y amplias distribuciones alcanzadas por algunos organismos en

comunidades en las cuales no se originaron, y cuya presencia en ellas responde a la dispersión

mediada por el hombre -organismos exóticos-, es uno de los temas actuales más importantes

en ecología de comunidades y biología de la conservación (Sax et al. 2005). Las invasiones de

organismos exóticos son uno de los componentes principales del cambio global que está

ocurriendo en el planeta, representando así una amenaza importante para la biodiversidad

(Simberloff et al. 2013). De hecho, un gran número de estudios muestra que la invasión de

especies exóticas puede provocar pérdidas de biodiversidad nativa (ej., Sala et al. 2000,

Parker et al. 2006, Pearson et al. 2016) y cambios en la estructura y el funcionamiento de las

comunidades (ej., Vitousek y Walker 1989, D'Antonio y Vitousek 1992, Pearson y Callaway

2006).

Las interacciones que las exóticas mantienen con los miembros de la comunidad

receptora son consideradas con frecuencia determinantes para el éxito/fracaso del

establecimiento y expansión de estas especies (Mitchell et al. 2006). Es decir, el éxito de la

invasión puede depender en gran medida del resultado neto de las múltiples interacciones que

la especie exótica establece con las especies residentes en la comunidad receptora. El estudio

de la importancia de las interacciones bióticas en la invasión de plantas exóticas ha estado

dominado, por un lado, por evaluaciones acerca de cómo interacciones negativas, como la

competencia y la depredación, contribuyen a la resistencia a la invasión de la comunidad

receptora (Mitchell et al. 2006, Hierro et al. 2011, Pearson et al. 2011, Gallien y Carboni

2017), y por el otro, cómo las exóticas pueden facilitar (Callaway 2007) la invasión de otras

exóticas (Simberloff y Von Holle 1999). Solo recientemente se han comenzado a investigar

los efectos positivos que las nativas pueden ejercer sobre las exóticas (Cavieres y Badano

2009, Becerra y Bustamante 2011, Rolhauser et al. 2013).

El bosque xerófilo de Prosopis caldenia (caldén, caldenal) del centro de Argentina

(caldenal) se caracteriza en su estado maduro por la presencia de individuos aislados de este

árbol nativo, acompañados por un estrato herbáceo compuesto principalmente por gramíneas.

Chenopodium album (quínoa) es una de las exóticas más invasoras en el caldenal (Chiuffo et

al. 2015) y parece reunir las características de una invasora “fuerte” (strong invader sensu

8

Ortega y Pearson 2005), dominando en ocasiones las comunidades nativas. Muestreos

recientes indican que el número y tamaño de individuos de quínoa son mayores debajo del

follaje del caldén que en sitios adyacentes abiertos (Estanga Mollica y Hierro 2010), lo cual

sugiere que el caldén promueve el establecimiento y crecimiento de la exótica. Estos

muestreos han revelado además que los niveles de humedad y nutrientes del suelo son

también mayores debajo que afuera del follaje de los caldenes; en cambio, y como es

esperable, los niveles de radiación fotosintéticamente activa siguen el patrón inverso. En base

a esta información, en este proyecto se propone evaluar cómo los cambios provocados por el

caldén en el suelo y en la radiación solar influyen en el éxito invasor de la quínoa.

Objetivos

General: Contribuir al conocimiento de la importancia de las interacciones bióticas en la

invasión de especies exóticas en comunidades naturales.

Específico: Evaluar la influencia de las alteraciones del suelo y la radiación provocada por el

caldén sobre la emergencia, el crecimiento y la reproducción de la quínoa.

Hipótesis

En esta tesina se evaluaron las siguientes hipótesis, las cuales no son mutuamente

excluyentes:

H1: El suelo de abajo de los caldenes promueve el establecimiento, el tamaño y la

fecundidad de la quínoa.

H2: La sombra de los caldenes crea condiciones que promueven el establecimiento, el

tamaño y la fecundidad de la quínoa.

9

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

Las actividades que se realizaron a campo se desarrollaron en áreas del bosque de caldén

cercanas a la ciudad de Santa Rosa, La Pampa (S 36º 37’, W 64º 17’; Imagen 1). Según el

Primer Inventario Nacional de Bosques Nativos (2006), el caldenal en la provincia de La

Pampa cubre aproximadamente 1.600.000 hectáreas, y en su estado maduro se caracteriza por

la presencia de individuos aislados de P. caldenia acompañados por un estrato arbustivo

dominado por Condalia microphylla (piquillín), Geoffroea decorticans (chañar) y Prosopis

flexuosa (algarrobo). El estrato herbáceo está compuesto principalmente por gramíneas como

Jarava ichu, Piptochaetium napostaense y otras pertenecientes al género Amelichloa. A su

vez, el caldenal posee una abundancia y diversidad altas de especies exóticas invasoras que se

cree han sido introducidas accidentalmente, mezcladas con semillas de cultivos de uso

comercial, a fines del Siglo XIX (Hierro et al. 2009; Chiuffo 2016). Entre las exóticas más

abundantes se encuentran Centaurea solstitialis, Diplotaxis tenuifolia, Salsola kali y

Chenopodium album (Hierro et al. 2005, 2006, 2011, Pearson et al. 2014a, Chiuffo et al.

2015). La precipitación media anual es de 638 mm (datos para Santa Rosa, 1911-2006), la

cual ocurre mayoritariamente entre octubre y abril, y la temperatura media anual es 15,4ºC.

10

Experimento de intercambio de suelo y sombra

Para evaluar los efectos del suelo y la sombra de los caldenes sobre el establecimiento

y crecimiento de la quínoa, se realizó un experimento de simulación de sombra e intercambio

de suelo en el invernadero de la Dirección de Recursos Naturales de la provincia de La

Pampa, ubicado en la ciudad de Santa Rosa (S 36° 37’, O 64° 17’). Como sustrato para hacer

crecer las plantas, se utilizo suelo del bosque de caldén, de los micrositios ubicados abajo y

afuera del canopeo de 3 caldenes en 10 sitios invadidos por la exótica. Los sitios de muestreo

estuvieron distribuidos en una superficie de 50 km x 70 km en cercanías a Santa Rosa,

separados entre sí por una distancia mínima de 4 km (Imagen 1, Tabla 1).

Imagen 1. Distribución de los 10 sitios de muestreo en el bosque de caldén, en cercanías a Santa Rosa,

La Pampa, Argentina.

Muestreo de suelo en el campo y experimento en el invernáculo

Para evaluar los efectos del suelo y la sombra de los caldenes sobre el establecimiento y

crecimiento de la quínoa, se realizó un experimento de simulación de sombra e intercambio de

suelo en un invernadero de la Dirección de Recursos Naturales de la provincia de La Pampa,

ubicado en la ciudad de Santa Rosa (S 36° 37’, O 64° 17’). Para esto, se colectó suelo de los

micrositios ubicados abajo y afuera del follaje de tres caldenes en 10 sitios invadidos por la

exótica. La magnitud de la invasión hizo difícil la colecta de suelo en sitios no invadidos. Los

sitios de muestreo estuvieron separados entre sí por una distancia mínima de 4 km (Tabla 1)

dentro de una superficie de 50 km x 70 km.

Tabla 1. Ubicación geográfica -latitud y longitud- y elevación de cada uno de los 10 sitios de

muestreo en el bosque de caldén.

11

Nombre del Sitio Latitud (S) Longitud (O) Elevación (m)

1. La 10 36°22'25.37" 64°17'29.66" 179

2. La Primavera 36°26'20.23" 64°18'19.42" 194

3. RE 36°32'13.05" 64°20'24.27" 211

4. El Mirador 36°43'33.14" 64°13'17.50" 178

5. Parque Luro 36°57'23.01" 64°16'3.35" 141

6. La Tapera 36°43'3.92" 64°32'33.58" 225

7. La Baya Vieja 36°40'45.71" 64°36'40.80" 234

8. La Mercedes 36°41'15.00" 64°38'33.24" 248

9. La Cautiva 36°42'29.06" 64°40'44.52" 260

10. El Nahuel 36°42'20.91" 64°43'40.04" 273

El suelo colectado se ubicó en macetas plásticas de 3L, las cuales se llenaron hasta la

mitad con suelo sin tamizar tal cual se extrajo del campo y se completaron con una mezcla de

3 partes de suelo de cada micrositio y 1 parte de arena de médano previamente tamizados. Se

utilizó un tamizador modelo Zonytest EJR con mallas de 45 mm, 35 mm y 25 mm para evitar

la presencia de semillas de C. album en las macetas. Se instalaron en total 120 macetas (10

sitios x 3 caldenes x 2 niveles de luz x 2 niveles de suelo), de las cuales 60 (30 rellenas con

suelo abajo de los caldenes y 30 rellenas con suelo de afuera) fueron cubiertas con una

media-sombra que simuló la sombra de los caldenes. La media-sombra interceptó entre un 80

y 90% de luz total, asemejándose a la intercepción promedio de la copa de los caldenes en

verano, [estimado con un medidor de luz LI-250 (LI-COR), M.E. Estanga-Mollica, datos sin

publicar]. Las 60 macetas restantes (30 rellenas con suelo de abajo de los caldenes y 30

rellenas con suelo de afuera) no fueron cubiertas, de modo que estuvieron expuestas a la luz

solar directa. Todas las macetas fueron sembradas con 50 semillas de quínoa provenientes de

una mezcla de 6 poblaciones de la especie ubicadas en la misma área en la que se colectaron

las muestras de suelo y separadas entre sí por al menos 3 km. Por último, a modo de control,

se establecieron 12 macetas (3 macetas x 2 niveles de luz x 2 niveles de suelo), rellenas con

una mezcla del suelo colectado en los 10 sitios, que no fueron sembradas a fin de evaluar la

eficacia del tamizado.

12

El experimento comenzó en noviembre, y tuvo una duración de 110 días.

Inicialmente, todas las macetas fueron regadas hasta capacidad de campo para estimular la

germinación de las semillas, y luego todas fueron regadas por igual periódicamente simulando

la caída promedio de lluvia para Santa Rosa de acuerdo a los registros del período 1911-2011

de la Ing. Graciela Vergara, Cátedra de Climatología, Facultad de Agronomía, UNLPam. Se

realizaron mediciones periódicas de la emergencia de las plántulas durante un mes. Luego se

eliminaron las plántulas a excepción de una, seleccionando aquellos individuos que

germinaron primero y/o tenían mayor desarrollo. Los individuos seleccionados fueron

utilizados para realizar estimaciones de supervivencia. Al finalizar el experimento, se

determinó la fecundidad, como el número de ramas florales de cada individuo; también se

colectó la biomasa aérea de estos individuos y se determinó su peso seco tras ser dispuestos

en estufas de secado a 80 °C durante 72 horas, para poder precisar el tamaño. Por último, para

evaluar la eficacia de los tratamientos establecidos y explorar posibles mecanismos de

facilitación, se midió la humedad del suelo en las macetas control (n=3) con un TDR 100

(Fieldscout®) durante el período de mayor demanda hídrica, enero. También se tomaron

mediciones periódicas de radiación fotosintéticamente activa (RFA) con un medidor de luz

(Spectrum, Technologies, Inc.®) y de la temperatura del aire con un termómetro abajo y

afuera de la media-sombra, entre las 11 y las 13 horas durante todo el experimento.

Análisis de datos

La proporción acumulada de plántulas emergidas de C. album (número de plántulas

emergidas/número de semillas sembradas) a través del tiempo fue comparada entre los

distintos tratamientos con un modelo lineal mixto (MLM) de medidas repetidas, en el que

tiempo, sombra, suelo y todas sus interacciones posibles fueron introducidos como factores

fijos en el modelo, en tanto que sitio y caldén, anidado dentro de sitio, lo fueron como

factores aleatorios. Las proporciones fueron transformadas con la función del arcoseno (Zar

2003) para cumplir con los supuestos del análisis estadístico (Bolker et al. 2008). La

supervivencia de los individuos seleccionados para medir tamaño y fecundidad fue evaluada

con el método de Kaplan-Meier y las curvas de supervivencia de los distintos tratamientos

fueron comparadas con la prueba de Log-Rank. La proporción final de establecimiento

(proporción de emergencia * valor de supervivencia), el número de ramas florales y la

13

biomasa aérea de los individuos de C. album fueron comparadas entre los distintos

tratamientos también con un MLM, donde sombra, suelo y su interacción fueron considerados

factores fijos y sitio y caldén (sitio) factores aleatorios. Los datos de proporción final de

establecimientos fueron transformados con la función del arcoseno y los de número de ramas

florales con la función de la raíz cuadrada. Los datos de luz a través del tiempo fueron

analizados con un modelo lineal de medidas repetidas donde los distintos momentos en que se

hicieron las mediciones ingresaron al modelo como el factor dentro de los sujetos (within-

subjects factor) y sombra lo hizo como el factor entre sujetos (between-subjects factor). La

comparación de la humedad del suelo de las macetas entre los distintos tratamientos se realizó

con un ANDEVA sobre datos transformados con la función del arcoseno. En el ANDEVA se

evaluaron los efectos de sombra, tipo de suelo y su interacción. Los datos de temperatura no

recibieron análisis porque en cada medición se registró solo un dato. En todos los casos las

comparaciones de a pares fueron corregidas con Bonferroni para comparaciones múltiples.

Los datos fueron analizados con el programa estadístico IBM SPSS 20.

RESULTADOS

14

Chenopodium album

Emergencia a través del tiempo

La emergencia de las plántulas de C. album a través del tiempo fue mayor tanto para las que

crecieron en el suelo extraído de abajo de los caldenes como para las que lo hicieron bajo la

sombra respecto a aquellas que crecieron en el de suelo de afuera de los caldenes y sin sombra

(FSombra 1, 94,427=163,922, p˂0,001; FSuelo 1, 94,469=7,219, p=0,009; FTiempo 7, 76,966=299,948,

p˂0,001; FSombra*Suelo 1, 94,427=1,016, p=0,316; FSombra*Tiempo 7, 76,966=59,134, p˂0,001;

FSuelo*Tiempo 7, 76,966=4,460, p˂0,001; FSombra*Suelo*Tiempo 7, 76,966=3,946, p=0,001, Fig. 1). La falta

de interacción entre el tratamiento de sombra y el de suelo indica que ambos factores

ejercieron efectos positivos por separado.

Tiempo (Días)

0 7 15 30 45 60 90 110

Em

erg

en

cia

(p

rop

orc

ión

)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4 Con Sombra y Suelo de Abajo

Sin Sombra y Suelo de Abajo

Con Sombra y Suelo de Afuera

Sin Sombra y Suelo de Afuera

Figura 1. Emergencia de plántulas de C. album a través del tiempo en los distintos tratamientos

experimentales. Los símbolos representan la media ± EE de 30 macetas.

Supervivencia

La supervivencia de las plántulas de C. album que crecieron en el suelo influenciado por los

caldenes fue óptima y similar a aquella de las que crecieron en el suelo de afuera de los

árboles bajo el tratamiento de sombra (χ2=1,000, p=0,317; Fig. 2). En cambio, cuando las

plántulas crecieron sin sombra, su supervivencia decreció entre 30 y 60% respecto a cuando lo

15

hicieron bajo la sombra, tanto en el suelo de abajo (sin sombra vs. con sombra, χ2=27,980,

p<0,001) como en el de afuera (sin sombra vs. con sombra, χ2=8,456, p=0,004). Al igual que

en el tratamiento con sombra, no se observaron diferencias significativas en la supervivencia

de las plántulas entre las que crecieron en el suelo de abajo y afuera del caldén en el

tratamiento sin sombra (χ2=3,211, p=0,073).

Tiempo (Días)

0 15 30 60 110

Su

perv

iven

cia

de C

. alb

um

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

Con Sombra y Suelo de Abajo

Sin Sombra y Suelo de Abajo

Con Sombra y Suelo de Afuera

Sin Sombra y Suelo de Afuera

Figura 2. Supervivencia de plántulas de C. album en los distintos tratamientos experimentales. Los símbolos representan la media ± EE de 30 macetas para el tratamiento con sombra y suelo de abajo, 25

para el de sin sombra y suelo de abajo, 30 para el de con sombra y suelo de afuera y 18 para el de sin

sombra y suelo de afuera.

Proporción de establecimiento final

Al igual que en la supervivencia de C. album, el establecimiento final de la especie fue tres

veces mayor cuando creció debajo de la sombra que cuando lo hizo fuera de ella; en tanto

que, el establecimiento fue similar en los dos tipos de suelo (FSombra 1, 90=259,241, p˂0,001;

FSuelo 1, 90=0,830, p=0,365; FSombra*Suelo 1, 90=23,245, p<0,001; Fig. 3).

16

Suelo

Abajo Afuera

Esta

ble

cim

ien

to f

inal

de

C.

alb

um

(p

rop

orc

ión

)

0.0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5 Con sombra

Sin sombra

Figura 3. Proporción de plantas establecidas de C. album creciendo en suelos de abajo y de afuera de

la copa de los caldenes y con y sin sombra. Los símbolos representan la media ± EE de 30 macetas.

Tamaño y fecundidad

Al final del experimento, las plantas de C. album que crecieron sin sombra presentaron una

mayor biomasa que las que lo hicieron debajo de ella (FSombra 1, 63,319=10,810, p=0,002; FSuelo 1,

66,753=0,001, p=0,984; FSombra*Suelo 1, 66,753=1,244, p=0,269; Fig. 4). Una vez más, el tipo de

suelo no afectó diferencialmente el tamaño de las plantas. Chenopodium album produjo, en

cambio, cerca del doble de ramas florales cuando creció debajo de la sombra y en el suelo de

afuera de los caldenes en relación a cuando lo hizo fuera de la sombra y en el suelo de debajo

de los caldenes (FSombra 1, 80=12,968, p<0,001; FSuelo 1, 80=11,385, p=0,001; FSombra*Suelo 1,

80=0,365, p=0,547; Fig. 5).

17

Suelo

Abajo Afuera

Bio

ma

sa

aé

rea d

e C

. alb

um

(g

)

0

1

2

3

4

5

6

7

8 Con sombra

Sin sombra

Figura 4. Tamaño de las plantas de C. album alcanzado al final del experimento en suelos de abajo y

de afuera de la copa de los caldenes y con y sin sombra. Los símbolos representan la media ± EE de 30

macetas para el tratamiento con sombra y suelo de abajo, 9 para el de sin sombra y suelo de abajo, 29 para el de con sombra y suelo de afuera y 12 para el de sin sombra y suelo de afuera.

Suelo

Abajo Afuera

Fe

cu

nd

ida

d d

e C

. alb

um

(n

° d

e r

am

as

flo

rale

s)

0

25

50

75

100

125

150

175

200 Con sombra

Sin sombra

Figura 5. Fecundidad de las plantas de C. album al final del experimento en suelos de abajo y de

afuera de la copa de los caldenes y con y sin sombra. Los símbolos representan la media ± EE de 30

macetas para el tratamiento con sombra y suelo de abajo, 9 para el de sin sombra y suelo de abajo, 29 para el de con sombra y suelo de afuera y 12 para el de sin sombra y suelo de afuera.

18

Condiciones ambientales

Humedad del suelo, radiación fotosintéticamente activa y temperatura del aire

La humedad del suelo de las macetas ubicadas bajo la sombra fue alrededor de un 100%

mayor que la del suelo de las macetas ubicadas fuera de la sombra y fue similar entre los tipos

de suelo evaluados (FSombra 1, 8=61,267, p<0,001; FSuelo 1, 80=0,120, p=0,738; FSombra*Suelo 1,

80=5,954, p=0,041; Fig. 6). La radiación fotosintéticamente activa fue cuatro veces mayor

fuera que debajo de la sombra a lo largo del experimento (FSombra 1, 8=7893,882, p<0,001; Fig.

7). Por último, la temperatura a lo largo del experimento fue entre 2 y 7°C mayor también

fuera que debajo del tratamiento de sombra (Fig. 8).

Suelo

Abajo Afuera

Co

nte

nid

o v

olu

métr

ico

de

ag

ua

(%

)

0

5

10

15

20

25

30 Con sombra

Sin sombra

Figura 6. Humedad del suelo en macetas con suelo de abajo y afuera de caldenes ubicadas debajo y

afuera de una sombra. Los símbolos representan la media ± EE de 3 macetas.

19

Tiempo (Días)

0 30 60 90 110Rad

iació

n f

oto

sin

téti

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en

te a

cti

va (

um

ol

m-2

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)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800 Con sombra

Sin sombra

Figura 7. Radiación fotosintéticamente activa debajo y afuera del tratamiento de sombra a lo largo del

experimento. Los símbolos representan la media ± EE de 5 mediciones.

.

Tiempo (días)

0 30 60 90 110

Te

mp

era

tura

(°C

)

25

30

35

40

45 Con sombra

Sin sombra

Figura 8. Temperatura a lo largo del experimento debajo y afuera de la sombra.

20

DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN

La mayoría de los estudios de interacciones bióticas entre especies nativas y exóticas se han

ocupado de interacciones negativas, como la competencia y depredación, en el contexto de la

resistencia biótica que las nativas ofrecen a las exóticas (Mitchell et al. 2006, Hierro et al.

2011, Pearson et al. 2014a y b). Recientemente se ha mostrado, sin embargo, que las nativas

pueden tener efectos positivos sobre las exóticas, y así facilitar su invasión (Cavieres y

Badano 2009, Becerra y Bustamante 2011, Rolhauser et al. 2013). El presente trabajo aporta

un nuevo ejemplo a la creciente literatura sobre la importancia de las interacciones positivas

en la invasión de plantas exóticas (Richardson et al. 2000, Bruno et al. 2003, Callaway 2007).

De acuerdo a los resultados de esta tesina, la sombra favorece la emergencia, la supervivencia,

el establecimiento y la fecundidad de los individuos de C. album. Solo el tamaño de la especie

mostró una tendencia distinta a la del resto de las variables dependientes medidas, ya que las

plantas fueron más grandes en ausencia que en presencia de sombra. Además, se detectó que

el suelo de abajo de los caldenes promueve la emergencia y el establecimiento de la especie,

pero, en contra de lo esperado, las plantas fueron más fecundas en el suelo de afuera que en el

de abajo. El estudio mostró además que la sombra redujo la temperatura ambiente e

incrementó la humedad del suelo de las macetas. En conjunto, estos resultados sugieren que

tanto la sombra como el suelo de abajo de los caldenes pueden crear condiciones favorables

para la invasión de C. album en el caldenal.

La facilitación directa de leñosas sobre herbáceas es uno de los casos más comunes de

efectos positivos entre plantas (Maestre et al. 2001, Cavieres et al. 2006, Callaway 2007,

Badano et al. 2015). El caldén puede amortiguar las condiciones ambientales estresantes que

dominan el Caldenal pampeano, facilitando la instalación de C. album bajo su follaje. La

mayor disponibilidad de agua medida en este estudio y de nutrientes documentados en otros

trabajos (E. Estanga-Mollica, datos sin publicar) en el suelo de abajo de los caldenes pueden

explicar el mejor desempeño de la exótica abajo que afuera de este árbol nativo. El caldén

puede generar microambientes con condiciones favorables para el establecimiento de C.

album. Es decir, la creación de microambientes favorables parece operar mediante dos

mecanismos de facilitación. Por un lado la adición de nutrientes e incremento en la calidad del

suelo y por otro la atenuación de las condiciones ambientales a nivel de micrositio por

21

reducción de la desecación a través de la sombra provista por el caldén durante la estación de

primavera y verano. Estos resultados coinciden en general con lo encontrado en otros estudios

realizados en distintas partes de mundo, especialmente en sitios áridos y semiáridos (Aguiar y

Sala, 1994; Iponga et al. 2009, Pugnaire y Luque, 2001, Maestre et al. 2001, Gomez Aparicio

et al. 2005). Los resultados de esta tesina coinciden además con trabajos recientes que

muestran que la sombra es a menudo tratada simplemente como condiciones de baja luz,

mientras que en realidad implica una amplia gama de factores ambientales con varios efectos

sobre las plantas (Valladares et al. 2016). En particular, la sombra se asocia a temperaturas

más frías durante el día y a una mayor humedad del aire y del suelo en relación a las áreas sin

sombra (Valladares et al. 2016).

Una proposición central en biología de invasiones sostiene que las exóticas dominan

comunidades nativas cuando las condiciones ambientales son favorables (ej., alta

disponibilidad de recursos; Elton 1958, Davis et al. 2000, Catford et al. 2009). Asimismo,

algunos estudios señalan que condiciones ambientales desfavorables (ej., baja disponibilidad

de recursos) ofrecen una resistencia abiótica importante a la invasión de exóticas, resultando

en el dominio comunitario de las nativas (Alpert et al. 2000). En conjunto, estas

observaciones sugieren que la dominancia de uno u otro grupo (nativas o exóticas) depende

de las condiciones ambientales. Esta dependencia puede estar ligada a la adaptación de los

respectivos grupos a esas condiciones. Es decir, que las nativas pueden estar adaptadas a

condiciones de baja disponibilidad de recursos, en tanto que las exóticas pueden estarlo a

condiciones de alta disponibilidad. En general, los resultados de esta tesina están en línea con

esta hipótesis sobre la invasión de plantas exóticas. Una pregunta que se desprende del trabajo

desarrollado aquí y que requerirá estudios adicionales es por qué las condiciones ambientales

creadas por el caldén promueve la dominancia de la comunidad vegetal solo por parte de C.

album y no la de otras especies.

22

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