Evolución de los bosques en la costa Atlántica ibérica durante el … · 2018-02-10 · Tesis...

UNIVERSIDAD POLITÉCNICA DE MADRID

ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES

Evolución de los bosques en la costa Atlántica ibérica durante

el Cuaternario. Implicaciones paleoclimáticas

Quaternary evolution of the Atlantic Iberian coastal forest.

Palaeoclimatic Implications

TESIS DOCTORAL

Ignacio García-Amorena Gómez del Moral

Ingeniero de Montes

Madrid, 2007

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007

i


ESCUELA TÉCNICA SUPERIOR DE INGENIEROS DE MONTES

DEPARTAMENTO DE SILVOPASCICULTURA

Evolución de los bosques en la costa Atlántica ibérica durante

el Cuaternario. Implicaciones paleoclimáticas

Quaternary evolution of the Atlantic Iberian coastal forest.

Palaeoclimatic Implications

TESIS DOCTORAL

Ignacio García-Amorena Gómez del Moral

Ingeniero de Montes

DIRECTORES

SUPERVISORS

Friederike Wagner

Doctora por la Utrecht University

Fernando Gómez Manzaneque

Doctor en Ciencias Biológicas por la Universidad Autónoma

Madrid, 2007


ii


(D-15)

Tribunal nombrado por el Magfco. y Excmo. Sr. Rector de la Universidad

Politécnica de Madrid, el día…………de……………………….de 200….

Presidente: ____________________________________________________

Vocal:________________________________________________________

Vocal:________________________________________________________

Vocal:________________________________________________________

Secretario: ____________________________________________________

Suplente: _____________________________________________________

Suplente: _____________________________________________________

Realizado el acto de defensa y lectura de la Tesis el día......de…………………de 200… en

la E.T.S.I./Facultad………………………………………….

EL PRESIDENTE LOS VOCALES

EL SECRETARIO


iii

Esta tesis ha sido informada positivamente para su defensa en exposición pública por

los siguientes investigadores:

COMITÉ PARA LA MENCIÓN EUROPEA

Dr. Henk Visscher

Faculty of Science (Department of Biology)

Utrecht University (Holanda)

Dr. Helena Granja

Departamento de Ciências da Terra

Universidade do Minho (Braga, Portugal)

COMITÉ DE LECTURA PREVIA

Dr. Carlos Morla Juaristi

Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes (Depto. Silvopascicultura)

Universidad Politécnica de Madrid (España)

Dr. Agustín Rubio Sánchez

Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes (Depto. Silvopascicultura)

Universidad Politécnica de Madrid (España)

Dr. José María Postigo Mijarra

Facultad de Ciencias (Dpto. Biología)

Universidad Autónoma de Madrid (España)


iv

¡Árboles! ¿Habéis sido flechas caídas del azul? ¿Qué terribles guerreros os lanzaron? ¿Han sido las estrellas? Vuestras músicas vienen del alma de los pájaros, de los ojos de Dios, de la pasión perfecta.

¡Árboles! ¿Conocerán vuestras raíces toscas mi corazón en tierra?

Federico García Lorca


v

ÍNDICE

RESUMEN ................................................................................................................................vii

1. INTRODUCCIÓN..............................................................................................................1

1.1. Estado de conocimientos paleobotánicos ......................................................... 4

1.2. Marco climático.............................................................................................. 10

1.3. Variación en el nivel del mar.......................................................................... 13

1.4. El papel del CO2 en la dinámica climática ..................................................... 14

1.5. La hoja como biosensor del CO2 atmosférico ................................................ 17

2. OBJETIVOS .....................................................................................................................21

3. ÁREA DE ESTUDIO .......................................................................................................23

4. MATERIALES Y MÉTODOS........................................................................................26

4.1. Descripción de los yacimientos ...................................................................... 26

4.2. Identificación de los restos vegetales ............................................................. 31

4.3. Asignación cronológica .................................................................................. 37

4.4. Parámetros epidérmicos.................................................................................. 37

5. RESULTADOS .................................................................................................................41

5.1. Dataciones ...................................................................................................... 41

5.2. Identificaciones............................................................................................... 41

5.3. Análisis epidérmicos ...................................................................................... 45

5.3.1. Material histórico............................................................................................ 45

5.3.2. Material fósil .................................................................................................. 51

6. DISCUSIÓN......................................................................................................................54

6.1. La composición florística de los bosques en la costa Atlántica ibérica durante

los últimos 34000 años ............................................................................................... 54

6.1.1. Pinus gr. sylvestris-nigra................................................................................ 54

6.1.2. Pinus pinaster ................................................................................................. 55

6.1.3. Otras coníferas................................................................................................ 55

6.1.4. Árboles planocaducifolios .............................................................................. 56

6.1.4.1. Ulmus minor ................................................................................................... 57

6.1.5. Otros taxones .................................................................................................. 58

6.2. Evolución de los bosques en los últimos 34000 años..................................... 59


vi

6.2.1. Pleistoceno Final ............................................................................................ 59

6.2.2. Holoceno......................................................................................................... 62

6.3. Respuesta de los parámetros estomáticos de Q. robur-petraea al incremento

de CO2 atmosférico. Efecto de la latitud. ................................................................... 65

6.3.1. Las dimensiones estomáticas ante el incremento de CO2 atmosférico........... 69

6.4. Reconstrucción paleoclimática ....................................................................... 72

6.4.1. Pleistoceno superior........................................................................................ 72

6.4.2. Holoceno......................................................................................................... 77

7. CONCLUSIONES ............................................................................................................83

8. BIBLIOGRAFIA ..............................................................................................................87

AGRADECIMIENTOS ACKNOWLEDGEMENTS ............................................................117

ENGLISH VERSION.................................................119

ABSTRACT ............................................................................................................................121

CHAPTER I: Introduction....................................................................................................123

CHAPTER II: Aims of the study ..........................................................................................136

CHAPTER III .........................................................................................................................139

Stomatal responses in deciduous oaks from southern Europe to the anthropogenic

atmospheric CO2 increase; refining the stomatal-based CO2 proxy .................................139

CHAPTER IV .........................................................................................................................155

Atmospheric CO2 radiative forcing during the Holocene Thermal Maximum

revealed by stomatal frequency analysis ..............................................................................155

CHAPTER V...........................................................................................................................169

Impact of the last glacial-interglacial cycle on the coastal forests of western Iberia .......169

CHAPTER VI .........................................................................................................................191

The Holocene forests in the Cantabrian coast of the Iberian Peninsula ...........................191

CHAPTER VII: Conclusions.................................................................................................213


vii

RESUMEN

Con el objeto de profundizar en el conocimiento sobre la composición y dinámica

del paisaje vegetal de la costa Atlántica ibérica durante el último ciclo glaciar-

interglaciar, se han muestreado 18 yacimientos, de los que se han extraído 228 maderas,

50 frutos y más de 350 restos foliares. Estos restos fueron identificados mediante su

estudio morfológico y anatómico, y datados mediante la asignación cronoestratigráfica

basada en la medición del 14C de restos leñosos. Estos datos permitieron, gracias a las

propiedades de los macrorrestos, deducir el paisaje que existió en las costas ibéricas

desde la desembocadura del río Tajo hasta el Golfo de Vizcaya, desde hace 34000 años

hasta la actualidad. Igualmente, se ha podido afirmar el carácter autóctono de algunos

taxones en la costa Atlántica ibérica, y reconocer la importancia de esta área como

refugio para distintos taxones en momentos glaciares.

Adicionalmente, el conocimiento de la presencia de ciertas poblaciones en el pasado

ha permitido estimar las condiciones paleoclimáticas en la costa Atlántica ibérica.

Igualmente, el estudio anatómico de los restos foliares ha informado sobre las

condiciones atmosféricas del momento en el que se desarrollaron. Estas condiciones,

principalmente la concentración del dióxido de carbono, afectan a distintos parámetros

epidérmicos, como la frecuencia y dimensión de los estomas.

El estudio anatómico de numerosos restos foliares de Quercus robur en la costa

septentrional de la Península Ibérica, ofreció la posibilidad de conocer la evolución del

CO2 atmosférico a lo largo de los últimos 10000 años. Para ello se desarrolló un

modelo, a partir de pliegos de herbario recolectados a lo largo del siglo pasado, que

relaciona la frecuencia estomática de Q. robur-petraea ibéricos con la concentración

atmosférica del CO2. Este modelo ha sido validado para un rango de CO2 específico

(295-330 ppmv), y para poblaciones ubicadas a menos de 1000 m sobre el nivel del

mar. La comparación de dicho modelo con el existente, de aplicación en poblaciones de

Q. robur-petraea holandeses, permitió proponer un modelo común para poblaciones

europeas de Q. robur-petraea por debajo de 1000 m sobre el nivel del mar.

Por último, el conocimiento de la evolución del CO2 atmosférico a lo largo del

Holoceno, en comparación con los registros disponibles de paleotemperatura, ha

permitido distinguir el importante papel de este gas invernadero en la dinámica

climática de los últimos 10000 años.

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Introducción

1

1. INTRODUCCIÓN

La elevada presión que el hombre ha ejercido sobre los recursos naturales en los

últimos milenios es la causa de que actualmente nos encontremos con un entorno

intensamente alterado y cada vez más degradado en la Península Ibérica. La correcta

interpretación del paisaje vegetal que nos rodea y el conocimiento de su interacción con

los factores que han condicionado su evolución son necesarios, entre otras cosas, para

poder llevar a cabo una gestión adecuada de los recursos de nuestros montes. Dicha

interpretación ha de estar basada en datos científicos sobre los acontecimientos

paleobiogeográficos.

El largo periodo de respuesta que caracteriza a la sucesión de formaciones vegetales

hacia el equilibrio con las condiciones ambientales que le rodean, hace difícil realizar

observaciones experimentales sobre dinámica vegetal. La Paleobotánica, al basarse en el

estudio de los restos vegetales que han llegado a nuestros días, y con la aportación de

los conocimientos de ecología vegetal, contribuye a establecer con base científica

modelos de evolución de la vegetación. No obstante esos modelos tienen que ser

revisados continuamente a la luz de las nuevas aportaciones que puedan ofrecer otros

estudios paleobotánicos más recientes (Colin Prentice, 1986; Meyen, 1987).

Los restos vegetales que informan sobre la vegetación que se desarrolló en el pasado

se pueden clasificar en microrrestos y macrorrestos (Lowe & Walker, 1997). Los

primeros, caracterizados por no poder ser observados a simple vista, incluyen pólenes y

esporas, objeto de estudio en Palinología. La elevada producción de pólenes, su

facilidad de transporte por el viento y su generalmente elevada resistencia a la

degradación, hacen que estos microrrestos puedan acumularse progresivamente en

distintos estratos, e informen por tanto de manera secuencial sobre la evolución de la

cubierta vegetal del entorno muestreado. Este entorno al que representan tendrá escala

regional, debido a la citada movilidad de los granos de polen (Bradshaw, 1991). Ésto,

unido al escaso detalle taxonómico que se puede obtener los pólenes (Moore & Webb,

1983), hacen aconsejable su combinación con otras fuentes de información

complementarias (Birks & Birks, 2000).

Los llamados macrorrestos se pueden distinguir sin ayuda de aparato alguno se

denominan macrorrestos (Lowe & Walker, 1997). El estado en el que los encontremos

será resultado de su resistencia a la degradación y de las condiciones en las que se han


2

preservado desde el momento de su muerte hasta el de su estudio. El conocimiento de

los procesos de degradación sufridos en el transcurso de ese tiempo proporcionará

información sobre la procedencia y las condiciones en las que se ha conservado dicho

resto (Roberts, 1997). Por otro lado, la distancia desde el lugar de origen del

macrorresto hasta el de su definitivo emplazamiento se encuentra limitada por la

dificultad de transporte debido a su tamaño. Esta circunstancia le proporciona el

carácter de representación local (Birks & Birks, 2000). Una situación particular la

constituyen los restos en posición de vida sobre sustratos inalterados, donde el lugar de

origen del macrorresto es el mismo que el de su localización. Este aspecto, vinculado a

la elevada precisión de información taxonómica que contienen los macrorrestos,

constituye una de las principales ventajas del estudio de este tipo de materiales (Birks,

2003).

Por otro lado, para poder entender la distribución actual de la vegetación se hace

necesario considerar uno de los principales factores que la ha condicionado: la historia

climática de la Tierra (Costa Tenorio et al., 1990; Costa et al., 1997; Tzedakis et al.,

1997; Allen et al., 1999). Los registros paleobotánicos muestran cómo la distribución y

composición de la vegetación ha sido diferente en los distintos interglaciares y periodos

interestadiales (Pons & Reille, 1988; Huntley, 1990a; De Beaulieu & Reille, 1992). El

conocimiento detallado de la evolución climática y de su interacción con la vegetación,

además de ayudar a la comprensión de la distribución de las especies vegetales, podrá

aportar información sobre la respuesta esperable del paisaje vegetal ante el actual

incremento antropogénico de temperatura (Colin Prentice, 1986; Stott & Kettleborough,

2002).

Los sondeos en los fondos oceánicos y en los cascos polares realizados a partir de

1980 han permitido establecer una detallada secuencia climática a escala hemisférica

para los últimos 300 kaños BP [BP (before present) = antes de 1950 AD] (Shackleton et

al., 1984; Martinson et al., 1987; Bond et al., 1993; Dansgaard et al., 1993; Boessenkool

et al., 2001; Andersen et al., 2004; Roucoux et al., 2005). En dicha secuencia se

observan múltiples fluctuaciones, en ocasiones de amplitud superior a los 15ºC de

temperatura media anual en menos de 200 años (figura 1). No obstante, cada región

geográfica tiene una historia climática determinada a la que la vegetación ha tenido que


3

Figura 1. Registros isotópicos δ18O de los sondeos A) RC11-120 en el Océano Índico (δ18O normalizado) (Martinson et al., 1987) y B) GRIP (δ18O ‰) (Summit, Groenlandia) (Johnsen et al., 2001). C) Reconstrucción de la temperatura superficial oceánica (SST ºC) a partir del sondeo SU 8118 (Bard, 2002). D) Eventos de Heinrich (IRD g-1) y δ18O planctónico (δ18O ‰ VPDB) del sondeo MD95-2039 de la plataforma continental ibérica (Roucoux et al., 2005).


4

adaptarse para su supervivencia, migrando altitudinal y/o latitudinalmente en busca de

unas condiciones aptas para su desarrollo (Costa et al., 1990; Bennett et al., 1991;

Gómez-Orellana, 2002; Willis & van Andel, 2004).

Estos cambios climáticos no determinan únicamente la distribución de las plantas,

sino también condicionan su crecimiento. Las condiciones ambientales en las que se

desarrollan los vegetales pueden por tanto quedar registradas en su cuerpo vegetativo.

Así, el estudio anatómico de los macrorrestos podrá aportar información sobre dichas

condiciones climáticas. Es el caso del efecto de los periodos de sequía en maderas de

Pinus o de la frecuencia de inundaciones en la anatomía de la madera de Quercus

(Génova & Martínez-Morillas, 2002; Sass-Klaassen, 2002; Spurk et al., 2002; van

Hoof, 2004). La anatomía foliar responde igualmente a la variación de ciertos

parámetros ambientales (Jones, 1992; García-Amorena et al., 2006).

1.1. Estado de conocimientos paleobotánicos

El modelo de sucesión cíclica de la vegetación en respuesta a las repetidas

variaciones climáticas acaecidas en Europa a lo largo del Cuaternario propuesto para el

norte de Europa (Iversen, 1958), se ajusta en términos generales con los registros

polínicos obtenidos posteriormente en el suroeste de Europa (De Beaulieu & Reille,

1984; Reille & De Beaulieu, 1988; De Beaulieu & Reille, 1992; Reille & Andrieu,

1995; Allen et al., 1996; Santos et al., 2000; Ruiz Zapata et al., 2002). Sin embargo, la

posición latitudinal de la Península Ibérica, su propia condición peninsular y su

diversidad topográfica, hacen que la Península presente diferencias en aspectos de

importancia respecto al modelo establecido para áreas más septentrionales (Pons &

Reille, 1988; Ramil-Rego et al., 1998a; Gómez-Orellana, 2002). El desconocimiento de

lo ocurrido en la costa Atlántica ibérica, debido a la escasez de estudios paleobotánicos

en yacimientos de baja cota altitudinal, ha sido la causa de que, por ejemplo, la

Península Ibérica haya sido infravalorada o desestimada por algunos autores como área

refugio para las especies termófilas en las fases más frías (p.e. Olea europea L., Arbutus

unedo L., Pistacia terebintus L., Phillyrea sp.) (Turner & Hannon, 1988; Bennett et al.,

1991; Figueiral & Terral, 2002).

Por otro lado, la limitación al desarrollo de la vegetación que imponen las

condiciones climáticas características de los periodos glaciares y episodios

interestadiales, se hace más patente en las latitudes más septentrionales (figura 2)

(Conchon et al., 1992). En estas zonas, el permafrost y las acumulaciones de hielo


5

permanente llegan a impedir el establecimiento de cualquier tipo de vegetación

vascular. La posición latitudinal de la Península Ibérica y el efecto termorregulador de

las aguas del océano sobre el clima de sus costas, explica la idoneidad de este territorio

para el estudio de la evolución de la vegetación, debido a la existencia de abundante

registro fósil a lo largo del último ciclo glaciar-interglaciar.

Figura 2. Extensión en Europa de las capas de hielo y del permafrost hace 20000 - 18000 años (modificado de Conchon et al., 1992)

Los estudios arqueológicos realizados sobre los numerosos asentamientos humanos

prehistóricos hallados en la costa Atlántica de la Península, indican que la proximidad

del Océano suavizó los extremos térmicos, favoreciendo la concentración de

asentamientos antrópicos en esta área en las épocas de temperaturas más bajas

(Madeyska & Kurenkov, 1992; Aura et al., 1998; Montes Barquín, 2003). Son


6

numerosos los estudios polínicos realizados en los sedimentos de cúmulos relacionados

con la actividad funeraria y agrícola, y en sedimentos de abrigos humanos en cuevas y

al aire libre (Aira Rodriguez, 1986; Vernet & Figueiral, 1993; Sánchez Goñi, 1994;

Zilhao et al., 1995; Zapata & Meaza, 1998; Iriarte, 2003). Algunos de ellos incluso

cuentan con estudios antracológicos. Sin embargo la interpretación de los estudios

paleobotánicos realizados en estos yacimientos está sujeta a limitaciones. Entre ellas

figuran la sobre-representación de las especies que el hombre acumula en sus

asentamientos, la frecuente presencia de hiatos debido a la erosión intermitente del

suelo, las migraciones verticales de los fósiles, y la degradación diferencial de los restos

vegetales (Küster, 1991; Sánchez Goñi, 1993; Zilhão, 1993; Buxó, 1997). No obstante,

las hipótesis desarrolladas hasta el momento sobre la evolución de la vegetación en la

costa Atlántica ibérica a lo largo del último ciclo glaciar-interglaciar, a falta de otras

fuentes de información, están principalmente basadas en el estudio de este tipo de

yacimientos (tabla 1 y figura 3).

Por otro lado, los primeros estudios paleopolínicos realizados en yacimientos no

antrópicos de la costa Atlántica peninsular presentan también importantes limitaciones

en cuanto a la calidad de la información aportada: no cuentan con dataciones precisas y

se desarrollaron sobre perfiles de escaso desarrollo (Menéndez Amor, 1950; Mary et al.,

1975; Saá Otero, 1985). La proliferación a finales del siglo pasado de estudios

paleopolínicos sobre yacimientos no antrópicos en la Iberia atlántica, ha tenido escaso

reflejo en las zonas litorales, donde sigue habiendo una escasez de trabajos

paleopolínicos y ninguno de ellos aborda extensivamente el estudio de los macrorrestos

(tabla 1 y figura 3) (Saá & Díaz-Fierros, 1987; Steevenson & Moore, 1988; Mateus,

1989; López Sáez et al., 2002; Santos & Goñi, 2003; García Antón et al., 2006).


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Figura 3. Localización de los principales yacimientos paleobotánicos consultados. Sombreado: yacimientos arqueológicos. Numeración: referencia del yacimiento (tabla 1). Coordenadas geográficas U.T.M. 30.

ID YACIMIENTOS X UTM30 Y UTM30 ALTITUD REFERENCIA

v Villaviciosa 304006 4819233 12 Pagés et al., 2003; García Antón et al., 2006

m Merón 389456 4805983 0 Mary, 1975, 1990; Garzón et al., 1996

Y Oyambre 392131 4805733 0 Mary, 1990, 1975; Garzón et al., 1996

n Noja 460431 4813283 0 Cearreta, 1993; Salas et al., 1996, Garzón et al., 1996

1 Tina Mayor 377356 4805383 10 Mary, 1975

2 Bederna 392131 4805733 10 Mary, 1975

3 Buelna 366856 4803808 230 Menendez & Florschütz, 1961

4 Mougas 11150 4671394 0 Saa & Díaz Fierros, 1988; Ramil Rego et al., 1998

5 Le Moura 619553 4810019 40 Oldfield,1964

6 Pico Ramos 491172 4796030 260 Iriarte, 1994; Zapata & Meaza, 1998

7 Arenaza 492018 4790104 180 Isturiz & Sánchez, 1990; Zapata, 1994; Zapata & Meaza, 1998

8 Kobaederra 527575 4799416 -- Zapata & Meaza, 1998

9 Hirumugarrieta 528422 4799416 375 Zapata & Meaza, 1998

10 Lezetxiki 558053 4773171 -- Sánchez Goñi, 1994

11 Urtiaga 555513 4791797 -- Sánchez Goñi, 1994

12 Labeko 564826 4769785 -- Sánchez Goñi, 1994

13 Los Azules 341323 4806189 60 López, 1981; Uzquiano, 1992

14 La Pila 420904 4808729 25 Uzquiano, 1992

15 Tito Bustillo 340477 4811269 10 Boyer-Klein, 1976,1984

16 La Riera 358255 4805342 30 Boyer-Klein, 1984; Leroi-Gourhan, 1986

17 Chufín 384500 4785870 56 Boyer-Klein, 1980, 1984

18 Morín 442069 4806189 65 Sánchez Goñi, 1994

19 El Juyo 431910 4812115 55 Boyer-Klein, 1984; Barandiaran et al., 1985

20 El Pendo 430216 4807882 -- Sánchez Goñi, 1994

21 El Salitre 448842 4798570 400 Sánchez Goñi, 1994

22 Rascaño 449688 4793490 275 Boyer-Klein, 1980, 1984

23 Arenza I 493711 4791797 200 Isturiz & Sánchez, 1990

24 Ekain 555513 4790950 90 Altuna & Merino, 1984

25 Erralla 568212 4789257 230 Altuna et al., 1985; Boyer-Klein, 1985

26 Amalda 570752 4791797 205 Altuna et al., 1990

27 Berrobería 622395 4792643 120 Boyer-Klein, 1984; Barandiarán, 1988

28 El Perro 460431 4813283 55 Uzquiano, 1995; López et al., 1996

29 Aizpea 605433 4775711 720 Iriarte, 2001

30 Pozo do Carballal 163291 4736318 1330 Sobrino et al., 1997

31 Llano de Roñanzas 369456 4805033 250 Mary et al., 1973

32 Lleguna 192735 4669418 1050 Sobrino et al., 2004

33 Pena da Cadela 131585 4827025 970 Martinez Cortizas et al., 2005

34 El Mirón 487785 4795183 260 Peña Chocarro et al., 2005

35 Le Moura 630699 4817611 90 Oldfield, 1964

37 Sierra de Barbanza 8249 4736490 550 Aira & Vazquez, 1985

38 Ferreira 139701 4833021 200 Torras, 1980

39 San Ciprián 141150 4843462 50 Torras, 1980

40 Mulisko-Gaina 602881 4785655 415 Peñalba, 1987

41 Alsa 418400 4773500 560 Mariscal, 1993

43 Altamira 410081 4805283 70 Uzquiano, 1992

44 El Buxu 329956 4803483 300 Uzquiano, 1992

45 Forno dos mouros 95034 4774476 700 López et al 1993

46 Torre dos mouros 92930 4773115 700 López et al 1993

47 Forno Varela 91852 4772188 700 López et al 1993

48 Cruz do Bocelo 90826 4771754 700 López et al 1993

49 Morcigueira 93479 4770884 670 López et al 1993

50 Ekain 565000 4785000 90 Dupré Olivier, 1980


9

51 Laminak II 540731 4795433 40 Uzquiano, 1994

52 Mosteiro 91872 4716444 700 López et al., 1990

53 Laguna de Maside 91163 4706449 700 López et al., 1990

54 Montes de Buyo 143963 4837434 400 Menendez & Florschutz, 1961; van Mourik, 1986

55 Toiriz 122559 4724309 530 van Mourik, 1986

56 Brins 45448 5769991 300 van Mourik, 1986

57 Ares 76560 4821782 0 Santos et al., 1993

58 Mougas 18345 4671394 0 Saa 1985; Saa & Viaz-Fierros, 1988

59 Cabeza de Porto Marinho -33973 4362358 Figueiral, 1993; Zilhão et al., 1995

60 Lagoa do Marinho 76242 4637182 1150 Ramil Rego et al., 1993, 1998

61 Acebrón 191493 4107638 25 Stevenson & Moore, 1988

62 Los Tornos 464766 4777563 920 Peñalba, 1994

63 Saldropo 523075 4766406 625 Peñalba, 1994

64 Belate 613400 4768000 825 Peñalba, 1994

65 Atxuri 624400 4788500 500 Peñalba, 1994

66 Quintanar de la Sierra 498481 4649683 1500 Peñalba, 1994; Ruiz Zapata et al., 2002

67 Lourdes 737611 476865 430 Reille & Andrieu, 1995

68 Biscaye 738630 4768681 410 Reille & Andrieu, 1995

70 Pena Vella 139705 4823487 700 Ramil Rego, 1992; Ramil Rego et al., 1998

71 Chan do Lamoso 129716 4824208 1150 Ramil Rego, 1992; Ramil Rego et al., 1998; Muñoz Sobrino et al., 2005

72 Pozo do Carballal 148982 4742955 1330 Ramil Rego et al., 1998

73 Penido Vello 129716 4824208 700 Ramil Rego, 1992; Ramil Rego et al., 1998; Muñoz Sobrino et al., 2005

74 Pena da Candela 128995 4814219 970 Ramil Rego, 1992

75 Povado de San Juliao 20375 4613500 130 Aira & Ramil Rego, 1995

76 Padul 440682 4095080 785 Pons & Reille, 1988

77 Velay-Lac du Bouchet 1035411 4996124 1200 Reille et al., 2000; Reille & de Beaulieu, 1988

78 Lagoa Lucenza 150403 4692218 1400 Santos et al., 2000; Muñoz Sobrino et al., 2001; Leira & Santos, 2002

79 Lagoa Comprida 105197 4474493 1610 van der Knaap & van Leeuwen, 1994

80 Covao do Boieiro 105197 4474493 1725 van der Knaap & van Leeuwen, 1994

81 Lleguna 198918 4668728 1050 Hannon, 1985

82 Sanguijuelas-Sanabria 198918 4668728 1085 Menendez & Florschütz, 1961; Watts, 1986; Allen et al., 1996; Sobrino et al., 2004

83 La Roya 198918 4668728 1608 Hannon, 1985; Allen et al., 1996

84 Lago de Ajo 245916 4765682 1500 McKeever,1984; Watts, 1986; Allen et al., 1996

85 Lagoa Travessa -122 4250434 0 Mateus, 1989

86 Area Longa 151637 4838131 0 Gómez-Orellaba, 2002

87 Charco da Candieira 115191 4473814 1409 van der Knaap & van Leeuwen, 1994

88 Laguna de Santo André -7394 4189237 10 Santos & Goñi, 2003

89 Laguna del Gallo 215320 4061367 10 López et al., 2002

90 Buraca Grande 14140 4444990 -- Zilhao et al., 1995

91 Gruta do Caldeirao 30081 4422951 -- Figueiral, 1995

92 Castro de Penices 35274 4604727 -- Figueiral, 1995

93 San Lourenço 113179 4632427 -- Figueiral, 1995

94 Alto de Sta Ana 125297 4634227 -- Figueiral, 1995

95 Vinha da Soutinha 133953 4642814 0 Figueiral, 1995

96 MD95-2039 -131031 4516578 -3381 Roucoux et al., 2005

97 SO75-6KL -71501 4218395 -1281 Boessenkool et al., 2001

98 SU 81-18 -133089 4204305 -3135 Duplessy et al., 1993

99 SO75-26KL -72408 4205430 -1099 Zahn et al., 1997

100 CH 6719 426109 5066710 -1800 Duplessy et al., 1981

Tabla 1. Principales yacimientos consultados. ID: Número de referencia de la figura 3. Altitud sobre el nivel del mar en metros.


10

1.2. Marco climático

La secuencia climática establecida para los últimos 40000 años por los registros

oceánicos, continentales y polares constituye el marco cronológico de este trabajo, que

engloba el Holoceno, el Tardiglaciar y parte del Würmiense Final (figura 1). Este

último periodo, perteneciente al último estadío glaciar, se caracteriza por la existencia

de una serie de mínimos de temperatura que varían en función de la localidad del

registro paleoclimático. Mientras que la curva estándar de los registros isotópicos

marinos así como alguno de los registros del casquete polar de Groenlandia (Martinson

et al., 1987; Andersen et al., 2004) reflejan mínimos entre los ~18000 y los ~30000 años

BP, otros registros los sitúan entre los ~18000 y los ~70000 años BP (figura 1) (Johnsen

et al., 2001; Bard, 2002; Parrenin et al., 2004; Roucoux et al., 2005).

Las diferencias entre las condiciones climáticas del Würmiense y la actualidad

varían en función de la posición geográfica de cada registro (figura 4) (de Vernal et al.,

2005). Así, la reconstrucción climática para el Würmiense a partir de las poblaciones de

foraminíferos en el sondeo oceánico del Golfo de Vizcaya, registra una mayor

diferencia con la actualidad que la del sector meridional de la plataforma continental

portuguesa. En estas zonas distintos autores proponen una temperatura media anual para

el máximo glaciar würmiense que varía entre 1.5 y 15ºC por debajo de la actual

(Dansgaard et al., 1993; Duplessy et al., 1993; Cuffey et al., 1995).

Figura 4. Diferencias de temperaturas estivales (ºC) en la superficie del Atlántico Norte (SST), entre el máximo glaciar würmiense (LGM) y la actualidad (modificado de Vernal et al., 2005).


11

Tras el máximo glaciar würmiense, en el periodo Tardiglaciar, las temperaturas

aumentaron hasta alcanzar valores similares a los actuales al comienzo del Holoceno

(figura 1). Sin embargo, en este periodo se suceden una serie de fluctuaciones térmicas

de importancia: en la Península Ibérica se observa generalmente una interrupción en el

ascenso de temperaturas entre los 13000 y 10000 años BP (Pons & Reille, 1988; Allen

et al., 1996; Peñalba et al., 1997; van der Knaap & van Leeuwen, 1997; Muñoz-Sobrino

et al., 2001), episodio estadial que se denomina en Europa Dryas Reciente, y que aísla el

complejo interestadial Bølling/Allerød del comienzo del periodo Holoceno (Turner &

Hannon, 1988). Este evento frío queda recogido en distintos registros, tanto

continentales como oceánicos.

En los sedimentos oceánicos, aparte del estudio de foraminíferos, las partículas

inorgánicas transportadas por los icebergs constituyen otra importante fuente de

información. Los granos líticos depositados en los fondos marinos al descongelarse los

bloques de hielo (Ice Rafted Debris o Eventos de Heinrich), reflejan periodos fríos en

los que se expandieron los hielos polares (Bond et al., 1992). Dichos eventos han dejado

su huella en la plataforma continental portuguesa a lo largo del Würmiense y, en

algunos casos con mayor importancia, en el Dryas Reciente (figura 1) (Zahn et al.,

1997; Boessenkool et al., 2001; Roucoux et al., 2005). Estos registros concuerdan con

las propuestas de posición del frente polar atlántico en el máximo glaciar würmiense por

debajo de los 40ºN de latitud en las costas de Portugal (Ruddiman & McIntyre, 1981;

Bard et al., 1987), y dan idea de las condiciones climáticas que debieron afectar a la

costa Atlántica ibérica durante el Würm y el Dryas Reciente.

El Holoceno, periodo posterior a estos episodios fríos, se caracteriza por una relativa

estabilidad climática en comparación con los periodos anteriores. Sin embargo,

actualmente existen numerosas evidencias que reflejan variaciones de temperatura y

humedad de distinta amplitud y periodos de frecuencia a lo largo de este periodo (Bond

et al., 1997; Ahn et al., 2004; Kaufman et al., 2004; Masson-Delmotte et al., 2005;

Kaplan & Wolfe, 2006).

Los trabajos que analizan los registros climáticos holocenos en grandes regiones del

Hemisferio Norte, concluyen que el clima ha sufrido en general una variación cíclica de

temperatura de unos 1500 años de frecuencia (Bond et al., 1997; Masson-Delmotte et

al., 2005). Igualmente se observa un máximo de temperatura ubicado en la primera


12

mitad del Holoceno (Kaufman et al., 2004; Kaplan & Wolfe, 2006) con temperaturas

medias anuales y estivales entre 1 y 3ºC por encima de las condiciones actuales

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13

(Huntley & Prentice, 1988; Martinez-Cortizas et al., 1999; Andersen et al., 2004). Antes

de este máximo térmico se registra un enfriamiento en los 8200 años BP y

posteriormente, una caída de temperatura tras el máximo térmico del Holoceno

(enfriamiento neoglacial) (Peñalba et al., 1997; Heiri & Lotter, 2003; Andersen et al.,

2004). Después de este periodo de enfriamiento se registra un periodo de calentamiento

(periodo cálido romano-medieval) seguido de otro enfriamiento (pequeña edad glacial),

para posteriormente alcanzarse las temperaturas actuales (figura 5) (Duplessy et al.,

1993; Kallel et al., 1997; Dahl-Jensen et al., 1998; Martinez-Cortizas et al., 1999).

1.3. Variación en el nivel del mar

La estrecha relación entre el clima y el nivel de las aguas oceánicas, determina que

junto con las variaciones climáticas acaecidas en el último ciclo glaciar-interglaciar se

observe una importante fluctuación en el nivel oceánico (figura 6). La recuperación

climática que siguió al periodo Würmiense vino acompañada de un ascenso de las aguas

oceánicas, más o menos continuado, de aproximadamente 120 m desde el máximo

glaciar würmiense hasta el máximo térmico del Holoceno hace unos 6.000 años

(Shackleton, 1987; Chao et al., 2002; Lambeck et al., 2002; Kaplan & Wolfe, 2006). A

partir de entonces los movimientos de ajuste tectónico-isostático han tenido un

importante papel a nivel regional. Así, en el litoral cantábrico, la posición de distintos

yacimientos paleobotánicos costeros refleja variaciones oceánicas entre -4 y + 1 m

respecto al nivel actual a lo largo del Holoceno (Salas et al., 1996; Cearreta, 1999;

Rivas, 2000). En cambio, en este periodo, no existen evidencias en las costas de Galicia

y Portugal que indiquen una posición del nivel del mar superior al actual (Granja & De

Groot, 1996; Zazo et al., 1997; Alonso & Pagés, 2000; Dias et al., 2000; Chao et al.,

2002).

En el último ciclo glaciar-interglaciar, la dinámica de vegetación de la costa

Atlántica ibérica estuvo especialmente afectada por la variación del nivel de las aguas

marinas. Estas variaciones originaron tanto fluctuaciones en la capa freática como la

modificación de la superficie disponible para el establecimiento de la vegetación

terrestre. La consecuente retirada de la línea de costa dejó una extensa superficie de

tierra al descubierto en el máximo glaciar würmiense, en algunas zonas superior a 45

km de anchura (figura 7). Los grandes volúmenes de arenas, gravas y fangos expuestos,

ofrecieron una gran variedad de biotopos a colonizar por la vegetación (Rodrigues et al.,


14

Figura 6. Variación de la cota altitudinal del nivel del mar desde el máximo glaciar würmiense hasta la actualidad en la plataforma continental del norte de Portugal.

1991). En cambio en el Holoceno, el elevado nivel freático provocó la formación

generalizada de ambientes higroturbosos en la costa Atlántica peninsular (Garzón et al.,

1996), que modificó notablemente el paisaje vegetal.

1.4. El papel del CO2 en la dinámica climática

Comprender las relaciones entre los factores que determinan la dinámica climática

de la Tierra no es tarea sencilla. Sin embargo, aunque todavía queda mucho camino por

recorrer, los avances científicos han permitido reconocer la influencia de algunos

actores en los cambios climáticos acaecidos a lo largo del Cuaternario. Entre ellos,

aparte del


15

Figura 7. Posición de la línea de costa en el máximo glaciar würmiense (UMG). Sombreado: superficie oceánica en el UMG. Blanco: superficie continental en el UMG. Barra de escala: 200 km. Original de Javier Maldonado.

efecto de las variaciones de la órbita terrestre (Crucifix et al., 2002), la concentración

del CO2 atmosférico figura como uno de los principales factores relacionados con las

variaciones climáticas a lo largo del Cuaternario (Raynaud et al., 1993; Thomson, 1997;

Shackleton, 2000).

Para estudiar la relación entre la temperatura de la Tierra y el CO2 en el Holoceno,

existen dos fuentes principales de información: los sondeos en las coberturas de hielo de

Groenlandia y de la Antártida. A pequeña escala cronológica, estos registros reflejan

una sorprendente correlación entre las curvas de CO2 atmosférico y las temperaturas

isotópicas-δ18O (figura 8) (Indermühle et al., 1999; Petit et al., 1999). Sin embargo, a

mayor escala no existe una relación clara entre las fluctuaciones de temperatura y los

registros de CO2 atmosférico (Caillon et al., 2003). Estos autores señalan que en

algunos casos la variación de CO2 atmosférico precede a la de temperatura, mientras

que en otros casos sucede lo contrario. Incluso algunas de las variaciones de


16

Figura 8. A) Registros de CO2 (ppmv) de Taylor Dome y Byrd (Antártida). Barras de error: 1σ de la media (Inderrmühle et al., 1999). B) Distintos registros del sondeo de Vostok (Antárctida); a) CO2 (ppmv). b) Temperatura atmosférica (ºC). c) CH4 (ppbv). d) δ18O atmosférico (‰).e) Radiación solar recibida en junio a 65ºN (desviación [W/m2] respecto a la recibida en la actualidad) (Petit et al., 1999).


17

temperatura bien documentadas en el Hemisferio Norte, no tienen un claro reflejo en la

curva de CO2 atmosférico (Raynaud et al., 1993).

En el caso del Holoceno, los registros del casquete polar de Groenlandia están

contaminados con el CO2 producido por las impurezas atrapadas en el hielo (Raynaud et

al., 1993). Por otro lado, los distintos sondeos de la Antártica evidencian valores de CO2

atmosférico a lo largo del Holoceno no concordantes entre sí (Ahn et al., 2004). No

obstante, en función de estos registros se alega una relativa estabilidad del CO2

atmosférico durante este periodo, lo cual no concuerda con la evolución de la

temperatura holocena, ni se encuentra explicación alguna que justifique la relativa

estabilidad del CO2 atmosférico en comparación con la temperatura isotópica

(Indermühle et al., 1999; Ahn et al., 2004).

Como alternativa a los registros polares, los parámetros epidérmicos de hojas fósiles

ofrecen una nueva fuente de información sobre la evolución del CO2 atmosférico en el

pasado (Woodward, 1987).

1.5. La hoja como biosensor del CO2 atmosférico

Existen numerosos registros en los cascos polares, en los fondos marinos y en los

sedimentos continentales, que muestran que el clima no ha sido constante a lo largo de

la historia de la Tierra. De la misma manera, los restos vegetales que se encuentran en

estos archivos naturales, manifiestan cómo la vegetación ha ido variando su

composición y distribución en el pasado (Iversen, 1964; Roucoux et al., 2005). Hoy,

corroborado por numerosas observaciones y experimentos realizados bajo diferentes

condiciones atmosféricas, se conoce cómo las fluctuaciones climáticas son uno de los

principales factores responsables de las variaciones observadas en la vegetación de la

Tierra (Colin Prentice, 1986; Kirilenko et al., 2000; Williams et al., 2002). Gracias al

desarrollo de técnicas que permiten observar la estructura de los tejidos vegetales, como

el microscopio óptico o el microscopio electrónico, se tiene actualmente constancia de

cómo cambios en las condiciones ambientales, también afectan a las plantas a nivel

estructural. La estrecha relación que existe entre la composición atmosférica y la vida de

las plantas hace que éstas actúen como un archivo natural en el que quedan reflejados

distintos parámetros ambientales.


18

El desarrollo de una capa prácticamente impermeable de cutina y suberina que cubre

los tejidos epidérmicos impidiendo la deshidratación en el medio atmosférico, vino

acompañado de la formación de los estomas, que permitían controlar el intercambio

gaseoso necesario para la vida de las plantas (Izco et al., 1998). Estas estructuras están

dotadas de mecanismos de apertura y cierre, cuyo objetivo es minimizar las pérdidas de

agua en el proceso de transpiración a la vez que maximizan la absorción del CO2

atmosférico como fuente primaria de carbono (Strasburguer et al., 1990). El proceso de

absorción de este gas, desde la atmósfera hasta la fijación del carbono en los

cloroplastos, se divide en una fase líquida y otra gaseosa. En la fase gaseosa, la difusión

del CO2 está limitada por (1) el gradiente existente entre las concentraciones del gas en

la capa límite de la hoja y los espacios intercelulares del mesófilo, y (2) por la

resistencia que oponen los estomas a la difusión del CO2 ( StCOR

2) (Strasburguer et al.,

1990; Jones, 1992; Kürschner, 1996), según la siguiente fórmula (Parlange &

Waggoner, 1970):

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bad

DSDRSt

CO ⋅

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ππ

Donde StCOR

2(m/sg) = resistencia estomática a la difusión del CO2 a 20ºC y 1 atm (0.01013

Mpa)

a (m) = longitud del poro estomático/2

b(m) = anchura del poro estomático/2

d(m) = longitud del tubo estomático + diámetro de la cavidad subestomática

SD (1/m2) = densidad estomática (número de estomas por unidad de superficie)

D(m2/sg) = coeficiente de difusión del CO2 en el aire [1.47·10-5 m2/sg a 20ºC y

101.3 kPa]

L = logaritmo neperiano

El ajuste de estos parámetros por parte de las plantas a las necesidades de cada

momento, proveerían a las mismas de un efectivo control sobre la difusión del CO2. Sin

embargo, los trabajos experimentales y mediciones de parámetros epidérmicos sobre

hojas fósiles y pliegos de herbario, no son concluyentes respecto a la respuesta de las

plantas a variaciones del CO2 atmosférico modificando las dimensiones estomáticas


19

(parámetros a, b y d). En cambio, se ha observado una relación entre la densidad

estomática de algunas especies (SD) y los niveles de concentración del CO2

atmosférico.

A pesar de que muchos parámetros ambientales, como la luminosidad, la humedad

relativa del aire, el estrés hídrico del suelo, los nutrientes disponibles o la temperatura

atmosférica influyen en la densidad estomática (Osborn & Taylor, 1990; Bakker, 1991;

Beerling & Chaloner, 1992; Jones, 1992; Beerling & Chaloner, 1993; Poole et al., 1996;

Kürschner et al., 1998; Wagner, 1998; Filella & Peñuelas, 1999), ésta es inversamente

proporcional al CO2 atmosférico en numerosas especies (Grace et al., 1981; Woodward,

1987; Beerling & Chaloner, 1992; Kürschner, 1996; Wagner, 1998; Kouwenberg, 2004;

van Hoof, 2004).

El uso del Índice Estomático [SI% = 100×número de estomas/(número de estomas +

número de células epidérmicas) (Salisbury, 1927)] proporciona una medición

independiente del tamaño de las células epidérmicas, por lo que minimiza todos los

factores relacionados con la dimensión celular (Kürschner, 1996). No obstante, se ha

demostrado que las diferentes condiciones ambientales (temperatura, luminosidad,

humedad, etc) a las que se encuentran expuestas las hojas de luz y las de sombra afectan

al Índice Estomático (p.e. Poole et al., 1996; Kürschner, 1997). Sin embargo el efecto

de estos factores sobre las mediciones de SI se pueden minimizar seleccionando hojas

de un solo morfotipo (generalmente de luz). La distinción morfológica entre las hojas de

sol y las de sombra es posible, al menos en Quercus robur-petraea, gracias a la distinta

ondulación que presentan las paredes anticlinales de las células epidérmicas de uno y

otro morfotipo (Kürschner, 1997). Igualmente, el efecto en el Índice Estomático de la

sobreproducción de CO2 por la respiración de los microorganismos del suelo se puede

minimizar al recolectar hojas ubicadas a más de 3 m del nivel del suelo (Bazzaz &

Williams, 1991; Lockheart et al., 1998).

Numerosos trabajos muestran cómo la respuesta estomática a las variaciones del

CO2 atmosférico es estable a nivel de especie, mostrando una relación sigmoidal entre el

índice estomático y el CO2 atmosférico a una misma presión atmosférica. (p.e. Betula

alba, B. pubescens, Quercus robur, Q, petraea, Salix herbacea, Pinus flexilis, Tsuga

menziesii) (Beerling & Chaloner, 1992; Van de Water et al., 1994; Wagner, 1998;

Wagner et al., 2000; Kouwenberg, 2004; Van Hoof et al., 2005). Esta respuesta

sigmoidal es la esperada bajo un punto de vista fisiológico, existiendo fronteras


20

superiores e inferiores para este carácter. Así, la disminución del número proporcional

de estomas ante un aumento continuo en la concentración de CO2 atmosférico, está

limitada por la necesidad de estomas para realizar las funciones de intercambio gaseoso

y transpiración. De la misma manera la planta no puede aumentar hasta el infinito la

proporción de estomas, ya que implicaría la muerte de la planta por desecación

(Woodward, 1987; Beerling & Chaloner, 1992; Van de Water et al., 1994; Kürschner,

1996; Wagner, 1998; Rundgren & Beerling, 1999; Guy, 2003).

Esta relación entre el índice estomático y el CO2 atmosférico ha sido utilizada para

deducir, a partir del índice estomático medido en hojas fósiles de edad conocida, los

niveles de CO2 atmosférico en el pasado. Este es el caso de Q. petraea y Q. robur, cuyo

índice estomático ha servido para extrapolar los niveles del CO2 atmosférico en

distintos periodos fragmentarios del Terciario y del Holoceno, a partir de las

calibraciones que expresamente se han desarrollado para las poblaciones de Holanda y

Alemania (Rundgren & Beerling, 1999; Wagner et al., 1999; Kürschner, 2001; Wagner

et al., 2002; Van Hoof et al., 2005). No obstante, la naturaleza de la respuesta del índice

estomático determina que estas calibraciones tengan aplicación en un ámbito geográfico

reducido (Ferris & Taylor, 1994; Wang & Kellomäki, 1997; Hultine & Marshall, 2000;

Royer, 2001; Wagner et al., 2004). Por tanto, el uso de calibraciones ajustadas a hojas

fósiles halladas en una región determinada, resulta inapropiado en otras localidades con

condiciones ambientales diferentes. Tal es el caso de los materiales fósiles que se

pudieran encontrar en la Península Ibérica, donde no es directamente aplicable el

modelo CO2-SI calibrado para Holanda y Alemania.

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Objetivos

21

2. OBJETIVOS

Se fija como objetivo principal de este trabajo profundizar en el conocimiento sobre

la composición y dinámica del paisaje vegetal de la costa Atlántica ibérica durante el

último ciclo glaciar-interglaciar, prestando especial atención a su relación con las

fluctuaciones climáticas que afectaron a las poblaciones vegetales de esta región. Para

alcanzar dicho objetivo nos basamos en la Paleobotánica y Paleoclimatología,

buscando nuevos datos que den un soporte científico a las hipótesis propuestas.

En este trabajo enfocamos nuestros esfuerzos en localizar, muestrear y analizar

macrorrestos vegetales en yacimientos costeros e intermareales atlánticos ibéricos del

final del Cuaternario. Se aplican técnicas para la identificación de restos vegetales y de

asignación cronológica sobre el material recolectado, con los que se contribuye a

ampliar el conocimiento sobre la evolución de la vegetación a lo largo del último ciclo

climático en la costa Atlántica de la Península Ibérica.

Dada la relación entre la evolución de la vegetación y las fluctuaciones climáticas,

se pretende deducir a partir de las comunidades que se establecieron en la costa

Atlántica de la Península Ibérica, las condiciones ambientales que caracterizaron a estas

costas en el pasado. La temperatura se podrá obtener a partir de la existencia de ciertas

comunidades, mientras que la concentración atmosférica de CO2 se podrá deducir a

partir de los caracteres epidérmicos de los restos foliares. La relación entre los registros

disponibles de temperatura con los de CO2 contribuirá al conocimiento del papel del

CO2 en la dinámica climática.

Para lograr dicho fin, se hace necesario el establecimiento de un modelo que

relacione el índice estomático con el CO2 atmosférico, válido para los materiales fósiles

recolectados en el litoral atlántico peninsular.

En resumen, podemos concretar la finalidad de este trabajo, en los siguientes

objetivos específicos:

Localización y prospección de yacimientos en la costa Atlántica de la Península

Ibérica susceptibles de albergar macrorrestos de la vegetación instalada en el

Pleistoceno Superior y Holoceno.

Obtención de macrorrestos para su posterior estudio, utilizando técnicas

apropiadas de muestreo y de extracción del material fósil incluido en los

sedimentos de los yacimientos prospectados.

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Objetivos

22

Identificación de los macrorrestos vegetales recolectados hasta el nivel

taxonómico más preciso posible. Para cumplir dicho objetivo se desarrollan para

algunos materiales técnicas de identificación basadas en el estudio de tricomas y

morfología foliar.

Establecimiento de la cronología de los yacimientos, basada en las mediciones

del 14C de los materiales leñosos extraídos en los distintos estratos.

Propuesta de un modelo de evolución de la vegetación para la costa Atlántica

ibérica en el final del Cuaternario, con indicación de las condiciones climáticas

que las caracterizaron. Para lograr este fin se utilizarán tanto los resultados

obtenidos de la identificación y datación de los materiales estudiados, como los

datos paleobotánicos, corológicos y ecológicos publicados hasta la fecha.

Desarrollar y ajustar metodologías para la estimación del CO2 atmosférico en el

Holoceno, a partir de distintos parámetros epidérmicos de las hojas fósiles

encontradas en los yacimientos estudiados. En concreto, desarrollar un modelo

SI-CO2 mediante el análisis de materiales ibéricos de Quercus robur-petraea,

vivos y de herbario, válido para su aplicación en el norte de la Península Ibérica.

A partir de los materiales foliares de Q. robur-petraea ibéricos recolectados y

con la aplicación del modelo SI-CO2 propuesto, obtener un patrón de variación

regional de CO2 atmosférico a lo largo del Holoceno. Con esta aportación se

analizará el papel del CO2 atmosférico en la dinámica climática del presente

estadío interglaciar.

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Área de estudio

23

3. ÁREA DE ESTUDIO

El área de estudio abarca el litoral atlántico de la Península Ibérica, desde el Golfo

de Vizcaya hasta el cabo de San Vicente (figura 9). Esta área se encuentra entre los 37 y

los 44º de latitud Norte, y está limitada hacia el norte y oeste por el océano Atlántico. El

sector del océano que baña a la costa septentrional ibérica se denomina mar Cantábrico.

La costa Cantábrica (desde el Golfo de Vizcaya hasta el cabo de Finisterre), está

enmarcada hacia el sur por la cordillera Cantábrica, cadena montañosa de plegamiento

alpino paralela al litoral y de cotas superiores a los 2500 m (2619 m en los Picos de

Europa). En el sector noroccidental se encuentra sin embargo una extensa área

montañosa que sólo en Orense y en el límite con Portugal supera los 1200 m de altitud.

Igualmente, la mitad norte de Portugal se caracteriza por la presencia de una serie de

sierras aisladas cercanas al litoral de menos de 1000 m de altitud.

Figura 9. Mapa altitudinal de la Península Ibérica (U.T.M. 30), donde se destacan los elementos geográficos a los que hace referencia el texto. 1: Vinuesa del Castillo. 2: cabo de Finisterre. 3: sierra de Gerés. 4: Viana do Castelo. 5: Aveiro. 6: cabo Mondego. 7: desembocadura del río Tajo. 8. desembocadura del río Sado.


24

La red hidrográfica del sector atlántico-norte de la Península Ibérica que tiene su

origen en la cordillera Cantábrica, se caracteriza por ríos de corta longitud y fuerte

poder erosivo que han labrado profundos cañones sobre muy diversos materiales

litológicos. La cordillera Cantábrica desciende bruscamente hacia el norte, quedando

delimitada por un sistema escalonado y discontinuo de plataformas litorales alargadas y

planas, denominadas rasas (10% a 20% de inclinación hacia el mar), ubicadas entre los

20 y 260 m de altitud (Mary, 1983; Mary, 1990). Se extienden desde La Guardia

(Pontevedra), hasta Plentzia (Vizcaya), aunque la zona de mayor continuidad se

encuentra entre Foz (Lugo) y San Vicente de la Barquera (Cantabria). Su origen como

superficies de arrasamiento marino o continental, aún no ha quedado claramente

establecido.

A lo largo del sector oriental del litoral cantábrico, existen pequeñas superficies

erosivas de menor altitud que atestiguan distintos niveles marinos cuaternarios. El nivel

situado a 1-3 m sobre el nivel medio del mar, que se encuentra en Nois (Lugo) y en

Oyambre y San Vicente de la Barquera (Cantabria), corresponde a la posición que

alcanzó el nivel del mar durante el Último Interglacial (Alonso & Pagés, 2000, 2001).

La transgresión holocena ha sido estudiada en distintos estuarios a lo largo de la

costa Cantábrica, desde el País Vasco hasta Galicia, fundamentalmente mediante el

análisis de sondeos. En el País Vasco se ha interpretado como una transgresión en dos

pulsos transgresivo – regresivos (Cearreta, 1994; Gutiérrez Elorza, 1994; Rivas, 2000).

La regresión última (denominada Dunquerquiense, Xivares o Jaizquibel) situada en el

periodo Subboreal, queda reflejada en distintos depósitos en el litoral cantábrico. En el

sector occidental (Alonso, 2005; García Antón et al, 2006; Bao et al. 2006) se han

obtenido modelos de evolución del nivel del mar que apuntan a una subida rápida desde

el inicio hasta los 7000 años aproximadamente, una ralentización alrededor de los 5000

y un ritmo medio de ascenso hasta la actualidad, en la que se ha acelerado.

Por tanto, aun cuando en los estuarios del País Vasco se interpreta la secuencia

holocena como el resultado de dos ciclos transgresivo – regresivos, existen evidencias

en la costa occidental de la Península Ibérica y en el sector occidental del litoral

cantábrico, que indican que el nivel del mar no ha superado a lo largo del Holoceno su

posición actual. En este caso los diferentes registros holocenos del nivel marino a lo

largo de la costa estudiada, han sido atribuidas al distinto comportamiento geotectónico

y movimientos eustáticos que ha sufrido la costa ibérica a lo largo de este periodo del


25

Cuaternario (Zazo et al., 1997; Alonso & Pagés, 2000; Dias et al., 2000; Rivas, 2000;

Chao et al., 2002; Soares de Carvalho et al., 2002; Pagés et al., 2003; Bao et al., 2006).

La etapa de ralentización y/o parada de la subida del nivel del mar detectada en el

sector occidental fue la responsable de la formación de numerosas turberas a lo largo de

la costa Cantábrica en este periodo, que han sido estudiadas por distintos autores (Mary,

1990, Garzón et al. 1996). Es en estas turberas y en los depósitos relacionados con la

transgresión marina de los últimos 10.000 años, exhumados en sondeos, pozos y

excavaciones, en los que se ubican la mayoría de los yacimientos estudiados.

Climáticamente, la costa Atlántica de la Península Ibérica se caracteriza por poseer

unas temperaturas medias anuales moderadas, entre 12ºC y 16ºC, con ausencia de

heladas y temperaturas máximas estivales que no superan generalmente 24ºC en el

sector septentrional, pero que en el sur de Portugal, fuera ya de nuestra área de estudio,

alcanzan los 28ºC (Font Tullot, 1983). El corto periodo de sequía estival que caracteriza

las costas del noroeste peninsular, va adquiriendo mayor importancia hacia el sur, donde

en la región del Algarbe llega a superar los tres meses de duración (Allué, 1990).

Igualmente, los más de 1000 mm de precipitación anuales que recibe la costa Cantábrica

(en Guipúzcoa superan los 1500 mm anuales), se reducen a la mitad en el extremo

meridional de Portugal (Font Tullot, 1983). Nos encontramos por tanto, en una zona de

transición entre el clima Atlántico Europeo y el Mediterráneo (Ozenda & Borel, 2001;

Rivas-Martínez et al., 2002).

Los yacimientos explorados se encuentran en sedimentos cuaternarios que rellenan

los valles excavados por el entramado hidrológico de este periodo. Los materiales

recolectados han sido expuestos en playas y acantilados costeros por la erosión marina,

o con motivo de la realización de obras civiles en el litoral.

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Materiales y métodos

26

4. MATERIALES Y MÉTODOS

La localización de yacimientos susceptibles de albergar macrorrestos vegetales

fósiles, se ha realizado mediante búsqueda bibliográfica de estudios geomorfológicos

realizados con anterioridad en la costa Atlántica de la Península Ibérica, así como

contactando personalmente con investigadores y técnicos que realizan sus actividades

profesionales en las áreas objeto de nuestro interés.

La toma de muestras se realizó en sucesivas visitas a los yacimientos, coincidiendo

con periodos de mínimo nivel de las aguas oceánicas en mareas vivas. El método de

muestreo utilizado varió en función del tipo de macrorresto a localizar. En el caso de

macrorrestos xilológicos de gran tamaño se realizó un muestreo superficial completo,

mientras que para la recolección de macrorrestos de menor tamaño, especialmente

foliares, se realizaron muestreos estratigráficos por columnas (Jones & Rowe, 1999).

La prospección y toma de muestras ha sido realizada en su mayor parte por el

equipo de Paleobotánica de la Unidad Docente de Botánica de la Escuela Técnica

Superior de Ingenieros de Montes de la Universidad Politécnica de Madrid (ETSIM-

UPM), entre los años 1994 y 2005. Los macrorrestos de los yacimientos portugueses

entre Aveiro y Viana do Castelo fueron recogidos en la costa tras los periodos de

tormenta por Gaspar Soares de Carvalho y Helena Maria Granja (Universidad do

Minho) entre 1980 y 2005. La recolección de las muestras expuestas en las obras civiles

de Asturias y Cantabria durante los años 2004 y 2005, fue posible gracias a la

colaboración de los geólogos encargados de la construcción de la autovía del

Cantábrico, Manuel Hacar e Iñaki Ortiz. Ángela Alonso y José Luís Pagés (Universidad

de la Coruña) y Pablo Ramil Rego (Universidad de Santiago de Compostela) nos

comunicaron la existencia de diversos yacimientos colaborando en el muestreo de

campo.

4.1. Descripción de los yacimientos

A lo largo de la costa Atlántica se han localizado 18 yacimientos, nueve situados en

el litoral cantábrico y otros nueve en la costa Portuguesa (tabla 2, figura 10). Estos

yacimientos se pueden englobar en tres grupos; 1) los que están sometidos a la acción

directa del agua del mar, ya sea por flujo y reflujo de las mareas o por la acción directa

del oleaje, 2) las rías, no sometidas actualmente a la acción directa del agua marina pero


27

en cuya génesis el mar desempeñó un papel decisivo, y 3) los yacimientos ubicados en

el interior, independientes de la acción marina.

Yacimientos sometidos a la acción directa del oleaje

El yacimiento de Noja (Cantabria), se sitúa en una depresión de origen cárstico

donde entre las calizas cretácicas alternan rellenos limosos, arcillosos, arenas

continentales y varios niveles de turba de hasta 100 cm de espesor. En este depósito se

han encontrado, entre los 0 y los 4 m por debajo del nivel del mar actual, troncos y

raíces en posición de vida, con cronologías entre 3000 y 4500 años BP (Salas et al.,

1996).

Los yacimientos de Merón y Oyambre (Cantabria) están asentados sobre un antiguo

nivel de playas colgadas de más de 70000 años BP que yace sobre una base de material

cretácico y paleógeno de distinta naturaleza. Los sedimentos holocenos turbosos, ricos

Figura 10. Ubicación de los yacimientos estudiados (U.T.M. 30).


28

Tabla 2. Listado de yacimientos estudiados. U.T.M.: Universal Tranverse Mercator, datum Postdam. coordenadas. H: altitud sobre el nivel del mar (m). UD: unidad estratigráfica. Sombreado: estratos donde se han recolectado restos foliares para la medición del CO2 atmosférico.

YACIMIENTO UTM H UD

ESPOSENDE 29TNF172991 0 1-Turba 2-300 m NE farol

3-Asentamiento (bajo duna) APULIA 29TNF185922 0 1-Capela Velha

SILVALDE 29TNF298377 0 1-Armadilla romana ESMORIZ 29TNF291342 0 1-N Cortegaça-1990

CORTEGAÇA 29TNF288323 0 1-Sur espigón-2002

2-Sur espigón-1998

SAN PEDRO DE MACEDA 29TNF282299 0 1-Cama baja mar

OVAR 29TNF272245 0 1-Duna

PARAMÓS 29TNF295365 0 1-Tijuca

BARREIRO 29SMC950809 0 1-Baja mar

BALDAYO 29TNH27279481 0 Turba

FINCA GALEA 29TPJ28092067 65 Extracción

NAVIA 29TPJ83672429 10 P3

PRAVIA 29TQJ36132567 10 P6 (22 m)

P6 (18 m)

P12 (8 m)

VILLAVICIOSA 30TUP04001923 15 A-SR2

A-base

B

D

C

E-turba

E-tronco

BORBOLLA 30TUP68280573 50 Valle

MERÓN 30TUP89450598 0 Playa

Cortado

OYAMBRE 30TUP92130573 0 Cortado

NOJA 30TVP60431328 -4 Turba


29

en tocones en posición de vida, troncos, hojas, frutos y semillas, que afloran en sendas

playas y taludes costeros de las playas de Merón y Oyambre, rellenan las vaguadas que

el entramado hidrológico cuaternario excavó sobre el antiguo nivel de playas colgadas

(figura 11). Los macrorrestos recolectados tras la acción erosiva de los episodios

tormentosos marinos, corresponden a las formaciones vegetales instaladas hasta hace

7000 - 6000 años BP, cuya muerte ha sido relacionada con el aumento del nivel freático

en la transgresión Flandriense (Gutiérrez Elorza, 1994; Garzón et al., 1996; Salas et al.,

1996).

El yacimiento de Baldayo (La Coruña), está constituido por sedimentos de relleno

Holoceno sobre una base de materiales precámbricos granitoides (Vera, 2004). En él se

encuentra, entre las arenas de deposición, un estrato turboso de hasta varias decenas de

centímetros de espesor con elevado contenido en maderas fósiles. Actualmente, el

movimiento mareal de entrada y salida del agua marina en el estuario es el responsable

de la erosión del yacimiento.

En la costa de Portugal, desde Esposende a Barreiro (Beira Litoral-Minho), se han

muestreado nueve yacimientos sobre playas y taludes costeros. Excepto el yacimiento

de Barreiro, cuyo sustrato está formado por estratos arcillosos intercalados entre arenas

cuaternarias, el resto de los yacimientos (Esposende, Apulia, Espinho, Silbadle,

Paramós, Esmoriz, Cortegaça, San Pedro de Maceda y Ovar), están formados por

turberas y fondos de lagunas costeras dulces (tijucas) y de agua marina. Estos

sedimentos se encuentran asentados sobre depósitos cenozoicos que cubren un

basamento de rocas plutónicas ácidas, característico del Macizo Ibérico, con mayor o

menor grado de metamorfismo (Vera, 2004). En ellos se han recolectado, aparte de

carbones y ramas, numerosos tocones en posición de vida.

Rías

Se incluyen en este grupo los yacimientos que actualmente no tienen contacto

directo con las aguas del mar, pero cuya génesis ha sido influida por los movimientos

isostáticos del nivel oceánico.

Los yacimientos de Villaviciosa, Pravia y Navia (Asturias), están constituidos por

los sedimentos holocenos que rellenaron sendas rías, excavadas en periodos anteriores


30

sobre materiales Jurásicos, del Permotrias y Bundsandstein. Las obras de la autovía del

Cantábrico, han permitido realizar una reconstrucción estratigráfica detallada de la ría

de Villaviciosa (Pagés et al., 2003), cuya dinámica puede ser extrapolada a las otras rías

gracias a los sondeos preliminares realizados en ellas. En Villaviciosa se observa un

desplazamiento del cauce hacia el oeste por pulsos, que provocó el relleno secuencial de

la cuenca por acreción lateral. Los cantos rodados de origen fluvial sedimentados en la

base alternan, a medida que nos desplazamos hacia el techo, con sedimentos limosos y

arenosos fluvio-marinos (figura 11). La secuencia estratigráfica de la ría de Villaviciosa

responde a un aumento rápido del nivel del mar en el comienzo del Holoceno para

estabilizarse, aproximadamente hace 7000 años BP, cinco metros por debajo del nivel

actual (Pagés et al., 2003).

En la ría de Villaviciosa, las obras de construcción de la autovía han puesto al

descubierto un perfil de más de 200 m de longitud por 30 m de profundidad. Dicho

perfil pudo ser muestreado en toda su superficie en busca de macrorrestos. También se

realizaron varios muestreos por columna estratigráfica en distintos puntos del

yacimiento, para la obtención de macrorrestos de menor tamaño.

En la ría de Pravia se recolectaron, a distintas profundidades, macrorrestos y

sedimentos de los sondeos realizados en las obras de excavación de varios pilotes del

viaducto (figura 11). Igualmente, en el proceso de excavación para el relleno de los

pilotes del viaducto de Navia, se hallaron restos leñosos a distintas profundidades.

Yacimientos interiores

Los yacimientos de Finca Galea (Lugo) y de La Borbolla (Asturias), están ubicados

en valles interiores del piso colino, donde la acción del mar se restringe actualmente a

su efecto termorregulador sobre el clima. Ambos yacimientos están constituidos por

sustratos holocenos de fondos de valle sobre una base de granitos plutónicos (Finca

Galea) y de areniscas jurásicas y calizas carboníferas (la Borbolla) (Vera, 2004). En

ambos yacimientos se han extraído troncos de grandes dimensiones.


31

Figura 11. Perfil estratigráfico de los yacimientos de Merón, Villaviciosa y Pravia. Localización sobre mapa altitudinal (m) (Garzón et al., 1996; Pagés et al., 2003). Merón Pravia y Villaviciosa a margas oligocenas Perfil de la playa colgada: Se señala la posición de las muestras en cada b cantos rodados sondeo. Las muestras resaltadas son las utilizadas c arcillas arenosas para datación 14C. d superficie ferruginizada-bioturbada e arenas homométricas Perfil postwürmiense: f turba g arcillas ricas en materia orgánica h arcillas limosas con restos carbonosos i arenas

4.2. Identificación de los restos vegetales

Las muestras obtenidas en los distintos yacimientos fueron selladas en bolsas de

plástico y conservadas en la Unidad Docente de Botánica de la ETSIM-UPM a 2ºC. Los

macrorrestos orgánicos de menor tamaño (hojas, frutos y ramillos), fueron extraídos de

su matriz arcillosa con ayuda de fosfatos (12 g/l de hexametafosfato de sodio [NaPO3)6],

o 50 g/l de pirofosfato tetrasódico [Na4P2O7 10H2O]). Para facilitar su observación

posterior, los restos foliares fueron limpiados con ácido fluorhídrico para disolver las

incrustaciones silíceas. Por último, este tipo de restos extremadamente frágiles, fueron

conservados en glicerina, sacrificando la posibilidad de utilizar en un futuro el método

de datación del 14C debido a la contaminación con el carbono de este alcohol.


32

Maderas

Los restos leñosos recolectados fueron medidos y fotografiados antes de proceder a

la preparación e hidratación de cubos de 1.5 cm de lado, para la obtención de los planos

transversal, radial y tangencial (figura 12), en lámina delgada con microtomo de raíles

(Jane, 1956; Barefoot & Hankins, 1982; Roig et al., 1997; Figueiral, 1999; Carlquist,

2001). En el caso de muestras leñosas en avanzado estado de degradación o compresión,

fue necesario el blanqueo o maceración de las láminas delgadas en hipoclorito de sodio

al 4% (NaH ClO2), antes de proceder a su teñido con safranina. El xileno,

tradicionalmente aplicado para la fijación de safranina tras varios lavados con alcohol,

ha sido sustituido por el compuesto industrial menos nocivo ‘Histo-Clear’. Las láminas

delgadas obtenidas a partir de los tres planos correspondientes, fueron estudiadas con el

microscopio óptico de transmisión (Olympus BX50, oculares ×10, lentes ×5, ×10, ×20 y

×50).

Figura 12. Planos principales para la identificación de los restos leñosos. Tr: corte transversal. Rd: corte radial. Tg: corte tangencial.

Las maderas en avanzado estado de carbonificación (enriquecimiento en ácidos

húmicos), fueron desecadas parcialmente para que adquiriesen una consistencia que

permitiese su corte en el microtomo. Los restos carbonizados fueron fracturados

manualmente para su observación a la lupa binocular (Olympus SZX12, ×7-90) y al

microscopio óptico de luz reflejada (Meyen, 1987).

Los caracteres estudiados (Metcalfe & Chalk, 1979; Barefoot & Hankins, 1982;

Wheeler et al., 1989; Carlquist, 2001; Richter et al., 2004) fueron contrastados con

claves, descripciones, fotografías y dibujos (Greguss, 1945; Greguss, 1955; Jacquiot,

1955; Greguss, 1959; Jacquiot et al., 1973; Core et al., 1979; Wheeler et al., 1986;

Guindeo & García, 1989; Schweingruber, 1990; Dallwitz et al., 1993 onwards; García

et al., 1996; Richter & Dallwitz, 2000 onwards; García et al., 2002; Heiss, 2003; Group,

2004-onwards). La diagnosis resultante fue comprobada mediante comparación

morfológica con material actual preparado expresamente al efecto y con la colección de

referencia de la Unidad Docente de Maderas (ETSIM-UPM).


33

Debido a la similitud de los caracteres xilológicos entre algunas especies de pinos,

señalamos a continuación los caracteres utilizados para su discriminación:

Pinus gr. sylvestris-nigra: Incluye las especies P. nigra Arnold, P. sylvestris L., y P.

uncinata Mill. ex Mirb. Este grupo de pinos montanos se diferencia de otros pinos por

las punteaduras tipo ventana de los campos de cruce (figura 13) (Richter et al., 2004).

Sin embargo, la diferenciación xilológica entre las especies que integran este grupo

taxonómico no está clara. Algunos autores señalan la forma de los dientes y

concrescencias de las traqueidas radiales como el carácter más fiable para discriminar

entre P. nigra y P. sylvestris (Peraza & López de Roma, 1967; García & Guindeo, 1988;

de Palacios, 1997). Otros distinguen P. uncinata del resto en función de la posición de

los canales resiníferos y el grosor de sus paredes epiteliales (Vernet, 2001; García et al.,

2002). Por otra parte, otro grupo de autores considera que las maderas de este grupo de

especies no se diferencian entre sí (Greguss, 1945; Schweingruber, 1990). En un estudio

previo realizado sobre las muestras de la xiloteca de la Unidad Docente de Maderas de

la ETSIM-UPM para contrastar las dos opiniones, se concluyó que con los caracteres

indicados no era posible distinguir entre las especies del grupo P. sylvestris-nigra. Por

tanto, en el presente trabajo nos inclinamos por la opción, menos arriesgada, de llegar

únicamente hasta la distinción de grupo.

Pinus pinaster Aiton: El estudio previo de la forma y distribución de los dientes de las

traqueidas radiales (figura 13) sobre muestras de distintas poblaciones de la distribución

natural de este pino (colección xiloteca UD Maderas TSIM-UPM), constata la

diferenciación respecto a P. pinea L. señalada por otros autores (Greguss, 1955; van der

Burgh, 1973; Figueiral, 1995). Por tanto en el grupo P. pinaster-pinea, sí que

distinguimos xilológicamente entre las especies que lo integran.


34

Figura 13. Cortes radiales de P. gr. sylvestris-nigra y P. pinaster. Se señalan las punteaduras de tipo ventana (izquierda) y los dientes de las traqueadas radiales (derecha). Barra de escala = 30 µm.

Otros restos vegetales

Los restos vegetales no leñosos (hojas, frutos, yemas y escamas seminíferas)

obtenidos mediante la disolución y tamizado de la matriz donde se encontraban, fueron

identificados por anatomía comparada, método generalmente utilizado en Paleobotánica

(Buxó, 1997). Con ayuda del microscopio óptico de luz transmitida y reflejada, los

caracteres morfológicos observados en los restos foliares, fueron confrontados con

material de referencia, descripciones y claves de identificación (Theobald et al., 1979;

Wilkinson, 1979; Castroviejo et al., 1986-2004; Kerp, 1990; Westerkamp &

Demmelmeyer, 1997; Group, 1999; López, 2001). La diagnosis de las hojas fósiles

mediante morfología comparada, fue complementada mediante el estudio anatómico de

su cutícula. Las cutículas fueron preparadas macerando unos 10 segundos fragmentos de

restos foliares en hipoclorito sódico (NaH ClO2) al 50 %, y montándolos posteriormente

en un portaobjetos con glicerina (Kerp & Krigs, 1999). Los caracteres anatómicos

observados en las cutículas del haz y envés de las hojas, tales como la forma y tamaño

de células epidérmicas, densidad y tipos de tricomas, aspecto de las células basales de

los tricomas, tipo de complejo estomático, aportaron en algunos casos suficiente

información para su asignación taxonómica hasta el nivel específico (Jones, 1986;

García-Amorena, 2002).


35

Para realizar la curva de calibración CO2 atmosférico-SI, se muestrearon hojas de un

árbol actual y de 33 pliegos de los herbarios EMMA (ETSIM-UPM), U (herbario

nacional de Holanda) y MA (herbario del Jardín Botánico de Madrid) (tabla 3). Las

especies muestreadas fueron Q. robur, Q. petraea e individuos intermedios. El grado de

proximidad a Q. robur o a Q. petraea se estableció por el porcentaje de tricomas

estrellados, característicos de Q. petraea (figura 14) (Jones, 1986; Peñas et al., 1994;

Uzunova et al., 1997). A falta de la indicación de altitud en algunas de las etiquetas de

herbario, se extrapolaron las altitudes de las masas naturales en cuya zona se

recolectaron las muestras a partir de los mapas de vegetación y topográfico de la

Península Ibérica (tabla 3) (SGE, 1986-1995; Ruiz de la Torre, 1990-1998).

Figura 14. Tricoma estrellado en cutícula abaxial de Quercus petraea. Barra de escala: 60 µm.

Otros macrorrestos, como ramillos, frutos y semillas fueron identificados por

comparación con taxones actuales (Castroviejo et al., 1986-2004). Los ramillos

obtenidos fueron identificados por la morfología de las yemas, pérulas y cicatrices

foliares.


36

Adicionalmente se realizaron análisis polínicos sobre los mismos sedimentos donde

fueron analizados los restos foliares (Faegri & Iversen, 1989). Estos trabajos fueron

llevados a cabo por Frans P.M. Bunnik (TNO-NITG, section Paleo-environmental

Research (PMO), Utrecht, Holanda).

Tabla 3. Lista de pliegos muestreados (ID: numero de identificación) para la realización de la curva de calibración CO2 atmosférico-SI. Herbarios EMMA (ETSIM-UPM), U (herbario nacional de Holanda) y MA (herbario del Jardín Botánico de Madrid). Fecha: año de recolección. U.T.M.: Universal Tranverse Mercator, datum Postdam. Altitud de la población (-/+): mínima y máxima altitud (m) de la población de donde procede el pliego, estimadas a partir de Ruiz de la Torre (1990-1998) y del mapa topográfico peninsular (S.G.E., 1986-1995).

Fecha ID Coordenadas U.T.M. Altitud de la población

Uso X Y - + 1929 MA 160028 30 638456 4756108 840 1390 1929 MA 160027 30 638456 4756108 840 1390 1933 EMMA 917 30 594406 4630333 850 1800 1935 MA 255723 30 539131 4651383 1300 1800 1944 EMMA 902 30 406206 4756958 850 1550 1944 EMMA 2546 30 376915 4720907 930 1050 1948 MA 51978 30 638456 4756108 840 1390 1948 MA 51978 (2) 30 638456 4756108 840 1390 1958 EMMA 909 29 354667 4683860 1200 1600 1983 MA 304492 30 517506 4652133 1500 1500

Que

rcus

pet

raea

1989 MA 476590 30 451981 4772808 1000 1300 1901 MA 341149 30 436206 4475633 600 690 1924 MA 160014 30 291331 4824608 10 130 1928 MA 160020 29 603889 4657914 630 1000 1928 MA 160023 29 585264 4788040 460 730 1930 MA 160016 30 408656 4806633 10 110 1944 EMMA 869 30 394705 4794614 140 650 1948 EMMA 886 30 607292 4758456 530 840 1948 EMMA 887 31 444142 4676067 790 1360 1948 EMMA 883 31 456499 4672619 440 1360 1956 MA 205691 29 667628 4809586 150 1160 1956 MA 205692 29 628937 4773880 480 730 1960 EMMA 888 29 742626 4483860 800 1000 1966 U Min.Pt.66 29 537534 4629649 10 100 1975 MA 276403 29 535855 4511963 10 200 1979 EMMA 874 29 588848 4662713 550 1090 1986 MA 330877 30 438225 4804214 30 570 1992 MA 511722 31 314169 4745953 650 670 1998 MA 652718 30 314781 4770208 1170 1620

Que

rcus

robu

r

2003 Rib.As.01.2003 30 332545 4815094 10 100 1918 MA 50541 30 456506 4547183 1090 1800 1918 MA 50541 (2) 30 456506 4547183 1090 1800 1966 U GUI.PV.01 30 551265 4769254 600 1100

Indi

vidu

os

inte

rmed

ios

1992 MA 549567 30 533606 4785183 690 1100


37

4.3. Asignación cronológica

Las cronologías de los yacimientos estudiados fueron establecidas por unidades

estratigráficas, principalmente a partir de las mediciones radiométricas del 14C (Lowe &

Walker, 1997), realizadas sobre restos leñosos. Las edades de los estratos de donde no

se disponían de dataciones radiocarbónicas fueron extrapoladas a partir de los datos de

profundidad y de 14C de los estratos superior e inferior más cercanos. Este tipo de

extrapolación únicamente se realizó en un estrato del yacimiento de Villaviciosa y en

otro de Pravia, debido a la proximidad de otros datos de datación absoluta (figura 11).

Los macrorrestos a datar fueron seleccionados entre los situados en los estratos de

interés, teniendo en cuenta la inexistencia de evidencias de contaminación por hongos u

otro tipo de materias orgánicas. Del interior de los mismos se extrajeron entre 50 y 100

g de madera que, envueltos en papel de aluminio, etiquetados y sellados, fueron

enviados a los laboratorios Beta Analyitic INC. (Miami, U.S.A.) y Quadru (Pretoria,

Sudáfrica) para su datación radiométrica. La edad de radiocarbono proporcionada por

dichos laboratorios (Convencional Radiocarbon Ages) fue el resultado de la medición

del contenido en 14C corregido con la proporción de 13C/12C. Los resultados, en edades

BP, fueron calibrados a años de calendario (cal BP) con los programas Calib 5.0.2

(Stuiver et al., 2005) y Oxcal 3.10 (Bronk Ramsey, 2005) mediante series

dendrocronológicas (Reimer et al., 2004) (figura 15).

Figura 15. Curva de calibración de edades de radiocarbono de 0 a 2000 años BP (Reimer et al., 2004; Bronk Ramsey, 2005)

4.4. Parámetros epidérmicos

Tras el montaje de las cutículas foliares de los material fósiles y recientes en su

portaobjetos, según se indica en el apartado 3.3, los parámetros epidérmicos que se


38

señalan a continuación fueron medidos en microscopio óptico a 20×3.3 aumentos, con

el analizador de imágenes Leica Quantimet 500C/500+ Imagine Analysis System, en el

Laboratory of Palaeobotany and Palynology (Palaeoecology Department, Faculty of

Biology, Utrecht University).

Para la obtención de los valores poblacionales (media y desviación típica) de cada

pliego [o unidad estratigráfica en el caso de los fósiles], se midieron 5 hojas de herbario

[10 fragmentos foliares por unidad estratigráfica]. En cada hoja o fragmento se

realizaron todas las mediciones estomáticas sobre 10 áreas distintas de 0.0245 mm2.

Los parámetros medidos fueron los siguientes (Poole & Kürschner, 1999; García-

Amorena et al., 2006):

◊ Densidad Estomática (Stomatal Density, SD): número de estomas por mm2.

Como el tamaño del área es de 0.0245 mm2 y el número de estomas por área es

SD.dig.im, el valor de SD es:

0245.0...)1( 2 imdigSDmmSD =

◊ Densidad de Células Epidérmicas (Epidermal Density, ED): número de células

epidérmicas por mm2. Como el tamaño del área es de 0.0245 mm2 y el número

de células epidérmicas por área es SD.dig.im, el valor de SD es:

0245.0...)1( 2 imdigEDmmED =

◊ Índice Estomático (Stomatal Index, SI) (Salisbury, 1927): porcentaje de estomas

respecto al conjunto de células epidérmicas y estomas. Se calcula a partir de ED

y SD a partir de la siguiente fórmula:

EDSDSDSI +⋅= 100(%)

◊ Longitud Estomática (Stomatal Length, SL): Longitud de los estomas en µm.

◊ Longitud del Poro (Pore Length, PL): en µm.

Adicionalmente se tomaron otras medidas sobre las células epidérmicas para

discriminar las hojas de sol de las hojas de sombra (Kürschner, 1997):


39

◊ Índice de ondulación (Undulation Index, UI): coeficiente entre el perímetro

(CC) de la célula epidérmica y el perímetro (Co) de una circunferencia con la

misma área CA de la célula epidérmica. CC y CA vienen dadas por analizador

de imágenes en µm y µm2 respectivamente, al recorrer el perímetro de la célula

con el ratón. Se calcula mediante la siguiente fórmula:

CACC

mComCCUI

⋅Π⋅==

2)()(

µµ

Se realizaron varias medidas sobre hojas de sol y de sombra en un individuo vivo

(Rib.As.01.2003) para evaluar el efecto de este carácter sobre el índice de ondulación.

Una vez realizada esta evaluación, se dispone de una herramienta para discriminar entre

fragmentos fósiles procedentes de hojas de sol y de sombra.

Todos los análisis, tanto en las hojas fósiles como en los pliegos de herbario, han

sido realizados sobre mediciones efectuadas en hojas de sol, cuyo índice estomático es

más estable que el de las hojas de sombra (Poole et al., 1996; Kürschner, 1997).

Para establecer la relación existente entre la concentración de CO2 atmosférico y

distintos parámetros estomáticos medidos sobre hojas individuales, es necesario conocer

previamente las concentraciones de CO2 atmosférico en las que se desarrollaron dichas

hojas. Según la información de que se dispone actualmente, las condiciones

atmosféricas existentes en el momento de la foliación condicionan el desarrollo de los

estomas a través de los niveles de ácido abscísico (Wagner, 1998). No obstante, dado

que los niveles de concentración CO2 atmosférico varían estacionalmente y con la

latitud, es aconsejable utilizar la media anual que se caracteriza por una mayor

estabilidad geográfica y temporal (Uriarte, 2003).

Conocida la edad de la hoja cuyos parámetros epidérmicos vamos a medir, el valor

medio anual de la concentración del CO2 atmosférico lo obtenemos de las mediciones

realizadas en la estación de Mauna Loa a partir de 1958 (figura 16) (Keeling & Whorf,

2002). Para fechas anteriores utilizamos los únicos datos sobre concentraciones de CO2

atmosférico disponibles hasta el momento, procedentes de las mediciones de este gas en

las burbujas de aire atrapadas en el casquete polar de la Antártida (figura 8) (Neftel et

al., 1994).

En el caso de las hojas fósiles, dado que el objetivo final es inferir la concentración

de CO2 atmosférico en que se desarrollaron, únicamente se han de realizar las


40

mediciones epidérmicas pertinentes y conocer la edad de las mismas, ya sea mediante

datación radiocarbónica o por su posición estratigráfica. Una vez estimada la

concentración de CO2 a partir de parámetros epidérmicos, conoceremos este parámetro

ambiental en un momento determinado del pasado geológico.

Figura 16. CO2 atmosférico medio anual medido en la estación de Mauna Loa a partir de 1958 (Keeling & Whorf, 2002).

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Resultados

41

5. RESULTADOS

5.1. Dataciones

Las 30 mediciones radiocarbónicas sitúan los yacimientos analizados entre los

34000 años BP y la actualidad (tabla 4). Únicamente los yacimientos de San Pedro de

Maceda y Esmoriz pertenecen al Pleistoceno Superior, mientras que el resto de los

yacimientos se sitúan en el Holoceno. De éstos, el estrato superior de Villaviciosa, los

yacimientos de Finca Galea y Baldayo junto con los estratos 2 y 3 de Esposende y el

muestreado en 1998 en Cortegaça, datan del último milenio.

Excepto en los casos de las rías de Navia, Pravia y Villaviciosa, los macrorrestos

colectados se encontraban sobre yacimientos de escaso desarrollo, cuyos sedimentos

habían sido depositados en un periodo inferior a 2000 años. Sin embargo, en las rías

citadas los sedimentos abarcan gran parte del Holoceno. En estos yacimientos no todos

los estratos fueron datados, estimándose las edades del resto de los estratos en función

de su profundidad (p.e., muestras PR 6/18 y A-b, figura 11, tabla 4).

5.2. Identificaciones

Entre los 75 macrorrestos portugueses identificados (tabla 5), recolectados en

sedimentos turbosos y fondos de antiguas lagunas costeras (tijucas), se encuentran 34

tocones de Pinus (P. sylvestris y P. pinaster) y dos de Alnus sp. . La posición de estos

macrorrestos en sustratos no redepositados, informa sobre el origen local de los mismos.

Destacan las maderas pleistocenas de Pinus gr. sylvestris-nigra halladas en San Pedro

de Maceda y Esmoriz, dos de los cuales se encontraron en posición de vida junto con

una madera de Quercus gr. robur-petraea y otra de Fraxinus sp. Los 32 tocones en

posición de vida de Barreiro, con edades entre los 7500 y los 8000 años cal BP,

correspondientes todos a Pinus pinaster y constituyen el mejor yacimiento Holoceno

intermareal de estas características conocido hasta la fecha en la Península Ibérica. Los

restos portugueses de edad holocena (Esposende, Apulia, Silvalde, Cortegaça, Ovar y

Paramós) pertenecen en su mayoría a taxones planocaducifolios.


42

Tabla 4. Listado de yacimientos estudiados. 14C: datación radiométrica (años BP) de las muestras señaladas en el campo referencia (Beta Analyitic INC.-Miami, U.S.A., y Quadru -Pretoria, Sudáfrica), o según la publicación señalada. cal BP: edades reales (95.4% = 2σ; Reimer et al., 2004) calibradas con Calib 5.0 (Stuiver et al., 2005) y Oxcal 3.10 (oc) (Bronk Ramsey, 2005). Sombreado: estratos donde se han recolectado restos foliares para la medición del CO2 atmosférico.

YACIMIENTO Unidad Estratigráfica 14C (años BP) cal BP (95.4% = 2σ) Referencia

ESPOSENDE 1-Turba 4570 ± 80 5270 ± 300 ES-85 M 5590 ± 80 6400 ± 190 ES-85 T 2-300 m NE farol 140 ± 1 140 ± 130 ESP-62R

3-Asentamiento (bajo duna) 280 ± 40 370 ± 90 ESP-55-3 APULIA 1-Capela Velha 2570 ± 41 2620 ± 130 ES-77.T4

2830 ± 40 2960 ± 1130 ES-77.3

SILVALDE 1-Armadilla romana 1700 ± 30 2280 ± 75 ESP-4.6T ESMORIZ 1-N Cortegaça-1990 19910 ± 260 23680 ± 790 ESP-37.1.M 24500 ± 260 * ESP-7GM.1 29000 ± 510 * ESP-7GM.2

33960 ± 800 * ESP-7RE CORTEGAÇA 1-Sur espigón-2002 2610 ± 80 2620 ± 250 ESP-1.10C

2-Sur espigón-1998 150 ± 1 140 ± 130 ESP-50C.2

SAN PEDRO DE MACEDA 1-Cama baja mar 28900 ± 240 * OV-18Tr.1

OVAR 1-Duna Holoceno ----- (Granja, HM, com. verb.)

PARAMÓS 1-Tijuca 180 ± 25 140 ± 140 ESP-9.4PP

BARREIRO 1-Baja mar 6780 ± 135 7680 ± 250 BAR.31

BALDAYO Turba 980 ± 50 875 ± 95 BAL.02.C

FINCA GALEA Extracción 860 ± 50 800 ± 120 FG.3

2000 ± 50 1960 ± 100 FG.9

NAVIA P3 7,810 ± 50 8550 ± 110 E7-P3

PRAVIA P6 (22 m) 8300 ± 90 9250 ± 150oc PR 6/22

P6 (18 m) ----- 8570 ± 140 Estratigráfico

P12 (8 m) 6500 ± 60 7420 ± 130oc PR 12/8

VILLAVICIOSA A-SR2 1230 ± 70 1130 ± 220oc (Pagés et al., 2003)

A-base 2830 ± 180 Estratigráfico

B 3620 ± 50 3950 ± 140oc VIL.10

D 4750 ± 70 5450 ± 190oc Ría VIL.D.O.

C 5130 ± 70 5910 ± 250 Ría VIL.C1.01

E-turba 5130 ± 60 5860 ± 140oc VIL.E1.O

E-tronco 6360 ± 70 7260 ± 160 VIL.01.AS.19.6.04

BORBOLLA Valle 1000 ± 50 885 ± 95 ROD.02

MERÓN Playa 6180 ± 70 7030 ± 220 M-30

Cortado 5920 ± 70 6750 ± 140oc M1B

OYAMBRE Cortado ----- 6.030 ± 280 (Mary, 1990)

----- 6660 ± 90 (Mary, 1990)

----- 6050 ± 120 (Mary, 1990)

----- 7060 ± 250 (Garzón et al., 1996)

NOJA Turba 4070 ± 100 4565 ± 270 (Cearreta, 1993)

----- 3255 ± 290 (Cearreta, 1993)

----- 3080 ± 230 (Salas et al., 1996)


43

YACIMIENTO ID IDENTIFICACIÓN ES-85 M Alnus glutinosa ES-85 T Alnus glutinosa [* +] ES-85 P Turba ES-62R Pinus pinea

ESPOSENDE

ESP-55-3 Pinus pinaster cf. Pinea [C] ES-77.T1 Fraxinus ES-77.T2.A Alnus sp. [C] ES-77.T2.B Quercus caducifolio ES-77.T3 Juniperus ES-77.T4.1 Fraxinus sp. ES-77.T4.2 Quercus gr. robur-petraea

APULIA

ES-77.3 No identificada ESPINHO ESP-40.3T Sedimento

ESP-4.6M Castanea sp. ESP-4.6T Castanea sp. SILVALDE ESP-4.7R Erica gr. cinerea-vagans ESP-9.4PP Alnus sp. [C] PARAMÓS ESP-9.4PP1 Sambucus sp. ESP-7GM.1 Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7HM.1 Castanea sativa [+] ESP-7HM.2 Pinus gr. sylvestris-nigra [+] ESP-7GM.2 Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7RE No identificada ESP-7R Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-37.1.M Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7AV.2 Pinus gr. sylvestris-nigra [+] ESP-7JM.2 Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7.J.M.1 Pinus gr. sylvestris-nigra [+] ESP-7AC Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7AV.1 Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7AV.3 Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7FM Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7 Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7A-2M2 Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7A-2M1 Pinus gr. sylvestris-nigra [*] ESP-7AV.4 Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7D Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-7A.5.1 Pinus gr. sylvestris-nigra

ESMORIZ

ESP-7T1 Fraxinus sp. [C] ESP-1.10C No identificada [C] ESP-1.31 Erica gr. cinerea-vagans [C] OV-18Tr.3 Pinus gr. sylvestris-nigra ESP-50C.1 Acacia tp. longifolia

CORTEGAÇA

ESP-50C.2 Pinus gr. pinaster-pinea SAN PEDRO DE MACEDA ESP-17M Maloideae

OV-18Tr.1 Pinus gr. sylvestris-nigra OV-18Tr.2 Pinus gr. sylvestris-nigra OV-18Tr.3 Pinus gr. sylvestris-nigra OV-18 Quercus gr. robur-petraea [C]

SAN PEDRO DE MACEDA

SPM.06.12.02 Pinus gr. sylvestris-nigra [*] OVAR OV-PT-06.2003 Populus sp. -------- S-42.3 (LNETI) Alnus sp. BARREIRO BAR.01-BAR.32 Pinus pinaster (×32) [+ *]

Tabla 5. Identificación de los macrorrestos leñosos de los yacimientos de Portugal. *: resto en posición de vida. +: diámetro superior a 10 cm. C: resto carbonizado. ID: nombre de la muestra. En los yacimientos cantábricos se han identificado 50 frutos, 153 maderas y más de

350 restos foliares (tabla 6). En el yacimiento de Villaviciosa, de edades comprendidas

entre 7260 ± 160 y 1130 ± 220 años cal BP, se estudiaron 60 restos leñosos colectados

en el perfil expuesto en las obras de la autovía del Cantábrico. La presencia de


44

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14


45

Quercus robur, seguido de Salix atrocinerea, Corylus avellana y Alnus glutinosa,

constituye la tónica en la mayoría de los estratos de este yacimiento. Tres maderas de

Vitis sp. de edad entre 3950 ± 140 y 1130 ± 220 años cal BP, junto con restos de

Fraxinus sp., Ulmus minor, Acer pseudoplatanus, Sambucus sp., Arbutus sp. y

fragmentos de frondes de Pteridium aquilinum, enriquecen el cortejo florístico de los

bosques holocenos de Villaviciosa. En el resto de yacimientos que reflejan la vegetación

establecida en la costa Cantábrica en el primer tercio del Holoceno (Pravia, Navia,

Oyambre y Merón), Q. robur y Salix atrocinerea comparten protagonismo. En estos

yacimientos se encuentra una pequeña pero significativa proporción de macrorrestos de

Laurus sp., Fraxinus sp., Frangula alnus y Betula sp. . En Oyambre se han hallado

numerosos frutos de Corylus avellana. En los yacimientos correspondientes al último

tercio del Holoceno (Noja, Finca Galea, Borbolla y Baldayo) son abundantes los

macrorrestos de Quercus sp., que se encuentran acompañados de Salix sp., Castanea

sp., Fraxinus sp., Laurus sp., Arbutus unedo y Erica gr. lusitanica-cinerea.

En los restos foliares de los yacimientos de Oyambre, Merón, Villaviciosa y Pravia,

se observa una gran abundancia de Q. robur, A. glutinosa y S. atrocinerea, con

presencia de Corylus avellana, Cornus sanguinea y Pteridium aquilinum (tabla 6). En el

análisis cuticular de los restos foliares de Q. robur se detecta una pequeña pero

significativa presencia de tricomas característicos de Q. petraea.

Los análisis polínicos realizados sobre los mismos sedimentos donde se ha realizado

el estudio de macrorrestos foliares de Villaviciosa (estratos A-techo, B y E) (tabla 4 y

figura 11), muestran un dominio de Quercus sp. y Corylus sp., con porcentajes

absolutos superiores al 20% en ambos casos, y un máximo de Quercus sp. superior al

50% en el estrato más joven (figura 17). En el mismo diagrama se observa un porcentaje

absoluto de Pinus sp. de ~15% en los tres estratos. Se observa la presencia de Alnus sp.,

Betula sp. y Fraxinus sp., y esporádicamente la de Ulmus sp., Sorbus sp., Abies sp. y

Picea sp.

5.3. Análisis epidérmicos

5.3.1. Material histórico

En primer lugar, respecto al análisis realizado sobre las hojas de sol y de sombra con

objeto de diferenciar los dos morfotipos en función de la ondulación de las paredes


46

anticlinales de las células epidérmicas, se obtuvo como resultado que las hojas de

sombra se diferenciaban por poseer un índice de ondulación (UI) mayor a 1.5. Con este

dato se pudieron desechar las hojas de sombra y realizar el resto de las mediciones

epidérmicas (apartado 4.4) sobre hojas de sol. De esta manera se reduce variabilidad

que produce obtener parámetros estomáticos sobre morfotipos diferentes (Kürschner,

1997).

En la tabla 7 se recogen las medias de las mediciones epidérmicas realizadas sobre

todas las muestras de sol de Q. robur y Q. petraea recolectadas en los herbarios EMMA

(ETSIM-UPM), MA (Jardín Botánico de Madrid) y U (Universidad de Utrecht). La

figura 18 muestra la relación entre el índice estomático [SI (%)] de cada pliego con el

CO2 atmosférico del año en el que fueron recolectados (Keeling & Whorf, 2002; Neftel

et al., 1994). En dicha figura se observa cómo los valores de CO2 comprendidos entre

295 y 230 ppmv son los que evidencian una respuesta más marcada en la variación del

índice estomático. Por tanto, dicho rango es el que modelizamos mediante una regresión

lineal por mínimos cuadrados.

Para reducir la variabilidad residual del índice estomático producida por las

diferentes condiciones ambientales en las que se desarrollaron los distintos individuos

(irradiación, presión atmosférica, etc), los datos se agruparon y analizaron en función de

la altitud de las masas de donde provenían los pliegos (‘altitud +’ en tabla 3). Para este

fin se aplicaron tres filtros altitudinales; 0-2000 m sobre el nivel del mar (m s.n.m.), 0-

1500 m s.n.m. y 0-1000 m s.n.m. . En la tabla 8 y figura 19 se recogen los distintos

coeficientes de las regresiones lineales calculadas por el método de mínimos cuadrados

a partir de los datos resultantes de la aplicación de los tres grupos altitudinales. Aunque

los residuos de todas las regresiones realizadas cumplieron las hipótesis de normalidad,

independencia y homocedasticidad (Draper & Smith, 1981; Saporta, 1990), las

mediciones sobre pliegos procedentes de masas por debajo de 1000 m de altitud

mostraron el coeficiente de correlación más elevado entre el SI y el incremento del CO2

atmosférico (R2=57,10%) (tabla 8).

Por otro lado, al tener en cuenta la variabilidad del SI intrapoblacional aplicando

regresiones lineales por mínimos cuadrados ponderadas con los valores 1/σ (σ =

desviación típica de la media de cada pliego), se observa que se obtienen mayores

coeficientes de correlación. En la tabla 7 se recogen únicamente los coeficientes de la


47

regresión lineal ponderada por el método de mínimos cuadrados a partir de los datos

resultantes de la aplicación del filtro 0-1000 m s.n.m., cuyo R2=76.96%).

De todas las demás mediciones realizadas, la longitud del poro [PL (µm)] y el

parámetro derivado coeficiente de esbeltez estomática [SC (%) = 100×PL/SL], son las

que muestrearon una respuesta más definida al aumento del CO2 experimentado en el

siglo pasado (figura 20). El coeficiente de esbeltez estomática se propone por primera

vez como índice para estimar el CO2 atmosférico a partir de las mediciones de longitud

de los estomas de Quercus (capítulo III).


48

Tabla 7. Medias de los parámetros estomáticos medidos sobre el material de herbario y actual, con indicación de la fecha de recolección y el número de pliego. SI: índice estomático; SD: densidad estomática; ED: densidad de células epidérmicas; SL: longitud estomática; PL: longitud de los poros; UI: índice de ondulación.

Fecha pliego SI % SD av/mm2 ED av/mm2 SL µm PL µm UI Quercus robur

1901 MA 341149 23,10 363,27 1209,52 26,28 8,69 1,19 1924 MA 160014 22,13 380,95 1342,86 26,83 8,09 1,30 1928 MA 160020 18,53 312,65 1484,90 28,94 11,23 1,18 1928 MA 160023 22,39 367,35 1281,63 26,43 10,39 1,19 1930 MA 160016 20,01 348,30 1391,84 27,79 9,74 1,14 1944 EMMA. 869 21,92 337,96 1607,35 30,94 12,78 1,15 1948 EMMA 886 22,24 398,64 1394,56 26,50 9,17 1,21 1948 EMMA 887 21,28 378,23 1402,72 25,46 8,20 1,21 1948 EMMA 883 19,26 357,82 1492,52 25,67 7,88 1,38 1956 MA 205691 19,28 351,02 1461,22 26,92 9,71 1,30 1956 MA 205692 18,02 373,88 1693,06 24,58 9,03 1,29 1960 EMMA 888 19,99 328,98 1319,18 26,82 10,99 1,16 1966 U Min.Pt.66 19,05 348,57 1484,90 27,87 11,64 1,42 1975 MA 276403 17,44 306,12 1446,53 26,84 10,81 1,43 1979 EMMA 874 19,52 385,31 1589,39 23,61 10,17 Sol 1986 MA 330877 18,45 375,51 1565,71 25,37 10,70 1,17 1992 MA 511722 18,37 414,97 1808,16 24,48 9,74 1,19 1998 MA 652718 18,96 325,17 1380,95 28,08 10,30 1,12 2003 Rib.As.01.2003 19,49 393,47 1624,49 27,46 11,33 Sol

Q. robur x Q. petraea & Q.p x Q.r.

1918 MA 50541 19,73 330,61 1251,70 26,00 8,86 1,14 1918 MA 50541 (2) 19,16 345,58 1461,22 25,51 8,33 1,16 1966 U GUI.PV.01 17,08 330,61 1607,35 26,75 11,49 1,27 1992 MA 549567 19,24 317,01 1330,61 25,20 8,52 1,12

Quercus petraea

1929 MA 160027 21,07 331,97 1246,26 25,36 9,69 1,14 1929 MA 160028 20,19 284,35 1123,81 30,66 11,37 1,13 1933 EMMA 917 21,92 327,89 1178,23 27,61 10,96 1,16 1935 MA 255723 22,17 443,54 1551,02 24,73 6,90 1,08 1944 EMMA 2546 18,63 348,30 1431,29 26,56 9,28 1,11 1944 EMMA 902 17,31 393,20 1874,83 23,45 7,22 1,15 1948 MA 51978 19,76 360,54 1465,31 25,41 8,13 1,10 1948 MA 51978 (2) 18,94 338,78 1444,90 26,82 8,81 1,08 1958 EMMA 909 17,36 440,82 2118,41 24,06 10,72 Sol 1983 MA 304492 16,65 412,24 2020,41 26,11 11,61 Sol 1989 MA 476590 19,41 481,65 2012,24 26,93 11,26 Sol


49

Figu

ra 1

7. A

nális

is p

olín

ico

de lo

s est

rato

s A, B

y E

de

Vill

avic

iosa

(Fra

ns P

.M. B

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G, s

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leo-

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ronm

enta

l Res

earc

h, U

trech

t, H

olan

da).


50

Figura 18. Relación entre el índice estomático SI (%) y el CO2 atmosférico (ppmv) del año de recolección de cada pliego (tabla 3) (Keeling & Whorf, 2002; Neftel et al., 1994). Rectángulos azules: Q. robur. Cuadrados verdes: Q. petraea. Triángulos rojos: individuos intermedios. Barras de error de SI: 1σ.

Figura 19. Regresiones lineales SI (%) = B0 + B1· CO2 (ppmv) para el rango de CO2 entre 295 y 330 ppmv, a partir de distintos conjuntos de datos (puntos): pliegos procedentes de individuos por debajo de A) 2000 m sobre el nivel del mar (s.n.m.) (R2 = 0.30). B) 1500 m s.n.m. (R2 = 0.46) y C) 1000 m s.n.m. (R2 = 0.77) Puntos: media de cada pliego. Línea gruesa roja: regresión lineal. Línea curva azul: 95% de confianza del modelo. A y B: Regresión lineal por mínimos cuadrados. C: Regresión lineal por mínimos cuadrados ponderada con 1/σ (Statgraphics Plus 5.0).

MODELO SI =b0 + b1 × CO2

Rango de CO2 (ppmv) 295 - 330

Rango altitudinal (m) 0-1000** 0-1000* 0-1500* 0-2000*

b0 (95.0%) 71.09 72.45 69.54 64.35

b1 (95.0%) -0.16 -0.17 -0.16 -0.14 R2 (ajustado para los grados de libertad) 76.96% 57.10% 46.49% 31.44%

F-Snedecor 27.73 (P=0.00) 14.31 (P=0.00) 17.51 (P=0.00) 12.47 (P=0.00)

Coeficiente de Correlación de Pearson ---- -0.78 -0.70 -0.58 Tabla 8. Valores estadísticos de las regresiones SI (%) – CO2 (ppmv) por el método del Mínimos Cuadrados* y de Mínimos Cuadrados Ponderados** según la inversa de la desviación típica de cada pliego. Rango altitudinal: rango de altitud máxima (‘altitud +’ tabla 3) de las formaciones donde proceden los pliegos que constituyen la población de datos. Todos los análisis estadísticos aseveran una relación significativa entre las variables con un nivel de confianza del 99%.


51

Figura 20. Relación entre A) la longitud del poro [PL (µm)] y B) el coeficiente de esbeltez estomática [SC (%) = 100×PL/SL], con el CO2 atmosférico (ppmv). Rango de datos: 1 – 1000 m s.n.m. Puntos: media de las mediciones de cada hoja.

5.3.2. Material fósil

De todos los yacimientos estudiados únicamente los de Merón, Villaviciosa y Pravia

contenían suficientes restos foliares de Q. robur y Q. petraea para el análisis

epidérmico. Los parámetros estomáticos fueron medidos sobre fragmentos foliares de

Quercus robur, excepto en una muestra del sondeo P-12 (10-15) de Pravia que

presentaba algún tricoma estrellado, indicando un bajo grado de introgresión de Q.

petraea. Dichos datos se adjuntan en la tabla 9.

Yac. Estrato Prof(m) Edad SI σSI PL σPL SL σSL SC σSC Merón BL.M.01-7 1 5920 17,03 1,03 10,45 0,97 28,04 2,63 37,39 3,20

E 15 5130 16,43 2,21 9,54 1,65 27,26 2,83 34,83 3,41 D 10 4750 17,21 1,22 8,20 0,79 26,40 1,87 31,01 1,21 B 8 3620 17,86 0,46 9,01 1,06 26,71 1,30 33,69 3,08 A-techo 5 1300 17,84 1,61 8,75 1,24 26,17 2,39 33,33 2,07

Vill

avic

iosa

A-base 3 2460* 18,99 2,20 8,78 0,99 28,08 2,29 31,26 2,32 P-6 (24) w 22 8300 19,24 1,78 9,35 0,85 27,68 1,85 33,79 2,26 P-6 (20) w t 18 7440* 19,54 1,22 9,54 1,39 28,84 2,05 33,00 3,55

Pra

via

P-12 (10-15) w [pt] t 8 a 13 6500 18,75 0,93 8,30 1,03 27,66 1,91 29,98 2,30

Tabla 9. Parámetros estomáticos medidos en hojas fósiles. Yac: Yacimiento de procedencia de los restos foliares. Prof (m): profundidad del estrato desde la superficie. σ: desviación típica. w: presencia de ceras epicuticulares. [pt]: presencia de tricomas de Q. petraea. t: presencia de estomas gemelos. * edad estimada a partir de la profundidad del estrato, con la regresión calculada por Mínimos Cuadrados con los datos de edad/profundidad del sondeo en cuestión y colindantes (Pagés et al., 2003).


52

En la figura 21A se observa que el índice estomático ha ido fluctuando a lo largo del

Holoceno, alcanzando un máximo de 19.5% a los 8570 cal BP, seguido de un mínimo

de 16.4% a los 5860 cal BP, al que siguió otro máximo de 19% a los 2830 cal BP y otro

mínimo de 17.8% a los 1130 cal BP.

Estos valores de SI se encuentran dentro de la variabilidad natural del grupo

taxonómico Q. gr. robur-petraea (ver figura 8). Sin embargo quedan fuera del rango

válido dado para la regresión SI-CO2 calculada para hojas ibéricas de Quercus gr.

robur-petraea (tabla 8). Por tanto, no se aplica dicha regresión para obtener valores de

CO2 absolutos, aunque sí para obtener los cambios de CO2 relativos. Éstos se obtienen

normalizando los valores de CO2 absolutos a su media (figura 21B).

Figura 21. Resultados de las mediciones estomáticas realizadas sobre restos foliares de Q. robur de los yacimientos cantábricos estudiados (tabla 4). A) Índice estomático (SI %), B) valores de CO2 correspondientes (ppmv) normalizados a su media, y C) coeficiente de esbeltez estomática SC (%). Ordenadas: años cal BP. Barras de error: 1σ.


53

Los resultados de la normalización del CO2 atmosférico muestran que a lo largo del

Holoceno se han sucedido una serie de variaciones en la concentración del dióxido de

carbono, de aproximadamente 20 ppmv de amplitud y unos 6000 años de frecuencia.

Dicha curva es simétrica a la de SI (figura 21A), con dos mínimos, a los 8570 y 2830

cal BP, y un máximo a los 5860 cal BP. A los 1130 cal BP se observa cómo el CO2

atmosférico regresa a los valores próximos a la media holocena.

Entre el resto de mediciones efectuadas sobre el material fósil de Q. robur, el

coeficiente de esbeltez estomática (SC %), es el que muestra una respuesta más parecida

a la variación relativa del CO2 atmosférico a lo largo del Holoceno (figura 21C). Entre

las similaritudes encontradas son de destacar:

1) Un rápido aumento de SC entre los 7420 y los 6750 cal BP, donde SC asciende

de 30% al 37.39%.

2) Un mínimo a los 2810 cal BP en el que los valores de SC disminuyen hasta el

31.26%.

3) Una estabilización de los valores de SC a los 1130 cal BP, en los que SC toma

valores próximos a su media holocena (33.33%).

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Discusión

54

6. DISCUSIÓN

6.1. La composición florística de los bosques en la costa Atlántica ibérica

durante los últimos 34000 años

La gran variedad de taxones identificados en la costa Atlántica de la Península

Ibérica, con edades comprendidas entre los 34000 años y la actualidad, manifiesta la

gran riqueza florística y paisajística que ha caracterizado a esta área a lo largo de su

historia (Sánchez Goñi, 1994; Figueiral, 1995; Zilhaõ et al., 1995; Zapata & Meaza,

1998; García Antón et al., 2006). Sin embargo, todavía existe un debate sobre el papel

en la conservación de la flora de la costa Atlántica durante el Cuaternario, y en especial

sobre el origen autóctono o alóctono de algunas especies en esta área. El estudio de

macrorrestos realizado en el presente trabajo aporta nueva información sobre la

presencia de ciertos taxones en la costa Atlántica peninsular durante la última parte del

Cuaternario.

6.1.1. Pinus gr. sylvestris-nigra

Los 21 troncos fósiles de Pinus gr. sylvestris-nigra encontrados en los yacimientos

de Esmoriz y San Pedro de Maceda (figura 10), dos de ellos en posición de vida (tablas

4 y 5), reflejan el establecimiento de una población de estos pinares en las costas de

Portugal, a 41º de latitud N, entre los ~20000 y los ~34000 años BP. Numerosos restos

antracológicos de este mismo grupo taxonómico hallados en abrigos humanos, apoyan

la presencia de este taxón cerca de las costas del centro y norte de Portugal, desde el

máximo glaciar würmiense hasta el comienzo del Holoceno (Figueiral & Terral, 2002;

Figueiral & Carcaillet, 2005).

Los taxones que integran el cortejo florístico en el que aparece este grupo

taxonómico en los yacimientos de San Pedro de Maceda y Esmoriz (Fraxinus sp., y Q.

gr. robur-petraea, tabla 5), no conviven actualmente con las formaciones de P. uncinata

(Costa et al., 1997; Ruiz de la Torre & Ceballos, 1979). Igualmente, las

reconstrucciones paleoclimáticas disponibles para la costa Atlántica peninsular señalan

que las condiciones de temperatura entre los 34000 y los 20000 años BP no eran aptas

para el desarrollo de este pino (figura 4). Por tanto, parece poco probable que los

macrorrestos de San Pedro de Maceda y Esmoriz correspondan a P. uncinata.


55

Respecto a la determinación específica dentro del grupo taxonómico P. sylvestris /

P. nigra, aunque algunos autores se hayan decantado en el estudio de estos yacimientos

por P. sylvestris (Granja, 1999), debido a que el material estudiado no permitió una

clara asignación a ninguna de las dos especies señaladas, el autor de este trabajo ha

optado por no hacer distinción dentro del grupo siguiendo el criterio de Schweingrüber

(1990) y de Figueiral & Carcaillet (2005) (ver apartado 4.2).

En la costa Cantábrica, aunque nosotros no hemos hallado ningún macrorresto de

este grupo taxonómico, se han encontrado para una cronología Tardiglaciar numerosos

restos antracológicos del mismo (Uzquiano, 1992a, 1992b, 1994). Paralelamente se

registran porcentajes polínicos de Pinus sp. de hasta el 80% (Oldfield, 1964; Boyer-

Klein, 1985; Isturiz & Sánchez, 1990). Esto apunta a la presencia de poblaciones de este

taxón cerca de la costa Cantábrica en el Tardiglaciar.

6.1.2. Pinus pinaster

El excepcional yacimiento de Barreiro, con 32 tocones de P. pinaster en posición de

vida, evidencia la presencia de esta especie en las costas portuguesas hace unos 7680 ±

250 años cal BP (tablas 4 y 5). Este pino no debió de ser raro en la desembocadura de

los ríos Tajo y Sado (figura 9) al menos en la primera mitad del Holoceno a juzgar por

estos restos y los porcentajes de polen de Pinus de hasta el 70 % en los sondeos de

Lagoa Travessa y Santo André (figura 1) (Mateus, 1989; Santos & Goñi, 1993). Los

restos antracológicos de P. pinaster hallados en los sedimentos arqueológicos de

abrigos humanos, concuerdan con la idea de la presencia de este taxón en los sustratos

arenosos desde Santo André hasta la zona norte de la costa de Portugal, al menos desde

el máximo glaciar würmiense hasta la actualidad (Figueiral, 1993; Ramil-Rego & Aira,

1994; Figueiral, 1995; Turón et al., 2003; Figueiral & Carcaillet, 2005).

6.1.3. Otras coníferas

Los únicos datos referentes al hallazgo de macrorrestos de otras coníferas en el

litoral estudiado, aparte de los ya señalados, son los de un resto leñoso de P. pinea del

Holoceno reciente localizado en Cortegaça, y otro de Juniperus sp. del tercio final del

Holoceno en Apulia (tablas 4 y 5). Hay que señalar sin embargo, que no existe ninguna


56

evidencia de la presencia del pino piñonero (P. pinea) en ningún yacimiento costero al

norte de Barreiro; por el contrario sí que encontramos testimonios paleobotánicos de

que Juniperus sp. estuvo presente a lo largo de la costa Atlántica peninsular en el

Pleistoceno Final y Holoceno (Steevenson & Moore, 1988; Mateus, 1989, Sánchez

Goñi, 1994; Zapata & Meaza, 1998; López, 2001).

En el análisis polínico de Villaviciosa (Figura 17) sorprende la presencia de polen

de Picea sp. y Abies sp. hace menos de 4000 años. Estos escasos granos de polen se

consideran de origen alóctono, ya que no existen otras evidencias que indiquen la

presencia de ninguno de estos dos taxones en cornisa cantábrica en este periodo.

6.1.4. Árboles planocaducifolios

Los macrorrestos pleistocenos de Quercus gr. robur-petraea y de Fraxinus sp.

hallados en los yacimientos de San Pedro de Maceda y Esmoriz forman parte de los

elementos planocaducifolios que sobrevivieron a las duras condiciones climáticas del

máximo glaciar würmiense en la costa Atlántica ibérica (tabla 5). Efectivamente, en los

yacimientos de edad holocena estudiados vemos que éstos, junto con otros elementos

que actualmente forman parte del bosque mixto planocaducifolio, aparecen de forma

extensa a lo largo de toda la costa Atlántica peninsular en este periodo.

Aparte de Quercus robur-petraea y de Fraxinus sp. (taxones localizados en nuestros

yacimientos), otros elementos planocaducifolios como Corylus sp., Betula sp., Ulmus

sp. Carpinus sp., Fagus sp., Tilia sp., Acer sp., Juglans sp., Sorbus sp. y Castanea sp.,

se encuentran abundantemente representados en los estudios paleopolínicos realizados

sobre sedimentos pleistocenos de la costa Atlántica ibérica (Boyer-Klein, 1976, 1980;

Dupré Ollivier, 1980; López, 1981, 1982; Boyer-Klein, 1984; Barandiarán et al., 1985;

Uzquiano, 1992, 1994, 1995; López et al., 1996; García Antón et al., 2006).

Los numerosos restos foliares de Quercus en los yacimientos holocenos de Merón,

Villaviciosa y Pravia, han permitido por primera vez la identificación precisa de Q.

robur (tabla 6). La edad de los restos foliares, entre 8850 y 1130 cal BP, confirma la

presencia generalizada de esta especie en la costa Cantábrica a lo largo de buena parte

del Holoceno. El estudio cuticular realizado sobre estos restos foliares ha permitido

detectar una baja proporción de tricomas estrellados (característicos de Q. petraea). La

frecuencia de intercambio genético bidireccional entre estos dos robles, indica que la

aparición de este carácter en las hojas de Q. robur probablemente se deba a fenómenos


57

de hibridación, frente a otras hipótesis como plasticidad o conservación de caracteres

ancestrales.

Debido a las exigencias ecológicas de Q. petraea, cuyas poblaciones ibéricas

actualmente se encuentran en su mayoría entre 500 y 1500 m sobre el nivel del mar, las

maderas de Q. robur-petraea encontradas en los yacimientos holocenos portugueses

pertenezcan probablemente también a Q. robur.

Por otro lado, los restos foliares y frutos de Corylus avellana encontrados desde

Merón hasta Villaviciosa (tabla 6), han permitido, igualmente por primera vez, su

identificación en el rango específico. Un resto foliar de Frangula alnus, una sámara de

Acer pseudoplatanus (figura 22) y una hoja de Ulmus minor, completan el cuadro de

taxones planocaducifolias identificados hasta el rango específico en la cornisa

cantábrica.

Además de los taxones anteriores, hemos identificado en cronología holocena

(tablas 4 y 5) Maloideae, Castanea sp., Fraxinus sp., Betula sp., Populus sp., Sambucus

sp., Salix sp. y Alnus sp., que concuerdan con los trabajos paleobotánicos disponibles

hasta la fecha sobre la vegetación holocena de la costa Atlántica ibérica (Oldfield, 1964;

Boyer-Klein, 1980; Dupré Ollivier, 1980; Boyer-Klein, 1984; Barandiarán et al., 1985;

Isturiz & Sánchez, 1990; Mary, 1990; Uzquiano, 1992b; López et al., 1993; Sánchez

Goñi, 1994; Uzquiano, 1994; García Antón et al., 2006). El estudio de los restos foliares

encontrados ha permitido detectar de nuevo por primera vez, la presencia holocena de

Alnus glutinosa (figura 25) en Villaviciosa, y de Salix atrocinerea (figura 24) en los

yacimientos de Merón, Oyambre y Villaviciosa.

En el análisis polínico del yacimiento de Villaviciosa (tabla 17), se observa la

presencia anecdótica de Fagus sp. a los ~4000 años BP. Aunque la presencia de haya no

está corroborada por macrorrestos, el testimonio polínico de Villaviciosa apoya el papel

de este taxón como elemento integrante del bosque mixto planocaducifolio en el piso

colino eurosiberiano en la Península Ibérica durante el Cuaternario final y Holoceno

(Menéndez Amor & Florschütz, 1961; Mary, 1973; Mariscal 1993; Peñalba 1994; Costa

et al., 1997; Muñoz-Sobrino et al., 2005; García Antón et al., 2006).

6.1.4.1. Ulmus minor

La localización e identificación de una hoja completa de Ulmus minor en el

sedimento de Villaviciosa (figura 23) con una edad de 3950 ± 120 años cal BP, apoya

por primera vez el origen autóctono de esta especie en los bosques costeros cantábricos


58

desde el ámbito de los estudios de macrorrestos. La distribución actual del taxón en la

Península, restringida en su mayor parte a las riberas mediterráneas, y el uso secular que

el hombre ha dado a esta especie (Gil et al., 2004), son las causas de que algunos

autores la consideren alóctona en la Península Ibérica (Huntley & Birks, 1983; Richens

& Jeffers, 1986). Sin embargo, actualmente esta especie también se encuentra en las

riberas eurosiberianas ibéricas cercanas la costa., por lo que otros autores defienden su

autoctonía (Ruiz de la Torre , 1979; Costa et al., 1997). El hallazgo del resto foliar de

Ulmus minor en el yacimiento costero de Villaviciosa (tabla 6), apoya y confirma la

posición de estos últimos autores.

6.1.5. Otros taxones

En los yacimientos de la costa Cantábrica se han encontrado maderas fósiles

correspondientes a un grupo de elementos lauroides que enriquecen el cortejo florístico

de los bosques holocenos. Éstos son Arbutus sp. (figura 26), Ilex sp. (figura 27), Laurus

sp. (figura 28). Estos taxones han sido localizados también en otros yacimientos

arqueológicos de edad holocena y pleistocena en el sector oriental de la costa

Cantábrica (Peñalba, 1987; Uzquiano, 1995; López et al., 1996). Nuestros restos apoyan

que los taxones señalados se mantuvieron en la costa Cantábrica hasta la actualidad.

Los restos leñosos de Vitis sp. (figura 29) de edad prerromana hallados en

Villaviciosa informan igualmente sobre el origen autóctono de este elemento termófilo

en las costa Cantábrica. Restos de este y otros taxones termófilos como Phillyrea sp.,

Viburnum sp. y Olea europaea, han sido también encontrados a lo largo de la costa

Atlántica desde el río Sado hasta el Golfo de Vizcaya desde el máximo glaciar

würmiense hasta la actualidad (Oldfield, 1964; Uzquiano, 1992b, 1994; Figueiral, 1995;

Figueiral & Terral, 2002; Iriarte & Arrizabalaga, 2003; García-Antón, 2006) e incluso

en las montañas litorales galaicas (Ramil-Rego et al., 1998b).

Los restos leñosos holocenos de Erica encontrados en Silvadle, Cortegaça y

Baldayo (2620 ± 250 – 875 ± 95 años cal BP), permiten su identificación como

pertenecientes al grupo cinerea-vagans, taxones característicos de las formaciones de

sustitución de los bosques atlánticos planocaducifolios.


59

6.2. Evolución de los bosques en los últimos 34000 años

La evolución geológica y climática del suroeste de Europa ha favorecido la

persistencia de una gran variedad de taxones vegetales, que se ha manifestado en un rico

y diverso paisaje en esta región a lo largo de los últimos 34000 años (Costa Tenorio et

al., 1990; García Antón et al., 2002). Los números taxones identificados en este trabajo,

en combinación con los trabajos paleobotánicos disponibles hasta el momento, nos

informan sobre la evolución de su paisaje vegetal en el tramo de la costa atlántica

ibérica objeto de nuestro estudio al final del Cuaternario.

6.2.1. Pleistoceno Final

Los 21 troncos fósiles de Pinus gr. sylvestris-nigra encontrados en los yacimientos

de Esmoriz y San Pedro de Maceda, dos de ellos en posición de vida (tabla 5), junto con

los restos antracológicos del mismo grupo y los restos polínicos de Pinus sp.

encontrados en la costa portuguesa y Cantábrica, parecen indicar la importancia que

debió tener este taxón en la costa Atlántica Ibérica al norte de la desembocadura del

Tajo en el Pleistoceno Final (Oldfield, 1964; Boyer-Klein, 1985; Saá & Díaz-Fierros,

1988; Isturiz & Sánchez, 1990; Uzquiano, 1992a, 1992b,1994; Figueiral & Terral,

2002; Figueiral 2005). Este grupo taxonómico no debió de ser el único representante de

las Coníferas en las costas estudiadas, a juzgar por los restos pleistocenos de Juniperus,

P. pinaster, Abies sp. y Picea sp. encontrados en otros yacimientos próximos a la costa

(p.e. Boyer-Klein, 1985; Uzquiano, 1995; Figueiral, 1995). Si bien, los tres últimos no

debieron ser muy importantes en el paisaje, a juzgar por su escasa representación.

Por otro lado, la presencia de Quercus robur-petraea y de Fraxinus sp. en los

yacimientos pleistocenos de San Pedro de Maceda y Esmoriz (tabla 5), concuerda con

otros trabajos paleobotánicos. De ellos se deduce que la diversidad de taxones entre las

frondosas fue elevada en aquellos bosques, pues junto con las maderas identificadas por

nosotros atestiguan la presencia de:

Elementos mesófilos

Quercus robur-petraea, Fraxinus sp., Corylus sp., Betula sp., Ulmus sp. Carpinus sp.,

Fagus sp., Tilia sp., Acer sp., Juglans sp., Sorbus sp. y Castanea sp. (Boyer-Klein,


60

1976, 1980; Dupré Ollivier, 1980; López, 1981, 1982; Boyer-Klein, 1984; Barandiaran

et al., 1985; Uzquiano, 1992, 1994, 1995; López et al., 1996; García Antón et al., 2006).

Elementos termófilos y lauroides

Phillyrea sp., Viburnum sp., Olea europaea, Arbutus sp., Ilex sp. y Laurus sp. (Oldfield,

1964; Peñalba, 1987; Uzquiano, 1992b, 1994; Figueiral, 1995; Uzquiano, 1995; López

et al., 1996; Figueiral & Terral, 2002; Iriarte & Arrizabalaga, 2003; García-Antón,

2006).

No obstante, aunque estos elementos aparezcan en pequeña proporción en los

trabajos citados, su representación aumenta en los periodos más cálidos del Pleistoceno

Final, principalmente en el complejo interglaciar Bølling-Allerød.

Estas formaciones arbóreas, no obstante, compartirían la superficie costera con

espacios abiertos dominados por Poáceas, con una importante participación Ericaceae

(Calluna y Erica) en la fase final del Pleistoceno (Tabla 5, Oldfield, 1964; Ramil-Rego

et al., 1998a; Gómez-Orellana, 2002).

Tanto nuestros registros, que indican la presencia en la costa durante el máximo

glaciar würmiense de especies actualmente montanas en la Península Ibérica (tabla 5),

como los sondeos marinos, que indican que la posición del frente polar atlántico alcanzó

en esta época las costas de Portugal (Ruddiman & McIntyre, 1981) o la presencia de

icebergs a ~200 km de la costa (Roucoux et al., 2005), reflejan las condiciones

climáticas que debieron afectar a la costa Atlántica estudiada entre los 34000 y los

20000 años BP. Bajo estas condiciones glaciares, las estepas de Poáceas con Ericáceas

salpicadas de pies de Juniperus y Pinus, debieron dominar el paisaje montano.

Refugios climáticos costeros, abrigados de los fríos vientos polares en valles

litorales interiores de exposición sur (Zilhão, 1989; Costa Tenorio et al., 1990),

albergarían los elementos planocaducifolios, termófilos y laurifolios indicados. En las

zonas expuestas a los fríos vientos marinos, se extenderían los brezales. A medida que

nos desplazáramos hacia latitudes más meridionales, el aumento general de

temperaturas (Frenzel et al., 1992) permitiría a las formaciones boscosas ocupar áreas

más extensas (figura 30) (García Antón et al., 2002).


61

Dada la escasez de registros paleobotánicos costeros, otra importante fuente de

información complementaria la constituyen las acumulaciones de pólenes en los fondos

marinos. Estos registros recogen los pólenes que arrastran los ríos cuyos caudales, una

vez alcanzado el océano, siguen discurriendo por los cauces submarinos bajo el agua

oceánica (Roucoux et al., 2005). De tal forma, estos depósitos tienen un ámbito

ampliamente regional, representativo de grandes cuencas. Así, el sondeo MD95-2039

recoge una producción polínica vinculada sobre todo a la mitad septentrional peninsular,

los sondeos SU 8118 y MD95-2042 recogen las producciones de la mitad sur, y el

sondeo CH6719 acumula los acarreos de los ríos que vierten al Golfo de Vizcaya (figura

1) (Duplessy et al., 1981; Lezine & Denefle, 1997; Sánchez Goñi et al., 2000; Turón et

al., 2003; Roucoux et al., 2005).

En estos sondeos observamos cómo durante los periodos más fríos del Würmiense

la producción polínica arbórea, incluida la de Pinus, disminuye drásticamente en la

mitad septentrional de la Península (Roucoux et al., 2005). Por tanto, la presencia en

esta época de macrorrestos de taxones arbóreos en las costas portuguesas refuerza el

papel de refugio que debieron tener estas zonas cuando en el interior peninsular

dominaban los paisajes esteparios (figura 30) (García Antón et al., 2002). Por otro lado,

los sondeos SU 8118 y MD95-2042 muestran cómo los pinares estaban ampliamente

extendidos por la mitad meridional peninsular en el máximo glaciar würmiense (Lezine

& Denefle, 1997; Sánchez Goñi et al., 2000; Boessenkool et al., 2001; Turón et al.,

2003).

Figura 30. Principales tipos de formaciones vegetales que dominaron en la Península Ibérica en el máximo glaciar würmiense (García Antón et al., 2002). 1: glaciares y nieves perpetuas. 2: tundra boreoalpina. 3: brezales y herbazales atlánticos. 4: piornales subatlánticos. 5: estepa fría. 6: estepa continental. 7: zonas con refugio de árboles mediterráneos con elevada presencia de Pinus. 8: zonas con refugio de árboles atlánticos, termófilos y lauroides.


62

6.2.2. Holoceno

Los macrorrestos holocenos colectados en la costa Atlántica de la Península Ibérica

(tablas 4, 5 y 6) muestran un drástico cambio en la vegetación con respecto al periodo

anterior. La variación en las condiciones climáticas que han experimentado la costa

Atlántica ibérica desde el máximo glaciar würmiense hasta el comienzo del Holoceno

(figura 1) (Huntley & Birks, 1983; Huntley, 1990b; Peñalba et al., 1997), junto con la

fuerte presión antrópica que han sufrido las costas ibéricas durante los últimos milenios,

explican las diferencias de paisaje que evidencian los registros paleobotánicos entre los

dos periodos, y que señalamos a continuación.

Coníferas

Los 32 tocones de Pinus pinaster de Barreiro, de 6780 ± 135 años cal BP de edad

(tabla 6), junto con las evidencias polínicas de Lagoa Travessa y Santo André (Mateus,

1989; Santos & Goñi, 2003), y los numerosos restos antracológicos encontrados en

abrigos humanos cercanos al litoral portugués (Figueiral, 1995), apuntan a una

sustitución en las costas de Portugal de las formaciones würmienses de Pinus gr.

sylvestris-nigra por las de P. pinaster en el Holoceno. De hecho, los registros

paleobotánicos disponibles señalan que los restos de Pinus gr. sylvestris-nigra van

siendo cada vez más escasos tanto en la costa portuguesa como en la Cantábrica hacia el

final del Pleistoceno, hasta desaparecer completamente de la zona (López, 1981;

Uzquiano, 1992b; Figueiral, 1995; Iriarte & Arrizabalaga, 2003).

Los pinares de P. pinaster existentes en las costas portuguesas al comienzo del

Holoceno se redujeron considerablemente en torno a los 7000 años BP, viéndose

progresivamente sustituidos por formaciones de Ericaceae y Poaceae (Mateus, 1989;

Santos & Goñi, 2003). Poblaciones de este taxon han podio mantenerse hasta la

actualidad en zonas arenosas, de areniscas o granitos, o en relieves abruptos en

diferentes puntos de las costas atlánticas ibéricas (Beira Litoral, Monte Pindo o en

Asturias occidental) (Costa et al., 1997).

En resumen, los registros paleobotánicos muestran que en los periodos fríos los

pinos se habrían refugiado en algunos puntos de la costa Atlántica, y que con la llegada

de la mejoría climática participarían activamente en la reconquista de áreas despobladas.

P. pinaster se extendería por las zonas arenosas y sustratos compactados al comienzo

del Holoceno, mientas que P. gr. sylvestris-nigra migraría tempranamente en el


63

Holoceno hacia lugares más apropiados en alta montaña (Mariscal, 1993; Peñalba,

1994; Ramil-Rego et al., 1998a).

En cuanto a P. pinea, sus restos leñosos encontrados en los yacimientos de Portugal

son de edades muy recientes. Sin embargo, en la sección más meridional de la costa

Atlántica portuguesa se han encontrado sus piñones en yacimientos eneolíticos y de la

Edad de Bronce. Estos resto, junto con los diagramas polínicos, indican una apreciable

importancia paisajística en la región del Algarbe y desembocadura del Guadalquivir

(Steevenson & Moore, 1988; Ramil & Aira, 1994).

Bosques mixtos caducifolios

Los macrorrestos de los yacimientos estudiados (tablas 5 y 6), evidencian por un

lado la riqueza florística que caracterizó a los bosques mixtos de la costa Atlántica

peninsular en momentos concretos del Holoceno (apartado 6.1). Por otro lado, los

registros polínicos y de carbones en cuevas del litoral atlántico evidencian que

simultáneamente a la evolución señalada para las coníferas al comienzo del Holoceno,

los bosques planocaducifolios fueron ganando terreno en la costa Atlántica peninsular

(Oldfield, 1964; van Mourik, 1986; Saá & Díaz-Fierros, 1988; Isturiz & Sánchez, 1990;

Mary, 1990; Uzquiano, 1992b; López et al., 1993; Ramil-Rego et al., 1998a; Muñoz-

Sobrino et al., 2005). La combinación de los resultados obtenidos en nuestro trabajo con

los estudios paleobotánicos disponibles permite deducir que tras el incremento de

Betula al inicio del Holoceno, se extendieron formaciones dominadas por Corylus

avellana y Quercus robur. Estos bosques de robles y avellanos se enriquecerían

rápidamente con especies planocaducifolias, termófilas y lauroides que habían

sobrevivido a las condiciones climáticas del Würmiense en los refugios costeros

(apartado 6.1).

Por otro lado, el escaso grado de introgresión de Q. petraea observado en las hojas

de Q. robur indica una posición lejana entre las poblaciones de las respectivas especies

desde el comienzo del Holoceno. Por tanto, estos dos robles, que podrían haber

intercambiado su información genética en los refugios próximos al litoral en los

periodos más fríos del Pleistoceno Final, se distanciaron en el Holoceno temprano. Sería

entonces cuando las poblaciones principales de Q. petraea se desplazarían hacia la

franja montañosa en la que se encuentran actualmente (principalmente entre 500 y 1500


64

m sobre el nivel del mar), mientras que las de Q. robur se quedaría fundamentalmente

en zonas basales.

En cuanto al papel de Corylus avellana, se observa su gran importancia en las costas

desde el comienzo del Holoceno (p.e. Menéndez Amor & Florschütz, 1961; Isturiz &

Sánchez, 1990; Iriarte & Arrizabalaga, 2003), mientras que Betula, únicamente parece

que tuvo importancia paisajística en la zona estudiada durante la fase de recuperación

del bosque a comienzos del Holoceno (Isturiz & Sánchez, 1990; Uzquiano, 1992b).

Hacia la montaña este patrón se invierte, disminuyendo la importancia de Corylus

avellana y aumentando la de Betula (Peñalba, 1994; Ramil & Aira, 1994; Santos et al.,

2000; Muñoz-Sobrino et al., 2005).

Formaciones azonales

El aumento del nivel del mar (figura 6) que acompañó a la mejoría climática desde

el máximo glaciar würmiense hasta el óptimo climático del holoceno, hace unos 6000-

7000 años, implicó una generalización de ambientes higroturbosos en la costa Atlántica

peninsular (Garzón et al., 1996). En estos ambientes se extendieron las formaciones de

taxones higrófilos localizados en nuestros yacimientos, como Salix atrocinerea, Alnus

glutinosa, Fraxinus sp., y en menor proporción Populus sp., y Sambucus sp.,

representados en los yacimientos holocenos de Merón, Oyambre, Noja, Villaviciosa,

Navia, Baldayo, Esposende, Apúlia, Paramós y Ovar (tablas 5 y 6). Las turberas y

fondos de antiguas lagunas de agua dulce o salada aquí estudiadas, son evidencia de la

subida del nivel freático, consecuencia de las fluctuaciones holocenas del nivel del mar

(capítulo V) (Garzón et al., 1996; Granja, 1999).

Por otro lado, no faltaron en el Holoceno las comunidades de taxones adaptados a

suelos pobres en nutrientes o degradados por la acción antrópica, como Erica cinerea-

vagans, Juniperus sp., o incluso el ya citado Pinus pinaster (tablas 5 y 6) (van Mourik,

1986; Mateus, 1989; Zilhão, 1993; Figueiral, 1995; Aura et al., 1998; López, 2001;

Santos & Goñi, 2003; Muñoz-Sobrino et al., 2004). La acción antrópica, intensificada

desde la época romana, favorecería la expansión de algunas de estas especies, así como

otras que fueran de utilidad, como P. pinea, Castanea sp., Ulmus minor o Vitis sp.

(López, 1981; Saá & Díaz-Fierros, 1988; Steevenson & Moore, 1988; Mateus, 1989;

Zilhão, 1993; Figueiral, 1995; Lezine & Denefle, 1997; Aura et al., 1998; Ramil-Rego

et al., 1998a; Figueiral & Terral, 2002; Martínez Cortizas et al., 2005).


65

6.3. Respuesta de los parámetros estomáticos de Q. robur-petraea al incremento

de CO2 atmosférico. Efecto de la latitud.

Los valores de los parámetros estomáticos medidos sobre hojas de herbario de

Quercus robur, Q. petraea e individuos intermedios, muestran tanto en nuestros datos

(tabla 6) como en los obtenidos sobre poblaciones holandesas (Van Hoof et al., 2005),

que estos taxones han respondido al incremento del CO2 atmosférico experimentado a

lo largo del siglo XX disminuyendo su índice estomático (SI) (figura 31). Esta respuesta

sigue un patrón sigmoidal en ambas procedencias.

En la figura 31 se observa que para los valores de CO2 comprendidos entre 295

ppmv y 330 ppmv el índice estomático alcanza su mayor variación. Es lo que

denominaremos el intervalo de CO2 de mayor sensibilidad estomática. Fuera de este

intervalo, la comparación de los datos ibéricos con los europeos apunta a que bajo

concentraciones de CO2 inferiores a 290 ppmv, Q. robur-petraea mantiene

prácticamente constante su índice estomático. Igualmente sucede bajo concentraciones

de CO2 superiores a 330 ppmv.

Figura 31. Valores de SI medidos sobre hojas de herbario y fósiles de Q. robur en la Península Ibérica (cuadrados verdes) y Holanda (círculos rojos) (Van Hoof et al., 2005b; García-Amorena et al., 2006). Barras de error =1·σ

Con el objeto de estimar la concentración de CO2 atmosférico a partir de las

mediciones del índice estomático en Q. gr. robur-petraea ibéricos, se realiza una


66

regresión lineal en el intervalo de mayor sensibilidad estomática (295-330 ppmv) a

partir de los datos ibéricos. No obstante, dado que la altitud influye significativamente

en las frecuencias estomáticas a partir de los 1000 m de altitud sobre el nivel del mar

(McElwain, 2004), se probaron diferentes modelos lineales [SI-CO2] procedentes de las

tres submuestras diferentes definidas en el apartado 5.3.1. (poblaciones procedentes de

los intervalos 0-2000, 0-1500 y 0-1000 m sobre el nivel del mar). Además se probaron

diferentes aproximaciones para la obtención del modelo lineal: mínimos cuadrados y

mínimos cuadrados ponderados (peso=1/σ).

Tal como se reflejó en el apartado 5.3.1. (figura 19, tabla 8), el mejor modelo se

obtiene con el filtro de datos 0-1000 m, por el método de mínimos cuadrados

ponderados (SI= 71.09-0.16×CO2; R2=77%). La mejora del coeficiente de correlación al

aplicar filtros altitudinales cada vez más restringidos, probablemente se debe a la

reducción de los efectos de otros factores ambientales distintos al CO2 sobre los

parámetros estomáticos (Körner & Mayr, 1981; Osborn & Taylor, 1990; Jones, 1992;

Kürschner, 1997; Kürschner et al., 1998; Fililla & Peñuelas, 1999; Kouwenberg et al.,

2003).

El modelo lineal SI-CO2 propuesto para las poblaciones holandesas tiene una

pendiente de 0.14 (van Hoof et al., 2005b), muy similar al 0.16 obtenido con los datos

ibéricos. Esto implica que ambos modelos pueden detectar cambios relativos de CO2

atmosférico a partir de mediciones de frecuencias estomáticas, sobre materiales fósiles

de cualquier procedencia. Sin embargo, entre los datos holandeses e ibéricos (figura 31),

se observa una diferencia constante entre los valores de SI, aproximadamente 3.5 %

superior en las poblaciones españolas. Por tanto, se confirma que para la obtención de

los niveles de CO2 absolutos hay que utilizar modelos calibrados para la región de

procedencia de los materiales fósiles a medir (Wagner et al., 1999; Royer, 2001). Esta

diferencia observada entre los valores de SI ha sido ya estudiada por diferentes autores:

algunos trabajos sobre el cambio en la densidad estomática, muestran cómo la

intensidad lumínica, aparte del CO2 atmosférico, afecta al índice estomático (Körner &

Mayr, 1981; Tichá, 1982; Körner et al., 1986; Poole et al., 1996; Kürschner, 1997;

Lockheart et al., 1998; Wagner et al., 2000; Kostina et al., 2001; Royer 2001). Teniendo

en cuenta que las poblaciones comparadas en la figura 31 provienen de altitudes

similares, su distinta latitud podría ser la causa del 3.5 % de diferencia entre los valores

de SI. De hecho, dado que la irradiación recibida en un punto determinado de la Tierra


67

es función de la hora del día y de la latitud (Jones, 1992), es probable que las diferencias

en el SI observadas fuesen consecuencia de la distinta irradiación recibida a diferente

latitud.

Figura 32. Irradiación media mensual (W/m2) recibida en la superficie de la media (enero 1975 – diciembre 2003) (NOOA-CIRES, 2003).

En efecto, las mediciones directas de irradiación mensual de los últimos 30 años,

muestran que el norte de la Península Ibérica (~43ºN) ha recibido ~6% más de

irradiación mensual que la recibida en Holanda (~52ºN) a lo largo de este periodo de

tiempo (figura 32) (NOOA-CIRES, 2006). Si calculamos una regresión lineal

[SI=b0+b1×CO2+b2×I], por el método de mínimos cuadrados ponderados (peso=1/σ) con

los datos de las poblaciones ibéricas y holandesas, donde I representa los valores de

irradiación (NOOA-CIRES, 2006), obtenemos un modelo con elevado coeficiente de

correlación [R2=77%] y elevado nivel de significación [F-Snedecor= 92.99 (p=0)] (Los

residuos cumplen las hipótesis de normalidad, independencia y homocedasticidad)

(Statgraphics Plus 5.0) (Draper & Smith, 1981; Saporta, 1990);

SI=b0+b1×CO2+b2×I


68

b0 = -10.8 (95%)

b1 = -0.12 (95%)

b2 = 0.25 (95%)

Rangos de aplicación

CO2: 295-330 ppmv

Altitud:0-1000 m sobre el nivel del mar

La inclusión de los valores de irradiación en el modelo para obtener los valores de

CO2 atmosféricos a partir de parámetros estomáticos de Q. robur y Q. petraea, permite

la extensión de esta metodología a regiones donde no existen calibraciones disponibles.

La comparación entre otros parámetros anatómicos, en las dos procedencias

analizadas de Q. robur y Q. petraea (capítulo III, van Hoof et al., 2005b), confirma la

importancia de las condiciones lumínicas en la morfología foliar. En las hojas ibéricas,

sometidas a mayor irradiación, se observan alveolos de mayor tamaño, mayor

cubrimiento de ceras epicuticulares y mayor frecuencia de estomas-gemelos (figura 33),

que en las poblaciones holandesas.

Figura 33. Cutícula abaxial de un resto fósil de Q. petraea (muestra MA 51878 (2)), con indicación de estomas gemelos, medición de la longitud estomática (SL), y de la longitud del poro (PL). Barra de escala = 50 µm.

Estas observaciones confirman las de otros autores, que compararon en distintas

especies los parámetros SI, ceras epicuticulares y tamaño de alveolos, bajo las diferentes

condiciones lumínicas de poblaciones ubicadas a baja y elevada altitud, así como a baja

y a alta latitud (Tichá, 1982; Osborn & Taylor, 1990; Kürschner, 1996).


69

6.3.1. Las dimensiones estomáticas ante el incremento de CO2

atmosférico

La longitud estomática [SL (µm)] y del poro estomático [PL (µm)] medidos sobre

las poblaciones de Q. robur ibéricos entre los 0 y los 1000 m de altitud sobre el nivel

del mar, también muestran una respuesta ante variaciones de CO2 atmosférico. Entre

295 y 321 ppmv, PL y SL muestran un incremento directamente proporcional al

aumento de CO2 (figura 20 y tabla 7), pero a partir de 321 ppmv, las dimensiones

estomáticas dejan de ser sensibles al incremento del CO2 atmosférico. Por tanto, este

rango de respuesta de SL y PL es similar al de SI (figura 31). No obstante, pese a este

marcado comportamiento frente a variaciones en el dióxido de carbono, estos

parámetros han sido mucho menos estudiados que el SI.

Los escasos estudios sobre el comportamiento de las dimensiones estomáticas,

muestran que aunque éstas están relacionadas con distintos factores atmosféricos

(Tichá, 1982; Körner et al., 1986; Bakker, 1991; Kostina et al., 2001; Royer, 2001), el

CO2 ha sido señalado como principal factor responsable de las variaciones de sus

dimensiones en taxones como Betula sp., Myrtus communis y Juniperus communis

(Wagner et al., 1996; Tognetti et al., 2000). En este trabajo se demuestra por primera

vez cómo los cambios en el dióxido de carbono atmosférico influyen en las longitudes

del estoma y de los poros en Q. robur.

Ya se ha señalado con anterioridad que el uso del coeficiente de forma

(SC=100×PL/SL) en vez del de longitudes de estoma o de su poro, mejora

sustancialmente la correlación con el CO2 (figura 20). Esta mejora probablemente se

deba a que el uso de un coeficiente que refleja las proporciones de la longitud del poro

respecto al estoma, minimiza el efecto que factores ambientales como la irradiación o la

humedad tienen sobre sus dimensiones (Tichá, 1982). No obstante, no existen datos

publicados de dimensiones estomáticas para concentraciones de CO2 atmosférico

inferiores a la actual (~370 ppmv), que nos permitan corroborar los resultados de SC

obtenidos en este trabajo. Para valores de CO2 superiores a los actuales, los cálculos de

SC sobre datos de PL y SL publicados con anterioridad para poblaciones de Q. robur,

Myrtus communis y Juniperus communis (Kürschner, 1996; Tognetti et al., 2000), no

muestran cambios significativos.

Por otro lado, las variaciones observadas en nuestras mediciones sobre las

dimensiones estomáticas ante un aumento de CO2 entre los rangos 295 y 321 ppmv, son


70

opuestas a las del índice estomático. Mientras que un aumento de la longitud del poro

(PL) implicaría un aumento en la transpiración, la disminución del número proporcional

de estomas (SI) produciría el efecto contrario (Parlante & Waggoner, 1070, Jones, 1990;

Guy, 2003).

La medida en que el aumento de conductividad hidráulica debida al incremento de

los poros estomáticos es compensado por la reducción de SI es muy difícil de conocer.

Por un lado, las mediciones sobre los poros se han realizado cuando éstos se

encontraban cerrados, posición que tomaron cuando la planta fue cortada del árbol y

prensada para su conservación. Por tanto, no se puede disponer de la medición de la

distancia de apertura de las dos células oclusivas. Dicha distancia es fundamental para

conocer con exactitud la superficie transpirante. De hecho, en ocasiones se ha observado

cómo la planta en respuesta a efectos externos (p.e. presencia de sustancias

contaminantes), modifica esta distancia (Mansfield & Freer-Smith, 1984). Por otra

parte, si considerásemos la superficie transpirante del poro como un círculo de diámetro

PL (Guy, 2003), obviando la importancia de la distancia de apertura de las células

oclusivas, observamos que la superficie de transpiración total [¼ ·π·(PL)2] se mantiene

constante entre el intervalo de CO2 atmosférico estudiado (295-330 ppmv).

Rechazando el supuesto de que la planta responde a un incremento de CO2

atmosférico variando la superficie de transpiración, cabe la suposición de que encuentre

beneficio en un menor número de estomas pero de mayor tamaño. De hecho existen

evidencias de que, ante una superficie de transpiración constante, la conductividad

hidráulica aumenta cuando se dispone de un mayor número de poros de menor tamaño

debido al efecto borde (von Denffer et al., 1990). Por tanto, podría deducirse que los

valores de CO2 inferiores a 330 ppmv, someten a la planta a una condición de estrés, en

el que ésta responde aumentando la transpiración mediante la variación combinada de

SI y PL.

Finalmente, no hay que olvidar que la absorción del CO2 es sólo una parte del

proceso de la planta para la asimilación del carbono atmosférico. La variación de los

parámetros observados pueden ser, por tanto, una de las respuestas de la planta ante

incrementos de CO2 atmosférico. Si, como se ha observado ante la presencia de

sustancias contaminantes (Koziol, 1984), la capacidad de los enzimas ribulosa (en

plantas C3) y carboxilasa (en plantas C4) para fijar el CO2 fuese modificada, habría que


71

considerar los efectos de la variación de SI y PL en conjunto con la variación de la

capacidad de fijación del CO2 de estas enzimas.


72

6.4. Reconstrucción paleoclimática

En los últimos años se han desarrollado técnicas de reconstrucción climática a partir

de datos polínicos (Davis et al., 2003; Birks & Birks, 2006). Estos métodos, que estiman

las condiciones de temperatura y humedad del pasado en función de la composición

florística que reflejan los diagramas polínicos, se complementan con la información que

se obtiene de los macrorrestos. Éstos informan sobre la presencia local de determinados

taxones (especies indicadoras), de donde se obtiene información detallada sobre las

condiciones climáticas en un momento determinado del tiempo (Pross et al., 2000; Ortu

et al., 2006). En este apartado analizamos la información climática que se puede extraer

de los macrorrestos recolectados en la costa Atlántica peninsular.

6.4.1. Pleistoceno superior

Los 21 restos de Pinus gr. sylvestris-nigra localizados en los yacimientos de San

Pedro de Maceda y Esmoriz, dos de ellos en posición de vida, con dataciones

comprendidas entre los 33960 ± 800 y los 19910 ± 260 años BP, evidencian una

diferencia importante respecto a las condiciones climáticas actuales. Según el principio

de uniformitarianismo (Lowe & Walter, 1997), las condiciones ecológicas idóneas para

el desarrollo óptimo de los taxones que integran el grupo P. sylvestris-nigra, no han

variado desde los 34000 años hasta la actualidad. Por tanto, podemos deducir las

condiciones climáticas que caracterizaban a las costas del norte de Portugal (San Pedro

de Maceda y Esmoriz) entre el periodo ~34000 / ~20000 años BP.

En la figura 34 se recogen, por un lado, las condiciones climáticas (precipitación y

temperatura) que caracterizan actualmente a los yacimientos de Esmoriz y San Pedro de

Maceda, y por otro, los rangos climáticos que caracterizan a las poblaciones ibéricas

naturales de las especies del grupo P. sylvestris-nigra (figura 35) (Ruiz de la Torre &

Ceballos, 1979; Gandullo & Sánchez, 1994; Rubio & Sánchez, 2005). La diferencia

entre uno y otro, permite realizar una aproximación a la variación climática producida

en esa zona del litoral portugués (donde se establecieron las poblaciones de P. gr.

sylvestris-nigra hace ~34000 / ~20000 años), entre la fase del würmiense al que

pertenecen los macrorrestos y la actualidad (tabla 10). Dicha comparación refleja un

aumento en la temperatura media anual entre 2 y 11.3ºC, y un aumento en la


73

temperatura media del mes de enero, mayor a 4.9ºC.

Se descarta la presencia de P. uncinata en las costas de Portugal en este periodo por

su más que probable incompatibilidad climática con taxones como Fraxinus sp. y

Quercus gr. robur-petraea, que son coetáneos en el Würmiense con los pinos en el

mismo territorio (tabla 5). Dado que los macrorrestos pertenecerían a P. sylvestris o P.

nigra, podríamos delimitar los rangos de variación entre el máximo glaciar würmiense y

la actualidad en lo que a la temperatura media anual se refiere entre 2 y 8.9ºC de

aumento, y los de la temperatura media de enero entre 4.9 y 10.3ºC. Estos valores se

encuentran próximos al rango de variación de temperatura propuesto para la costa

Atlántica ibérica: entre 1.5 y 10ºC (Vernal et al., 2005).

Figura 34. Rango de condiciones climáticas en las que se desarrollan las poblaciones ibéricas naturales del grupo P. sylvestris-nigra en la actualidad (figura 35), con indicación de sus valores óptimos (líneas de división). Áreas azul claro: condiciones climáticas actuales de los yacimientos de San Pedro de Maceda (S.P.M.) y Esmoriz (Ninyerola et al., 2005). T: temperatura media anual (ºC). Ten: temperatura media de enero (ºC). P: precipitación media anual (mm) (Ruiz de la Torre & Ceballos, 1979; Gandullo & Sánchez, 1994; Rubio & Sánchez, 2005). Estos resultados reflejan las condiciones climáticas que debieron existir en un área

concreta (San Pedro de Maceda y Esmoriz) entre los ~34000 / ~20000 años BP (figura

36A). Otros estudios paleobotánicos que detectan macrorrestos del mismo grupo


74

taxonómico en la costa norte de Portugal, permiten extrapolar geográficamente y

temporalmente los resultados obtenidos (figuras 37B y 37C). A lo largo de todo el

periodo Würmiense final se detectan macrorrestos de P. gr. sylvestris-nigra en la costa

norte de Portugal (Saá & Díaz-Fierros, 1988; Figueiral & Carcaillet, 2005), lo que

indica que en general las condiciones climáticas, aunque variables (ver figura 36 F y

36G), fueron lo suficientemente frías como para que las poblaciones de P. gr. sylvestris-

nigra se mantuvieran en esta zona entre los 14000 y los 34000 años BP. Además, los

registros de los eventos de Heinrich (llegada de icebergs) y de polen de Pinus sp. del

sondeo marino MD95-2039 frente a San Pedro de Maceda, muestran que hubo

variaciones climáticas importantes durante el Würmiense final (figura 36D y 36E)

(Roucoux et al., 2005).

Figura 35. Área ibérica de distribución natural actual de las especies que integran el grupo taxonómico P. gr. sylvestris-nigra (Costa et al., 1997; Ruíz de la Torre, 2002). Estrella: ubicación de los macrorrestos würmienses de este grupo (San Pedro de Maceda y Esmoriz)

Tabla 10. Rango de diferencias entre las condiciones climáticas óptimas de las masas ibéricas actuales de Pinus gr. sylvestris-nigra y las condiciones climáticas de los lugares donde se han hallado restos de este grupo en el máximo glaciar würmiense. T: Temperatura media anual (ºC). Ten: Temperatura media del mes de enero (ºC). P: Precipitación media anual (mm) (Ruiz de la Torre & Ceballos, 1979; Gandullo & Sánchez, 1994; Figueiral & Carcaillet, 2005; Ninyerola et al., 2005; Rubio & Sánchez, 2005).

Species T (ºC) Ten (ºC) P (%)

Pinus nigra 2 a 6.9 4.9 a 8.7 25 a 45

Pinus sylvestris 3.3 a 8.9 5.9 a 10.3 -6 a 43

Pinus uncinata 7.8 a 11.3 >9.2 -28 a 22


75

En cuanto a precipitación, los macrorrestos pleistocenos encontrados en San Pedro

de Maceda y Esmoriz permiten suponer unos valores no inferiores a 600 mm (figura

34). En cambio, actualmente se reciben 1110 ± 130 mm de media anual en San Pedro

de Maceda y Esmoriz (figura 34). Por tanto, estos datos indican que de haber una

reducción en la precipitación, ésta no sería superior a al 45% entre el máximo glaciar

würmiense y la actualidad (figura 34 y tabla 10) (Ruiz de la Torre & Ceballos, 1979;

Gandullo & Sánchez, 1994; Figueiral & Carcaillet, 2005; Ninyerola et al., 2005; Rubio

& Sánchez, 2005).

Otros datos disponibles para el interior de la Península muestran una reducción en la

precipitación para el máximo glaciar würmiense de hasta el 60% en comparación con la

actualidad (Frenzel et al., 1992; Peyron et al., 1998). La variación de la precipitación

entre el máximo glaciar würmiense y la actualidad fue por tanto mayor en el interior

peninsular que en las costas del norte de Portugal, como apoya la insignificante

proporción de taxones xerofíticos registrados en las costas occidentales de la Península

Ibérica durante el máximo glaciar würmiense (Allen et al., 1996; van der Knaap & van

Leeuwen, 1997; Ramil-Rego et al., 1998a; Muñoz-Sobrino et al., 2001).


76

Figura 36. A: edad de los macrorrestos leñosos de P. gr. sylvestris-nigra de San Pedro de Maceda y Esmoriz, y B: de los carbones del mismo grupo encontrados en yacimientos arqueológicos próximos a la costa norte de Portugal (Figueiral & Carcaillet, 2005). C: Porcentajes absolutos de Pinus en el yacimiento de Mougás (Saá & Díaz-Fierros, 1988). D: Eventos de Heinrich en el sondeo marino MD95-2039 (Roucoux et al., 2005), con sus porcentajes polínicos de Pinus (E) y el δ18O planctónico (F). E: temperatura (ºC) deducida a partir del δ18O – GRIP (72.58ºN 37.64ºO) (Johnsen et al., 2001).


77

6.4.2. Holoceno

La reconstrucción paleofitogeográfica basada en los datos paleobotánicos

procedentes de la costa Atlántica de la mitad septentrional peninsular (apartado 5.2),

refleja en general una homogeneidad climática a lo largo del Holoceno. Esta

homogeneidad caracteriza el presente estadío interglaciar en comparación con otros

anteriores (Petit et al., 1999). No obstante, a lo largo de este periodo se observan una

serie de fluctuaciones de temperatura (Bond et al., 1997), que han quedado reflejados en

los macrorrestos vegetales estudiados. En este trabajo, el análisis de los parámetros

epidérmicos de los restos foliares de Quercus robur recolectados en los yacimientos de

Merón, Villaviciosa y Pravia, ha permitido extraer la información que contenían sobre

uno de los factores relacionados con la dinámica climática del Holoceno: el CO2.

El estudio de frecuencias estomáticas de los fragmentos foliares citados refleja una

fluctuación cíclica del CO2 atmosférico a lo largo del presente periodo interglaciar, con

las siguientes características (figura 21):

1. Al comienzo del Holoceno se observa una disminución de los valores de CO2

hasta alcanzar un mínimo en 8570 cal BP.

2. Este mínimo se vuelve a registrar unos 6000 años después, en 2830 cal BP.

3. Entre estos dos valores mínimos de CO2 se encuentra un máximo en 5860 cal

BP.

4. Entre los mínimos señalados y el máximo registrado en 5860 cal BP se observa

una variación en la concentración del dióxido de carbono atmosférico de 20

ppmv.

5. Al final del registro, datado en 1120 cal BP, los valores de CO2 retornan a

valores próximos a la media Holocena.

En el patrón descrito, se observan similitudes con distintos registros de temperatura

considerados representativos a nivel ampliamente regional (registros procedentes de

localidades elevadas no influidas por condiciones microclimáticas particulares). Entre

estas similitudes destacan (figura 37):

Un periodo frío al comienzo del Holoceno, con un nivel de CO2 9 ppmv por

debajo de la media holocena (figura 21B). Esta desviación en el dióxido de


78

carbono coincide con una disminución de 0.9ºC en la temperatura media anual

detectada por distintos autores para el mismo periodo (Peñalba et al., 1997; Heiri

et al., 2003).

Un periodo óptimo climático entre los 7000 y los 4000, con un máximo de CO2

de 10.4 ppmv por encima de la media holocena (figura 21B). Este periodo se

caracteriza por una temperatura media anual entre 0.57 y 2.4ºC superior a la

media del Holoceno (Peñalba et al., 1997; Dahl-Jesen et al., 1998; Heiri et al.,

2003; Andersen et al., 2004). Estos valores de temperatura se mantienen más o

menos constantes en algunos registros hasta 3000 años, aunque hay que destacar

la elevada variabilidad regional en la ubicación temporal de este óptimo

climático holoceno (Kaufman et al., 2004; Kaplan & Wolfe, 2006).

Un periodo de enfriamiento entre 0.8 y 0.51ºC por debajo de la temperatura

media anual holocena que culmina a los 2830 años BP (Peñalba et al., 1997;

Dahl-Jesen et al., 1998; Heiri et al., 2003), coincidente con una desviación de -

5.5 ppmv de CO2 con respecto a la media del Holoceno (figura 21B).

Un periodo de calentamiento moderado en 1130 años BP caracterizado por

valores de temperatura media anual entre -0.23 y -0.33ºC por debajo de la

media del Holoceno (Peñalba et al., 1997; Dahl-Jesen et al., 1998; Heiri et al.,

2003). La concentración del CO2 atmosférico aumenta entre los 2830 y 1130

años BP hasta alcanzar -0.09 ppmv respecto a la media del Holoceno (figura

21B).


79

Figura 37. A) fuerza de radiación (W

/m2) (±1·desviación típica) derivada de la variación del C

O2 atm

osférico. B) variación de la tem

peratura anual (ºC) en el

Hem

isferio Norte, derivada de la fuerza de radiación del C

O2 atm

osférico. C) desviación de la tem

peratura media del m

es de julio (ºC) deducida a partir del sondeo

polínico de Quintanar de la Sierra (1470 m

sobre el nivel del mar, sistem

a Ibérico) (Peñalba et al., 1997). D) desviación de la tem

peratura media del m

es de julio (ºC)

deducida a partir del registro de Quironóm

idos de Hinterburgsee (1515 m

sobre el nivel del mar, A

lpes suizos) (Heiri et al., 2003). E

) reconstrucción de la temperatura

media anual (ºC

) del sondeo Borehole-N

GR

IP (Dahl-Jessen et al., 1998). F) δ

18O (‰

) de Borehole-N

GR

IP (Andersen et al., 2004).


80

Estos periodos se pueden relacionar con:

(1) el pulso frío de los 8200 años BP, correspondiente a la descarga de agua del deshielo

del casquete polar de “Laurentia”

(2) el óptimo climático holoceno, registrado entre los 11000 y los 5000 años BP en

función de la región geográfica

(3) el periodo de enfriamiento neoglacial posterior, y

(4) el periodo cálido romano-medieval en torno a los 1000-2000 años BP (Alley et al.,

1999; Martinez-Cortizas et al., 1999; Kaufman et al., 2004; Kaplan & Wolfe, 2006).

Para explicar esta variación climática, existen hasta el momento diversas posturas

que proponen a uno u otro factor como principales agentes responsables (p.e. variación

en la órbita terrestre, dinámica solar, actividad volcánica, composición atmosférica,

dinámica de los casquetes polares, etc; Lowe & Walker, 1997; Crucifix et al., 2002). No

obstante, no existe consenso en torno al papel de cada uno de ellos en la dinámica

climática de nuestro planeta. Nuestros datos indican una relación fuerte entre el cambio

climático y la variación de la concentración del dióxido de carbono en el Holoceno

(figura 37), lo que concuerda con las hipótesis que señalan la concentración de este gas

como uno de los principales factores conductores del clima a escala global (p.e.

Raynauld et al., 1993).

Con objeto de conocer en qué medida participa la variación del CO2 atmosférico en

el cambio climático, podemos cuantificar el efecto invernadero del CO2 mediante la

siguiente fórmula:

⎥⎦⎤

⎢⎣⎡⋅=COCLndF α

donde dF representa la radiación del CO2 en W/m2, α = 5.35, CO representa el nivel de

base de CO2 atmosférico no afectado por las actividades industriales del siglo pasado

(278 ppmv, según las recomendaciones del IPPC, 2001), y C representa la desviación

del de CO2 respecto al CO (Myrhe et al., 1998).

A partir de estos valores (figura 37A) se puede estimar la variación de la

temperatura atribuible a los cambios en la concentración del CO2 atmosférico en el


81

Hemisferio Norte [ )(º CT∆ ] aplicando las estimaciones del modelo ECBilt-CLIO

(Opsteegh et al., 1998; Goosse & Fichefet, 1999): 2/)(º dFCT ≈∆ . Con esta

aproximación podemos observar cómo los 20 ppmv de variación de CO2 atmosférico se

traducen en una variación de temperatura de hasta 0.19ºC a lo largo del Holoceno en el

Hemisferio Norte (figura 37B). Comparando la variación de temperatura debida al CO2,

con la variación de temperatura total sufrida en la misma zona a lo largo del Holoceno

(Peñalba et al., 1997; Dahl-Jesen et al., 1998; Heiri et al., 2003; Andersen et al., 2004),

se deduce que el CO2 es responsable del 10% de la variación total de temperatura tanto

anual como estival.

Pero si bien queda patente la importancia de este gas invernadero como factor

implicado en el cambio climático del Holoceno, también se observa al comparar el

efecto del CO2 con el de la variación de la irradiación solar:

Por tanto, comparando la fuerza radiativa en términos de ºC consecuencia de las

variaciones del CO2 atmosférico (figura 37A) y de la irradiación solar, se deduce que:

1. Que la fluctuación de la concentración del CO2 atmosférico a lo largo del

Holoceno es responsable de una variación en la temperatura media anual

terrestre equiparable al ~20% de la adjudicable a la disminución de la

irradiación solar en el Hemisferio Norte en este periodo.

2. Que la variación de la concentración del CO2 atmosférico a lo largo del

Holoceno, con ~6000 años de frecuencia, tiene un distinto patrón que el de la

variación de la insolación estival recibida a 65ºN en el mismo periodo (~10500

años de frecuencia; Lowe & Walter, 1997). Este diferente comportamiento es

responsable de la distinta ubicación temporal del máximo de cada factor

climático (~6000 años BP para el CO2 atmosférico y ~11000 años BP para la

irradiación solar), y de las tendencias contrapuestas de ambas fuerzas radiativas

a lo largo de la segunda mitad del Holoceno (figuras 21 y 38).

La reducción de la insolación estival recibida a 65ºN durante el Holoceno, considerada como

causa principal de las fluctuaciones climáticas en el Hemisferio Norte (Liu et al., 2003), se

estima a lo largo el Holoceno en 2 W/m2 (figura 39). Esta reducción en la insolación

equivale a 1ºC de disminución en la temperatura media anual (Crucifix et al., 2002).


82

Estas observaciones, parecen indicar que las variaciones del CO2 atmosférico

inducen a una amplificación de las fluctuaciones de temperatura, provocadas

inicialmente por la variación en la irradiación recibida en la masa continental de la

Tierra. Este supuesto es coherente con la evolución paralela del registro de temperatura

y del CO2 atmosférico detectada a lo largo del Cuaternario (Raynaud et al., 1993; Petit

et al., 1999; Shackleton, 2000; Stott & Kettleborough, 2002). Sin embargo se advierte

una cierta independencia de la dinámica del CO2 atmosférico en comparación con las

variaciones en la órbita terrestre, factor que regula la distribución y cantidad de

irradiación solar recibida por la Tierra (Crucifix et al., 2002).

Figura 38. Insolación (W/m2) recibida a 60ºN durante el mes de junio a lo largo del Holoceno (Berger & Loutre, 1991; Berger, 1992).

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Conclusiones

83

7. CONCLUSIONES

CALIBRACIÓN CO2-SI

De la medición y el análisis de los parámetros estomáticos en hojas de Quercus robur

por debajo de los 1000 m sobre el nivel del mar, colectados a lo largo de los últimos 100

años, se han obtenido las siguientes conclusiones:

1. Nuestros estudios confirman la relación inversamente proporcional entre el

índice estomático (SI) y la concentración de CO2 atmosférico, en el rango 295-

330 ppmv.

2. La relación entre los valores de CO2 y el índice estomático responde al modelo

SI=71.09-0.16×CO2, con un coeficiente de variación R2=77%.

3. Para una misma concentración de CO2 se observa una diferencia de 3.5% en el

índice estomático entre poblaciones holandesas y españolas. Esta diferencia debe

relacionarse con la distinta irradiación solar recibida entre estas dos regiones

geográficas.

4. Dicha consideración permite que el modelo SI= -10.8-0.12×CO2+1.25×I con un

coeficiente de variación R2=77%, donde I representa la irradiación media

mensual (W/m2), sea extrapolable a regiones geográficas sin modelos

disponibles,

5. Las variaciones observadas en la longitud del poro estomático (PL) y la longitud

estomática (SL) sugieren una relación directamente proporcional al incremento

de la concentración de CO2 atmosférico en el rango 295-320 ppmv. Se propone

el uso del coeficiente estomático (SC=100×PL/SL) como mejor estimador de la

variación del CO2 atmosférico en dicho rango.


84

EL CO2 ATMOSFÉRICO EN EL HOLOCENO

De la comparación entre los parámetros estomáticos medidos en los restos foliares de Q.

robur obtenidos en la costa Cantábrica de la Península Ibérica, con el modelo SI-CO2

específicamente desarrollado para esta región geográfica, se concluye que:

1. La concentración de CO2 atmosférico ha variado cíclicamente a lo largo del

Holoceno en ±10 ppmv respecto de la media. En 8570 ± 140 y 2830 ± 180 cal

BP se registran mínimos de concentración de CO2, mientras que en 5860 ± 140

cal BP se encuentran sus máximas concentraciones. Al final del Holoceno, en

1130 ± 220 cal BP, los valores de CO2 vuelven a aumentar hasta aproximarse a

la media Holocena. Estas concentraciones se corresponden respectivamente con

las siguientes fases:

Evento frío 8.2 (hace 8200 años BP)

Óptimo climático holoceno

Periodo de enfriamiento neoglacial

Periodo cálido romano-medieval.

2. La comparación de este patrón de variación de CO2 atmosférico a lo largo del

Holoceno con los registros de paleotemperatura regionales del Hemisferio Norte,

muestra la estrecha relación del mismo con la dinámica climática. La estimación

del efecto invernadero provocada por este gas refleja que la variación de la

concentración del CO2 explica aproximadamente el 10% de la variación de

temperatura sufrida a lo largo de los últimos 10000 años en el Hemisferio Norte.

Igualmente refleja que, entre las causas de esta fluctuación climática, el CO2

explica aproximadamente el 20% de la variación correspondiente a la

disminución de la irradiación solar a lo largo del Holoceno en las latitudes

medias del Hemisferio Norte.

3. La concentración del CO2 atmosférico constituye un agente amplificador de las

variaciones climáticas observadas a escala de 1000 años, con independencia de

los parámetros astronómicos de la órbita terrestre.


85

PALEOFITOGEOGRAFÍA DE LAS COSTAS ATLÁNTICAS IBÉRICAS

El estudio de los restos vegetales fósiles (maderas, hojas, frutos y pólenes) extraídos en

18 yacimientos de la costa Atlántica de la Península Ibérica, refleja:

1. La presencia de gran variedad de taxones en ese territorio, a lo largo de los

últimos 34000 años.

2. La existencia de poblaciones de Pinus gr. sylvestris/nigra con Juniperus, en el

máximo glaciar würmiense. Estas poblaciones reflejan unas condiciones

climáticas costeras más áridas y frías que en la actualidad. Las precipitaciones

pudieron reducirse hasta un 45%. Las temperaturas invernales, con descensos

entre 5 y 10ºC para las medias del mes de enero, disminuyeron más que las

anuales, que llegaron a ser entre 2 y 9ºC de media más frías que en la actualidad.

3. A partir del Holoceno no se vuelven a encontrar restos de P. gr. sylvestris/nigra

en yacimientos de la costa estudiada.

4. P. pinaster, que vivió en el último máximo glaciar en las costas atlánticas

portuguesas, alcanza el primer tercio del Holoceno en ese territorio. La

interpretación dada a las poblaciones que actualmente viven en estas zonas

costeras es objeto de activo debate geobotánico; nuestros datos representan un

apoyo a las hipótesis que defienden su origen natural.

5. Taxones planocaducifolios (Quercus robur, Corylus avellana, Fraxinus sp.,

Betula sp., Castanea sp., etc), y lauroides (Arbutus sp., Laurus sp., Ilex, sp., etc),

que vivieron en la costa Atlántica ibérica durante el Würmiense, se mantienen en

la misma durante el Holoceno persistiendo hasta la actualidad. Estos taxones,

junto con las poblaciones würmienses de P. sylvestris-nigra, demuestran que

esta costa ha tenido especial relevancia como refugio de distintas especies

vegetales en épocas glaciales. Otros taxones identificados por primera vez en la

costa cantábrica en cronología prehistórica son: Acer pseudoplatanus, Frangula

alnus y Vitis sp.


86

6. La importancia de taxones higrófilos (Alnus glutinosa, Salix atrocinerea,

Populus sp., Fraxinus sp., Sambucus sp., etc) a partir del segundo tercio del

Holoceno es concordante con los fenómenos eustáticos que determinaron la

formación de lagunas litorales de agua dulce en donde pudieron desarrollarse

este tipo de comunidades.

7. Los macrorrestos encontrados han permitido registrar por primera vez la

presencia prehistórica de Ulmus minor.

8. Los caracteres cuticulares de las poblaciones de Quercus robur detectadas en la

costa Atlántica ibérica en el Holoceno, muestran una pequeña proporción de

elementos característicos de Q. petraea, posiblemente debido a los intercambios

genéticos bidireccionales entre las dos especies.

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Bibliografía

87

8. BIBLIOGRAFIA

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Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Agradecimientos - Acknowledgements

117

AGRADECIMIENTOS ACKNOWLEDGEMENTS

A Javier Maldonado, director original de esta tesis, siempre compañero en el campo, en

el laboratorio y en tantas aficiones comunes. A Carlos Morla y a Fernando Gómez

Manzaneque, que me dieron la oportunidad de llevar a cabo esta ilusión y me

acompañaron desde el inicio de mis andaduras hasta la siempre penúltima revisión sin

agotárseles nunca el entusiasmo. Gracias por todos estos años de apoyo.

To Friederike Wagner, who since we met offered me her support and knowledge, even

though I did not understand a word in English (do not tell about Dutch-still improving).

You taught me the art of publishing with fun, together with Tom van Hoof, Timme

Donders, Franks Bunnik, and Wolfram Kürschner. Thanks for your company, good

advises and scientific hold. Many thanks to all that people that supported me in so many

ways in my Dutch summers; Andy Lotter and Irene Hofmann (Dank je wel voor jullie

gastvrijhweid), Marjolein Mullen, Oliver Heiri, Francesca Sangiorgi, and to Marijke

and the people who helped me at the Laboratory of Palaeobotany and Palynology in

Utrecht (Appy, Henk, Roel, Johan, Lenny, Merlijn, Jeroen, Walter, Verushka, Ton,

Natasja, Jan, Leonard and Zwier). And many thanks to Henk Visscher, for his

irreplaceable contributions at the last stage of my thesis.

I also have to thank Zlatko Kvacek that invited me to his laboratory at the very

beginning of my research, supervised me and opened the international scientific doors

to me. Thanks also due to Jakub Sakala, Jiřina Daškova and Milan Libertín that gave

me a place in their busy room and in their families (with a kind of magic!).

A Helena Granja, Soares Carvalho, Barreto Caldas y José Pissarra por su ayuda y

hospitalidad, por ofrecerme su amistad y el fruto de sus numerosos años de muestreo.

A Agustín Rubio, Unai López, Joaquín Solana, Alberto Pardos, Pablo Ramil, Manuel

Hacar, Iñaki Ortiz y al personal de las Unidades Docentes de Anatomía y de Maderas de

la E.S.T.I. de Montes (U.P.M.), por el tiempo dedicado en tantos viajes de campo,

discusiones científicas y sus prácticos consejos en el manejo de distintas herramientas

estadísticas y de laboratorio.

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Agradecimientos - Acknowledgements

118

Por último, pero no menos importante, tengo que agradecer a un grupo de gente que me

acompañó a lo largo de todos estos años. Sin su ayuda, comprensión y compañía en

tantas y tan diferentes ocasiones, no hubiese llegado nunca a donde estoy:

A María Martínez, Carlos Manzanares, Juan Manuel Rubiales, Pedro Regato, José

María Postigo, Ángela Alonso, José Luís Pagés, Mercedes García Antón, Graciela Gil,

Cristina Alcalde, Mar Génova, Rufo García, Paloma Gil, Helios Sainz, Salvia García,

Fa (Javier Gortazar), Carlos Alonso, Pilar Vizcaíno, Elena del Valle, Sigrid del Río,

Ana Seves y a Alberto Arroyo. No existen palabras para expresaros mi agradecimiento.

A mi familia.

Esta tesis ha sido realizada gracias a la financiación y colaboración de las siguientes entidades:

Ministerio de Educación y Ciencia (Becas FPU)

Ministerio de Ciencia y Tecnología (proyectos CICYT BOS2000-0149 y CGL2004-00048)

Universidad Politécnica de Madrid (U.P.M.) (proyecto 14591, AMO208)

Laboratorio de Paleobotánica y Palinología de la Universidad de Utrecht

E.T.S.I. de Montes de la U.P.M.

Dpto. de Silvopascuicultura de la E.T.S.I. Montes, U.P.M.

Unidad Docente de Botánica de la E.T.S.I. Montes, U.P.M. y herbario EMMA

Jardín Botánico de Madrid (Herbario MA)

119

ENGLISH VERSION


120

This thesis is based on the following manuscripts:

Chapter III

García-Amorena, I., Wagner F., van Hoof T.B., Gómez Manzaneque F., 2006. Stomatal

responses in deciduous oaks from southern Europe to the anthropogenic atmospheric

CO2 increase; refining the stomatal-based CO2 proxy. Review of Palaeobotany and

Palynology, 141: 303-312.

Chapter IV

García-Amorena, I., Wagner, F., Gomez Manzaneque, F., van Hoof, T., Morla, C.,

Visscher, H. Atmospheric CO2 radiative forcing during the Holocene Thermal

Maximum revealed by stomatal frequency analysis. To be submitted.

Chapter V

García-Amorena I., Gómez Manzaneque F., Rubiales, J.M., Granja, H.M., Soares de

Carvalho, G., Morla, C. Impact of the last glacial-interglacial cycle on the coastal

forests of western Iberia. Submitted to Palaeogeography, Palaeoclimatology,

Palaeoecology.

Chapter VI

García-Amorena, I., Morla, C., Rubiales, J.M., Gómez Manzaneque, F. The Holocene

forests in the Atlantic coast of northern Spain by means of their macro-remains. New

taxonomical data. Submitted to The Holocene.

121

ABSTRACT

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Abstract

122

Two hundred and twenty eight wood remains, 50 fruits and over 350 leaf remains have

been collected and identified from Late Pleistocene and Holocene deposits at 18 sites

along the Atlantic coast of the Iberian Peninsula. Based on their morphological

properties and 14C ages, these remains provided insight into the dynamics and past

composition of coastal forests throughout the last glacial-interglacial climate cycle. The

local origin of the macro-remains allowed identification of refugia where different

plants could survive the last glaciation. The finding of macro-remains of taxa whose

Iberian autochthony has sometimes been questioned is highlighted.

Additionally, palaeoclimate conditions along the Portuguese coast were estimated on

the basis of the past presence of certain characteristic populations. Anatomical

properties of fossil leaves also provided information about the atmospheric composition

at the time when those plants lived. Past atmospheric CO2 concentrations could be

reconstructed through analysis of epidermal parameters of Quercus robur fossil leaves

like frequency and dimensions of stomata. This analysis provided new atmospheric CO2

data that emphasized the important role of CO2 on climate dynamics throughout the last

10000 years.

In order to obtain the Holocene CO2 data from the collected fossil leaves, a new

stomata-based CO2 model was proposed, based on modern trees and herbarium samples

of Q. robur and Q. petraea from Iberia. This model was validated for Iberian Q. robur-

petraea populations growing below 1000 m above sea level and between a CO2 range

from 295 ppmv to 330 ppmv. Comparison with the available data from the Netherlands

allowed construction of a common stomata-based CO2 model, valid for Q. robur-

petraea European populations in areas below 1000 m a.s.l., by introducing a solar

irradiance correction factor.

123

CHAPTER I: Introduction

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Introduction

Secular exploitation of natural resources during the last millennia caused major

disturbance of the natural vegetation on the Iberian Peninsula. For an appropriate forest

management, a good interpretation of the surrounding landscape as well as knowledge

of the mechanisms of vegetation evolution is required.

For this purpose, palaeobotanical analysis of plant remains could help to develop highly

accurate vegetation evolution models. Such models have to be continuously tested and

modified in the light of new palaeobotanical data (Prentice, 1986; Meyen, 1987). The

study of micro-remains from a specific site generally provides a continuous record of

the surrounding regional vegetation. Complementary macro-remain analysis benefits

from a generally higher degree of taxonomical information about the local to in-situ

vegetation (Birks and Birks, 2000; Lowe and Walker, 1997; Roberts, 1997).

Besides human impact on the environment, there exists a strong link between Earth’s

climate dynamics and past vegetation composition and distribution (Huntley, 1990a;

Tzedakis et al., 1997). Therefore, the study of palaeoclimate mechanisms and the

interaction of past climate variability with vegetation could result in highly relevant

information for the understanding of vegetation evolution and predictions of future

development (Colin Prentice, 1986).

Deep-ocean sediments and ice-core drillings from 1980 onwards provide an accurate

chronology and climatic sequences for the last 300,000 years BP [BP (before present) =

before 1950 AD] (Andersen et al., 2004; Boessenkool et al., 2001; Bond et al., 1993;

Dansgaard et al., 1993; Martinson et al., 1987; Roucoux et al., 2005). Multiple

fluctuations of mean annual temperature of, in some cases, over 15ºC are observed to

occur within periods of 200 years (fig. I-1). Under these conditions of severe climate

change, vegetation had to adapt or migrate to survive (Hewitt, 1999). Such extreme

environmental change is often recorded in structural adaptations of the woody plant

body of the surviving vegetation (e.g. Génova and Martínez-Morillas, 2002; Sass-

Klaassen, 2002; Spurk et al., 2002; van Hoof, 2004). Likewise, leaf morphological and

anatomical alterations could reflect the specific environmental parameters that caused

their development (García-Amorena et al., 2006b).


125

Figure I-1. δ18O records from A) RC11-120 (Indian Ocean; δ18O normalized) (Martinson et al., 1987) and B) GRIP (Summit, Greenland; δ18O ‰) (Johnsen et al., 2001). C) Sea surface temparature (SST ºC) from SU 8118 (Bard, 2002). D) δ18O planktonic (δ18O ‰ VPDB) and Heinrich events (IRD g-1) from MD95-2039 Iberian platform (Roucoux et al., 2005).


126

The present study is focusing on the analysis of a large number of fossil and historical

plant macro-remains originating from a wide geographical area along the Atlantic coast

of the Iberian Peninsula. Past vegetation distribution and climate conditions in which

coastal forests developed are deduced from macro-remain identification and

interpretation in terms of environmental change. This approach provides insight in

potential vegetation - climate linkages and interactions.

Late Quaternary vegetation development in the Atlantic Iberian

coastal region Quaternary palynological records from southwestern Europe (De Beaulieu and Reille,

1984; Reille and De Beaulieu, 1988; De Beaulieu and Reille, 1992; Reille and Andrieu,

1995; Allen et al., 1996; Santos et al., 2000; Ruiz Zapata et al., 2002) are in general

agreement with the cyclic vegetation evolution in response to repeated climatic

fluctuations proposed for northern Europe by Iversen (1958). It should be noted,

however, that the Iberian Peninsula differs from northern Europe by its mountainous

topographical pattern and its latitudinal position. These factors are responsible for

significant floral differences and determine the important role of Iberia in the general

evolution of the European flora (Pons and Reille, 1988; Ramil-Rego et al., 1998a;

Gómez-Orellana, 2002).

The minor cover of permanent ice during glacial times (fig. I-2) makes the Iberian

Peninsula suitable for reconstructing vegetation and climate evolution on the basis of

vascular plant remains (Conchon et al., 1992). So far, however, only few

palaeobotanical studies have been performed in the Iberian Atlantic coastal region. As a

result, the role of Iberian refugia for survival of thermophillous species under cold

conditions (e.g. Olea europea L., Arbutus unedo L., Pistacia terebintus L., Phillyrea

sp.) has been underestimated (Turner and Hannon, 1988; Bennett et al., 1991).

Vegetation records of the last glacial – interglacial cycle from Atlantic Iberian areas are

available from palaeobotanical and palynological studies performed in sediments

associated with ancient human settlements (Boyer-Klein, 1976; López et al., 1996;

Iriarte, 2000b; Iriarte and Arrizabalaga, 2003; Figueiral and Carcaillet, 2005). These

sediments however, are difficult to interprete as a consequence of reworking of fossil


127

material, differential degradation, soil erosion and human distortion of the composition

of the surrounding flora (Küster, 1991; Sánchez Goñi, 1993; Zilhão, 1993; Buxú, 1997).

On the other hand, palaeo-palynological studies performed on non-anthropogenic

sediments of the Atlantic coast of the Iberian Peninsula generally lack absolute

chronological data, cover only short time periods, record estuary vegetation, or lack

complementary macro-remain records (Menéndez Amor, 1950, 1954; Mary et al., 1974,

1977; Mary, 1979; Saá and Díaz-Fierros, 1987; Steevenson and Moore, 1988; Mateus,

1989; Ramil-Rego et al., 1998a; López Sáez et al., 2002; Santos and Goñi, 2003).

Figure I-2. European ice sheet and permafrost extent at 20-18 kyr BP (after Conchon et al., 1992)

In the present study it is emphasized that the analysis of wood and leaf material from

undisturbed sediments provides important local and in-situ evidence of the Atlantic

coastal vegetation evolution during the last glacial – interglacial cycle.


128

The last climatic cycle The relationship between vegetation and climate is reflected in changing composition

and distribution of the vegetation driven by changing climate (Iversen, 1958; Colin

Prentice, 1986; Costa Tenorio et al., 1990; Allen et al., 1999; Kirilenko et al., 2000;

Williams et al., 2002). On the other hand, the active role of the vegetation in climate

development by feedback mechanisms is becoming more and more evident (Kohfeld

and Harrison, 2000; Crucifix et al., 2002). Although the influence of varying albedo

conditions on solar heat absortion is one of the most important consequences of biomass

changes, studies on carbon cycle dynamics show the important role of the vegetation as

atmospheric CO2 source and sink (Raynaud et al., 1993; Schimel et al., 2001; Kump,

2002). The complexity of the climate system and the coupling to vegetation dynamics is

only poorly understood and most questions remain unresolved. In this context, a better

understanding of the Holocene CO2 climate feedback mechanisms and the effects of the

last 40 kyr BP climate conditions on the Atlantic coast vegetation in the Iberian

Peninsula is included as one of the main objectives of this work.

Well-dated oceanic, terrestrial and ice sheet records of climate change covering the last

40 kyr BP are the framework of the study. This period of time comprises the Holocene,

Lateglacial and part of the Late Würm (fig. I-1). This last period is characterised by

numerous temperature minima between 18 and 70 kyr BP, with spatial differences

depending on the geographical site of the palaeo-environmental record (fig. I-1)

(Martinson et al., 1987; Johnsen et al., 2001; Bard, 2002; Andersen et al., 2004;

Parrenin et al., 2004; Roucoux et al., 2005). Also, temperature differences between the

Last Glacial Maximum and today vary between the geographical locations (fig. I-3) (de

Vernal et al., 2005). For example, sea surface temperature reconstructions from marine

sediments register higher temperature shifts in the Vizcaya Gulf than in the southern

part of the Portuguese continental shelf, which vary from 1.5ºC to 15 ºC (Dansgaard et

al., 1993; Duplessy et al., 1993; Cuffey et al., 1995; de Vernal et al., 2005).

However, temperatures reconstructed for the Last Glacial Maximum reach similar

values than those of today in the Holocene period (fig. I-1). But temperature increases

went through several fluctuations again depending on the different regions. Major

interruption of the overall temperature increase took place from 13 to 11 kyr BP, a time-


129

interval embracing the Youger Dryas stadial in the Iberian Peninsula, separating the

Bølling/Allerød interstadial complex from the Holocene interglacial stage (Pons and

Reille, 1988; Turner and Hannon, 1988; Allen et al., 1996; Peñalba et al., 1997; van der

Knaap and van Leeuwen, 1997; Muñoz.Sobrino et al., 2001).

Figure I-3. Summer sea surface temperature anomalies (summer SST; ºC) between the Last Glacial Maximum (LGM) and the present in the North Atlantic Ocean (after de Vernal et al., 2005 Deep ocean lithic grains from Ice Rafted Debris provide highly valuable information on

cold periods (Heinrich Events) in which ice sheets expanded (Bond et al., 1992). On the

continental shelf off southern Portugal, a number of Heinrich Events are observed in the

Würm and, sometimes even more pronounced, in the Younger Dryas (fig. I-1) (Zahn et

al., 1997; Boessenkool et al., 2001; Roucoux et al., 2005). This information is in

accordance with the position of the polar front during the Last Glacial Maximum,

reaching the Portuguese coast south of 40ºN (Ruddiman and McIntyre, 1981; Bard et

al., 1987).

Climatic amelioration culminated at ~10 kyr BP, when temperature stabilised at

generally higher levels compared to the Lateglacial (fig. I-1). However, there is

abundant evidence for a series of millennial to century-scale climate shifts throughout

the Holocene. Despite local asynchronies and differences in amplitude, analysis of a

large number of palaeoenvironmental records from a wide geographical area allows


130

recognition of a common temperature pattern (Bond et al., 1997; Masson et al., 2000;

Kaufman et al., 2004; Matewski et al., 2004; Kaplan and Wolfe, 2006).

Although often disturbed by the effects of local climate dynamics, a ~1500 years

quasiperiodic occurrence of cool pulses is observed in the Northern Hemisphere (Bond

et al., 1997; Masson-Delmonte et al., 2005). On longer timescales, a Thermal Maximum

in the first half of the Holocene is recognized (Kaufman et al,. 2004; Kaplan and Wolfe,

2006), which separates the 9-8 kyr cold phase and a Neoglacial cooling after the

Holocene Thermal Maximum (e.g. Peñalba et al., 1997; Heiri et al., 2003; Andersen et

al., 2004; Kaplan et al., 2006). Following these climatic shifts, the warm

Roman/Medieval period next to the Little Ice Age complete the Holocene temperature

framework (fig. I-4) (Duplessy et al., 1993; Kallel et al., 1997; Dahl-Jensen et al., 1998;

Martínez-Corizas et al., 1999).


131

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132

The observed temperature variations throughout the Holocene, however, are only

moderate. The Holocene Thermal Maximum, for example, is characterised on the

Northern Hemisphere by a 1 to 3ºC temperature anomaly compared to present-day

values (Huntley and Prentice, 1988; Martinez-Cortizas et al., 1999; Andersen et al.,

2004). Yet, forest expansion during the first half of the Holocene and subsequent retreat

during the second half seems to be related to climate responses to the changing

amplitude of solar insolation (Kallel et al., 1997; Tzedakis et al., 2005).

But if climate fluctuations are important to understand vegetal evolution, the causes that

drive climate fluctuations should be evaluated. Orbital variations are initially driving

long-term Quaternary climate fluctuations (Crucifix et al., 2002) and corresponding

atmospheric CO2 variations are one of the main factors that might modulate climate

shifts (Raynauld et al., 1993; Thomson, 1997). The striking temperature-atmospheric

CO2 parallelism shown by long-term ice-core records and historical data strongly

supports the important role of this greenhouse gas in climate change (fig. I-5) (Petit et

al., 1999; IPPC, 2001).

On a short-term scale however, temperature fluctuations often mismatch available CO2

records (Caillon et al., 2003). CO2 records from Greenland ice cores, which show

several fluctuations throughout the Holocene, have been claimed to be invalid due to

CO2 enrichment by chemical impurities in the snow (Raynaud et al., 1993). By contrast,

the Antarctic records are considered to be a reliable basis for proposing a stable pre-

industrial atmospheric CO2 regime for the Holocene (Indermühle et al., 1999; Ahn et

al., 2004).

In the present study Holocene CO2 levels are estimated by applying the alternative

stomatal-based method of atmospheric CO2 reconstruction (Beerling and Chaloner,

1993; Kürschner, 1996; Wagner, 1998; Kouwenberg, 2004; van Hoof; 2004; Jessen et

al., 2005; García-Amorena et al., 2006) to the well- preserved leaf assemblages

recovered from road cuts and cliffs in the northern part if the Iberian Peninsula.. Hence,

the feedback of Holocene CO2 on regional climate could be analysed.


133

Figure I-5. Atmosferic CO2 and δ18O records from Dome C ice core (Antarctic) (Petit et al., 1999; Ahn et

al., 2004)


134

Plant leaves as biosensors for atmospheric CO2 concentrations Stomata provide plants with an effective control system to maximize CO2 uptake versus

water loss, under different environmental conditions (Izco et al., 1998). The CO2

diffusion process from the atmosphere to chloroplast fixation can be divided into a

gaseous and a liquid phase. In the gaseous phase, the process is mainly dominated by

(1) leaf boundary layer-intercellular spaces CO2 concentration gradient, and (2) stomatal

resistance ( StCOR

2) (Strasburger et al., 1990; Jones, 1992; Kürschner, 1996), as expressed

by the following function:

))4(

(12 a

baL

bad

DSDR St

CO ⋅

⋅+

⋅⋅⋅=

ππ

Where StCOR

2(m/sg) = stomatal resistance to CO2 diffusión at 20ºC and 1 atm (0.01013 Mpa)

a (m) = stomatal pore length /2

b(m) = stomtal pore wide /2

d(m) = stomatal tube length + substomatal chamber diameter

SD (1/m2) = stomatal density (i.e. number of stomata per surface unit)

D(m2/sg) = CO2 diffusion coefficient in the air [1,47·10-5 m2/sg at 20ºC and 101,3

kPa]

L = neperian logarithm

Adjustment of these parameters would offer plants an effective CO2 diffusion control

under changing atmospheric concentrations. However, experimental analysis and

fossil/historical epidermal measurements do not show conclusive stomatal dimension

variation (i.e. parameters a, b and d) in response to different CO2 mixing ratios.

Nevertheless, in numerous species stomatal density (SD) has been demonstrated to be

inversely correlated to CO2 concentration (Grace et al., 1981; Woodward, 1987;

Beerling and Chaloner, 1992; Kürschner, 1996; Wagner et al., 1996; van Hoof, 2004).

Environmental parameters other than CO2, such as light conditions, air humidity, soil

hydrology, nutrient availability or air temperature, may also influence SD (Osborn and

Taylor, 1990; Bakker, 1991; Beerling and Chaloner, 1993; Poole et al., 1996; Kürschner

et al., 1998; Wagner, 1998; Filella and Peñuelas, 1999). In the present study, such


135

influences are minimized by the selecting sun leaves above 3 m from the ground, and by

using the leaf-area independient Stomatal Index [SI% = 100·SD/(SD+ED); where ED

represents the number of epidermal cells. (Salisbury, 1927; Bazzaz and Williams, 1991;

Kürschner, 1996; Lockheart et al., 1998; García-Amorena et al, 2006).

Stomatal frequency analysis has demonstrated a consistant inverse SI-CO2 relationship

for a variety of species (i.e. Betula pendula, B. pubescens, Quercus robur, Q, petraea,

Salix herbacea, Pinus flexilis, Tsuga menziesii) (Woodward, 1987; Beerling and

Chaloner, 1992; van de Water et al,., 1994; Kürschner, 1996; Wagner, 1998; Rundgren

and Beerling, 1999; Wagner et al., 2000; Guy, 2003; Kouwenberg, 2004; van Hoof et

al., 2005). This relationship has been used to obtain past atmospheric CO2 levels

through the analysis of fossil leaves. For Q. robur and Q. petraea, for example, modern

calibration curves have successfully applied in the reconstruction of fragmentary CO2

records within the Neogene-Holocene time interval (Rundgren and Beerling, 1999;

Wagner et al., 1999; Kürschner 2001; Wagner et al., 2002; van Hoof et al., 2005b). Yet,

the applicability of such calibrations may be largely restricted to the geographical areas

for which the models were developed (Ferris and Taylor, 1994; Wang and Kellomäki,

1997; Hultine and Marshall, 2000; Royer, 2001; Wagner et al., 2004).

In this study it is aimed to achieve a CO2 inference model suitable for obtaining

atmospheric CO2 values from the epidermal parameters of fossil leaves of Q. robur and

Q. petraea from Iberia. Particular attention will be given to the question to what extent

the model is influenced by the specific topography and geographical location of the

Iberian Peninsula.

CHAPTER II: Aims of the study

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Aims of the study

137

The principal objective of this study is the reconstruction of the composition and

dynamics of the Late Quaternary Atlantic coastal Iberian vegetation. The work is

focussing on the question how the climatic fluctuations that occurred in this period

affected the coastal forests. New palaeoclimatological and palaeobotanical data are used

to test concepts of coastal vegetation evolution.

Techniques applied in this work include the analysis of charcoal and sub-fossil macro-

remains, such as woods, branches, leaves, buds, fruits and seeds. The term sub-fossil is

used to refer to non-petrified remains, often with some degree of carbonification (humic

acids enriched material). Wood-anatomical and morphological comparison are the basis

of macro-remain identification. Stomatal frequency analysis is used to obtain CO2

values that characterised the atmosphere in past forests developed.

The aims of this study can be summarised as follows:

Identification of sediments exposed at the Atlantic coast of the Iberian

Peninsula, with late Quaternary plant macro-remains.

Extraction and analysis of the macro-remains with the appropriate techniques for

the best preservation of the fossil.

Identification of the collected fossils at the highest possible taxonomic level.

Trichomes and leaf morphological techniques are developed.

Establishment of an accurate chronology for the sites, based on 14C dating.

Development of a late Quaternary evolution model for vegetation of the Iberian

Atlantic coastal region based on the newly found macro-remains, the actual

palaeobotanical data and current plant distributions.

Extension of existing SI-CO2 models to the Iberian Peninsula for fossil leaves of

species found at the studied sites.

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Aims of the study

138

Contribution to the knowledge of late Quaternary climatic conditions that

affected the Atlantic coastal vegetation of the Iberian Peninsula through

integration of the information provided by the collected macro-remains.

Analysis of potential relations between climate variation and Iberian Atlantic

coastal vegetation dynamics during the time period studied.

CHAPTER III

Stomatal responses in deciduous oaks from southern Europe to the

anthropogenic atmospheric CO2 increase; refining the stomatal-based

CO2 proxy

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Stomatal response in deciduous oaks […] stomatal based CO2 proxy

Abstract

Herbarium specimens of Quercus robur L. from 25 localities on the Iberian Peninsula

covering the time period from 1901 to 2003 were studied to develop a suitable stomatal

index (SI) - atmospheric CO2 inference model that met the specific demands of the

abundant fossil material from this geographical region. Significant SI changes were

observed under the atmospheric CO2 increase since the onset of industrialization,

resembling a sigmoidal response. The highly comparable SI response rates of Iberian

and Northwest European data sets confirmed that Q. robur has reached its response

limit at 330 ppmv, and adaptation of Quercus to changing CO2 concentration is in

principal the same. A 3.5 % SI difference between both data sets is likely to be a result

of the differences in irradiation level at the high- and low- latitudes. An adjusted SI-CO2

calibration data set for the Northern Iberian Peninsula is provided for the CO2 range

from 295 ppmv to 330 ppmv, where the best statistical fit for the CO2 inference model

is achieved when data are restricted to an altitudinal range of 0-1000 m a.s.l.

Geographical extension of the model is attained by the incorporation of the month

irradiance average (W/m2) as an independent factor. Additional pore length increase

was observed over the same CO2 range. Usage of the Stomata-Pore Coefficient

(proportion of pore length over the Stomatal length) was introduced in order to give a

better description of the response of stomatal dimensions to the rising atmospheric CO2

concentrations.


141

Introduction

The inverse relationship between atmospheric CO2 concentration and the stomatal index

(SI) recorded in north-west European Quercus species, has been successfully used as a

proxy to reconstruct atmospheric CO2 levels in the past (van der Burgh et al., 1993;

Kürschner, 1996; Kürschner et al., 1998; van Hoof, 2004; van Hoof et al., 2005a). In

order to develop suitable CO2 inference models, the adaptation of the stomatal

frequency parameters in Quercus petraea (Mattuschka) Liebl. and Quercus robur L. to

the anthropogenic atmospheric CO2 increase of the past ~150 years was quantified in

herbarium material and leaf litter profiles from the United Kingdom, Germany and the

Netherlands (Beerling and Chaloner, 1992; Kürschner, 1996; van Hoof et al., 2005b). It

has been demonstrated, however, that a wide variety of environmental factors have a

distinct influence on the stomatal frequency parameters among which light intensity

plays an important role (Poole et al., 1996; Kürschner et al., 1998; Wagner et al., 2000).

Therefore, existing calibrations models from northern Europe have to be tested and

adjusted to site-specific conditions before they are applied in other geographical

regions.

The availability of abundant well preserved sub-fossil Quercus robur leaf assemblages

recovered from road sections and sea-eroded cliffs in northern Spain provided the

opportunity to extend the use of Quercus leaf fossils as bioindicators for Holocene

atmospheric CO2 dynamics into the southern European realm. However, especially on

the Iberian Peninsula a variety of additional factors have to be taken into account as the

wide altitudinal range and the lower mid-latitude position at the Eurosiberian to

Mediterranean climate transitional zone, introduce large differences in local climate and

light conditions.

Quercus robur and Q. petraea are both Eurosiberian species of which the distribution

on the Iberian Peninsula is reduced to a narrow band in northern Spain. A geographical,

especially altitudinal, differentiation can be found between the two species, but when

ecological requirements overlap, they occur together and hybridization may take place

(Jalas and Suominen, 1976; Rivas-Martinez and Sáenz, 1991; Costa et al., 1997).


142

In the present study we evaluated the potential effects of site differences on the Quercus

robur SI response to the anthropogenic atmospheric CO2 increase, focussing on the

effects of altitude and irradiance level on leaf micro-morphology. Iberian specimens

from Q. robur and Q. petraea and their hybrids, from a 1600 m altitudinal range as well

as contrasting geographical populations were sampled. Based on the results of the

stomatal frequency analysis of the material, a CO2 inference model was developed that

met the specific demands associated with CO2 reconstruction based on the abundant

sub-fossil leaf material found in the Iberian Peninsula (García-Amorena, 1998).

Comparison of the Iberian data set with previous models (van Hoof et al., 2005b),

allowed the extension of the model to other locations by including an irradiance

correction factor.

Figure III-1. Altitudinal map of the Iberian Peninsula. Altitudinal ranges are presented in metres. Dotted line: Q. robur distribution. Solid line: Q. petraea distribution. Circles: Q. robur collection sites. Triangles: Q. petraea collection sites.


143

Material and methods

Leaf samples

Thirty-four Iberian Q. robur and Q. petraea specimens within a wide geographical

range (fig. III-1) were collected from different herbaria supplemented with modern leaf

material (table III-1) covering the last ~100 years. Modern leaves were taken from

above three meters height on the south exposition of the canopy.

Sun/shade morphotypes were determined by periclinal wall undulation analysis

(undulation index analysis-UI, see formula below) (Kürschner, 1997). Pilot

measurements on shade leaves resulted in a UI >1.5. All further measurements were

restricted to sun leaf morphotypes in order to avoid the potential effect of canopy

variations in humidity and CO2 on the leaf morphology (Bazzaz and Williams, 1991;

Kürschner, 1996; Poole et al., 1996; Lockheart et al., 1998).

Leaves were determined to species according to Flora Iberica (Castroviejo et al., 1990),

and the identification of each sample was confirmed by the presence of stellated

trichoms which characterize Q. petraea but are absent in Q. robur (Penas et al., 1994;

Uzunova et al., 1997). Because the exact altitudinal positions of the sampled herbarium

material were generally not recorded on herbarium sheets, samples were geo-referenced

and maximum and minimum altitudes (table III-1) were obtained from the forest and

topographic maps of the Iberian Peninsula (S.G.E., 1986 onwards; Ruiz de la Torre,

1990-1998).

Lower cuticle preparation and analysis

Squares of 5x5 mm were cut from the central area of the leaves, the most stable part in

terms of stomatal and epidermal cell densities (Tichá, 1982; Poole et al., 1996).

Fragments were boiled in water for one hour to remove wax enclosures, and were

bleached in 4 % sodium-hypochlorite (NaH ClO2) for 12 hours. After rinsing them

several times, upper cuticles and mesophyll were removed; the lower cuticles were

subsequently mounted on microscopic slides in glycerine jelly.


144

Figure III-2. Q. petraea lower cuticle (sample MA 51978 (2)) with stomatal twins, SL (stomata length) and PL (pore length) indications. Scale bar = 50 µm.

Stomatal and epidermal cells parameters were determined using a Leica Quantimet

500C/500+ Image Analysis System. Three to five leaves were analysed from each

sample, and ten different and randomised areas of 0.0245 mm2 within the alveoles were

measured to obtain stomatal parameters. Measured epidermal properties include

stomatal density (SD [mm-2]: number of stomata per mm2), epidermal cell density (ED

[mm-2]: number of non-stomatal epidermal cells per mm2), stomatal length (SL [µm]:

axial outer guard cell walls distance (fig. III-2)), pore length PL [µm]: axial inner guard

cell walls distance (fig. III-2)), epidermal cell circumference (CC [µm]: non-stomatal

epidermal cells average perimeter) and epidermal cell area (CA [µm2]: non-stomatal

epidermal cells average area). Stomatal index (SI [%]: proportion of total number of leaf

surface cells (stomata and epidermal cells) that are stomata [formula a)]; Salisbury,

1927) and undulation index (UI: non-stomatal epidermal cells undulation quantification

[formula b)]; Kürschner, 1997) were calculated as follows;

a) EDSD

SDSI+

⋅= 100(%) b)

CACC

mComCCUI

⋅⋅==

πµµ

2)()(

where Co is the optimal circumference of the cell for its area.

Historical CO2 (ppmv) values used for analysis, were derived from Mauna Loa

monitoring (Keeling and Whorf, 2002) and were supplemented with shallow ice core

data (Neftel et al., 1994). Statistical analysis of the data was performed with

Statgraphics Plus 5.0 programme.


145

D.C. ID Sample Location (U.T.M.) Stand altitudes Zone X Y - +

1929 MA 160028 30N 638456 4756108 840 1390 1929 MA 160027 30N 638456 4756108 840 1390 1933 EMMA 917 30N 594406 4630333 850 1800 1935 MA 255723 30N 539131 4651383 1300 1800 1944 EMMA 902 30N 406206 4756958 850 1550 1944 EMM 2546 30N 376915 4720907 930 1050 1948 MA 51978 30N 638456 4756108 840 1390 1948 MA 51978 (2) 30N 638456 4756108 840 1390 1958 EMMA 909 29N 354667 4683860 1200 1600 1983 MA 304492 30N 517506 4652133 1500 1500

Que

rcus

pet

raea

1989 MA 476590 30N 451981 4772808 1000 1300 1901 MA 341149 30N 436206 4475633 600 690 1924 MA 160014 30N 291331 4824608 10 130 1928 MA 160020 29N 603889 4657914 630 1000 1928 MA 160023 29N 585264 4788040 460 730 1930 MA 160016 30N 408656 4806633 10 110 1944 EMMA. 869 30N 394705 4794614 140 650 1948 EMMA 886 30N 607292 4758456 530 840 1948 EMMA 887 31N 444142 4676067 790 1360 1948 EMMA 883 31N 456499 4672619 440 1360 1956 MA 205691 29N 667628 4809586 150 1160 1956 MA 205692 29N 628937 4773880 480 730 1960 EMMA 888 29N 742626 4483860 800 1000 1966 U Min.Pt.66 29N 537534 4629649 10 100 1975 MA 276403 29N 535855 4511963 10 200 1979 EMMA 874 29N 588848 4662713 550 1090 1986 MA 330877 30N 438225 4804214 30 570 1992 MA 511722 31N 314169 4745953 650 670 1998 MA 652718 30N 314781 4770208 1170 1620

Que

rcus

robu

r

2003 Rib.As.01.2003 30N 332545 4815094 10 100 1918 MA 50541 30N 456506 4547183 1090 1800 1918 MA 50541 (2) 30N 456506 4547183 1090 1800 1966 U GUI.PV.01 30N 551265 4769254 600 1100 H

ybrid

s

1992 MA 549567 30N 533606 4785183 690 1100 Table III-1. List of specimens. C.D.: collection date. U.T.M.: Universal Tranverse Mercator, datum Postdam. Stand altitudes (-/+): Maximum and minimum altitudes (m) of the stand where the specimen was collected.


146

Results Stomatal frequency analysis

Measured SI for Q. robur, Q. petraea and hybrid leaves, are represented in fig. III-3; A

5.7 % SI decrease with atmospheric CO2 is observed over the CO2 range from 295 to

330 ppmv. At CO2 values above 330 ppmv, SI response levels off around 19 %. Figure III-3. Measured SI versus historical atmospheric CO2 (ppmv). Blue rombs: Q. robur. Green squares: Q. petraea. Red triangles: Hybrids. Error bars: ± 1 SI standard deviation.

As altitudinal positions of the herbarium samples were too coarse, calculation of CO2

partial pressures to account for the different altitudes could not be calculated (table III-

1). However, reliability of the regression model was increased by filtering the data set

taking into account the maximum altitude of the sampled stands. A least squares simple

regression analysis performed on the section of the SI to atmospheric CO2 (ppmv)

response that is linear (CO2 from 295 to 330 ppmv) for the altitudinal ranges of 0-2000

m a.s.l. (fig. III-4A), 0-1500 m a.s.l. (fig. III-4B) and 0-1000 m a.s.l., did not show

significant different linear models (table III-2). The higher explanation in SI variability

by CO2 was 57.10 % in the 0 to 1000 m a.s.l. data. Q. petraea and hybrids were

excluded from this data set, as no herbarium material was available for this altitudinal

range. A weighted least squares method applied on the 0-1000 m a.s.l. data set, by using

the mean SI standard deviation as the weights for each observation, resulted in a better

statistical fit (R2 = 0.77), with a significant improvement of F-Snedecor accompanied by

small changes in the model (fig. III-4C; table III-2). Subsequent statistical analysis of

the four models secured the statistically significant relationship between the variables at

the 99 % confidence level, and confirmed previous assumptions of normality and

independence of the residuals. This validated the statistical fit for a confidence higher

than 90 % (Draper and Smith, 1981; Saporta, 1990).


147

Epidermal cell density measurements on Q. robur for the 1000 m a.s.l. altitudinal range

showed a pronounced and significant increase from mean 1210 mm-2 to 1447 mm-2, (b1

= 4.31; R2 = 0.06) over the CO2 range from 295 ppmv to 330 ppmv. In addition, a

significant stomatal density decrease over the same CO2 range was observed (b1 = -

1.29; R2 = 0.08).

Stomatal pore dimension analysis

Additional changes were further observed in PL of Q. robur for the altitudinal range of

0 to 1000 m (fig. III-5A). A pore length increase trend, from mean 8.69 µm at 295 ppmv

CO2, to 11.6 µm at 321 ppmv CO2 became clearer when the stomatal dimensions, pore

length and stomatal length defined as Stomata-Pore Coefficient (SC [%] = (100 x

(PL/SL)) were considered (fig. III-5B). SC correlation to changing CO2 of R2= 0.27,

need other environmental factors to be further evaluated.

MODEL

A) SI = b0 + b1 × CO2

B) SI = b0 + b1 × CO2 + b2 × I

CO2 range (ppmv) 295 - 330 295 - 330

Altitudinal range (m) 0-1000** 0-1000* 0-1500* 0-2000* 0-1000**

b0 (95.0% confidence) 71.09 72.45 69.54 64.35 -10.80

b1 (95.0% confidence) -0.16 -0.17 -0.16 -0.14 -0.12

b2 (95.0% confidence) ---- ---- ---- ---- 0.29

R2 (adjusted for d.f.) 76.96% 57.10% 46.49% 31.44% 77.00%

F-Snedecor 27.73 (P=0.00) 14.31 (P=0.00) 17.51 (P=0.00) 12.47 (P=0.00) 62.99 (P=0.00)

Pearson's Correlation Coefficient ---- -0.78 -0.70 -0.58 ---- Table III-2. * Least Squares and ** Weighted Least Squares regression analysis performed on the section of the Q. robur % SI response to atmospheric CO2 (ppmv) that is linear, for the altitudinal ranges of 0-2000 m a.s.l., 0-1500 m a.s.l. and 0-1000 m a.s.l. (Statgraphics Plus 5.0 programme). d.f. Degrees of freedom. P: Probability value. A) Iberian data set. B) Dutch (van Hoof et al., 2005b) and Iberian data set. I: month irradiance averages (W/m2) over January 1975 to December 2003 (NOAA-CIRES Climate Diagnostics Center, http://www.cdc.noaa.gov/.).


148

Discussion In the present study, significant changes were observed in SI, ED and SC, under the

atmospheric CO2 increase since the onset of industrialization. Previous studies on SI

showed that several plant species, including Q. robur and Q. petraea, are responding

sensitively to atmospheric CO2 changes (Woodward, 1987; Beerling and Chaloner,

1993; Kürschner, 1997; Wagner et al., 2004; van Hoof et al., 2005b). However, the

exact SI response range to CO2 is highly species specific and in some cases, sensitive to

latitudinal gradients and different

geographical localities (Ferris and

Tayor, 1994; Wang and

Kellomäki, 1997; Hultine and

Marshall, 2000; Wagner et al.,

2000; Royer, 2001; Guy, 2003).

Thus, SI standard curves based on

herbarium material to infer

atmospheric CO2 from fossil

leaves should ideally be generated

from localities close to potential

fossil sampling sites (Wagner et

al., 1999; Royer, 2001). Figure III-4. Linear Stomatal index (SI %) response intervals versus atmospheric CO2 (ppmv). Regression models (thick lines) and 95 % confindence bands (thin lines). A: Least squares analysis for complete data set from 0 to 2000 m a.s.l. (R2 = 0.31). B: Least squares analysis for data points between 0 to 1500 m a.s.l. Includes Q. robur data and three Q. petraea data. Hybrids data were removed (R2 = 0.46). C: Weighted least squares analysis for data between 0 to 1000 m a.s.l. Three Q. robur data points from > 1000 m a.s.l. were removed together with Q. petraea and hybrids data (R2 of 0.77).


149

A major problem related to the complex topography of northern Spain is for example

the large altitudinal range for the sampling sites. By studying historical Q. robur leaf

material from a wide variety of localities on the Iberian Peninsula, the evaluation of

potential genetic variability or geographical error sources in the calibration data sets

becomes possible. This procedure guarantees the development of specifically tuned CO2

inference models and allows secure stomatal frequency based CO2 estimates from the

abundant sub-fossil Q. robur leaves in Holocene sections in northern Spain.

An Iberian stomata based CO2 partial pressure regression model was hampered by the

lack of exact altitudinal data and therefore of a low CO2 partial pressures precision.

However, as significant SI and SD correlation to decreasing CO2 partial pressure with

altitude were shown only above 1000 m a.s.l. for Quercus kelloggii Newb. (McElwain,

2004), data from stands which maximum altitude are above 1000 m a.s.l. were removed

for the final calibration analysis (fig. III-4C). By applying this altitude filter,

interference of environmental factors changing with altitude, e.g. light, temperature,

atmospheric pressure (Körner and Mayr, 1981; Osborn and Taylor, 1990; Jones, 1992;

Kürschner, 1997; Kürschner et al., 1998; Filella and Peñuelas, 1999; Kouwenberg et al.,

2003), were avoided.

Stomatal Index CO2 signal

The analysed herbarium samples from the altitudinal range 0 – 1000 m showed a

distinct SI response to changing CO2 levels. This response resembled a sigmoidal

response which has already been empirically modelled for herbarium studies, and

demonstrated in several growth experiments for different taxa including Betula, Q.

petraea and Q. robur (Kürschner et al., 1997; van Hoof et al., 2005b).

The complete Iberian Peninsula data for the CO2 range from 295 ppmv to 370 ppmv

followed the sigmoidal pattern, although the response limit at low CO2 concentration

was not reached in the present study. This hampered the use of a sigmoidal model to fit

the data. However, the SI response over the CO2 range from 295 ppmv to 330 ppmv,

showed a linear decrease from 23 % SI to 18.5 % SI, which was best modelled as SI =


150

71.09 – 0.16 x CO2 (table III-2). At CO2 concentrations above 330 ppmv, SI remained

constant. Comparison of the Spanish Q. robur record and the Dutch record revealed a similar

sigmoidal response trend (fig. III-6), where the response limit is reached between 320

ppmv and 330 ppmv at 15 % SI for NW European material (van Hoof et al., 2005b).

The highly comparable decrease of stomatal sensitivity to changing CO2 concentration

at 330 ppmv in both data sets, supports earlier studies that suggest that several species

have reached their SI response limit at present CO2 values (Van de Water et al., 1994;

Kürschner, 1997). Figure III-5. A: Q. robur pore length (PL µm), and B: Stomata-Pore Coefficient (SC= 100 × PL/SL) response to CO2, for the altitudinal range of 0 to 1000 m a.s.l.


151

Between the CO2 range of 295 ppmv and 330 ppmv, around 5 % SI decrease was

observed for both Q. robur data sets, with a -0.16 slope for Spanish herbarium material

versus -0.14 for Dutch herbarium material supplemented with sub-fossil leaves (van

Hoof et al., 2005b). The calculated absolute SI values, however, were 3.5 %

consistently higher in the Iberian Peninsula material than in the northwest European Q.

robur leaves (fig. III-6). Therefore, despite this difference in absolute SI levels, the

highly similar response trends between Iberian and Dutch data sets enable the use of any

SI calibration model to infer relative paleo-CO2 changes.

Figure III-6. Q. robur SI response to CO2 changes for northern Europe (open circles), and for Iberian Peninsula (filled squares). Error bars: ± 1 SI standard deviation.

A systematic offset between the two data sets implies principal differences that need

further evaluation. As the material of both data sets were Q. robur leaves grown at

comparable altitudes but different latitudes, environmental factors related to latitude is

likely to explain SI changes. Contrasting light regimes have already been hypothesized

to explain SI variations in several plants including Q. petraea and Betula sp. (Körner

and Mayr, 1981; Tichá, 1982; Körner et al., 1986; Poole et al., 1996; Kürschner, 1997;

Lockheart et al, 1998; Wagner et al., 2000; Kostina et al., 2001; Royer, 2001).

Differences in radiation received have been shown to be a simple function of latitude for

the same time of the day and of the year (Jones, 1992).


152

Considering latitudinal positions of the Iberian (≈43 ºN) and northwest Europe (≈52 ºN)

material, the 3.5 % SI difference in SI shown in fig. III-6 could be a result of the 5.68 %

W/m2 annual irradiation increase at the northern Iberian Peninsula, compared to The

Netherlands (calculated from month averages over January-1975 to December-2003;

NOAA-CIRES Climate Diagnostics Center, Boulder, Colorado,

http://www.cdc.noaa.gov/.). A weighted multiple linear regression model performed on

the Dutch and <1000 m a.s.l. Iberian data over the CO2 range from 295 to 330 ppmv

resulted in a highly statistic significant relationship (R2 = 0.77; F-Snedecor = 63),

between SI and the two independent variables (NOAA-CIRES month irradiance average

(W/m2) and CO2 (ppmv)) (table III-2). This model permits the extension of the Q. robur

stomatal-based CO2 proxy to be used in low land regions where no calibration data set

is available. The highly comparable SI response to CO2 changes of Q. petraea (fig. III-

3, van Hoof et al., 2005b) suggests the applicability of this calibration model on Q.

petraea fossil leaves found below 1000 m a.s.l., for the CO2 range from 290 to 330

ppmv.

For further evaluation of the consistently higher SI values observed in the Spanish Q.

robur leaves compared to those from northwest Europe, a number of additional

anatomical parameters known to result from irradiance differences were analysed and

compared. The results indicated smaller alveole areas, the presence of a dense layer of

wax and more frequently occurring “stomatal twins” (fig. III-2) in Iberian Q. robur and

Q. petraea material. Higher SI and the presence of more dense epicuticular waxes have

already been reported as a low latitude and/or high luminosity adaptation (Kürschner,

1996; Osborn and Taylor, 1990). Early studies in 1904 by Zalenski (Tichá, 1982),

showed that upper canopy leaves of nearly 50 plant species had more xeromorphic

structures than lower leaves (e.g. smaller and more numerous stomata per unit leaf area,

more dense leaf venation, smaller epidermical cells and more developed wax layer).

Additional observations like higher Q. ilex L. specific leaf weight at higher locations

(Filella and Peñuelas, 1999), and different sun and shade periclinal cell wall undulation

in Q. petraea (Kürschner, 1997), also demonstrated that light environment during leaf

development affects leaf morphology. These observations support the hypothesis that

the presence of wax and the smaller alveole sizes are protection mechanisms from

increasing UV-B at lower latitudes and also at high altitudes (Rozema et al., 1997).


153

Stomatal size responses

PL and SC, the indicative parameters for stomatal size, showed a clear increase for Q.

robur under the CO2 rise from 295 ppmv to 321 ppmv. Above 321 ppmv the response

leveled off, thus showing the same response range as the measured SI values (fig. III-5).

However, the increasing stomatal dimension response to increasing CO2, that parallels

SI reduction, needs further evaluation. So far, changing leaf cell dimensions have been attributed to several environmental

factors, e.g. irradiance, temperature and humidity or water availability, although some

studies also attributed stomatal dimension changes to CO2 concentrations (eg. Tichá,

1982; Bakker, 1991; Körner et al., 1986; Kostina et al., 2001; Royer, 2001). Evidence

that the size development of leaf stomata is linked to changing CO2 concentrations was

provided by observations in birch stomata, where pore length increased by

approximately 10 % over the CO2 range from 315 ppmv to 365 ppmv (Wagner et al.,

1996). In this case however, the response limits for stomatal frequency parameters and

pore dimension changes were not reached over the CO2 interval studied. Leaf

morphological analyzes of Myrtus communis L. and Juniperus communis L. grown

under elevated CO2 concentrations of 700 ppmv at natural CO2 springs revealed

significantly increasing pore dimensions (Tognetti et al., 2000).

In this study distinct changes in stomatal dimensions under continuously increasing CO2

concentrations are demonstrated for Q. robur for the first time. The significantly

improved correlation of SC data (fig. III-5), showed that the use of SC rather than SL or

PL minimizes the influence of environmental factors other than CO2 (water availability,

irradiance, etc.) that may cause stomatal size expansion. Whether this pattern is also

present in the Dutch Q. robur material is difficult to assess, since stomatal dimension

measurements were not available for this data set. Nevertheless, SC calculations from

PL and SL determinations provided for Q. petraea, M. communis and J. communis

(Kürschner, 1996; Tognetti et al., 2000), did not show significant differences at above

present CO2 values.

Stomatal resistance models showed that decreasing stomatal frequency leads to higher

stomatal resistance, while enlargement of stomatal pores has the opposite effect


154

(Parlange and Waggoner, 1970; Jones, 1992; Guy, 2003). Therefore, increased stomatal

resistance caused by reduced stomatal frequency in response to CO2 increase is

compensated by simultaneously increased stomatal size in the Iberian Q. robur. An

index that combine both parameters [Stomatal Pore Area Index (SPI) = product of SD

and SL] was linearly correlated to leaf hydraulic conductance (Sack et al., 2003).

Hence, observed stability of SPI over the CO2 range from 290 to 330 ppmv suggested

that subsequent leaf hydraulic conductance is also constant. The product of SP and SI,

which better account for leaf transpiration surface (Guy, 2003), shows the same relative

stability. However, transpiration rates were demonstrated to increase with smaller but

higher number of stomata for a given transpiration surface (von Denffer et al., 1990, p

328). It can, thus, be hypothesized from observed changes on the anatomy (SC) and

distribution of stomata (SI) that plant benefits from reducing stomatal size and

increasing stomatal frequencies under low CO2 values by improving the timing and

efficiency of stomatal opening processes. Such argument is in good agreement with

previous observations that inversely related stomatal aperture and the size of guard cells

with changing CO2 (eg. Miglietta and Raschi, 1993). Since only few studies including

stomatal dimensions are available, and mostly provide data from experiments under

elevated CO2 concentrations, further testing of this hypothesis is required.

CHAPTER IV

Atmospheric CO2 radiative forcing during the Holocene Thermal

Maximum revealed by stomatal frequency analysis

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Atmospheric CO2 radiative forcing […]

Abstract Epidermal properties of fossil oak (Quercus robur) leaf assemblages from northern

Spain have been analysed to obtain past atmospheric CO2 mixing ratios for the time

period 9-1 kyr BP. Normalized CO2 records show fluctuations of 20 ppmv during the

Holocene with minima at 8570 and 2830 cal BP, and a maximum at 5860 cal BP. The

calculated radiative forcing of CO2 parallels long-term palaeotemperature

reconstructions for the Northern Hemisphere, revealing an early Holocene cool period, a

Holocene Thermal Maximum from 7 to 4 kyr BP, and the neoglacial cooling ending at

2830 cal BP with a moderate increase towards the warm Roman/Medieval period.

Derived Northern Hemispheric air-temperature anomalies forced by atmospheric CO2

variation of up to 0.19ºC suggest an active role of this trace gas as an amplifier of initial

orbital forcing of Holocene climate. Orbital-independent dynamic mechanisms of CO2

exchange are considered to contribute to the millennial-scale Holocene climate shifts.


157

Introduction Evidence of peak Holocene warmth is observed in an extensive number of continuous

palaeoenvironmental records from the Northern Hemisphere (NH) between 11 to 5 kyr

BP, giving name to the so-called Holocene Thermal Maximum (HTM) (Kaufman et al.,

2004). Earth’s orbital variation has been considered the fundamental cause of climate

change during the Holocene. Although precession and obliquity changes are responsible

for the NH insolation decrease during this period (Crucifix et al., 2002), these factors

cannot completely explain the spatial variation in timing and magnitude of the HTM.

Feedbacks of other factors that could exert important effects after an initial temperature

change, such as vegetation distribution, ocean and ice sheet dynamics, are not

sufficiently intense to explain the millennial-scale temperature changes observed

throughout the Holocene. Thus, changing atmospheric composition remains as one of

the most important climate driving forces (Raynauld et al., 1993). So far, variations in

water vapour content is considered to be the main radiative forcing feedback factor. A

role for atmospheric CO2 is generally denied since the Antarctic ice core records show

little variation in the concentration of this greenhouse gas during the Holocene

(Indermühle et al., 1999, Ahn et al., 2004, Kaufman et al., 2004).

Alternative CO2 records based on stomatal frequency analysis are questioning this

scenario of a decoupling of global temperature and atmospheric CO2 concentrations on

millennial to centennial time scales (Wagner et al., 2004; Kouwenberg et al., 2005, van

Hoof et al., 2005a). Numerous studies, in which the inverse relation between numbers

of gas pores on plant leaves and atmospheric CO2 levels is used to estimate past CO2

levels from fossil leaf remains, provide increasing evidence for a dynamic atmospheric

CO2 regime throughout the Holocene (Wagner et al. 1999; Kürschner 2001; McElwain

et al., 2002; Wagner et al. 2002; Rundgren and Björck, 2003; Wagner 2004; Jessen et

al., 2005; van Hoof et al., 2005a). So far, however, only few studies are available which

cover the entire Holocene (Rundgren and Beeling, 1999). Such records would

contribute to a better understanding of long-term Holocene CO2 changes and the

potential ocean-atmosphere feedback mechanisms during interglacial periods.

A recent study on the CO2 sensitivity of Quercus robur from northern Spain has shown

that reliable CO2 estimates can be derived from fossil oak leaves from mid-latitude sites


158

(García-Amorena et al., 2006). Here we exploit well-preserved Holocene Q. robur leaf

assemblages, recovered from road cuts and sea-eroded cliffs in northern Spain. The

composite sequence provides a stomatal frequency based CO2 record for a considerable

part of the Holocene. From the radiative forcing of the reconstructed CO2 trends

between 9000 cal BP and 1000 cal BP potential temperature anomalies are calculated.

This procedure enables a direct comparison with existing proxy-based NH temperature

records and allows an evaluation of the potential role of CO2 as amplifying mechanism

of insolation-induced Holocene temperature anomalies.


159

Study area Holocene leaf assemblages were collected at three locations, Villaviciosa, Pravia and

Merón, located at the Cantabrian coast of the Iberian Peninsula (fig. IV-1, table IV-1).

The Villaviciosa and Pravia estuaries are narrow incisions in a Jurassic basement filled

by fluvial-marine Holocene sediments. Infilling of the Villaviciosa channel took place

from the basement upwards in several pulses in which the river moved from east to west

(Pages et al., 2003). The lithology changes from gravels at the basements to sandy

matrix with rich organic matter intercalations, silty clays with plant remains and podzol

with roots at the top (fig. IV-1). These successions correspond to high-energy fluvial

channels, intertidal flats and marshes, and recent forest soil, respectively. The sixteen

available cores drilled in the Pravia estuary are similar to the Villaviciosa stratigraphic

evolution and sediment infill pattern, with a common high to low hydrological energy

discontinuity at 18 m (fig. IV-1).

Figure IV-1. Location of sampled sites on northern Iberia altitudinal map and geologic cross sections of the estuaries with location of 14C-datings.

At the third sampling site, Merón (fig. IV-1), peat deposits and clay sediments with

plant remains are exposed in an eroded cliff section. The deposits represent the infill of

a hydrologic incision in the Pleistocene beach basement. The abundant plant remains,

including rich leaf assemblages, originate from the surrounding forests drowned during

the Flandrian water table increase ~ 6000 – 7000 BP (Garzón et al., 1996).


160

A At the third sampling site, Merón (fig. IV-1), peat deposits and clay sediments with

plant remains are exposed in an eroded cliff section. The deposits represent the infill of

a hydrologic incision in the Pleistocene beach basement. The abundant plant remains,

including rich leaf assemblages, originate from the surrounding forests drowned during

the Flandrian water table increase ~ 6000 – 7000 BP (Garzón et al., 1996).

Table IV-1. Sampled sites list. U.T.M.: Universal Transverse Mercator, datum Postdam. AS: Asturias. C: Cantabria. D: Metres from surface. 14C dates: Radiocarbon years before present (BP). Calendar dates: Calibrated age ranges corrected to calendar years (cal BP) for 2×standard deviation (2σ), relative area under distribution [p] =1 [Oxcal 3.10] (Ramsey, 1995, 2001; Reimer et al., 2004). Sources of information (S); 1: Beta Analytic INC. (Miami, Florida), 2: Pagés et al. 2003, *: Estimations from the 14C/depth adjacent data.

Location (U.T.M.) Sites Zone X Y

Samples D (m)

14C dates (B.P.)

Calendar dates (2σ cal BP) [p=1]

S

PR 6/22 22 8300 ± 90 9250 ± 150 1 PR 6/18 18 ---- 8570 ± 140 *

Pravia (AS) 29 736087 4822585

PR 12/8 8 6500 ± 60 7420 ± 130 1 At 3 1230 ± 70 1130 ± 220 2 Ab 6 ---- 2830 ± 180 * B (VIL.10) 8 3620 ± 50 3950 ± 140 1 D (VIL.D.O) 10 4750 ± 70 5450 ± 190 1

Villaviciosa (AS)

30 304006 4819233

E (VIL.E1) 15 5130 ± 60 5860 ± 140 1 Merón (C) 30 389456 4805983 M1B 1 5920 ± 70 6750 ± 140 1


161

Methods The age assessment for the nine studied leaf assemblages is based on conventional 14C

dating of fossil wood collected from each layer or core sampled. Conventional 14C ages

were calibrated and are given as cal BP. The ages of samples Ab and PR6/18 were

estimated from the 14C/depth adjacent data.

All sediment samples were sieved with 50 g/l tetra-sodium pyrophosphate (Na4P2O7

10H2O) to dilute the clay. Q. robur leaf fragments were extracted and identified by their

morphological and anatomical characters (Castroviejo et al., 1990; Westerkamp, 1997).

To exclude leaf fragments from hybrids with other Quercus species, only leaf remains

with simple glandulate trichomes were analysed (Peñas et al., 1994; Uzunova et al.,

1997). Identified Q. robur leaf fragments were carefully brushed and, where necessary,

immersed in 50% fluoric acid (HF) to remove remaining silica. Samples of

approximately 5 × 5 mm from the central part of the leaves, where stomatal and

epidermal parameters are more stable (Poole et al., 1996), were bleached in 4% sodium

hypochlorite (NaH ClO2) for 30 seconds. After rinsing them for 5 minutes, they were

mounted on microscopic slides with glycerine jelly. Epidermal parameters were

measured with a Leica Quantimet 500C/500+Image Analysis System.

Ten leaf fragments of each horizon were taken to obtain stomatal and epidermal cell

parameters as described by García-Amorena et al. (2006). On each leaf fragment

stomatal density (SD [mm-2]) and epidermal cell density (ED [mm-2]) was measured in

ten different and randomised areas of 0.0245 mm2 within the alveoles. For the stomatal

length (SL [µm]), pore length (PL [µm]), epidermal cell circumference (CC [µm]) and

epidermal cell area (CA [µm2]) measurements, ten different stomata or epidermal cells

per leaf fragment were randomly selected. From the measured parameters, the stomatal

index {SI [%] = 100×SD/(SD+ED); Salisbury, 1927}, undulation index {UI = CC/ 2π√

(CA/ π); Kürschner, 1997} and stomatal coefficient (SC [%] = 100·PL/SL; Garcia-

Amorena et al., 2006) were calculated.

All measurements were made on sun morphotypes to avoid the effect of canopy

variations in light, humidity and CO2 on the leaf morphology (Bazzaz and Williams,

1991; Kürschner, 1996; Poole et al., 1996; Lockheart et al., 1998); sun leaves were


162

determined by the periclinal wall undulation analysis (UI < 1.5) (Kürschner, 1997;

Garcia-Amorena et al., 2006).

Atmospheric CO2 mixing ratios (ppmv) were calculated for each sample by converting

the SI average and 1×standard deviation with the CO2 inference model {CO2 [ppmv] = -

6.25×(SI-71.09); Garcia-Amorena et al., 2006}, specifically developed for Q. robur

grown within the range of 0 to 1000 m a.s.l. in mid- to low-latitude areas. Variation in

radiative forcing (dF [W/m2]) induced by the inferred CO2 shifts were calculated from

the following approach proposed by Myhre et al. (1998):

⎥⎦⎤

⎢⎣⎡⋅=COCLndF α

Where α = 5.35, CO represents the unperturbed CO2 base level of 278 ppmv as

recommended by the IPPC (2001), and C is the CO2 mixing ratio (ppmv) here taken as

the reconstructed normalised CO2 superimposed on the 278 ppmv base level.

The global temperature response to the calculated variations in radiative forcing was

assessed on the basis of calculations derived from the coupled ocean-atmospheric

climate model ECBilt-CLIO (Opsteegh et al., 1998; Goosse and Fichefet, 1999).


163

Results 14C age assessments show that the Villaviciosa estuary records the major part of the

Holocene. The studied sequence is complimented by the older sediments from Merón

and Pravia (table IV-1). The collected fossil leaf assemblages accordingly cover the

time interval from 9250 to 1130 cal BP.

The measured SI values from which the atmospheric CO2 mixing ratios were inferred

are shown in figure IV-2A. Early Holocene values are characterized by high SI averages

of 19.2% to 19.5%, corresponding to CO2 levels of 322 ppmv to 324 ppmv. A

continuous SI decrease reaches a minimum with a mean value of 16.4% (342 ppmv

CO2) at 5860 cal BP. Following a SI rise to 19% (326 ppmv CO2) at 2830 cal BP, SI

successively decreases to a mean value of 17.8% (333 ppmv CO2) at 1130 cal BP.

This SI values are within the natural variability observed in the specific SI-CO2

calibration curve for the northern Iberian Peninsula 0-1000 m a.s.l. altitudinal range

(García-Amorena et al., 2006). This regression model was calculated for 17.5% to 23%

mean SI, corresponding to CO2 mixing ratios from 295 to 330 ppmv. Although some of

the measured SI values for fossil Q. robur are within the species-specific lower

response limit to atmospheric CO2 concentrations, relative CO2 changes can be

recognized by this model. Reconstructed CO2 levels are normalized in figure IV-2B in

order to facilitate comparison with other CO2 records.

Additional stomatal parameters were measured on the fossil leaves in order to provide

an independent CO2 proxy (Garcia-Amorena et al., 2006). The SC record (fig. IV-2C)

and the SI-based CO2 trends (fig. IV-2B) share a remarkable similarity pattern. Low SC

values at the beginning of the Holocene with a minimum of 30% SC at 7420 cal BP,

followed by a rapid increase to a SC maximum of 37.39% at 6750 cal BP, a decrease to

31.01 at 5450 cal BP, and a further stabilization fluctuating at around 32.32% with a

minimum at 2810 cal BP (31.26% SC), are in accordance with the reconstructed CO2

trend (fig. IV-2B).

Radiative forcing variations induced by the SI-inferred CO2 mixing ratios are plotted in

figure IV-2A. The reconstructed atmospheric CO2 changes throughout the Holocene


164

explain up to 0.19ºC Northern Hemisphere temperature variation between the CO2

minimum at 8570 cal BP and the Holocene maximum at 5860 cal BP (fig. IV-2B). A

difference of 0.15ºC is observed in this figure between the Holocene CO2 peak value to

a secondary minimum at 2830 cal BP.

Figure IV-2. A) Mean stomatal index (SI %) values (dots) of fossil layers based on stomatal counts. B) Reconstructed normalized CO2 mixing ratios (ppmv) for 9250-1130cal PB, based on the Q. robur SI record and the CO2 inference model for northern Iberia {CO2 [ppmv] = -6.25×(SI-71.09); Garcia-Amorena et al., 2006}. C) Mean SC (%) (dots) based on pore dimension measurements on fossil leaves. Error bars: ± 1 standard deviation for SI, reconstructed CO2, SC and cal BP.


165

Discussion

Although the intrinsic natural variability of stomatal frequency in tree leaves (Tichá,

1982; Poole et al., 1996) introduces certain scatter in the SI data set (fig. IV-2A), mean

values of numerous measurements have been demonstrated to be a reliable proxy of

ambient atmospheric CO2 mixing ratios in which the leaves were formed (Wagner et al.,

2004). Yet, the amplitudes of the long-term CO2 shifts recorded in the stomata record of

the northern Iberian fossil Q. robur leaf assemblages does not support the relatively

small Holocene variations as reconstructed from Antarctic ice-core records (fig. IV-2B,

Indermühle, 1999; Ahn et al., 2004). The relatively large uncertainties of the stomatal

frequency based CO2 reconstruction and the need to use response models to derive a

CO2 estimate from the measured stomatal indices are inherent to a proxy-based

methodology. This could result in a slight overestimation of the recorded amplitude of

CO2 changes. However, the discrepancies of 25 ppmv in amplitudes between ice-core

records and stomata-based CO2 records can be fully explained by firn-diffusion based

smoothing of the CO2 signal in ice-cores (van Hoof et al., 2005a).

Holocene CO2 reconstruction

Three major Holocene climatic events on the Northern Hemisphere appear to

correspond to trends in the normalized CO2 reconstruction: The early Holocene cool

period, characterized by CO2 levels of -9 ppmv below the Holocene mean at 8570 cal

BP; the Holocene Thermal Maximum (HTM), shown by the positive CO2 anomalies up

to +10.4 ppmv from ~7000 cal BP to ~4000 cal BP (shades area in fig. IV-3); and the

Neoglacial cooling (NC) revealed by -5.5 ppmv CO2 deviation at 2830 cal BP (Alley et

al., 1997; Kaufman et al., 2004; Kaplan et al., 2006). The return to mean Holocene CO2

values at 1230 cal BP might be related to the Roman/Medieval warm period (WRP)

(Martinez-Cortizas et al., 1999). Calculated irradiance forcing for these CO2

fluctuations, accounts for up to -0.09ºC decrease at the early Holocene cool period, for

0.1ºC during peak HTM warmth and for -0.05ºC at the NC (fig. IV-3B). 0.02ºC rise

from the NC minimum characterises the return to mean CO2 values.


166

Figure IV-3. Comparison of A) variations in radiative forcing (W/m2) (±1×standard deviation) inferred from the reconstructed normalised atmospheric CO2 concentrations, B) temperature changes (ºC) in the Northern Hemisphere based on the radiative forcing variation induced by the CO2 mixing radios changes, C) reconstructed July temperature anomalies (ºC) for the Iberian Range (Quintanar de la Sierra; 1470 m a.s.l.) based on pollen analysis, D) chironomid-based July temperature anomalies (ºC) in the northern Swiss Alps (Hinterburgsee; 1515 m a.s.l.), E) reconstructed North GRIP surface temperature (ºC) (Dahl-Jessen et al., 1998),BOREHOLE F) North GRIP δ18O (‰) (NGRIP members, 2004).


The role of CO2 radiative forcing on Holocene climate change

Correlations between stomata-based CO2 records with existing local palaeotemperature

reconstructions during the Holocene are generally hampered by different response

times, sensitivity of individual records and spatial occurence to climate variations

(Kaufman et al., 2004). However, reconstructed summer temperature anomalies derived

from pollen and chironomid assemblages in the northern Iberian Range (Peñalba et al.,

1997) and in the northern Swiss Alps (Heiri et al., 2003) are both highly sensitive to

regional temperature changes. These records correlate well with our radiative forcing

estimates, reflecting respectively -0.9 and -0.87ºC anomalies during the early Holocene

cool period. The HTM peak is characterised in these records by +1.13 and +0.57ºC

deviation, and a -0.8 / -0.51ºC anomalies at the minimum NC are followed by an

increase to -0.33 / -0.23ºC at ~1100 cal BP (fig.s IV-3C, IV-3D).

Mean annual temperature reconstructions from boreholes (Dahl-Jensen et al., 1998) and

spatially averaged Holocene temperature records for the NH (Kaufman et al., 2004)

reveal the same temporal pattern of comparable shifts in temperature. Peak HTM is

reached at 7000 cal BP in the majority of the records (Kaplan et al., 2006), with 1.6 ±

0.8ºC mean positive anomaly (Kaufman et al., 2004). In some records, these high

temperatures are maintained for 2-3 kyr BP (fig. IV-3E) (Dahl-Jensen et al., 1998). A

steady temperature decrease following the HTM is observed in most of the NH

palaeotemperature reconstructions (fig. IV-3F) (NGRIP members, 2004; Kaplan et al.,

2006). Borehole minimum temperature is reached at 2000 cal BP paralleling the

stomatal CO2 reconstruction (fig.s IV-2B, IV-3E). The WRP temperature increase

recorded in NH sites and Borehole annual temperature reconstructions (fig. IV-3E)

(Dahl-Jensen et al., 1998; Kaplan et al., 2006) coincides with the return to Holocene

mean CO2 concentrations in the uppermost horizon studied.

The strong link between various Holocene palaeotemperature reconstructions for the

NH and our SI-derived CO2 data (fig. IV-3) suggests that the 20 ppmv CO2 shifts

observed for this period explain up to 0.2ºC variation. The amplitude of this forcing is

about 10% of the NH Holocene mean temperature anomalies.

Although it is agreed that climate is driven by Earth’s orbital variation (Kaufman et al.,

2004) the Holocene millennial-scale climatic shifts cannot solely be explained by the


168

steady reduction of annual mean insolation during this period. For example, the 2 W/m2

reductions at 65ºN from 10 kyr BP to present could only explain 1ºC reduction

(Crucifix et al., 2002; Liu et al., 2003). Recent studies combining numerical climate

models with palaeoenvironmental records attribute Holocene climate events to a range

of forcing factors (e.g. Laurentide Ice Sheet albedo and melting, timing of plant

colonization, atmospheric-ocean circulation) (Kaufman et al., 2004). Yet, although

atmospheric trace gas concentrations have been considered in these works, CO2

concentrations have been discarded due to the apparent non-variability observed in the

widely used Antarctic ice cores smoothed CO2 reconstructions (Indermühle et al., 1999;

Van Hoof et al., 2005a).

In contrast, the 0.2ºC CO2 radiative forcing, estimated by the stomata-based 20 ppmv

CO2 shifts throughout the Holocene, accounts for ~20% of the variation in annual

insolation at 65ºN. This highlights the magnitude of the atmospheric CO2 forcing on the

millennial time scale Holocene climate system.

However, the different pattern observed between the CO2 trend and the steady annual

insolation decrease during the Holocene (Crucifix et al., 2002) indicates that the

atmospheric CO2 mechanisms operate independently from orbitally driven climate

mechanisms. Although changes in the terrestrial biosphere play a role in short-term

carbon cycle dynamics, their potential to change CO2 mixing ratios on longer terms

during the Holocene is limited (Kouwenberg et al., 2005). Thus, as a resuslt of surface

and subsurface changes in water temperatures and chemical properties, oceans remain

both the main source and the main sink of CO2 (Bacastow, 1996; Liu et al., 2003).

Therefore, it can be hypothesized that the atmospheric CO2 feedbacks and amplification

of orbital forcing had a strong influence on millennial-scale Holocene climate

variability. This is also supported by long-term Quaternary CO2 - temperature coupling

and model simulations of historical observations that indicated a positive feedback of

CO2 on temperature variations (Raynauld et al., 1993; Petit et al., 1999; Shackleton

2000; Stott et al., 2000).

CHAPTER V

Impact of the last glacial-interglacial cycle on the coastal forests of

western Iberia

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Impact of the last glacial cycle on the coastal forests […]

Abstract

Seventy five woody plant remains collected from nine sites scattered along 300 km of

the Portuguese coast (between Lisbon and the mouth of the River Minho) were

examined to provide information on the vegetation dynamics of the Iberian Atlantic area

over the last 35,000 years. 14C dating showed these macro-remains to have belonged to

coastal forests present during the Last Ice Age (19,910±260 to 33,960±800 years BP),

and to the last two thirds of the Holocene (6,780±135 to 140±1 years BP). Some of the

remains were found still in their life positions. Pinus gr. sylvestris-nigra was identified

in sandy soils from 41ºN, along with Quercus gr. robur-petraea and Fraxinus sp. The

presence of these taxa on the northern Portuguese coast indicates there was a mean

annual temperature difference between the Last Ice Age and the present of some 2-

8.9ºC, and of 4.9-10.3ºC with respect to mean January temperature. A reduction in

mean annual rainfall of no more than 45% (compared to the present) is also indicated.

This coast therefore acted as a refuge for microthermal and hygrophilous taxa during the

last cold period of the Quaternary. The thirty two Pinus pinaster remains found (still in

their life positions) close to the mouth of the River Tagus, and which were dated at

some 6,780±135 years BP, show the importance of this taxon in this area during the first

half of the Holocene. Other Holocene macro-remains found close to sites with the

remains of Würmian P. gr. sylvestris-nigra forests indicate that mountain pines were

substituted by climax communities of Q. gr. robur-petraea and Castanea sp., non-

climax riparian communities of Fraxinus sp., Populus sp., Alnus sp. and Sambucus sp.,

and substitution communities of Erica gr. cinerea-vagans.


171

Introduction

The many palaeobotanical studies performed in Europe have provided the information

necessary to establish a model of how the continent’s vegetation has changed in

response to fluctuations in climate over the last two million years (Turner and Hannon,

1988; Huntley, 1990a; Huntley, 1990b; Bennett et al., 1991; Willis and van Andel,

2004). However, the palaeobotanical sites of southwestern Europe are poorly

represented in these studies. The generalisation to the entire Iberian Peninsula of

conclusions drawn from findings at just a few sites (and generally at an altitude of over

1000 m) has, not surprisingly, led to a picture of a uniform vegetation quite unlike that

currently seen (Sainz and Moreno, 2002).

The model of succession for central Europe over the different climatic episodes of the

Quaternary, a succession of steppe, needle-leaved, and broadleaved deciduous

vegetation, broadly fits the pollen records of southwestern Europe (De Beaulieu and

Reille, 1992; Allen et al., 1996; Ramil-Rego et al., 1998a; Santos et al., 2000; Ruiz

Zapata et al., 2002). However, the topography of the Iberian Peninsula, its latitude, and

the extensive influence of the ocean are responsible for significant differences between

its landscapes and those of Central Europe – differences that favoured the presence of

thermophilous and temperate taxa along the coastline of southwestern Europe during the

cold phases of the Quaternary (García Antón et al., 1990; Ramil-Rego et al., 1998a;

Figueiral and Terral, 2002).

Despite the importance of the Iberian coastline in the development of European flora

during the Quaternary, palaeobotanical studies made at human dwelling sites have been

practically the only source of information regarding the palaeovegetation of the

Peninsula’s Atlantic face (Figueiral, 1995; Aura et al., 1998; Montes Barquín, 2003;

Figueiral and Carcaillet, 2005). The interpretation of remains found at archaeological

sites is limited by stratigraphic problems owed to animal and human-induced erosion,

contamination via percolation, and problems in representing the landscape given the

selection humans make of plants in their environment (Küster, 1991; Sánchez Goñi,

1993; Buxó, 1997). Palaeobotanical studies performed in non-anthropic sites – such as

the present work – are therefore an important source of information on past plant life.

On many occasions plant remains can be identified at the species level (Lowe and


172

Walker, 1997). In addition, the difficulty of their being naturally transported long

distances allows their origin to be confirmed, at least at the level of hydrographic basin;

they therefore represent the local vegetation (Birks and Birks, 2000). Macro-remains

found in their life positions over unaltered substrates provide the greatest information

since they have not moved since the death and burial of the original plants.

This work examines the role of the western coast zone of the Iberian Peninsula in the

vegetation dynamics of Europe during the Late Quaternary. Macro-remains were

collected from nine sites along more than 300 km of coastline over a period of two

decades; these remains were exposed on beaches or in cuttings caused by sea erosion

following storms. This is the first study to make a xylological analysis of the vegetation

between the mouths of the Rivers Minho and Tagus (fig. V-1) during the last glacial-

interglacial cycle. Many of these macro-remains were still in their life position and

provide important information on the origin, structure and dynamics of the plant

formations along this coast over the last 30,000 years. Particular attention was paid to

the dynamics of coastal pinewoods during the last climatic cycle. The numerous

reforestation campaigns undertaken with species of Pinus, especially P. pinaster,

hindered the interpretation of the origin of these populations. The similarity of the

pollen grains of the different pine species of the Iberian Peninsula makes it impossible

to resolve current debate surrounding the dynamics of these formations (Huntley and

Birks, 1983; Peinado and Rivas-Martínez, 1987; Figueiral, 1995; Costa et al., 1997;

Carrión et al., 2000). However, the identification of the macro-remains found, in

combination with information from palaeopalynological studies, reveals the

geobotanical history of this coast zone.


173

Description of the study area and materials

The coast where samples were collected has a complex history of tectonic and sea-level

evolution from the Pleistocene through Holocene, with relict Pleistocene aeolian and

wet aeolian deposits overlied by a podzol, on top of which are the Little Ice Age dunes

(Granja, 1999; Granja et al., submitted). On this substrate vegetation became

established, the remains of which are sometimes found.

The mountainous area of the northern half of Portugal is dissected by rivers that connect

the coast to the interior table lands. The proximity of the coast to areas with altitudes of

1,500-2,000 m (the Gerês and Estrela Ranges) offers the plants of these areas the

possibility to find, within less than 100 km, ecological conditions suitable for their

development during the reign of adverse climatic conditions.

Climatically, the western coast of the Iberian Peninsula occupies the transition zone

between the European Atlantic and Mediterranean climatic areas (Ozenda and Borel,

2001). The short period of summer drought experienced by the northwest of the

Peninsula becomes longer as one travels south, until eventually lasting some three

months. Similarly, the >1,000 mm rainfall received by the northwestern coast is reduced

to half this in the extreme southwest (Font Tullot, 1983; Allué, 1990).

Of the nine sites studied, eight are situated in the Minho and Douro Litoral regions (fig.

V-1, table V-1). This part of the coast is home to Plio-Pleistocene and Holocene

sediments which are at their widest in the most southerly part of this territory (Aveiro).

Here, there are dunes and coastal lakes at different stages of climax (Soares de Carvalho

and Granja, 1997; Granja, 1999). Both on the beach surface and in the cliffs between the

Rivers Minho and Espinho the remains of peat bog sediments, ancient lagoon bottoms

(locally known as tijucas) and the soils of ancient forests (podsoils) can be found.

Between 1986 and 2005, 27 tree trunks (five in their life positions) and 16 other woody

remains of lesser size were collected in these areas.


174

Figure V-1. Location (and altitude) of the studied sites (crosses) and the most important ‘consulted’ sites (i.e., from which data was already available). Consulted sites: Circles: Palynological sites [1-Mougás (Saá and Díaz-Fierros, 1988; Ramil-Rego et al., 1998a), 2-Pena Vella (Ramil Rego et al., 1994; Ramil-Rego et al., 1998a), 3-Chan do Lamoso (Ramil Rego et al., 1994; Ramil-Rego et al., 1998a; Muñoz-Sobrino et al., 2005), 4-Pozo do Carballal (Ramil-Rego et al., 1998a), 5-Lagoa Lucenza (Santos et al., 2000; Muñoz-Sobrino et al., 2001; Leira and Santos, 2002) 6-Charco da Candiera, 7-Lagoa Comprida y 8-Covao do Boieiro (van der Knaap and van Leeuwen, 1997), 9-Penido Vello (Muñoz-Sobrino et al., 2005), 10-Pena da Candela (Martínez-Cortizas et al., 2005), 11-Lleguna y 12-Las Sanguijuelas (Muñoz-Sobrino et al., 2004), 13-La Roya (Allen et al., 1996), 14-Sanabria (Watts, 1986; Turner and Hannon, 1988; Allen et al., 1999), 15-Lagoa do Marinho (Ramil-Rego et al., 1998a), 16-Lago de Ajo (Watts, 1986; Allen et al., 1996), 17-Lagoa travessa (Mateus, 1989), 18-Santo André (Santos and Goñi, 2003), 19-El Acebrón (Steevenson and Moore, 1988), 20-Laguna del Gallo (López Sáez et al., 2002)]. Triangles: archaeological sites with anthracological remains, [21-Cabeza de Porto Marinho (Figueiral, 1995; Zilhao et al., 1995), 22-Gruta do Caldeirao (Figueiral, 1995), 23-Buraca Grande (Figueiral and Terral, 2002), 24-Vinha da Soutilha, 25-San Lourenço y 26-Alto de Santa Ana (Vernet and Figueiral, 1993; Figueiral, 1995), 27-Castro de Lenices (Figueiral, 1995)]. Squares: marine sites [28-MD95-2039 (Roucoux et al., 2005), 29-SU 8118 (Duplessy et al., 1993; Lezine and Denefle, 1997; Turon et al., 2003), 30-SO75 6KL (Boessenkool et al., 2001), 31-SO75 26KL (Zahn et al., 1997), 32-CH 6719 (Duplessy et al., 1981)]. Dark symbols: Holocene and Pleistocene ages. Empty symbols: Holocene age. Symbols with central dot: Pleistocene age. Dashed line: position of the Atlantic Polar Front during the Last Ice Age (Ruddiman and McIntyre, 1981). Black line: sea level (between –120 and –130 m) reached during the Last Ice Age.


175

The remaining site at Barreiro, at the mouth of the River Tagus (Figs. V-1 and V-2,

table V-1), lies over Quaternary sediments that were deposited in a Cenozoic basin

(Vera, 2004). In the alternating sand and clay strata of these Quaternary sediments, 32

fossil tree stumps showing spatial homogeneity were found in their life positions.

Table V-1. Characteristics of the sites studied: U.T.M. coordinates, stratigraphic units, age as determined by radiocarbon dating (14C in years B.P.) and correspondence to real ages (Cal. B.P, 2σ probability) (Reimer et al., 2004; Stuiver et al., 2005). *Outside the calibration range. ** Stratigraphic dating.

Figure V-2. Location of the fossil tree trunks (stars) at the Barreiro site (http://earth.google.com).

SITE UTM STRATIGRAPHIC UNITS 14C (years BP)

cal BP ranges

(95.4%)

ESPOSENDE 29TNF172991 1-Peat 4571±80 5570 - 4970

5590±80 6600 - 6210

2-300 m NE light house 140±1 270 - 10

3-settlement (under the dunes) 280±40 470 - 280

APÚLIA 29TNF185922 1-Capela Velha 2.570±41 2760 - 2490

2830±40 3070 - 2850

SILVALDE 29TNF298377 1- Roman fishing equipment 1700±30 2210 - 2360

ESMORIZ 29TNF291342 1-N Cortegaça-1990 19910±260 24480 - 22890

24500±260 *

29000±510 *

33960±800 *

CORTEGAÇA 29TNF288323 1-Sur espigón-2002 2610±80 2880 - 2370

2-Sur espigón-1998 150±1 270 - 10

SAN PEDRO

DE MACEDA 29TNF282299 1-Low tide 28900±240 *

OVAR 29TNF272245 1-Dune Holocene** --

PARAMÓS 29TNF295365 1-Tijuca 180±25 290 – 0

BARREIRO 29SMC950809 1-Low tide 6780±135 7930 - 7430


176

Methods and Results

Chronology 14C dating (table V-1) was performed on at least one sample from each stratum at each

site. Dating was undertaken by Beta Analyitic (Miami, U.S.A.) and Quadru (Pretoria,

South Africa). The ages obtained were converted into Cal. B.P. using Calib 5.0.2

software (Stuiver et al., 2005) and employing a dendrocrhonological database (Reimer

et al., 2004). All the macro-remains found (table V-1) dated from the Upper Pleistocene

to the Holocene.

Taxonomy

With the exception of six samples that showed different degrees of carbonisation, the

woody remains studied showed only low levels of alteration. Thin laminas were

prepared in each of the main planes (Roig et al., 1997). This allowed the 75 samples to

be assigned to 13 different taxonomic groups (table V-2). The microscopic

characteristics of the samples were identified using keys and descriptions (Greguss,

Table 2. Number of samples studied anatomically, their taxonomic identification and stratigraphic position. * Some remains in life position. + Some trunks with diameter >10 cm. c carbonised.

SITE

STR

AT

IGR

APH

IC U

NIT

Pinu

s gr.

sylv

estr

is-n

igra

Pinu

s pin

aste

r

Pinu

s pin

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Pinu

s pin

aste

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pine

a

Que

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gr.

robu

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Frax

inus

cf.

angu

stifo

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Frax

inus

sp.

Alnu

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p.

Sam

bucu

s sp.

Juni

peru

s sp.

Eric

a gr

. cin

erea

-vag

ans

Acac

ia c

f. lo

ngifo

lia

ESPOSENDE 1 2+*

2 1

3 1c

APÚLIA 1 2 1 1 1c 1

SILVALDE 1 2 1

ESMORIZ 1 18+* 1c

CORTEGAÇA 1 1c

2 1* 1

SAN PEDRO DE MACEDA 1 4* 1c

OVAR 1 1

PARAMOS 1 1c 1

BARREIRO 1 32+*


177

1945; Greguss, 1955; Jacquiot, 1955; Greguss, 1959; Jacquiot et al., 1973; Core et al.,

1979; Wheeler et al., 1986; Guindeo and García, 1989; Schweingruber, 1990; Dallwitz

et al., 1993 onwards; García et al., 1996; Richter and Dallwitz, 2000 onwards; García et

al., 2002) and by comparison with present day material belonging to the wood

collection of the Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes [ETSIM],

Universidad Politécnica, Madrid.

Figure V-3. Details of radial section of Pinus pinaster and P. gr. sylvestris-nigra, showing the teeth of the radial tracheid walls and the cross pits (A and B respectively). Scale bar = 30 µm.


178

The xylological characteristics of some pine species can be very similar, therefore the

following characteristics were used to distinguish the different taxa:

Pinus gr. sylvestris-nigra: This group includes the species P. nigra Arnold, P. sylvestris

L., and P. uncinata Mill. ex Mirb. Members are identified by their window-like cross

pits (Greguss, 1955) (fig. V-3). Some authors also report the shape of the teeth and

ramifications of the radial tracheids, and the position and morphology of the resin

canals as reliable features for distinguishing between P. nigra and P. sylvestris

(Jacquiot, 1955; Peraza, 1964; Guindeo and García, 1989; de Palacios, 1997; Vernet,

2001; García et al., 2002). In the present work, however, these features seemed unable

to differentiate test samples from different parts of Europe in the ETSIM collection; no

such distinctions were therefore drawn between the experimental samples.

Pinus pinaster Aiton: The shape and distribution of the teeth of the radial tracheids (fig.

V-3) distinguished between P. pinaster and P. pinea L. (Greguss, 1955; van der Burgh,

1973).


179

Palaeoenvironment reconstruction

Geomorphological environment 14C dating of the collected samples revealed complex geomorphological changes to

have occurred along the northern coast of Portugal. The Pleistocene age of the macro-

remains from Esmoriz and San Pedro de Maceda contrasted with the Holocene age of

those from the tijuca of Cortegaça. This suggests the existence of faults related to

tectonic movements.

The recession of the coastline corresponding to the 120-130 m drop in sea level during

the Last Ice Age (Shackleton, 1987; Dias et al., 2000) reached a distance of 45 km in

some places (fig. V-1). These uncovered large areas of sand, gravel and mud distributed

in river valleys and ravines of different orientation (Rodrigues et al., 1991). This would

have offered a wide variety of biotopes for the occupying vegetation.

The rapid rise in sea level that accompanied the global rise in temperature between

18,000 and 6,000 years BP (Shackleton, 1987) led to a reduction in the land available to

plants. After 6,000 years BP, the sea level at the Portuguese coast began to rise more

slowly although continuously until reaching its present position (Zazo et al., 1997;

Alonso and Pagés, 2000; Dias et al., 2000; Rivas, 2000; Chao et al., 2002).

The fluctuations in the water table along the Portuguese coast during the Holocene, a

consequence of regional tectonic movements and changes in the climate, led to the

alternation of dune fields, peaty bogs, freshwater lagoons, and brackish lagoons (Zazo et

al., 1997). Throughout the Holocene the coastline was close to the sampling sites, and

these remained intermittently protected from wave action by sand bars (Granja et al.,

Figure V-4. Distribution of mountain Pinus species, after Costa et al. (1997) and Ruiz de la Torre (2002).


180

1996). The exposure of the collected samples along the current coastline is the result of

sea erosion due to the present increase in relative sea level (Granja, 1999).

Climate

The Pinus gr. sylvestris-nigra remains found at the San Pedro de Maceda and Esmoriz

sites date from between 19,910 ± 260 and 33,960 ± 800 years BP (tables V-1 and V-2),

and are therefore contemporaneous with the coldest period of the Würm ice age

(Duplessy et al., 1981; Ruddiman and McIntyre, 1981; Zahn et al., 1997; Boessenkool

et al., 2001; GRIP members, 2004; Roucoux et al., 2005). The numerous remains of this

taxonomic group show the climate was different to that of the present day. According to

the principle of uniformitarianism (Lowe and Walker, 1997), the climatic conditions in

which these forests developed ought to be the same as those in which natural forests

containing Pinus gr. sylvestris-nigra currently grow at their best (fig. V-4). Figure V-5

summarises the variations in climatic variables (see Ruiz de la Torre and Ceballos,

1979; Gandullo and Sánchez, 1994; Ninyerola et al., 2005; Rubio and Sánchez, 2005)

between the time when the sampled macro-remains were living plants and the present.

Table V-3 shows the differences in mean annual temperature, the mean January

temperature, and the mean annual rainfall between the ice age and the present. Together,

the data for P. sylvestris and P. nigra cover the range in climatic variation indicated by

Frenzel et al. (1992) (mean annual temperature 8 - 10 ºC below current, and mean

January 6 - 8 ºC below current). However, palaeopalynological studies of the sea bed,

ice cores and continental records indicate to have been a much greater Northern

Species T (ºC) TJan (ºC) P (%)

Pinus nigra 2-8.9 4.9-8.7 25-45

Pinus sylvestris 3.3-8.9 5.9-10.3 0-43

Pinus uncinata 7.8-11.3 >9.2 0-22 Table V-3. Maximum and minimum differences between the optimum climatic conditions where forests of Pinus gr. sylvestris-nigra currently grow in the Iberian Peninsula and the Würmian climatic conditions of the sites where its macro-remains were found. T (ºC): mean annual temperature. TJan: mean January temperature. P (%): Percentage reduction in mean annual rainfall (Ruiz de la Torre and Ceballos, 1979; Gandullo and Sánchez, 1994; Figueiral and Carcaillet, 2005; Ninyerola et al., 2005; Rubio and Sánchez, 2005).


181

Hemisphere temperature drop during the Last Ice Age – perhaps up to 15ºC (Duplessy

et al., 1993; Peyron et al., 1998; GRIP members, 2004). These extreme conditions might

suggest the presence of P. uncinata in this area at this time, but this would be

incompatible with that of Q. gr. robur-petraea and Fraxinus sp., detected in San Pedro

de Maceda and Esmoriz (table V-2) (Costa et al., 1997). Therefore, the Pleistocene

macro-remains of the San Pedro de Maceda and Esmoriz sites are probably those of P.

sylvestris or P. nigra.

Table V-3 shows that the rainfall of the Last Ice Age could have had 45% less than that

presently recorded for the San Pedro de Maceda and Esmoriz sites (table V-3).

However, some authors have indicated reductions of up to 60% for the Iberian

Peninsula compared to the present rainfall level (Frenzel et al., 1992; Peyron et al.,

1998). The insignificant proportion of xerophilic taxa recorded in the pollen diagrams

close to the coast for the Last Ice Age indicates that the littoral did not experience the

reduction in rainfall suffered by the interior (Allen et al., 1996; Peñalba et al., 1997; van

der Knaap and van Leeuwen, 1997; Ramil-Rego et al., 1998a; Muñoz-Sobrino et al.,

2001). Similarly, the macro-remains of Quercus gr. robur-petraea found at the San

Pedro de Maceda site, and the modern-day presence of Q. robur, show that water

availability during the Pleistocene was similar to that of today (Díaz-Fernández et al.,

1995).

The Holocene macro-remains found in the Esposende, Apúlia, Silvalde, Cortegaça,

Ovar, Paramos, and Barreiro sites, which are of the same species as inhabit these areas

today, show that the climate of that time was similar to that of the present (Ruiz de la

Torre and Ceballos, 1979; Costa et al., 1997). Indeed, oceanic, polar and continental

palaeoclimate records for the Holocene show that conditions only varied from those of

the present by 1-3ºC (Huntley and Prentice, 1988; Martinez-Cortizas et al., 1999; GRIP

members, 2004).


182

Figure V-5. Climatic conditions ranges of the actual forests of P. nigra, P. sylvestris and P. uncinata currently growing in optimum conditions. Division lines: optimum values of climatic conditions. Light blue: present day climatic conditions at the San Pedro de Maceda (S.P.M.) and Esmoriz sites (Ninyerola et al., 2005). T: mean annual temperature (ºC). Tjan: mean January temperature (ºC). P: mean annual rainfall (mm) (Ruiz de la Torre and Ceballos, 1979; Gandullo and Sánchez, 1994; Rubio and Sánchez, 2005).


183

The coastal forests of the Last Ice Age

The second half of the Würm is represented at the San Pedro de Maceda and Esmoriz

sites by numerous tree trunks, identified in large measure as Pinus gr. sylvestris-nigra.

These remains date from between 19,910 ± 260 and 33,960 ± 800 years BP. A trunk of

a deciduous Quercus (Q. gr. robur-petraea) was also found, as well as the remains of

branches some 6 cm in diameter belonging to Fraxinus sp. The life position of some

tree trunks found on soil remains, and the large number of Pinus woody macro-remains

with diameters of up to 26 cm (table V-2) indicate the presence of extensive pine

forests.

Pinus gr. sylvestris-nigra forests

The large number of Pinus gr. sylvestris-nigra trunks found with ages between ~20,000

and ~34,000 years BP indicate the success of this taxonomic group in its occupation of

the Portuguese coast during the Last Ice Age. The extension of this pioneering,

microthermal taxon (Costa et al., 1997) was favoured by the low temperatures and the

sandy soils that appeared after the ocean retreated some tens of kilometres (Dias et al.,

2000). A comparison of the chronology of the Würmian macro-remains with GRIP δ18O

records, ice raft debris, and the planktonic δ18O record of marine core MD95-2039 (fig.

V-6), confirms the existence of coastal pine forests during the colder conditions of the

Würmian period (GRIP members; Roucoux et al., 2005).

The chronological coincidence between the data from the San Pedro de Maceda and

Esmoriz sites and the only palynological Würmian site known along the same coast

(Mougás, fig. V-1) (Saá and Díaz-Fierros, 1988) shows the forests detected by the latter

authors to be of Pinus gr. sylvestris-nigra. The Würmian climatic conditions outlined

above and the flora present in the pollen record are coherent with the presence of P. gr.

sylvestris-nigra at the Mougás site. This pollen diagram proposed by Saá et al. shows

the development of a large mass of pines during the Heinrich H1 event (fig. V-6) at 42º

N, in a landscape co-dominated by Poaceae. At this time the Atlantic Polar Front

reached one of its most southerly positions, around 35ºN, which might have favoured

the expansion of these pine forests (Ruddiman and McIntyre, 1981; Muñoz-Sobrino et

al., 2001; Roucoux et al., 2005). This interpretation agrees with the findings of

archaeological studies performed on the central and northern Portuguese coast and


184

which have identified numerous charcoal remains of Pinus gr. sylvestris-nigra for the

times of the H1 and H2 events (fig. V-6) (Figueiral and Terral, 2002; Figueiral and

Carcaillet, 2005).

Figure V-6. (A) Age of the P. gr. sylvestris-nigra macro-remains and (B) of charcoal remains of material from the same group as reported by Figueiral and Carcaillet (2005). (C) Absolute percentages of Pinus in the Mougás pollen diagram (Saá and Díaz-Fierros, 1988). (D) Heinrich events recorded by core MD95-2039 (Roucoux et al., 2005) plus its (E) Pinus pollen and plankton δ18O (F) records. (G) δ18O-GRIP (72.58ºN 37.64º W) isotopic temperature in modified ºC (Johnsen et al., 2001).


185

Marine core MD95-2039 (fig. V-1) reveals the presence Pinus in a landscape dominated

by steppe taxa for the northwest of the Iberian Peninsula during the Last Ice Age (fig.

V-6) (Roucoux et al., 2005). The few pollen diagrams available for the Peninsula during

this period also suggest scant tree cover and the predominance of dry steppe species in

mountain areas and the interior of the Peninsula up until the Bølling-Allerød interstage

(Watts, 1986; Allen et al., 1996; Peñalba et al., 1997; van der Knaap and van Leeuwen,

1997; Muñoz-Sobrino et al., 2001; Muñoz-Sobrino et al., 2004). Therefore, the record

of Pinus from the ocean bed reflects the pines established on the coast.

Natural P. sylvestris woods are currently found in the Sierra de Gerês, and forests of P.

sylvestris and P. nigra grow in the Sierra de Gredos (Génova et al., 1988; Figueiral and

Carcaillet, 2005), areas that were devoid of trees during the Last Ice Age (fig. V-6)

(Watts, 1986; van der Knaap and van Leeuwen, 1997). This suggests that the

mountainous areas of the northern half of Portugal acted as an area of expansion for

these species during times of warming, as they do now. Pleistocene remains of this

group found in the coast of Portugal, 60 and 280 km from where its members currently

grow, suggests that, in response to temperature decline, a migration towards lower

altitudes took place (Colin Prentice, 1986; Huntley, 1990a; Williams et al., 2002).

Other formations

Along with the Würmian mountain pines discovered at the San Pedro de Maceda and

Esmoriz sites, the remains of Quercus robur-petraea and Fraxinus sp. were found. The

species belonging to the latter group are broad leaved, and Atlantic and Mediterranean

in nature (Costa et al., 1997). These species would have found an ideal environment for

their development in the wet soils of the valleys and plains that emerged after the ocean

retreated.

The landscape of the Würmian coastline of northern Portugal was also home to human

settlements at Buraca Grande and Cabeço de Porto Marinho (Figueiral, 1995; Figueiral

and Terral, 2002) (fig. V-1), where archaeological remains have been found. These sites

contain thermophilous elements of Mediterranean/Submediterranean affinity as well as

representatives of the Eurosiberian flora that formed spiny shrublands in the open

spaces of broad leaved deciduous woods of Atlantic affinity (Costa et al., 1997).


186

No macro-remains of Würmian P. pinaster were found at the present sampling sites.

However, at the Cabeço de Porto Marinho site (fig. V-1), charcoal remains of this

species dating from 33 k years BP can be found (they make up 93% of all the remains

present) (Figueiral, 1993). The importance of P. pinaster on the coastal sands of

Würmian Portugal has been reported by several authors (Mateus and Queiroz, 1993;

Figueiral, 1995). These formations would have made a mosaic with those of P. gr.

sylvestris-nigra, which occupied the colder areas.

Refuge areas

In this work refuge areas are defined as areas where species of boreal distribution have

survived glacial climatic conditions (Hewitt, 1999). The finding of a great many macro-

remains of taxa that currently grow in the mountains of the Iberian Peninsula (P. gr.

sylvestris-nigra), along with a smaller percentage of broadleaved species (Q. gr. robur-

petraea and Fraxinus sp.) at a time when there were no large tree formations in the

interior (García Antón et al., 2002), shows that the northern Portuguese coast behaved

as a refuge area. The rugged topography and the diversity of the soils that emerged after

the marine recession phases offered a great variety of ecological niches where even the

most thermophilous species (Figueiral, 1993; Figueiral, 1995) could survive the ice age.

The macro-remains found highlight the importance of the coast of Portugal in the

dynamics of southwestern Europe’s vegetation. Refuge areas such as this are largely

responsible for the Iberian Peninsula’s current great richness in plants (Sainz and

Moreno, 2002). Nonetheless, the refuge role played by the Iberian Peninsula during

glacial periods has been questioned by some authors (Huntley, 1990b; Bennett et al.,

1991). However, the absence of palaeobotanical findings at low altitude in these studies

is the reason why none of the Würmian microthermal Atlantic or Mediterranean species

cited in other studies (Costa Tenorio et al., 1990; García Antón et al., 1990; Hewitt,

1999; Figueiral and Terral, 2002; Petit et al., 2002; Cheddadi et al., 2006) were found.


187

The coastal forests of the Holocene

Holocene macro-remains were found over the 300 km distance between the mouths of

the Minho and Tagus (fig. V-1), their ages ranging from 7,000 until just 150 years BP.

(table V-1). Their taxonomic diversity and geographical distribution indicate a diverse

landscape (table V-2). During the first half of the Holocene, a mosaic of woods,

shrublands, marshlands and estuaries became established on the studied coast (Saá and

Díaz-Fierros, 1988; Steevenson and Moore, 1988; Ramil-Rego et al., 1998a). This type

of landscape agrees with the expansion of tree species reflected in the pollen diagrams

for the entire Atlantic region (Duplessy et al., 1981; Allen et al., 1996; Lezine and

Denefle, 1997; van der Knaap and van Leeuwen, 1997; Muñoz-Sobrino et al., 2001).

Pinus pinaster forests

The 32 stumps found in-situ at the Barreiro site (table V-2) correspond to a stand of

Pinus pinaster more than 7,000 years old. In fact these tree trunk remains in their life

positions are the best of all those that have been found in the Iberian Peninsula. The

sandy substrate in which these remains rest, which also contains clay strata, reflect the

adaptation of P. pinaster to poor, compact and non-compact soils that are difficult for

other species to colonise. The spatial distribution and size of the stumps, some of which

are over 25 cm in diameter, reflect an irregular, open forest, with trees of different age.

The Holocene pollen diagrams for Lake Travessa and Santo André reflect a vegetation

that grew on sandy soils similar to that of the Barreiro site (Mateus, 1989; Mateus and

Queiroz, 1993; Santos and Goñi, 2003). These diagrams show absolute percentages of

up to 70% for Pinus during the first half of the Holocene. The present results allow

these pollen grains to be assigned to formations of P. pinaster. The macro-remains at

Barreiro, plus the information in these pollen diagrams, suggests these plants formations

were well extended along the Portuguese coast during the first half of the Holocene.

The anthracological records for P. pinaster in human settlements of this coast agree

with the idea of the expansion of these formations along the sandy littoral and their

reaching into the interior northwest of Portugal (Ramil Rego et al., 1994; Figueiral,

1995; Turon et al., 2003; Figueiral and Carcaillet, 2005).


188

Marine cores that record the pollen production of the Tagus basin show a reduction in

the area occupied by Pinus during the Holocene (Lezine and Denefle, 1997;

Boessenkool et al., 2001; Turon et al., 2003), and, in the southern submeseta, the

dominance of leafy trees over the pine formations that became established during

Würmian period (Pons, Reille, 1988). The findings at the Barreiro site and the

information in the above pollen diagrams for the coast, which show that P. pinaster

expanded along the sandy Atlantic coast during the Holocene, contrast with the events

of the Peninsular interior.

Other formations

The remains of Alnus sp. dating from 6,000 - 180 years BP were found at Esposende,

Apúlia and Paramos (tables V-1 and V-2). Given the phreatophytic nature of this taxon,

its remains probably represent riverside vegetation that became established at different

points along the coast during the Holocene (Costa et al., 1997). Other riparian taxa such

as Sambucus sp. (at Apúlia) or Populus sp. (at Ovar) (table V-2) were also found.

Archaeological and palynological remains confirm the great importance of hygrophilous

taxa such as Alnus sp. and Salix sp. during the Mid Holocene (Oldfield, 1964; Saá and

Díaz-Fierros, 1988; Steevenson and Moore, 1988; Mateus, 1989; Vernet and Figueiral,

1993; Figueiral, 1995). However, in mountain sites, Alnus sp. became progressively less

important towards the interior of the Peninsula, in agreement with its thermophilous

nature (Ramil Rego et al., 1994; Allen et al., 1996; van der Knaap and van Leeuwen,

1997; Santos et al., 2000; Muñoz-Sobrino et al., 2001; Muñoz-Sobrino et al., 2005).

The presence of Populus sp. at Ovar (table V-2) also reflects the existence of habitats

with a high freshwater table. However, no anthracological remains of this genus have

been found in Holocene coastal sites, and palynological studies have only rarely

recorded this genus (Steevenson and Moore, 1988; Mateus, 1989; Allen et al., 1996;

Muñoz-Sobrino et al., 2001; Santos and Goñi, 2003). These records suggest it was

therefore of little importance along the Iberian Atlantic coast of the Holocene.

Evidence of hygrophilous mixed woods from 2,000 – 3,000 years BP was found at the

Apúlia site. Fraxinus sp. appears associated with Alnus sp. and Quercus gr. robur-

petraea (table V-2). The pollen of deciduous Quercus is well represented throughout the

Holocene at different coastal and marine sites (Oldfield, 1964; Duplessy et al., 1981;


189

Saá and Díaz-Fierros, 1988; Mateus, 1989; Figueiral, 1995; Boessenkool et al., 2001).

However, ash is only poorly represented.

Macro-remains of Juniperus sp. from the second half of the Holocene at Apúlia (table

V-2) might represent formations that became installed on sands poor in nutrients (Costa

et al., 1997). However, the palaeopalynological records for the Iberian Atlantic coast

only register this taxon as exceptional throughout the Holocene (Mateus, 1989; López,

2001; Muñoz-Sobrino et al., 2004; Muñoz-Sobrino et al., 2005). These data suggest

their formations were not very extensive.

Remains of heather (Erica gr. vagans-cinerea) were found at the Cortegaça and Silvalde

sites. These dated from 1,700 – 2,600 years BP (table V-2). The woody remains studied

provided taxonomic information that improved that available on Holocene heathers

from pollen diagrams. In addition, a carbonised remain of heather found at the

Cortegaça site might be related to forest-clearing by Man through the use of fire.

According to palynological/archaeological records, this activity began with Neolithic

culture around 6,000 – 7,000 years BP (Mateus, 1989; Zilhão, 1993; Aura et al., 1998;

Santos and Goñi, 2003). The information contained in human settlements and in

continental and marine sediments shows the importance of heather formations during

the wettest times of the Holocene, and during the times when anthropic influence was

greatest (López García, 1981; Saá and Díaz-Fierros, 1988; Steevenson and Moore,

1988; Mateus, 1989; Figueiral, 1995; Lezine and Denefle, 1997; van der Knaap and van

Leeuwen, 1997; Ramil-Rego et al., 1998a; Figueiral and Terral, 2002; Martínez-

Cortizas et al., 2005).

Other species found at the Silvalde, Esmoriz, Cortegaça and Paramos sites equally

reflect anthropic activity. Acacia sp. which is of allochthonous origin, and macro-

remains of chestnut (Castanea sp.) wood (which was used in Roman fishing equipment)

are two clear examples. An increase in the pollen record of cultivated taxa is also seen

for the second half of the Holocene; this is consistently observed in the post-Mesolithic

palaeobotanical sites of the Iberian Atlantic coast (López, 2001; Martínez-Cortizas et

al., 2005).

Finally, no woody macro-remains of recent P. pinea were ever found at any of the


190

sampled sites, nor has it been reported at any coastal archaeological site north to

Barreiro. This species therefore probably never occupied large areas of this coast during

the Holocene (Figueiral, 1995; Figueiral and Terral, 2002). However, its presence in

pollen diagrams for the mouth of the River Guadalquivir, along with carpological

remains found in southern Portugal belonging to the Bronze and Copper Ages, suggest

this species formed extensive woods in the southwestern Peninsula during the Holocene

(Steevenson and Moore, 1988; Ramil Rego et al., 1994).

CHAPTER VI

The Holocene forests in the Cantabrian coast of the Iberian Peninsula

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 The Holocene forests in the Cantabrian coast fo the I.P.

Abstract

Eight sites along 400 km of the Cantabrian coast (northern Spain) provided 153 woods,

50 fruits and over 350 leaf remains from Holocene primeval forests. The high

taxonomic precision of the collected macro-remains, reaching in many cases the specie

level, and the accurate information about the original location of the plants from which

their remains were found, dispense new geobotanical information that contribute to

increase the history knowledge of the Atlantic coastal forests of northern Spain.

Radicarbon measurements on woody samples show the collected material to cover the

time period from 8,550 to 875 cal BP. Analysis of the macro-remains illustrates the

Holocene deciduous mixed forest to be dominated by Quercus robur and Corylus

avellana, where Acer pseudoplatanus, Ulmus minor, Castanea sp. and hygro-

thermophilous taxa (Arbutus, Laurus and Vitis sp.). Hygrophilous communities, where

Salix atrocinerea, Alnus glutinosa and Fraxinus sp. dominated, are shown to expand

during the Holocene. The absence of conifer macro-remains is interpreted as a

consequence of the progressive disappearance of the Würmian conifer populations

throughout the Holocene. Different taxa that survived the last glaciation in refugial

areas of the Atlantic coast of northern Spain (e.g. Ilex tp. aquifolium) are shown to

subsist in the same areas during the Holocene. A leaf sample of Ulmus minor dating

back to 3,950 ± 120 cal BP demonstrates for the first time the natural origin of this

specie in the Atlantic coast of Spain.


193

Introduction

The original vegetation cover represents one of the main criteria in designing

biodiversity conservation policies. Since the last two decades, a significant number of

palaebotanical studies has considerably increased knowledge about the Quaternary

vegetation in the Euro-Siberian region of Spain (e.g. Peñalba, 1994; Ramil-Rego et al.,

1998a; Iriarte, 2003; Muñoz-Sobrino et al., 2005), except for the coastal areas where

just few records are available. This information gap did not allow until now to support

with solid scientific data the role of the Atlantic coast of northern Spain as a refugial

area for forest vegetation during cold stages, a hypothesis which has been questioned by

several authors (Turner and Hannon, 1988; Huntley, 1990; Bennett et al., 1991; Willis

and van Andel, 2004).

Palaeobotanical studies from prehistoric human settlements are the main basis for

reconstructing the vegetation history of the Atlantic coast of northern Spain (Cantabrian

region). They show the importance of broadleaf deciduous species and thermophilous

flora elements in the Iberian Atlantic facade during the last 15,000 years BP (Isturiz and

Sánchez, 1990; Mary, 1990; Sánchez Goñi, 1990; Uzquiano, 1992a; Iriarte, 2003).

However, these records are biased by stratigraphic problems (animal and human-

induced erosion; pollution via percolation) and by representation constraints (useful

plants for humans may provide a distorted reconstruction of the natural landscape)

(Küster, 1991; Sánchez Goñi, 1993; Buxó, 1997).

Only some palynological studies on non-archaeological sediments (Menéndez Amor,

1950; Mary, 1973; van Mourik, 1986; Gómez-Orellana, 2002; García Antón et al.,

2006) have provided more precise data about the natural palaeo-vegetation from this

region. It deserves special mention the palynological study from the estuary of

Villaviciosa (García Antón et al., 2006) with an exceptional continuous Holocene pollen

record of 7,000 years, representing a good stratigraphic basis for the history of the

Cantabrian coastal vegetation during large part of this period. However, the low

taxonomic precision provided by pollen records (Bradshaw, 1991; Birks and Birks,

2000; Faegri and Iversen, 1989) difficult the interpretation of the vegetation dynamics,

lacking information about the concrete vegetation types and their characteristic species.


194

This paper shows for the first time results from the analysis of numerous plant macro-

remains (woods, branches, leaves and fruits and seeds) found in a 400 km coastal strip

of the Atlantic coast of northern Spain, which cover the major part of the Holocene.

Wood, fruit and cuticle-based identification provided high taxonomic precision of fossil

records, reaching in many cases the species level. Moreover, macro-remains found in

their life positions over unaltered substrates constituted an exceptional source of

geobotanical information, with very precise information about the species’ local

distribution (Birks, 2003). This becomes especially relevant when identifying refugial

areas. The combination of macro-remains with the available palynological data has

considerably improved the interpretation of the Holocene vegetation history in the

Atlantic coast of northern Spain.


195

Study area

Macro-remains were collected in eight sites of a coastal strip that extends along 400 km,

from the eastern part of Cantabria region (Noja) to northern Galicia (Baldayo) (fig. VI-

1). This area, located between 42 to 44ºN, is limited to the north by the Cantabrian Sea

and to the south by the Cantabrian high mountain range. Steep rivers flow from the

mountain summits to the Cantabrian Sea, eroding a complex geological system in

narrow canyons which widens towards the coast. Metamorphic, calcareous and other

Paleozoic to Cenozoic rocks make up a rough coastal relief with steep cliffs alternating

with gulfs and estuaries, where Holocene sediments are deposited (Vera, 2004). These

sediments sometimes include soil remains from ancient forests and peat bog sediments,

both rich in fossil plant material.

Figure VI-1. Locations of the studied sites on the northern Iberian Peninsula altitudinal map (U.T.M. 30). Baldayo (29TNH27279481; 0 m a.s.l.), Finca Galea (29TPJ28092067; 65 m a.s.l.), Navia (29TPJ83672429; 4 m a.s.l.), Villaviciosa (30TUP04001923; 12 m.a.s.l.), La Borbolla (30TUP68280573; 50 m a.s.l.), Merón (30TUP89450598; 0 m a.s.l.) Oyambre (30TUP92130573; 0 m a.s.l.) and Noja (30TVP60431328 ; 0 m a.s.l.).

A number of marine to continental abrasion platforms are found in the coastal area,

from 260 m a.s.l. to 1 m a.s.l. These levels correlate well with the Pliocene-Pleistocene

warmest periods and the Flandrian transgression (6-7 kys BP around 1 m a.s.l.) (Mary,

1983; Mary, 1990; Garzón et al., 1996). The Holocene sea level maximum is not


196

evident all along the coast. Two transgressive pulses at 8 and 3 kyr BP are recorded in

some sites (Cearreta, 1994). In others, there are no evidences of higher sea level

compared to the present (Alonso and Pagés, 2000; Soares de Carvalho et al., 2002;

Pagés et al., 2003). Tectonic movements and eustatic processes have sometimes been

argued to explain such differences (Mary, 1990; Granja and De Groot, 1996; Zazo et al.,

1997; Rivas, 2000).

The studied area belongs to the Atlantic European biogeographic region (Ozenda and

Borel, 2001; Rivas-Martínez et al., 2002). As a consequence of the warm Gulf stream,

the coastal weather is characterised at present by mild conditions, with annual mean

temperatures ranging from 12ºC to 15ºC, and no freezing days throughout the year

(Font Tullot, 1983). Annual rainfall generally surpasses 1,000 mm, distributed equally

throughout the year. Summer drought with duration of less than two months only occurs

in the westernmost part of the coast (Allué, 1990).

The area is highly modified by intense anthropogenic activity. Agriculture crops,

pastures, tree plantations (i.e. Pinus pinaster, P. radiate and Eucalyptus sp.) and

urbanization spread all along the coast, where only few remnants of the original

vegetation can be found. The natural landscape is nowadays dominated by secondary

shrub formations (Ulex spp., Erica spp., Cytisus spp., and Pteridium aquilinum), as a

result of the abandonment of agriculture and cattle activities (Peinado and Rivas-

Martínez, 1987; Costa et al., 1997; Ruiz de la Torre, 2002).

Deciduous mixed forests can be found in the major part of the natural coastal landscape,

mainly on siliceous substrates of the western half. Common oak (Quercus robur) is the

dominant canopy species, while ash (Fraxinus excelsior), sycamore (Acer

pseudoplatanus), birch (Betula alba), chestnut tree (Castanea sativa), cherry tree

(Prunus avium), and hazel (Corylus avellana) frequently appear as companion species.

Pyrenean oak (Quercus pyrenaica) forests also occur in the most xeric areas. Well

preserved Mediterranean holm oak (Quercus ilex subsp. Ilex) woodlands are found on

limestone substrates, which predominate in the eastern half of the coast.

Mediterranean sclerophyllous small trees and shrubs (i.e. Laurus nobilis, Arbutus

unedo, Phillyrea spp., Olea europea, Viburnum tinus, Rhamnus alaternus) locally


197

enrich the forest understorey all along the coast. Hygrophilous taxa (i.e. Alnus

glutinosa, Populus nigra, Salix spp.) are found along the estuaries and rivers. Elm

(Ulmus glabra), beech (Fagus sylvatica) and large-leaved linden (Tilia platyphillos)

trees increasingly appear in the inland landscape.


198

Site descriptions

Eight coastal sites were sampled from 1994 to 2005 (fig. VI-1). Two types of sampling

were done: a “surface sampling”, by collecting all wood and fruit remains that excelled

of the surface of the entire outcrops; a number of stratigraphic columns were also

sampled in various rich - organic outcrops to further search for leaves and other small

remains (i.e. <5 mm plant remains) (fig. VI-2).

Sites under tidal flux or wave erosion

Remains of peat bog sediments were found on beach surfaces and cliffs at Noja,

Baldayo, Oyambre and Merón sites. Sampling was carried out after storm events when

tidal fluctuations were at their maximum amplitude.

Noja site (Cantabria), is a karst depression infilled with continental sands, silt and clay

sediments, in which several peat bog layers up to 100 cm of thickness are intercalated.

Wood and root remains were found in their living position between 0 to -4 m below sea

level. These remains were dated between ~3,000 and ~4,500 years BP (Cearreta, 1993;

Salas et al., 1996).

Living position stumps, logs, leaves, fruits and seeds were found in peat bog sediments

from Merón and Oyambre sites (Cantabria), that lie on a >70,000 years BP beach level

(Garzón et al., 1996). These macro-remains belong to forests that grew before 6-7 kyr

BP (Garzón et al., 1996).

Many ligneous remains were found in a peat bog layer from Baldayo site (La Coruña),

located in between the Quaternary sands that lie on a Precambrian granite basement

(Vera, 2004). Marine water tidal currents are responsible of the present peat bog

sediment erosion.

Estuaries

Although at present no marine water contact with these sites, their sedimentary

processes were highly influenced in the past by eustatic sea-level changes. For example,

the active channelling process in sandy tidal flats which predominated in the


199

Villaviciosa estuary during the early Holocene was substituted by marshes and muddy

tidal flats caused by an important ascent of the level of the sea around 7,000 years BP

(fig. VI-3) (Pagés et al., 2003). These authors observed that continental facies covered

the marshes during the second part of the Holocene due to the relative stabilization of

the sea-level.

The recent construction of the Cantabrian highway has brought to light a number of

organic-rich layers in several estuaries. In some cases, the lateral displacement of the

channels can complicate the interpretation of the infilling process (Pagés et al., 2003). In

Villaviciosa site (Asturias), logs, leaves, fruits and seeds were collected along 200 m

long and 30 m deep road-cut. Five stratigraphic columns (from A to E) were also

sampled to search for leaf assemblages and small remains (fig. VI-2). Navia (Asturias)

site provided only for several log samples extracted from two different cores.

Figure VI-2. Villaviciosa outcrop (Asturias). Surface sampling covered the entire outcrop. A to E stratigraphic columns sampled. Scale bar: 10 m.

Figure VI-3. Stratigraphic reconstruction of Villaviciosa estuary with locations of samples and 14C-datings (circled samples). Gray lines: stratigraphic discontinuities (represents flashing channel displacements). Sandy tidal flats facies (gravels


200

and sands) at the bottom is substituted by marshes and muddy tidal flats facies to the top (sands to clay-silt sediment) (Pagés et al., 2003).

Inland sites

Several sites were sampled in inland areas where the ocean proximity can only be

noticed by its effect on climate. Mechanical excavations in the Holocene sediments that

cover granit (Finca Galea - Lugo), Jurassic sandstone and Carboniferous limestone

basements (La Borbolla valley - Asturias) provided a number of trunks from primeval

forests.


201

Materials and methods

Thin laminas of the main planes (see fig. VI-4) were prepared from the ligneous

samples, which were identified by using keys and descriptions (Greguss, 1945; Greguss,

1959; Jacquiot et al., 1973; Core et al., 1979; Wheeler et al., 1986; Guindeo and García,

1989; Schweingruber, 1990; Dallwitz et al., 1993 onwards; Richter and Dallwitz, 2000

onwards). Identifications were assessed by comparing samples with present day

material belonging to the wood collection of the Escuela Técnica Superior de

Ingenieros de Montes [ETSIM], Universidad Politécnica de Madrid.

All sediment samples were sieved with 50 g/l tetra-sodium pyrophosphate (Na4P2O7

10H2O) to dilute the clay. Plant remains were carefully brushed and, when necessary,

immersed in 30% fluoric acid (HF) to remove remaining silica.

Five × five mm from the central part of the leaf samples, where epidermal parameters

are more stable (Poole et al., 1996), were cut and bleached in 4% sodium hypochlorite

(NaH ClO2) for 30 seconds. After rinsing them for 5 minutes, the remaining cuticles

were mounted on microscopic slides with glycerine jelly to be observed under the

transmitted light microscope. Microscopic cuticles characteristics were identified using

keys and descriptions (Wilkinson, 1979; Peñas et al., 1994; Uzunova et al., 1997;

Westerkamp and Demmelmeyer, 1997). Leaf samples were then determined to species

according to cuticle and morphological descriptions (Castroviejo et al., 1986-2004), and

by comparing them with present day material.

Age assessment

The age assessment, for all the eight sites, is based on conventional 14C dating of fossil

wood collected from layers or cores sampled. Conventional radiocarbon ages were

calibrated and are given as cal BP (Stuiver et al., 1998; Reimer et al., 2004). The age of

samples Ab (fig. VI-3) was estimated from the 14C/depth adjacent data. All dates are

given in calibrated scale unless otherwise stated as uncal BP.


202

Results

14C ages showed that collected materials cover the time period from 8,550 to 875 cal BP

(table VI-1). However, except for Villaviciosa outcrop that extends over a long period

of time from 7,260 to 1,130 years cal BP, all sites cover less than 2,000 years of range.

The most recent sediments (Baldayo and Borboya) are younger than 900 years cal BP.

Navia, Merón, Oyambre and Villaviciosa deepest layers record vegetation remains older

than 6,000 years ago. Table VI-1. 14C radiocarbon ages (BP; before present; present =1950 A.D.) and calibrated radiocarbon dates (2σ cal BP; 100% probability of the twice the standard deviation) INTCAL98 program Calibration Data (Stuiver et al. 1998; Reimer et al., 2004). 1Beta Analytic Inc. (University Branch, Miami, Florida, USA). 2Quadru, CSIR Environmentek (Brummeria, Pretoria, South Africa).

Fifty fruits, 153 woods and over 350 leaf remains were identified (table VI-2). In the

richest site of Villaviciosa, 60 wood remains were collected from the outcrop and the

five stratigraphic columns. Quercus robur (fig. VI-4) made up the majority of the

identifications in every layer, followed by Salix atrocinerea, Corylus avellana and

Alnus glutinosa. Three Vitis sp. wood remains younger than 4,000 years BP were also

found in A and B Villaviciosa layers. Other taxa enriched the fossil record of

Villaviciosa site (i.e. Fraxinus sp., Ulmus minor (fig. VI-5), Acer pseudoplatanus,

ambucus sp., Arbutus unedo and Pteridium aquilinum).

Site 14C Dates (BP) Dates (2σ cal BP) Referencia Baldayo 980 ± 50 870 ± 90 1BAL.02.C

800 ± 120 1FG.3 Finca Galea 2,000 ± 50 1,960 ± 100 1FG.9

Navia 7,810 ± 50 8,550 ± 110 1E7-P3 A 1230 ± 70 1,130 ± 160 Pages et al., 2003 SR-2 B 3,620 ± 50 3,950 ± 120 1VIL.10 D 4,750 ± 70 5,460 ± 140 2Ria VIL.D.O. C 5,130 ± 70 5,910 ± 250 2Ria VIL.C1.01. E 5,130 ± 60 5,860 ± 130 1VIL.E1.O

Villaviciosa

6,360 ± 70 7,260 ± 160 1VIL.01.AS.19.6.04 Borbolla 1,000 ± 50 880 ± 90 1ROD.02

--- 6,030 ± 280 --- 6,660 ± 90 --- 6,050 ± 120

Mary, 1990 Oyambre

--- 7,060 ± 250 Garzón et al., 1996 6,180 ± 70 7,030 ± 220 1M-30 Merón 5,920 ± 70 6,730 ± 180 1M1B --- 4,560 ± 270 --- 3,250 ± 290

Cearreta, 1993 Noja

--- 3,080 ± 230 Salas et al., 1996


203

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204

The oldest sites (Navia, Oyambre and Merón) were rich in Quercus wood, leaf and fruit

remains. Over 250 Q. robur leaves were identified in these sites. Three Q. robur leaves

from Merón had Q. petraea trichomes, indicating hybridization.

In Oyambre, the percentage of Salix atrocinerea wood was higher than Q. robur-

petraea wood. Laurus sp., Fraxinus sp. and Frangula alnus had a small representation.

Many Corylus avellana fruits and one Betula sp. seed were also found.

In Noja site, only roots of Salix sp. could be collected from the peat-bog layer. Eight Q.

robur-petraea and Castanea sp. logs up to 80 cm diameter were found in Finca Galea

site. Borbolla turned out to be the richest of the youngest sites, where a small

representation of Fraxinus sp., Laurus ilex tp., Arbutus sp. and Erica gr. cinerea-vagans

accompanied Q. robur-petraea macro-remains.

Figure VI-4. A) Quercus robur abaxial leaf cuticle (scale bar: 20 µm) - the absence of stellate trichoms differs from Q. petraea (Peñas et al. 1994), and B) wood transverse section - tangential section (scale bar: 200µm).


205

Figure VI-5. Alnus glutinosa fossil leaf (Villaviciosa B; 3,950 ± 120 years cal BP). Scale bar: 1 cm.

Figure VI-6. Ulmus minor fossil leaf (Villaviciosa B; 3,950 ± 120 years cal BP). Scale bar: 1 cm.


206

Discussion

The analysis of macro-remains undertaken in the eight studied sites along the Atlantic

coast of northern Spain (table VI-2) are consistent with existing palynological and

archaeological studies from the Cantabrian region. Our study has demonstrated the

important added value of macro-remains to provide precise information about the

Holocene vegetation in the Atlantic coast of northern Spain. We may highlight the

following features: a) for the first time in this region, this study has provided exact data

about the species composition of the Holocene forest types, allowing us to conclude that

they were similar to the natural forest remnants still present today; b) the numerous

leaves and fruits found have provided critical data to reach the species taxonomic level;

c) the precise location of the original distribution of the studied macro-remains have

demonstrated the persistence of the vegetation components that survived the previous

Würm period in the Cantabrian coastal refugia during the Holocene.

When comparing the Holocene macro-remain data analysed in this work with other

available palaeobotanical records, the following similarities are found: The

predominance of deciduous broadleaf forests (van Mourik, 1986; Costa Tenorio et al.,

1990; Sánchez Goñi, 1994; Iriarte, 2003); the relevance of hygrophilous communities

(Dupré Ollivier, 1980; Torras Troncoso et al., 1980; López, 1982; García Antón et al.,

2006); the remarkable presence of evergreen broadleaf thermophilous taxa (Uzquiano,

1994; Ramil-Rego et al., 1998b); and the little appearance of plant species from

secondary plant communities and the Coniferae group.

The Holocene deciduous mixed forest

The high number of Q. robur leaves found at altitudes below 20 m a.s.l. (table VI-2)

demonstrates its widespread presence in the coast during the Holocene. This oak specie

had to extend at the beginning of the Holocene, when deciduous broadleaf forests

expanded; occupying spaces where Juniperus, Pinus and Betula open woodlands

formerly grew (Oldfield, 1964; Saá and Díaz-Fierros, 1988; Mary, 1990; Iriarte, 2003;

García Antón et al., 2006).

The few Q. petraea trichomes observed in three Q. robur cuticles indicates a distant

position of Q. petraea forests from the coast at least since 8,550 years BP. At present


207

this species can be found over 500 m a.s.l. in the Cantabrian Cordillera. Treeless

landscape characterised these mountain areas during the Lateglacial (Peñalba, 1994),

suggesting that during this period both oak species lived close together in the coastal

areas and could have hybridized. At the onset of the Holocene, Q. petraea had to

migrate to higher altitudes whilst Q. robur stayed in the coast. Their separation had to

minimise Q. petraea introgression, explaining the small amount of Q. petraea trichomes

found in the fossil Q. robur leaves.

Other deciduous broadleaf species were also present in the Atlantic coast of northern

Spain mixed forests (so called Quercetum mixtum by palynologists) during the

Holocene. Corylus avellana was a very common species in this period, from which

wood, fruits and leaves remains are found in Merón and Villaviciosa sites (table VI-2),

in accordance with other palaeobotanical data from this region (Mary, 1973; López et

al., 1993; Iriarte, 2001; Iriarte and Arrizabalaga, 2003; García Antón et al., 2006). The

importance of hazel formations was attributed to the anthropic activities due to the

nutritive value of its nut and the colonisation of open areas after timber cutting (Iriarte,

2003). However, the continuous high Corylus pollen percentage since the expansion of

the forest areas at the onset of the Holocene (Oldfield, 1964; Saá and Díaz-Fierros,

1988; García Antón et al., 2006), when no extensive anthropogenic influence on the

landscape is observed yet (Aura et al., 1998), shows the independence of hazel

domination to the anthropogenic activities in the Atlantic coast of northern Spain.

Acer pseudoplatanus, Ulmus minor, Fraxinus sp., Betula sp., Castanea sp., and some

shrubs species like Cornus sanguinea, which remains are found in this work, appeared

in the deciduous broadleaf forests during the Holocene. These species, as well as Fagus

sp., Juglans sp., Tilia sp., Carpinus sp. and Sorbus sp. were present in the Atlantic

coastal forests not only at the onset of the Holocene, but also during the Lateglacial

(Oldfield, 1964; Boyer-Klein, 1980; Dupré Ollivier, 1980; Boyer-Klein, 1984;

Barandiarán et al., 1985; Isturiz and Sánchez, 1990; Mary, 1990; Uzquiano, 1992a;

López et al., 1993; Sánchez Goñi, 1994; Uzquiano, 1994; García Antón et al., 2006).

These records showed that deciduous broadleaf forests expanded from coastal refugia to

less protected areas at the onset of the Holocene period due to the climatic amelioration

that took place in the Lateglacial-Holocene transition.


208

Differences in Holocene forests’ composition among the Cantabrian coastal areas

cannot be deduced from our records. So far, Corylus sp. decreases in importance in

inland mountain areas, whereas Betula sp. becomes more important (Menéndez Amor

and Florschütz, 1961; Mary, 1973; Mariscal, 1993; Peñalba, 1994; Muñoz-Sobrino et

al., 2005).

The Holocene vegetation history of the Galician coast is the less known due to the very

scarce palaeobotanical information. In this area, Baldayo and Finca Galea macro-

remains (table VI-2) show the presence of Quercus robur-petraea, together with

Castanea sp., Fraxinus sp. and other thermo-hygrophilous species for the last 2,000

years. The closest inland Holocene fossil information, showed some similarities with

the coastal macro-remain data: the presence of Quercetum mixtum forests in the

Galician sub-coastal mountains during the Holocene, with insignificant appearance of

thermo and thermo-hygrophilous taxa (i.e. Olea europaea, Arbutus sp., Ilex sp.) (van

Mourik, 1986; Saá and Díaz-Fierros, 1988; López et al., 1993; Ramil-Rego et al.,

1998a; Muñoz-Sobrino et al., 2005). Unfortunately, the scarce pollen record of thermo

and thermo-hygrophilous taxa found in sub-coastal mountain areas do not allow to

conclude whether these taxa represent the coastal vegetation at that time, or just small

populations in refugial areas from the mountains.

Ulmus minor

A complete leaf sample of Ulmus minor found in the sediment B of Villaviciosa (fig.

VI-5), dating back to 3,950 ± 120 years cal BP, together with its fossil wood, allowed us

to demonstrate for the first time the natural origin of this specie in the Atlantic coast of

Spain. This specie is at present widely distributed throughout the riparian vegetation of

the Iberian Peninsula. However, it was claimed the alocthonous origin of this taxon in

the Iberian Peninsula (Huntley and Birks, 1983; Richens and Jeffers, 1986) based on

evidences of the Iberian U. minor to come from a clone imported by the Romans ~2,000

years ago (Gil et al., 2004), and on the historical links between humans and elm as an

important source for cattle feeding, agriculture tools and vineyards’ support. So far,

numerous palaeobotanical evidences have already demonstrated the Tertiary origin of

the genus Ulmus in the Iberian Peninsula (López, 2000) and its presence during the

Lateglacial and Holocene (Mary, 1973; Boyer-Klein, 1980; Mary, 1990; Mariscal,

1993; Ramil-Rego et al., 1998a; López, 2000).


209

Hygrophilous taxa

The numerous Salix atrocinerea, Alnus glutinosa and Fraxinus sp. ligneous and leaf

remains found at the coastal sites (Noja, Merón, Oyambre, Villaviciosa and Navia)

showed the importance of the hygrophilous communities in the north Atlantic coast of

Spain during the Holocene (table VI-2). This agrees with the generalization of peat-bog

and hydrophytic deposits along the Atlantic coast of northern Spain at the lowering of

the sea level rise 7,000 years ago (Garzón et al., 1996; Dias et al., 2000). Hygrophilous

taxa such as Salix atrocinerea, Alnus glutinosa, Fraxinus sp. and Sambucus sp. had to

expand in these areas, from which macro- and micro-remains were found (table VI-2;

Oldfield, 1964; Saá and Díaz-Fierros, 1988; Isturiz and Sánchez, 1990; García Antón et

al., 2006). Cited pollen diagrams often report the importance of these taxa. However,

Salix pollen is generally absents, which highlights the importance of the macro-remain’s

studies to acquire a good knowledge of the concrete species composition of the past

vegetation and their local distribution significance.

Thermophilous and evergreen broadleaf taxa

As from the evergreen broadleaf taxa, Arbutus sp. and Laurus sp. were found to be

present in Merón, Oyambre, Villaviciosa y Baldayo sites (table VI-2). This remains

showed that higro-thermophilous taxa were present in the in the Cantabrian coast forests

at least since ~7,000 years BP. Macro-remains of Vitis sp. found in Villaviciosa also

support the existence of thermophilous species in this site during the Holocene. In

accordance with our records, there is extensive data that supports the presence of these

hygrophilous and thermophilous elements close to the Atlantic coast of northern Spain

since the beginning of the Holocene (Oldfield, 1964; Iriarte and Arrizabalaga, 2003;

García Antón et al., 2006).

Looking back to the Würm period, numerous thermophilous taxa remains are found

along the Atlantic coast in south-western Europe. Phillyrea sp., Olea europaea, Arbutus

sp., and Viburnum sp. are found in natural and archaeological human settlements in the

French and Spanish Vasque countries, Cantabria and Asturias (Oldfield, 1964;

Uzquiano, 1992a; Uzquiano, 1994; Iriarte and Arrizabalaga, 2003). Some of this species

are also found in the sub-coastal mountains of Galicia (Ramil-Rego et al., 1998b).

These records support the existence of habitats close to the Cantabrian coast, sheltered


210

from cold winds and watered enough to allow thermophilous species to develop during

the cold stages.

The analysis of the macro-remains found in the Cantabrian coast (table VI-2) show that

thermo- and higro-thermophilous taxa were actually located in the Cantabrian coast

during the Holocene. It also suggests that the refugial areas where these plants survived

in the Würm period were present between the study sites and the Würmian coastal line.

The occurrence of Vitis sp. wood remains from Villaviciosa, dating back to ~4,000

years BP (table VI-2), together with other pollen remains older than 3,000 years BP

found in Le Moura and in Villaviciosa (Oldfield, 1964; García Antón et al., 2006),

confirm the natural origin of this specie in the Cantabrian coast.

In the other hand, Ilex tp. aquifolium was found in Oyambre site. The proximity of this

specie to the Cantabrian coast during the Pleistocene and Holocene was already

demonstrated by a number of pollen records from this region (Mary, 1973; Peñalba et

al., 1987; Uzquiano, 1995). The 7,000 years BP old macro-remain found in Villaviciosa

demonstrated that this specie was present in the Cantabrian coast in the first half of the

Holocene. As Ilex aquifolium grows at present in the mountain areas, where steppic

landscape dominated during the Würm period, it had to refugiate from the cold and dry

weather in the coastal areas. The finding of the 7,000 year BP I. tp. aquifolium macro-

remain shows one of the locations where this taxa refugiated and subsisted during the

first half of the Holocene.

Conifer taxa

The little significance of conifer taxa in the Cantabrian natural vegetation is in

accordance with the absence of conifer macro-remains in all the study sites. Pollen

records from other Atlantic coastal sites in the Iberian Peninsula show up a similar trend

with up to 15% Pinus sp. pollen percentage throughout the Holocene (Menéndez Amor

and Florschütz, 1961; Oldfield, 1964; van Mourik, 1986; Saá and Díaz-Fierros, 1988;

Mary, 1990; García Antón et al., 2006), corresponding to pollen concentration levels of

alloctonous origin (Huntley and Birks, 1983). We can conclude that there were no large

conifer populations near the study sites during the Holocene. However, Pinus sp. pollen

records appear to be dominant in certain areas during the first half of the Holocene, but


211

later almost disappear. This is the case in Abauntz (Vasque country) (López, 1982), and

in Los Azules (Asturias), where a 40% Pinus sp. pollen peak is detected corresponding

to the beginning of the Holocene (López, 1981). In these works, a Pinus sp. pollen

increase is observed in the present period, corresponding to Pinus spp. plantations (Ruiz

de la Torre, 2002).

As far as Abies sp. and Picea sp. are concerned, no macro-remains are found in all

studied sites. It agrees with other paleobotanical studies undertaken in this region,

where Abies sp. pollen and Picea sp. wood remains are recorded for the last time during

the Lateglacial (Boyer-Klein, 1985; Uzquiano, 1995). The finding of Picea sp. pollen in

the Bidasoa estuary ~7,000 years cal BP (Cearreta et al., 1997) represents the transition

zone between the eastern extreme of the Cantabric mountains and the Pyrenees.

With these evidences, it is very likely that Pinus forests developed during the

Lateglacial in the Atlantic coast of northern Spain, where Abies and Picea could be

sparsely distributed. At the onset of the Holocene, Abies and Picea probably

disappeared, while Pinus sp. migrated to the mountains (Mariscal, 1993; Peñalba, 1994;

Ramil-Rego et al., 1998a). The low pollen proportion of Pinus sp. found in the

Cantabrian coastal sites during the Holocene points to an extra-regional pollen source

from small populations of Pinus that could have temporally survived in unfavourable

habitats. Finally, these stands would have become extinct as it happened to the Pinus gr.

sylvestris populations in the northern coast of Portugal (García-Amorena, submitted).

The anthropogenic activity

The Cantabrian coast was densely populated by humans at least since the Last Glacial

Maximum (Madeyska and Kurenkov, 1992; Aura et al., 1998), but intensive forest

clearance took only place since the Neolithic extension of agriculture and cattle

activities (Isturiz and Sánchez, 1990). The growing of Cerealia and Leguminosae, the

use of fire, the lithic industry, and mining and logging operations, progressively hold

back the forest during the last 6,000 years (Aira Rodriguez, 1986; Martínez Cortizas et

al., 2005; Peña-Chocarro et al., 2005). The first known evidence of forest clearance took

place in 2,629 years BP (Aira and Vázquez, 1985; Isturiz and Sánchez, 1990). From

2,000 years BP onwards, the mid mountain landscape became extensively altered by

human activities, with the increase of heath shrub vegetation (i.e. Calluna sp., Erica


212

sp.), Castanea sativa, Ulmus minor, and Vitis sp. cultivation (Torras Troncoso et al.,

1980; van Mourik, 1986; Díaz Losada et al., 1990; Ramil-Rego et al., 1998a; Ezquerra

and Gil, 2004; Martínez Cortizas et al., 2005; Muñoz-Sobrino et al., 2005; García Antón

et al., 2006).

The Villaviciosa site (table VI-2) contains a 1,960 ± 100 years cal BP Castanea wood

and a 3,950 ± 120 to 1,130 ± 160 years cal BP Vitis sp. wood and Ulmus macro-

remains. These records show that Ulmus minor and Vitis vinifera were present before

the extensive human influence on the landscape, while Castanea sp. dates from a period

when humans had already highly influenced their environment. However, available

palaeobotanical information corroborates its natural origin in this region (van Mourik,

1986; Díaz Losada et al., 1990; Uzquiano, 1994; Uzquiano, 1995; Iriarte, 2003).

CHAPTER VII: Conclusions

Tesis Doctoral García-Amorena, I., 2007 Conclusions

214

CHAPTER III

Herbarium specimens of Quercus robur from the Iberian Peninsula covering the last

100 years and an altitudinal range of 1600 m enabled the development of a stomatal

index (SI) - atmospheric CO2 inference model that can be confidently used for

reconstructing past CO2 levels through stomatal frequency analysis of fossil leaf

material from this region. Regression analysis indicates that, within a restricted

altitudinal range of 0-1000 m a.s.l., 76.96 % of the SI decrease can be explained by a

CO2 sfift from 295 to 330 ppmv.

A comparison with Northwest European data shows that Spanish Q. robur leaves

typically have more epicuticular wax, smaller alveole areas and 3.5 % higher SI values.

These differences are likely to be a result of a latitudinally determined ~6% W/m2

difference in annual irradiation. Nevertheless, the good agreement between the SI

response rates of Iberian and Dutch training sets confirms that the adaptation of Q.

robur to changing atmospheric CO2 is essentially the same. The inclusion of the month

irradiance average (W/m2) in the model enabled incorporation of the Dutch data set

resulting in an improved model (R2=77; F-Snedecor = 63) that may be used over a wide

geographical extent.

With respect to CO2 reconstructions on the basis of SI values for (sub)fossil Q. robur

leaf material, the present data emphasize the need of adjusted calibration data sets

meeting the specific requirements of a geographical area. Regional SI -CO2 inference

models are useful within a restricted altitudinal and latitudinal range.

In addition to the SI decrease, both pore length (PL) and stomatal length (SL) show an

increase over the CO2 range of 295 ppmv to 321 ppmv, suggesting a relationship with

atmospheric CO2 conditions. In order to reduce the overprint of environmental factors

other than CO2, usage of the stomata-pore coefficient is introduced for describing the

response of stomatal dimensions to changing CO2 levels. No further stomatal response

to anthropogenic CO2 increase is to be expected for Iberian Q. robur, as response limits

were reached between 320 ppmv and 330 ppmv CO2 at 18.5 % SI and 41.8 % SC.


215

CHAPTER IV

Accurate atmospheric CO2 mixing ratios reconstructed by means of stomatal frequency

analysis of fossil oak leaves recovered from cliffs and road cuts in northern Spain

provide evidence of Holocene CO2 shifts of 20 ppmv, with minima at 8570 and 2830

BP, and a maximum at 5860 BP. Air-temperature anomalies of up to 0.2ºC forced by

these CO2 changes correspond to 20% of the variation in annual insolation at 65ºN and

10% of the Holocene mean temperature anomalies apparent from proxy temperature

records for the Northern Hemisphere. The amplitude and temporal pattern of the

reconstructed CO2 radiative forcing variations indicate that atmospheric CO2 is one of

the amplifying factors driving Holocene climate change. The variations clearly parallel

the long-term Northern Hemisphere temperature trends that characterize the early

Holocene cool period, the Holocene Thermal Maximum and the neoglacial cooling. The

strongly contrasting patterns of fluctuating CO2 levels and steady annual insolation

decrease during the Holocene indicate that orbital-independent mechanisms of CO2

exchange have contributed to millennial-scale Holocene climate variability.


216

CHAPTER V

The great variety of plant taxa identified at nine coastal sites shows the great floral

richness of the western Iberian coast during the Last Ice Age and Holocene – a

consequence of regional geological and climatic history. The regression of the sea

during the coldest parts of the Last Ice Age left a varied mosaic of environments open to

occupation by different plant formations, and provided a refuge for Eurosiberian,

Atlantic and Mediterranean species alike. The following environments were home to

different taxa:

→ Sandy soil environments; dominated by species of Pinus during the Last Ice Age

and the Holocene.

→ Riparian environments; characterised by the presence of Fraxinus sp., Alnus sp.,

and, to a lesser extent, Populus sp. and Sambucus sp., during the Holocene.

→ Nemoral environments with climax thermal communities; home to broadleaved,

deciduous Quercus during the Last Ice Age and the Holocene. Castanea sp.

would have reached this type of environment during this period.

→ Sands poor in nutrients or degraded soils: substitution formations of heather

(Erica gr. vagans-cinerea) during the Holocene.

The examined macroremains demonstrate the response of the vegetation to the changes

in the climate that took place over the past 20,000 years, and show that the mean

temperature of the study area during the Last Ice Age was some 2 - 8.9ºC cooler than it

is now. The mean January temperature was also cooler by some 4.9 – 10.3ºC. Compared

to the present, there could be also a maximum reduction in rainfall of some 45%.

During the Würmian period, populations of Pinus gr. sylvestris-nigra found refuge on

the northern Portuguese coast. Its formations became generalised, even during the

coldest phases, living alongside more thermophilous species such as ash and oak.

The rugged topography of the Iberian Peninsula facilitated the survival of plants during

the climatic variations of the Quaternary. Different species found adequate

environments at different altitudes that involved only small migrations. This study

shows that the Iberian Peninsula’s western coast acted as a refuge for both thermophiles

and species that required much more water during the coldest phases of the Quaternary.


217

During the Holocene, forests of Pinus gr. sylvestris-nigra became established in the

mountains towards the interior of the Peninsula and further north. The populations on

the coast gradually disappeared.

The many remains of P. pinaster found in their life position and with an age of some

7,000 years together represent the most important fossil forest of the Iberian coastline.

These remains bear witness to the substitution of the Pinus gr. sylvestris-nigra forests of

the Würmian Portuguese coast by P. pinaster.

The high taxonomic diversity of the Holocene sites studied agrees with the

establishment of warmer, damper climatic conditions that facilitated the expansion of

mesophilic species such as deciduous Quercus, Castanea sp. and Fraxinus sp. The

generalization of such an environment along the coast during the Holocene also

favoured the expansion of thermo-hygrophilous species such as Alnus sp.

The expansion of substitution taxa such as Erica gr. vagans-cinerea was favoured from

about 6,000 years BP, when the influence of Man on the coastal landscape became more

intense. Traces of fires, the remains of wood associated with Roman fishing equipment,

and the appearance of introduced allochthonous species in the last century, clearly

reflect human use of natural resources.

The absence of macroremains of P. pinea at the studied sites (and in the archaeological

sites of the area), except for their presence in southern Portugal, suggests that this

species occupied more southerly latitudes during the Last Ice Age and the Holocene.


218

CHAPTER VI

The analysis of fossil wood, leaves, fruits and seeds of eight sites along a 400 km

Cantabrian coastal tract demonstrates the important added value of macroremains for

obtaining high taxonomic precision, frequently even at the species level. Furthermore,

accurate information about the original habitat of the plants from which remains were

found provides new geobotanical information about the distribution of Iberian taxa.

Precise taxonomic and geographical information shows that during the Holocene the

forest composition in the Cantabrian coast was very similar to that of the natural forest

remnants present today. This study allows recognition the species composition and

biogeographic relevance of deciduous mixed forests mixed with hygrophilous and

hydro-thermophilous communities in coastal areas of northern Spain. The persistence of

different taxa that survived the last glaciation in this territory demonstrates the existence

of refugial areas for such plants during the Würm period.

Quercus robur is shown to be widespread along the Atlantic coast of northern Spain

during the Holocene. A small introgression of Q. petraea provides evidence that this

species migrated to the mountain area early in the Holocene. Corylus avellana was very

common in the coastal areas since the beginning of the Holocene, decreasing its

importance towards the mountains, where Betula sp. took over. Acer pseudoplatanus,

Ulmus minor, Fraxinus sp., Castanea sp., Betula sp., and shrubs like Cornus sanguinea

complete the Holocene deciduous forest composition. Pollen records indicate that these

taxa, together with elements like Fagus sp., Juglans sp., Carpinus sp., Tilia sp. and

Sorbus sp., were demonstrated to be present in the Atlantic coastal region of northern

Spain since the last glacial period.

Numerous macroremains of Salix atrocinerea, Alnus glutinosa and Fraxinus sp.

illustrate the importance of hygrophilous communities, in conjunction with the

Holocene sea level increase. The absence or little proportion of Salix sp. in the available

pollen records highlights the importance of the macroremain analysis.

Macroremains of Arbutus sp., Laurus sp. and Vitis sp. show the presence of

thermophilous taxa during the Holocene along the Cantabrian coast. This is consistent


219

with other records that report Olea europea, Phillyrea sp. and Viburnum sp. Ilex tp.

aquifolium woods complete the taxa that survived the last glaciation in the coastal

refugia.

The absence of Pinus macroremains, in line with the existing palynological studies,

shows that their populations almost disappeared in the first half of the Holocene,

although, unnoticed in paleobotanical studies, some relic stands could have survived at

the Cantabrian coast.

The presence of Ulmus minor and Vitis sp. macroremains, preceding the anthropogenic

spreading of these taxa, demonstrates natural occurrences along the Atlantic coast of

northern Spain. 1,960 ± 100 years BP old Castanea sp. wood shows the occurrence of

this taxon in Galicia during the Roman period. However, earlier palaeobotanical studies

have revealed its presence since the Lateglacial.

Evolución de los bosques en la costa Atlántica ibérica durante el … · 2018-02-10 · Tesis...

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