Evolución

Capítulo 18, parte 2

Concepto de especie:

Una o más poblaciones de individuos que pueden aparearse y producir hijos fértiles. Estas poblaciones no se cruzan con las de otras especies.

Ernst Mayr, concepto biológico de especie, década de 1940.

¡Pero no es el único concepto y no es válido para todas las especies!

Especiación

Fenómeno evolutivo de formación de especies nuevas, están involucrados mecanismos de aislamiento reproductivo

A partir de una o más poblaciones de una especie progenitora (P).

A

P ► < P ► → C

B

………

Aislamiento reproductivo

• Al final del intercambio de genes entre poblaciones.

• Inicio de la especiación.

Especiación

Drosophila funebris

Misma escala

Especies de Drosophila de Hawai

Drosophila melanogaster

Mecanismos de aislamiento reproductivo

Evitan el cruce entre especies diferentes• Divergen los rasgos hereditarios de morfología,

función y comportamiento en las poblaciones.• Los mecanismos de aislamiento precigótico evitan

la polinización o el apareamiento.• Los mecanismos de aislamiento poscigótico

producen híbridos débiles o estériles.

Mecanismos de aislamiento precigótico

Aislamiento temporal. Ej. cigarras en el suelo.

Aislamiento mecánico. Ej. órganos diferentes.

Aislamiento por comportamiento. Ej. cortejo en aves.

Aislamiento ecológico. Ej. preferencias de microhábitat.

Incompatibilidad de gametos. Ej. diferencias moleculares impiden la fertilización de una ovocélula.

Aislamiento mecánico: Flores diferentes para polinizadores distintos

Salvia mellifera

Salvia apiana

Aislamiento por comportamiento

Yigüirro (Turdus grayi)

Un lek Pavo real (Pavo cristatus)

Mecanismos de aislamiento poscigótico

Se forman cigotos, pero…Reducción de viabilidad híbrida. Ej. tigres y leones

– Cigoto híbrido con genes extra o genes perdidos.

Reducción de fertilidad híbrida. Ej. mulas– Descendientes robustos, pero estérilesyegua (64 cromos.) + burro (62 cromos.) = mula (63 cromos.)

Descomposición híbrida– Crías menos aptas en generaciones sucesivas– Apareamiento desigual de ADN nuclear y mi- tocondrial ¿orquídeas híbridas?

Especiación alopátrica, simpátrica o parapátrica

Especiación alopátrica (“en patrias distintas”)– Una barrera física* impide el flujo génico entre

poblaciones– La divergencia genética conduce a especiación– Ejemplo: llamas, vicuñas y camellos (camélidos)

* Montaña, océano, río grande, desierto…

Modo de especiación más común

Especiación alopátrica: camélidos

llama

vicuña

camellos

Especiación alopátrica en archipiélagos

Corrientes oceánicas o eólicas pueden empujar o transportar algunos organismos desde tierra firme hasta una cadena de islas lejos de los continentes (archipiélagos); ej. Galápagos.

Si los hábitats y la presión selectiva difieren entre islas, se producen diferencias que generan especiación alopátrica.

Isla del Coco: Un guarumo (Cecropia pittieri) y una murta (Eugenia pacifica).

Especiación

La especiación también puede ocurrir sin barreras físicas que impidan el flujo génico:

• Especiación simpátrica

• Especiación parapátrica

Especiación simpátrica (“en la misma patria”)

Nuevas especies surgen en el hábitat que ya ocupa otra especie emparentada, sin barreras físicas

Varios mecanismos posibles. Por ej., un aumento del número de cromosomas (poliploidía) puede causar especiación “inmediata”, de una generación a otra

Las especies simpátricas están aisladas reproductivamente, no geográficamente

Fig. 18-22, p. 294

T. aestivum (uno de los trigos para pan)

Triticum monococcum

(carraón)

Especie descono-cida de Triticum

Duplicación espontánea de cromosomas

T. tauschii (un parien-

te silvestre)

T. turgidum (farro)

14AA X 14BB 14AB 28AABB X 14DD 42AABBDD

A Hace ca. 11 000 años se cultivaba trigo silvestre diploide (carraón), con 14 cromosomas. Probablemente hibridó con otro trigo silvestre que tenía el mismo número de cromosomas.

B Hace ca. 8000 años apareció el alopoliploide silvestre farro de un trigo híbrido AB en el que se duplicó el No. de cromosomas. El farro es tetraploide (AABB), con 2 juegos de 14 cromosomas.

C El farro AABB probablemente hibridó con T. tauschii, un pariente silvestre del trigo con 2n = 14 cromosomas(2 juegos de 7 DD). Así, el trigo común para pan tiene 42 cromosomas (6 juegos de 7 AABBDD).

Especiación simpátrica del trigo cultivado

(Triticum, Poaceae)

Especiación simpátrica de dos palmeras

Isla Lord Howe

Howea forsteriana

Howea belmoreana

Especiación parapátrica (“en patrias cercanas”)

Las poblaciones que mantienen contacto a lo largo de un límite común evolucionan y originan especies distintas

Los híbridos de la zona de contacto son menos aptos que los de cada población original.

Especiación parapátrica en Tasmania- gusanos peripatos

zona de híbridos

Tasmanipatus barretti

Tasmanipatus anophthalmus

Cómo se originan las especies

Varían los detalles, pero típicamente la especiación se inicia después de que se acaba el flujo génico

La microevolución se debe a cambios genéticos que ocurren en una sola población o una sola especie. Este proceso se favorece cuando evolucionan mecanismos de aislamiento reproductivo

Macroevolución

Patrones de cambio evolutivo a gran escala

Ejemplos: – evolución ramificada (cladogénesis): Un linaje se divide, las poblaciones

quedan genéticamente aisladas divergen y dan origen a nuevas especies

– evolución no ramificada (anagénesis): Se acumulan cambios en frecuencias alélicas y en morfología de una estirpe estable. Con el tiempo, frecuencias alélicas y morfología cambian descendientes conforman otra especie. Es evolución lineal

– Se originan grupos mayores y – Otros grupos se extinguen

Coevolución

Dos especies con interacciones ecológicas estrechas evolucionan de forma conjunta (coevolucionan). Cada una de estas especies es un agente de selección de la otra• Depredador y presa (ej. jaguar y venado)• Hospedero y parásito (ej. planta e insecto)• Polinizador y flor (ej. colibrí y heliconia)

Con el tiempo, ambas especies pueden llegar a depender una de la otra (ej. hormigas y cornezuelos)

Cornezuelo (Acacia sp.) y hormigas Pseudomyrmex

Coevolución

Angraecum sesquipedale (Orchidaceae)

Madagascar

probóscide

espolón

Xanthopan morgani praedicta

Estasis y preadaptación (exaptación)

Estasis• Una estirpe vive durante millones de años con pocos o

nulos cambios (ejs. pez celacanto, Ginkgo biloba, Cycas, etc.)

Preadaptación (exaptación)• Algunos rasgos complejos en especies modernas

tenían distinto valor adaptativo en estirpes ancestrales (ej. plumas en aves y dinosaurios)

Radiación adaptativa

Una estirpe experimenta un proceso de especiación acelerado y exitoso cuando halla nuevos nichos favorables para su reproducción y expansión

Relación con cambios geológicos y climáticos

Innovación claveModificación estructural o funcional que permite a los

individuos explotar un hábitat de modo más eficaz o novedoso. Ej. alas y plumas en aves voladoras; patas fuertes y largas en mamíferos herbívoros; pérdida de hojas de cactos para adaptarse a desiertos.

Pérdida irreversible de una especie o de un conjunto de especies

“La extinción es para siempre”

Extinciones masivas• Extinción de muchos linajes en un período determinado de

tiempo, seguido por radiaciones adaptativasEj. dinosaurios aves y mamíferos

• Se registran cinco eventos catastróficos de extinción, con pérdida de la mayoría de las especies del planeta

La extinción es parte integral de los procesos evolutivos en la escala geológica del tiempo

Extinción

Patrones macroevolutivos

Patrones de cambio genético que involucran más de una especie son llamados macroevolución

Patrones recurrentes de macroevolución incluyen preadaptación, radiación adaptativa y extinción

Radiación adaptativa de los mamíferos después de la extinción del Cretáceo-Terciario

Los primeros mamíferos eran animales pequeños (como ratas), insignificantes si se comparan con los grandes dinosaurios.

Leptictidium sp. – 60 a 90 cm de largo – superó la extinción del Cretáceo-Terciario y vivió hasta el Eoceno

Radiación adaptativa de los mamíferos

Eomaia scansoria, ca. 125 m.a., insectívoro en una línea lateral de la evolución de los mamíferos

Repenomamus giganticus – > 1 m de largo - Cretáceo de China. ¿Mamífero cazador de dinosaurios?

Titanotherium sp. – 2,5 m de alto en la cruz, pariente de los rinocerontes – Mioceno de América del Norte (5-23 m.a.).

Radiación adaptativa de los mamíferos

Macrauchenia patachonica – mamífero ungulado sudamericano – 2 m de alto, 3 m de largo – Pleistoceno (2,5 m.a.) a Holoceno (10 000 años). Se extinguió hace ca. 8 500 años influencia humana.

Atacada por un tigre dientes de sable (Smilodon), que emigró de Norteamérica después de formarse el istmo centroamericano.

Teoría evolutiva

Todas las especies están emparentadas porque descienden de antecesores comunes – origen monofilético de las especies

El cambio genético es la base de la evolución, pero existe discrepancia entre evolucionistas sobre cómo ocurrió el proceso evolutivo

Independientemente de los detalles del proceso, existen tantas pruebas objetivas, verificables, que la evolución hace mucho tiempo dejó de ser una hipótesis para convertirse en una teoría.

Información sobre evolución

Understanding evolution - University of California Museum of Paleontology

http://evolution.berkeley.edu/

What is evolution and how does it work? How does evolution impact my life? What is the evidence for evolution? What is the history of evolutionary theory?

“El hombre desciende del mono”

Charles Darwin (1809-1882)

On The Origin of Species by Means of Natural Selection, or The Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. 1859

¿Evolución humana por selección natural?Claro que sí, pero … también selección sexual y social

Australopithecus, Homo sapiens (Neandertal y moderno)