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Trabajo fin de MsterMster en Investigacin en Ciencias de la Visin

Curso Acadmico: 2011-2012

Ttulo:

El papel de la excentricidad y de la luminancia del

campo de adaptacin en la respuestaespaciotemporal de la retina

Alejandro Hernn GlorianiDirigido por Dr. Juan Antonio Aparicio Calzada

Dpto. de Fsica Terica, Atmica y ptica


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AUTORIZACIN DEL TUTOR PARA LA EXPOSICIN PBLICA DELTRABAJO DE FIN DE MSTER

(Art. 5 del Reglamento de la UVA sobre la Elaboracin y Evaluacin del Trabajo Fin de Mster)

D. Juan Antonio Aparicio Calzada en calidad de Tutor del estudiante D. Alejandro Hernn

Gloriani del Mster en Investigacin en Ciencias de la Visin en el curso acadmico

2011/2012,

AUTORIZA la presentacin del Trabajo de Fin de Mster titulado: El papel de la

excentricidad y de la luminancia del campo de adaptacin en la respuesta

espaciotemporal de la retina para su exposicin pblica en la convocatoria de Julio.

En Valladolid, a 22 de Junio de 2012

V B

Fdo.: Dr. Juan Antonio Aparicio Calzada

El Tutor


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Agradecimientos

Quisiera expresar, de un modo especial, mi gratitud a Apa, Beatriz, Isabel, Cristina ySantiago, por su confianza en m da a da y su inestimable ayuda para la realizacin deeste trabajo. Tambin a Jos Antonio, por su colaboracin con la estadstica del trabajo.

A mi familia, especialmente a Carla, y a todos y cada uno de los integrantes de la granfamilia del pasillo de ptica, mi familia aqu en Espaa.


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Gloriani, Alejandro H - TRABAJO DE FIN DE MSTER

Mster Universitario Investigacin en Ciencias de la Visin-Instituto de Oftalmobiologa Aplicada-IOBA-UVA 1

1. Introduccin

El inters mostrado en la literatura cientfica por la respuesta del sistema visual en elrango mespico es bien conocido. En dicho rango, conos y bastones estnfuncionalmente activos, caracterstica que ha aportado siempre una gran complejidaden su estudio. Por otro lado, es un rango de luminancias propio de situacionescotidianas, por ejemplo, la conduccin nocturna, y por lo tanto, de gran inters. En losltimos tiempos, el estudio del rango mespico ha aportado datos interesantes encuanto a la funcionalidad de ambos tipos de fotorreceptores, apuntando a laposibilidad de una interaccin entre ellos. Dicha interaccin puede ser responsable dealteraciones en la funcin visual tanto a nivel de su respuesta temporal como espacial(Lange et al., 1990; Stockman y Sharpe, 1997).

La respuesta espacial es a menudo evaluada mediante la medida de la sensibilidadretiniana, definida como el inverso del umbral de luminancia percibido. Para laevaluacin de la respuesta temporal se utilizan estmulos de luz variables en el tiempo,ejemplo de esto son las pruebas de determinacin de la frecuencia crtica de fusin(CCF). Algunos de los ltimos trabajos han demostrado que la resolucin temporal delos conos sensibles a longitudes de onda largas aumenta hacia retina perifrica (Tyler yHamer, 1990). Sin embargo, estos estudios han sido realizados aislando este tipo deconos del resto de los fotorreceptores y slo en excentricidades desde 10 a 85 (Tylery Hamer, 1993).

Un estudio reciente realizado por Matesanz et al. (2011) ha aportado medidas de lavelocidad de adaptacin, determinadas a partir de la relacin entre el umbral de

luminancia detectado ante estmulos transitorios y ante estmulos estacionarios(Matesanz et al., 2011). Dicho trabajo establece que, con un campo de adaptacin de1 y 5 cd/m2, la velocidad de adaptacin de la retina cambia segn la excentricidadretiniana, creciendo desde fvea hasta los 6-9 de excentricidad y disminuyendo haciaperiferias de 15. Los autores han sugerido que estos cambios en la velocidad deadaptacin podran ser debidos, entre otras causas, a la interaccin entre conos ybastones que tiene lugar en el rango mespico. En esta lnea, otros trabajos hanestudiado dicha interaccin apuntando que los bastones adaptados a la oscuridaddisminuyen la resolucin temporal de los conos (Coletta y Adams, 1984). Por otro lado,este tipo de interaccin (Frumkes et al., 1973) puede verse influenciada por la

luminancia del entorno, tamaos de estimulo y fondo, y por la excentricidad.

Las dos vas principales de interaccin ms conocidas son, por un lado, las sinapsiselctricas directas entre conos y bastones (Pokorny y Cao, 2010), particularmenteactivas en el rango mespico, y por otro, las indirectas, a travs de las clulasamacrinas AII y las bipolares, ms evidentes en el rango escotpico. Sin embargo, lacomplejidad de las interconexiones entre las mltiples neuronas de la retina podra darlugar a otros tipos de interacciones relevantes para la visin (Buck, 2004). Algunaspublicaciones indican que, en niveles ms altos de luminancia del campo deadaptacin, el efecto de la interaccin da lugar a un incremento de la resolucin

temporal debido a la estimulacin de los conos del entorno inmediato(Coletta y Adams, 1984). De hecho, siempre que la luminancia del entorno no sature


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los bastones, se puede producir influencia de los mismos sobre la resolucin temporalde los conos, especialmente en altas frecuencias (Zele y Vingrys, 2001). Un trabajo deCao et al. (2006) sostiene que los bastones reducen la resolucin temporal de losconos sensibles a longitudes de onda largas y medias pero no tanto de los conossensibles a las longitudes de onda cortas, algo tambin citado por otros autores

(Coletta y Adams, 1984). En cualquier caso, dependiendo del estado de adaptacin delos bastones o de los conos que rodean al estmulo, puede verse un mayor o menorefecto en la interaccin, y esta, adems, puede ser muy diferente para distintas zonasde la retina, ya que, para empezar, la densidad de fotorreceptores cambia muyfuertemente en los primeros grados de excentricidad.

En relacin a la excentricidad, existen discrepancias sobre el alcance perifrico de lainteraccin entre fotorreceptores (Alexander y Fishman, 1986; Lange, 1997; Andersony Vingrys, 2002). Sin embargo, estos trabajos han valorado dicho fenmeno en bajosniveles de luminancia y sus resultados son a veces difciles de comparar por las

distintas condiciones utilizadas.

As, se plantea la necesidad de estudiar la respuesta espaciotemporal global delsistema retina-cerebro, es decir, en condiciones normales, donde estn implicadosambos tipos de fotorreceptores, sus contribuciones relativas y sus interacciones.Adems, es relevante y pertinente el estudio de la retina entre 0 y 15 deexcentricidad, zona donde se produce la mayor variacin en la densidad de ambostipos de fotorreceptores. Por otra parte, comprendiendo mejor el papel de losbastones en los fenmenos de adaptacin temprana en funcin de la excentricidad yde la luminancia del campo de adaptacin, se podr aportar informacin

complementaria a la ya existente en relacin a los procesos de interaccin cono-bastn.


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2. Hiptesis y Objetivos

2.1. Hiptesis

La velocidad de adaptacin de los fotorreceptores depende tanto de la luminancia delcampo como de la excentricidad retiniana considerada.

2.2. Objetivo general

Analizar, cuantificar y entender la influencia simultnea de la luminancia del campo deadaptacin y la excentricidad y sus efectos sobre la respuesta espaciotemporal de laretina, en sujetos jvenes, sin alteraciones oculares ni sistmicas.

2.3.

Objetivos particulares

1) Determinar la sensibilidad de la retina ante estmulos transitorios yestacionarios, ambos policromticos, para luminancias de campo de adaptacinen el rango mespico (0.06 cd/m2, 0.6 cd/m2 y 5 cd/m2) y parte del fotpico60 cd/m2y 100 cd/m2).

2) Calcular, a partir de la sensibilidad obtenida, un ndice relacionado con lavelocidad de adaptacin de los fotorreceptores.

3) Comparar el comportamiento de dichas zonas de la retina, en trminos de suvelocidad de adaptacin.

4) Finalmente, estudiar el papel de los bastones en los fenmenos de adaptacintemprana en funcin de la excentricidad y de la luminancia del campo deadaptacin, para luminancias que cubran el rango mespico y parte delfotpico y excentricidades entre 0 y 15.


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3. Material y Mtodos

3.1.

Sujetos

En todo momento se han seguido los principios de la declaracin de Helsinki y elestudio ha sido aprobado por el Comit de tica de la Universidad de Valladolid.Participaron en el mismo cuatro sujetos con edades de 24, 27, 38 y 40 aos, tresmujeres y un hombre. Todos ellos presentaron una buena salud ocular, verificadamediante un examen visual optomtrico y oftalmolgico completo, tanto de mediosoculares como de fondo de ojo. Ninguno de los observadores present opacidad en losmedios oculares. A todos se les realiz una refraccin en visin de lejos, en condicionesptimas de iluminacin, con el fin de obtener su mxima agudeza visual, siempre igualo superior a 20/20 Snellen. De este modo, todos ellos utilizaron su mejorcompensacin ptica. Todas las medidas fueron realizadas para el ojo derechomientras que el ojo izquierdo fue ocluido.

3.2.

Dispositivo experimental

Se utiliz un sistema de doble visin maxwelliana, mostrado en la figura 1, descrito endetalle en Matesanz et al. (2011). Dicho dispositivo consta de dos haces principalescirculares, estmulo (lnea discontinua azul) y campo de adaptacin (lnea discontinuaroja), que subtienden un ngulo desde el observador de 0.45 y 1 respectivamente.Consta de una serie de obturadores (Ob) que controlan los tiempos de exposicin yretardo entre el inicio de la visualizacin del estmulo y de la del campo de adaptacin

(SOA: stimulus onset asynchrony), y cuya incertidumbre en los tiempos de cierre yapertura es del orden de 1 ms. Tambin consta de unos tambores de filtros (F) quecontrolan los niveles de luminancia de ambos haces en pasos de 0.1 unidadeslogartmicas. Obturadores y filtros son controlados desde un ordenador central.

Figura 1.Dispositivo experimental.


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El dispositivo tiene dos test para mantener la fijacin foveal, uno para la medida foveal(FMFT) y otro para la medida excntrica (EMFT). Durante las medidas, el observadormantiene una posicin fija y estable sobre una impresin dental, mientras su tamaopupilar es controlado mediante una cmara CCD. Antes de cada prueba la pupila deentrada del observador (E) es centrada, de modo que los filamentos de las lmparas S1

y S2 formen sus imgenes solapadas sobre el plano que la contiene. El observadordebe percibir el test de fijacin, el estmulo y el campo de adaptacinconvenientemente centrados.

3.3.

Procedimiento

En cada sesin, previo a la realizacin de las pruebas, se midi la luminancia delestmulo y del campo de adaptacin con un luminancmetro Spectra Pritchard modelo1980A.

Para estimar el valor de la luminancia umbral se utiliz el mtodo psicofsico de loslmites, combinando lmites ascendentes y descendentes y empleando diferentesestmulos al comienzo de cada medida. La luminancia umbral se calcul mediante elpromedio de dichos valores y el error, que se estim mediante la desviacin estndar,siempre fue igual o inferior a 0.15 unidades logartmicas. Matesanz et al. (2011)comprobaron que la diferencia entre el umbral obtenido con el mtodo de los lmites ycon el mtodo de estmulos constantes (en principio ms adecuado para este tipo deexperimentos psicofsicos) era siempre inferior a 0.15 unidades logartmicas y, portanto, del orden del propio error de la medida.

Para realizar las medidas en niveles de luminancia dentro del rango mespico, se hanutilizado campos de adaptacin estacionarios (LA) y transitorios (SOA) de 0.06 cd/m2,0.6 cd/m2 y 5 cd/m2. Con estas medidas, se puede estudiar el comportamientoretiniano, donde tanto conos como bastones estn funcionalmente activos (Stockmany Sharpe, 1997). Para realizar las medidas dentro del rango fotpico, se present uncampo de adaptacin de 60 cd/m2y 100 cd/m2de iguales caractersticas espaciales ytemporales a las descritas previamente. En todos los casos, previo a las medidas ydurante 30 minutos, los observadores se adaptaron a la oscuridad (con una luminanciade 5x10-6 cd/m2). En la condicin estable, despus del perodo de adaptacin a la

oscuridad, se present al observador el campo de adaptacin durante 10 minutosantes de comenzar las medidas (Ferwerda, 1998).

En el caso de la condicin transitoria, despus del perodo de adaptacin a laoscuridad, se le present un estmulo durante 40 ms, 300 ms despus del encendidodel campo de adaptacin (SOA300). La duracin del campo de adaptacin transitoriofue siempre de 500 ms. La secuencia, fue repetida cada cierto tiempo teo tiempo deespera. Este tiempo de espera fue de 10 s para campos de adaptacin de 0.06 cd/m2,0.6 cd/m2y 5 cd/m2. En este tiempo, la proporcin de fotopigmento blanqueado antedichos campos de adaptacin es despreciable (Issolio y Colombo, 2006). Con el fin deque no tuviera repercusin en la siguiente medida, se comprob que la postimagenpercibida por el propio observador desapareca durante el tiempo de espera te


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(Adelson, 1982). Slo en las medidas con campos de adaptacin de 60 cd/m2 y100 cd/m2se esper un tiempo tede 30 s, con el fin de evitar la postimagen percibidapor el observador. En la figura 2, se puede observar un esquema de la secuenciatemporal, tanto para la condicin estable o LA como para la transitoria o SOA. Todaslas medidas se realizaron en fvea y en distintas zonas de la retina perifrica temporal,

en pasos de 2.9, hasta 14.5 de excentricidad. Para simplificar y, de ahora en adelante,las etiquetaremos como 3, 6, 9, 12 y 15.

Figura 2. Secuencia temporal. a) Secuencia temporal para la condicin estable (LA). b) Secuenciatemporal para la condicin transitoria (SOA), dondetes de 300 ms y tees el tiempo de espera entre lasmedidas. Dicho tiempo tefue de 10 s para campos de adaptacin de 0.06 cd/m

2, 0.6 cd/m

2y 5 cd/m

2, y

de 30 s para campos de adaptacin de 60 cd/m2y 100 cd/m2.

Para las medidas ante un campo de luminancia de 0.06 cd/m2, 0.6 cd/m2y 5 cd/m2seutiliz pupila natural, pero cuando se presentaron campos de 60 cd/m2 y de 100cd/m2, fue necesario dilatar la pupila, ya que en el instante del encendido, se producauna disminucin del tamao pupilar a un dimetro menor que el del filamento de lafuente. De esta forma, el efecto de las variaciones del tamao pupilar no influira en elvalor de la iluminacin retiniana. El midritico utilizado, bajo prescripcinoftalmolgica, fue tropicamida al 1% (Colircusi Tropicamida, Alcon).

10 min 10 s 10 s

Campo de

adaptacin

a)

b)

Campo de

adaptacin

Estmulo

Estmulo

te

t

0.5 s 0.5 s

t


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4. Resultados

4.1. Sensibilidad retiniana en funcin de la excentricidad para distintas

luminancias del campo de adaptacin

En la figura 3 se ha representado el logaritmo de la luminancia umbral en funcin de laexcentricidad para cinco luminancias del campo de adaptacin (0.06 cd/m2, 0.6 cd/m2,5 cd/m2, 60 cd/m2y 100 cd/m2), tanto estable (LA) como transitorio (SOA300), y paracada uno de los 4 individuos voluntarios. Los valores experimentales correspondientesal logaritmo de la luminancia umbral ante un campo de adaptacin estable (log Lu

LA) semuestran mediante cruces azules. Los valores experimentales correspondientes allogaritmo umbral para la condicin transitoria (log Lu

SOA) se muestran en dicha figuramediante crculos rojos. Para analizar la influencia de la excentricidad y de laluminancia del campo de adaptacin sobre la luminancia umbral detectado, as comola posible interaccin entre ambas, se han ajustado dos modelos estadsticos linealesmixtos a los datos experimentales, uno para los datos experimentales obtenidos anteun campo estable (1) y otro para los datos experimentales obtenidos ante un campotransitorio (2).

(1) iELjijjjjjJu bLEELLEEEjEiLogL 2

21

3

3

2

21),,(

(2) iELjijjjjjJu bLELELEEEjEiLogL 3

2

2

1

3

3

2

21),,(

Los dos modelos anteriores predicen cada valor de luminancia umbral para un

individuo i, una excentricidad E y una luminancia determinada de campo deadaptacin L. Se consideran como variables independientes o efectos fijos a E(valoresdesde 0 hasta 14.5 en pasos de 2,9) y a L (los cinco niveles de luminancia ya

mencionados). Los residuos bi (efecto del individuo) y el trmino iELj, que recoge loserrores aleatorios asociados, aparecen en los modelos como efectos aleatorios. En lafigura 3 se pueden observar las tendencias de los dos modelos, marcadas por doslneas continuas, para cada sujeto y para cada luminancia, tanto en la condicinestable como en la condicin transitoria. Los modelos utilizados muestran un ajuste

razonable a los datos experimentales, ya que la normalidad de los residuos biy iELjy laigualdad de las varianzas en todos los sujetos son aceptables.

El anlisis de los datos muestra que el efecto individuo en todos los modelos ajustados

es muy significativo (p0.001). Esto se evidencia en todos los casos, cuando secompara con los resultados obtenidos al excluir dicho efecto aleatorio. En el caso delmodelo para un campo con luminancia estable, la varianza del efecto individuo es de0.029 frente a una varianza residual de 0.012, mientras que en el caso del modelo paraun campo transitorio, la varianza del efecto individuo es de 0.61 frente a una varianzaresidual de 0.026. Esta variabilidad de los valores de la luminancia umbral entre losdistintos individuos se debe a factores propios intrnsecos de cada sujeto. Sin embargo,es relevante destacar que, a pesar de este hecho, todos los sujetos presentan el mismo

comportamiento funcional.


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En los dos modelos se incorporan el efecto de la interaccin estadstica entre laexcentricidad y la luminancia del campo de adaptacin y su influencia sobre el valor dela luminancia umbral. Los modelos predicen un aumento de luminancia umbral con laexcentricidad, mucho menos evidente para el caso del campo transitorio en 60 cd/m2 y100 cd/m2. Adems, dicha tendencia cambia de forma relevante con la luminancia, lo

que confirma la interaccin estadstica significativa existente entre la excentricidad y laluminancia del campo de adaptacin. De hecho, en el modelo para un campo estable,dicha interaccin estadstica es muy significativa con el cuadrado de la excentricidad

(p0.001) y para un campo transitorio, la interaccin es muy significativa con la tercera

potencia de la excentricidad (p0.001). Esta diferencia en los modelos utilizados sedebe principalmente a que son dos fenmenos fisiolgicos diferentes. En el caso de lasmedidas ante campo transitorio, la adaptacin es un proceso dinmico dondediferentes fenmenos fisiolgicos ocurren en el tiempo, mientras que en las medidasante un campo estacionario, dichos fenmenos, as como la adaptacin en suconjunto, han finalizado.

En la figura 3, se observa tambin como la luminancia umbral aumenta de formaprogresiva y para cada excentricidad a medida que aumenta la luminancia del campo.Esto ocurre tanto para la condicin estable como para la condicin transitoria, lo cualest en consonancia con la ley de Weber y, por tanto, con el intento del sistema visualde mantener constante su capacidad de deteccin de contrastes. Estecomportamiento ya ha sido estudiado en la literatura clsica, incluso se han obtenidoresultados ante un campo estable en fvea, en 5 y en 14 de retina perifrica similaresa los obtenidos en nuestro trabajo (Crawford, 1937).

Segn los modelos utilizados, tambin se puede observar como los valores de log LuSOA

son ms altos que los de log Lu

LA, tendiendo a acercarse en luminancias mespicashacia los 6, especialmente para un campo de 0.6 cd/m2 y de 5 cd/m2, dondeprcticamente son iguales. Cuando los valores de log Lu

SOA y LuLA son semejantes, el

proceso de adaptacin se ha completado durante los 300 ms de exposicin al campode adaptacin y, por lo tanto, se manifiesta un proceso de adaptacin ms rpido. Encambio, en el rango fotpico, existe una notable diferencia de luminancia umbral entrelas medidas ante campo estable y aquellas ante campo transitorio. Esta disminucinbrusca de la sensibilidad ante campos transitorios en el rango fotpico puede estarindicando una saturacin de conos (Finkelstein y Hood, 1981). Este efecto, por otra

parte, parece ms acusado en fvea que en retina perifrica.


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Figura 3. Logaritmo de la luminancia umbral, expresada en cd/m2, ante campos estables (LA)

(representado mediante cruces) y transitorios (representado mediante crculos), en funcin de laexcentricidad retiniana, expresada en grados, para cinco luminancias del campo de adaptacin (0.06cd/m2, 0.6 cd/m2,5 cd/m2, 60 cd/m2y 100 cd/m2) y cada uno de los cuatro individuos.

4.2. Velocidad de adaptacin en funcin de la excentricidad para distintas

luminancias del campo de adaptacin

Los resultados expuestos en el apartado anterior han planteado la posibilidad deanalizar la velocidad de adaptacin. Un ndice de dicha velocidad podra ser el valorlog (Lu

LA/LuSOA). Ntese que el ratio realmente da una idea de la proporcin de

sensibilidad no recuperada durante los 300 primeros milisegundos de exposicin a uncampo luminoso. Como ya se apunt anteriormente, valores en el entorno de ceroindican que, en un perodo de tiempo de 300 ms, ya se ha completado la adaptacinde la zona retiniana estudiada. Cuando el log (Lu

LA/LuSOA) es menor, quiere decir que en

300 ms la retina an no se ha adaptado en su totalidad, mostrando una velocidad


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menor. En un trabajo previo, Matesanz et al. (2011), demostraron la validez de dichondice como evaluador de la velocidad de adaptacin.

En la figura 4 se han representado los datos experimentales obtenidos mediante ellog (Lu

LA/LuSOA) en funcin de la excentricidad, para las cinco luminancias del campo de

adaptacin y para los cuatro individuos. Para realizar un anlisis estadstico de losdatos, se ha ajustado un modelo lineal mixto (3) a los datos experimentales obtenidos(crculos azules), y los valores predichos se han representado en dicha figura medianteuna lnea continua.

(3)iELjijjjjjjjJu bLELEELLEEEjEiLogL

3

3

2

21

3

3

2

21),,(

Este modelo, al igual que los anteriores, considera un efecto aleatorio, inherente alindividuo bi, y dos efectos fijos, la excentricidad E y la luminancia del campo deadaptacin L. A diferencia de los modelos anteriores para log Lu

LAy log LuSOA, el efecto

individuo, aun siendo estadsticamente significativo, se reduce ahora de formanotable, ya que su varianza es ahora de 0.017 frente a una varianza residual de 0.032.Es decir, los factores intrnsecos propios de cada individuo inducen muy pocavariabilidad en la medida de la velocidad de adaptacin. La interaccin de laexcentricidad a la tercera potencia con la luminancia del campo de adaptacin tambines significativa.

En la figura 4 se puede observar cmo la velocidad de adaptacin muestra, para todoslos sujetos, un comportamiento muy similar ante campos con luminancias dentro delrango mespico (0.06 cd/m2-5 cd/m2), muy diferente al comportamiento que

experimentan dichos sujetos cuando se presenta un campo con luminancia fotpica.Sin embargo, de forma general, con el aumento de la luminancia del campo deadaptacin, parece haber un desplazamiento del punto de mxima velocidad deadaptacin hacia la retina ms perifrica.

Cuando se presenta un campo de adaptacin mespico hay un aumento de lavelocidad de adaptacin desde la fvea hasta la parafovea (de 3 a 6), que se hacems pronunciado a medida que aumenta la luminancia del campo de adaptacin,particularmente cuando este es de 5 cd/m2. La velocidad de adaptacin vuelve adisminuir desde la parafovea hacia la retina perifrica y de nuevo esta disminucin es

ms acentuada a 5 cd/m2. El aumento de la velocidad de adaptacin desde la fveahasta la parafovea presenta un comportamiento similar al observado con un campofotpico, mientras que la disminucin de la velocidad de adaptacin desde laparafovea hacia la retina ms perifrica muestra un comportamiento contrario.


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perifricos sean ms rpidos que los foveales y que dicha velocidad crezca con laexcentricidad, confirma los resultados previos predichos segn la ley de Ferry-Porterpara los 10 primeros grados de excentricidad (Tyler y Hamer, 1990; Tyler y Hamer,1993) en experimentos donde se midi la frecuencia crtica de fusin. Aunque estostrabajos predicen constancia en la velocidad de conos a partir de 10 y no de 15, es

conveniente aclarar que las diferencias observadas podran deberse a la diferentecomposicin espectral de los estmulos utilizados en ambos trabajos. La explicacinfisiolgica a las diferencias entre la velocidad de los conos perifricos y foveales estaraen los diferentes dimetros del segmento externo en unos y otros (Tyler, 1985).

A medida que se reduce la luminancia del campo de adaptacin L, se producensimultneamente dos fenmenos. Por un lado, se reduce el efecto de saturacin enconos y, por otro, se incrementa el nmero de bastones sensibles. Este segundofenmeno, adems, es presumiblemente ms influyente hacia periferias mayores,debido a la mayor densidad de este tipo de fotorreceptores. En conjunto, ello produce

una reduccin en los umbrales detectados y el consiguiente incremento de lasensibilidad, como se observa en la figura 3. Pero tambin ambos fenmenos generanun incremento en la velocidad de adaptacin, como se observa en la figura 4 y,particularmente, en la figura 5. Sin embargo, este incremento de la velocidad no seproduce con igual intensidad en todas las excentricidades ya que, como se observa endicha figura 5, para valores de L de 0.6 cd/m2y 5 cd/m2este efecto es particularmentesignificativo en las periferias comprendidas entre 3 y 9.

Por lo que se refiere al fenmeno de interaccin entre conos y bastones, Alexander yFishman (1986) comprobaron que la interaccin creca con la excentricidad. Lange et

al. (1997) observaron tambin un aumento de la interaccin de los bastones sobre losconos, tanto en la resolucin temporal como en la resolucin espacial, desde la fveahasta los 9 de la retina perifrica.

El aumento de la velocidad de adaptacin producido desde la fvea hasta la parafoveaen el rango 0.6 cd/m2-5 cd/m2 puede ser debido a una mayor contribucin de losconos en esa zona, ya que presenta la misma tendencia funcional que la observada enel rango fotpico para dichas excentricidades, eso s, con un efecto de saturacin deconos ms atenuado. Por otro lado, la disminucin de la velocidad de adaptacinobservada desde la parafovea hacia la retina ms perifrica, puede ser debida una

mayor contribucin de los bastones, cuya densidad aumenta hasta los 18 de retinaperifrica. De hecho, en cuanto a las caractersticas fisiolgicas, los bastones tienenpeor resolucin temporal que los conos siendo, por tanto, ms lentos (Plainis et al.2005; Tachibanaki et al. 2007); esto puede ocasionar que los bastones del entornoalteren la amplitud y el tiempo de latencia de la respuesta temporal de los conos en laretina ms perifrica (Zele et al., 2008; Cao et al. 2010; Pokorny y Cao, 2010).

Los resultados obtenidos parecen estar en la lnea de los observados por Frumkes et al.(1973), quienes constataron que existe un fenmeno de interaccin de los bastonesadyacentes sobre la resolucin temporal de los conos. Esta interaccin es evidente a

pesar de que la relacin entre el tamao del estmulo y del campo de adaptacin seamuy pequea (Alexander y Fishman, 1984). Efectivamente, segn Lange et al. (1997),


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parece que dicha interaccin es mayor con un menor tamao del estmulo. Adems, laresolucin temporal, tanto de los conos extrafoveales (Alexander y Fishman, 1984)como de los conos foveales (Coletta y Adams, 1984), est influenciada por los bastonesque rodean al estmulo, indicando que puede existir interaccin a lo largo de toda laretina. Finalmente, existen evidencias de que dicha interaccin aumenta para

luminancias ms bajas (Zele y Vingris, 2007), tal y como puede deducirse de losresultados del presente trabajo. De hecho, si prestamos atencin a los resultados de lavelocidad de adaptacin en funcin de la excentricidad para un valor de L=0.05 cd/m2(figura 5 y particularmente en el modelo cuyos resultados se muestran en la figura 4),observamos que para dicha luminancia, la tendencia al incremento de la velocidadentre 0 y 6 de excentricidad prcticamente desaparece, siendo el efecto de losbastones mucho ms dominante. Es relevante apuntar, en este momento, que paraluminancias tan bajas, prximas al lmite superior escotpico, la interaccin cono-bastn debida a las clulas amacrinas AII entra tambin en juego, siendo la densidadde estas mxima en el entorno de los 6 de excentricidad (Mills y Massey, 1999).


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6. Conclusiones

A partir del anlisis de los datos obtenidos se ha podido aportar informacincomplementaria sobre los efectos de la excentricidad y la luminancia del campo deadaptacin en la respuesta espaciotemporal de la retina.

Se observ que el sistema visual de los distintos individuos responde de maneradiferente en cuanto a sensibilidad retiniana, sin embargo, los factores intrnsecospropios de cada individuo inducen muy poca variabilidad en lo que respecta a lavelocidad de adaptacin. El efecto de disminucin de la velocidad de adaptacin enfvea a medida que aumenta la luminancia, podra ser explicado por fenmenos desaturacin de los conos ya que, en general, un sistema saturado responde mslentamente. En el rango fotpico, en el que los bastones estn saturados, el aumentode la velocidad de adaptacin con la excentricidad estara reflejando la velocidad derespuesta slo de conos, velocidad que aumenta por ser los conos perifricos msrpidos que los foveales, a pesar de disminuir su densidad con la excentricidad. Estoconcuerda con lo predicho por la Ley de Ferry-Porter. En el rango mespico, el efectode disminucin de la velocidad de adaptacin a partir de 6 de excentricidad podradeberse a una mayor interaccin negativa de los bastones, de respuesta ms lenta, yaque en esa excentricidad, la decreciente densidad de conos se iguala a la crecientedensidad de bastones, que contina en aumento hasta alcanzar el mximo enaproximadamente 18.


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