Evaluación de la importancia ecológica de la tortuga lora (Lepidochelys olivacea) (Eschscholtz...

8/4/2019 Evaluación de la importancia ecológica de la tortuga lora (Lepidochelys olivacea) (Eschscholtz 1829) en el aporte de energía durante eventos de arribadas en…

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I

UNIVERSIDAD NACIONALSISTEMA DE ESTUDIOS DE POSTRADO

ESCUELA DE CIENCIAS BIOLÓGICASESTACIÓN DE BIOLOGÍA MARINA

PROGRAMA DE MAESTRÍA EN CIENCIAS MARINA Y COSTERAS

EVALUACIÓN DE LA IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LA TORTUGALORA (Lepidochelys olivacea ) (Eschscholtz 1829) EN EL APORTE DE

ENERGÍA DURANTE EVENTOS DE ARRIBADAS EN PLAYA OSTIONAL,GUANACASTE.

Por: RICARDO A. HERNÁNDEZ SÁNCHEZPuntarenas, Costa Rica 2011

Tesis sometida a consideración del Tribunal Examinador del Programa Maestría enCiencias Marinas y Costeras para optar al grado de Magister Scientiae en CienciasMarinas y Costeras con énfasis en Evaluación.



II

EVALUACIÓN DE LA IMPORTANCIA ECOLÓGICA DE LA TORTUGA LORA(Lepidochelys olivacea ) (Eschscholtz 1829) EN EL APORTE DE ENERGÍA DURANTE

EVENTOS DE ARRIBADAS EN PLAYA OSTIONAL, GUANACASTE.

RICARDO A. HERNÁNDEZ SÁNCHEZ

Tesis presentada para optar al grado académico de Magíster Scientiae en CienciasMarinas y Costeras, con énfasis en Evaluación de los Recursos Marinos y Costeros.Cumpliendo con los requisitos establecidos por el Sistema de Estudios de Postgrado dela Universidad Nacional. Heredia. Costa Rica.



III

MIEMBROS DEL TRIBUNAL EXAMINADOR

M.Sc. José Rodríguez ZelayaSistema de Estudios de Posgrado

SEPUNA

Dr. Ricardo Jiménez Montealegre M.Sc. Dora Ingrid Rivera LutherCoordinador TutoraMaestría en Ciencias Marinas y Costeras

M.Sc. Carlos Mario Orrego Dr. Roldán ValverdeAsesor Asesor

Ricardo A. Hernández S.Sustentante



IV

RESUMEN

La base energética que sostiene ambientes de transición, como las playas arenosas, es la materia

orgánica. Las tortugas marinas introducen nutrientes y energía a estas zonas durante su ciclo

reproductivo. Playa Ostional es un ecosistema de gran importancia ecológica ya que en él anidan

masivamente una de las colonias de tortuga Lora más grandes del mundo. El objetivo principal de esta

investigación es analizar como contribuye energéticamente las arribadas de Lepidochelys olivacea en el

hábitat de anidación. Se estimó el tamaño de las arribadas ocurridas entre julio de 2007 y abril de 2008,

aplicando el método de conteo de Transepto por Franjas en un Tiempo Fijo. Adicionalmente se marcaron

211 nidadas para la evaluación del éxito reproductivo. Finalmente, se cuantificó el valor energético y la

proporción de nutrientes esenciales de huevos frescos y neonatos que se encontraron muertos. Cada

nidada aportó en promedio 744,06 g de materia orgánica, 90,48 g de proteína, 56,49 g de lípidos 13,21 g

de carbohidratos y 15.904,32 kilojulios de energía. Del total de energía introducida, el 8,08 % retornó al

mar en forma de tortuguillos y huevos frescos que fueron transportados por procesos erosivos. El 20,27

% fue consumido por depredadores, constituidos principalmente por larvas de moscas y coleópteros. El

57,92 % quedó disponible para ser aprovechada por detritívoros y descomponedores. El 11,15 % se

extrajo del sistema como consecuencia del programa de aprovechamiento de huevos de la ADIO. El

restante 2,58 % se liberó en forma de calor metabólico y gases (respiración). Al hacer un análisis integral

de la información resultante, se observó que más del 75 % del presupuesto energético aportado por las

arribadas va dirigido a depredadores y descomponedores. Ambos grupos están constituidos por

organismos capaces de sintetizar y trasformar la materia orgánica, dejando a disposición nutrientes

elementales en formas simples que podrían ser aprovechados fácilmente por las plantas. En

consecuencia, se sugiere que la fertilización de los suelos derivada de los subsidios energéticos queaportan las tortugas podría estar contribuyendo con la resiliencia del ecosistema.

Palabras clave: Ecosistema, Huevos, Materia Orgánica, Energía, Flujo de Energía, Lepidochelys

olivacea, Ostional.

ABSTRACT

The energy base that supports transitional environments such as sandy beaches, is organic matter.

Sea turtles introduce nutrients and energy to these areas during their reproductive cycle. Ostional is anecosystem of great ecological importance because in the mass nesting of the Lora turtle colonies of the

world's largest. The main objective of this research is to assess the ecological importance of the

Lepidochelys olivacea in terms of energy intake that introduces the nesting habitat. We estimated the size

of the arrivals occurred between July 2007 and April 2008 using the method of counting fringes transept

by a fixed time. Additionally, marked 211 nests for the evaluation of reproductive success. Finally, we

quantified the energy and the proportion of essential nutrients from fresh eggs and hatchlings found dead.

Each nest contributed an average of 744.06 g organic matter, 90.48 g protein, 56.49 g 13.21 g lipid and



V

carbohydrate 15904.32 kilojoules of energy. Of the total energy introduced, the 8.08% returned to sea as

hatchlings and fresh eggs were transported by erosion. The 20.27% was consumed by predators,

consisting mainly of fly larvae and beetles. The 57.92% is available to be used by detritivores and

decomposers. The 11.15% was removed from the system due to use program ADIO eggs. The remaining

2.58% was released as metabolic heat and gases (breathing). By making a comprehensive analysis of the

resulting information is noted that over 75% of the energy budget provided by the mass nesting of

Lepidochelys olive in Ostional is aimed at predators and decomposers. Both groups consist of organisms

with layers of synthesizers and transform the organic matter, leaving basic nutrients available in a more

simple and easily assimilated by plants. Therefore it is suggested that fertilization of soils derived from

energy subsidies that provide the turtles could be contributing to ecosystem resilience.

Keywords: Ecosystem, Eggs, Organic Matter, Energy, Energy Flow, Lepidochelys olivacea , Ostional.



VI

RECONOCIMIENTOS

Existen varias personas e instituciones que de alguna forma contribuyeron en los

procesos de diseño y ejecución de este trabajo.

Quiero empezar agradeciendo el apoyo institucional del Programa de Maestría en

Ciencias Marinas y Costeras de la Universidad Nacional, en especial a María Parker y

Luis Villalobos por el incondicional servicio y la gran voluntad de impulsar los procesos

burocráticos necesarios para el desarrollo de este trabajo. De igual forma agradezco a

la Estación de Biología Marina (EBM) y la Estación de Ciencias del Mar (ECMAR),

particularmente a Inés Lostalo, Ramiro Segura y Oscar Pacheco. Indiscutiblemente este

trabajo no hubiese podido realizarse sin la colaboración del MINAET quien proporcionólas instalaciones y gran parte de la logística durante la colecta de datos. En este caso

particular destaco el apoyo de Carlos Mario Orrego, Laura Brenes, Yamileth Baltodano,

Pablo Baltodano, Gelbert y todos los voluntarios que participaron en las actividades de

campo. Gracias a la ADIO por el suministro de información referente a los procesos y

cuantificación de las cosechas de huevos.

Extiendo un especial agradecimiento a las instituciones que contribuyeron con los

soportes financieros requeridos para la investigación. Fundación Gran Mariscal de

Ayacucho (fundayacucho) a través de su programa de becas de posgrado de

excelencia académica Jorge Rodríguez N° de contrato E-225-67-2006-1. IDEA WILD

quien a través de su programa de apoyo a la conservación de la biodiversidad aportó

recursos económicos para la elaboración de análisis proximales de neonatos y huevos.

Indiscutiblemente este trabajo no hubiese sido posible sin la contribución económica de

USFWS y de la Universidad del Sureste de Louisiana (Southeastern Louisiana

University) quienes aportaron gran parte del recurso monetario utilizado durante el

trabajo de campo, en marco del proyecto Estimación Global de las Arribadas de la

Tortuga Olivácea coordinado por el Ph.D. Roldán A. Valverde.

Sin duda alguna una gran contribución a este trabajo es la invaluable labor del comité

de tesis. Mi profesora, tutora y amiga Dora Rivera Luther que me ha apoyado durante



VII

toda mi estadía en Costa Rica, tanto en la parte académica mediante la enseñanza de

valores intrínsecos a la excelencia en la labor profesional, sino también en aspectos

personales mostrando una solidaridad incondicional. A mi asesor Carlos Mario Orrego

quien ha sido desde un principio un gran ejemplo de constancia, esfuerzo y excelencia

en lo profesional y personal, convirtiéndose en unos de los principales motores que

impulsó y motivó la elaboración de este trabajo. De igual forma extiendo mis

agradecimientos al asesor Roldán Valverde quien ha contribuido a la calidad de este

trabajo mediante acertadas recomendaciones respaldadas por su gran trayectoria y

experiencia en el campo de la biología de tortugas marinas. Indiscutiblemente tengo

que incluir a mi tutora at honoren Hilda María Víquez quien ha demostrado su apoyo,

motivación y amistad incondicional, aparte de su importante contribución en todo los

aspectos metodológicos de este trabajo y como dijo un hermano ―por toda esa gamacromática que tanto resalta el sentido de la ciencia‖.

Particularmente quiero extender un gran reconocimiento al aporte de personas que

han contribuido en forma directa o indirecta con mi formación profesional, personal y

con la elaboración de este manuscrito. Por su valiosa amistad y su gran calidad humana

y profesional agradezco inmensamente a Hedelvy Guada, Lenín Oviedo y Joaquín

Buitrago por marcar el camino a la excelencia.

Un especial agradecimiento a la comunidad de Ostional por permitir que compartiera

con ellos tan enriquecedora experiencia, por darme la oportunidad de observar desde

adentro la verdadera realidad en la controversia de Ostional. En este caso destaco el

apoyo de la familia Baltodano Días por toda su calidez y por supuesto a Rolo, Cacha,

Luis (el pingüino de Ostional) y muchas otras personas que no he podido nombrar…de

corazón gracias.

Por su puesto un muy especial agradecimiento a mis compañeros de promoción:

Lenín Oviedo, Luis Adrian Vega, Helven Naranjo, Rodney Piedra, Jonathan Chacón, y

Ulises Arrieta, un verdadero orgullo haber compartido esta enriquecedora experiencia

con tan excelente grupo. De igual forma extiendo un gran reconocimiento al apoyo de

profesionales amigos que han estado a mi lado de alguna manera durante este



VIII

proceso: Nidya Nova, Rebeca Quesada, Luz Castro, Grettel Murillo, Ricardo Pérez,

Wagner Quiroz, Fernando Rincón, Luis Fonseca.

Finalmente, pero quizás el más importante de todos, extiendo un gran

reconocimiento y gratitud muy especial a tres personas que particularmente han

contribuido en forma directa e indirecta en la culminación de esta meta. Por todo el

apoyo, la paciencia, perseverancia, motivación y sobre todo amor, quiero agradecer a

mis padres Ricardo e Irene y por supuesto mi esposa Ivana, quienes han hecho posible

esto.



IX

CONTENIDO Página

Hoja de aprobación III

Resumen IV

Reconocimientos VI

Hoja de contenidos IX

Lista de cuadros XI

Lista de figuras XIII

CAPITULO 1. INTRODUCCIÓN 1

1.1 Introducción 1

1.2 Problema de investigación 3

1.3 Hipótesis 3

1.4 Objetivos 31.4.1 Objetivo General 3

1.4.2 Objetivos específicos 3

1.5 Justificación 4

1.6 Antecedentes 7

CAPITULO 2. MARCO TEÓRICO 9

2.1 Sincronización reproductiva: arribadas 9

2.2 Ecosistemas 102.3 Energía 12

2.4 Energía y vida 14

2.5 Flujo de energía a través del ecosistema 15

CAPITULO 3. MATERIAL Y MÉTODOS 17

3.1 Descripción del área de estudio 17

3.2 Metodología 18

3.2.1 Aporte de Energía a la playa 19

3.2.1.1 Estimación del tamaño de arribada 19

3.2.1.2 Estimación del aporte de energía 20

3.2.2 Éxito Reproductivo 21

3.2.2.1 Estimación del tamaño de la nidada 21

3.2.2.2 Estimación del éxito reproductivo 23



X

3.2.2.3 Estimación de la energía transformada 24

3.2.3 Extracción y flujo de energía 25

CAPITULO 4. RESULTADOS 27

4.1 Aporte de energía a la playa 27

4.1.1 Estimación del tamaño de arribada 27

4.1.2 Estimación del aporte de energía 30

4.2 Éxito reproductivo 32

4.2.1 Estimación del tamaño de la nidada 32

4.2.2 Estimación del éxito reproductivo 33

4.2.3 Estimación de la energía transformada 38

4.3 Extracción y flujo de energía 39

CAPITULO 5. DISCUSIÓN 425.1 Aporte de energía a la playa 42

5.1.1 Estimación del tamaño de la arribada 42

5.1.2 Estimación del aporte de energía 43

5.2 Éxito reproductivo 45

5.2.1 Estimación del tamaño de la nidada 45

5.2.2 Estimación del éxito reproductivo 46

5.2.3 Estimación de la energía transformada 48

5.3 Extracción y flujo de energía 50

5.3.1 Extracción de huevos 50

5.3.2 Flujo de energía 51

CAPITULO 6. CONCLUSIONES 55

CAPITULO 7. RECOMENDACIONES PARA EL MANEJO Y LA

CONSERVACIÓN

58

7.1 Implicaciones en el plan de aprovechamiento de huevos 58

7.2 Arribadas: un servicio ambiental a Playa Ostional 60

CAPITULO 8. LITERATURA CITADA 63

8.1 Comunicaciones personales 74

Anexos 75



XI

LISTA DE CUADROS

Cuadro Página

Cuadro 1. Esfuerzo de investigación en campo para la estimación del tamaño

de las arribadas en playa Ostional durante el período de estudio 2007-2008(L.T.T.= longitud total de transepto, L.T.R.=longitud total recorrida).

28

Cuadro 2. Estimaciones del número de hembras anidadoras (M ±DS) y el áreadisponible para la anidación (A.A.) en playa Ostional. Temporada 2007-2008.

29

Cuadro 3. Proporciones de constituyentes esenciales y valor energético (basehúmeda) de huevos depositados en Playa Ostional. Temporada 2007-2008

31

Cuadro 4. Estimación de la energía aportada por los huevos depositados encada arribada en playa Ostional. Temporada 2007-2008. (T.E.A=total de

energía aportada).

31

Cuadro 5. Valores promedios del número de huevos por nido (TN), así comoel diámetro (D) y peso (P) de los huevos durante la temporada de estudio.

32

Cuadro 6. Porcentaje de éxito, tasas de eclosión, emergencia y total deneonatos nacidos. (NE= nidos exitosos; sd=sin datos disponibles; NN=neonatos nacidos; n=tamaño de la muestra).

34

Cuadro 7. Fases de desarrollo embrionario de los huevos no eclosionados ennidos marcados durante la época seca en playa Ostional. (HNE=huevos no

eclosionados; HSDA=huevos sin desarrollo embrionario aparente;HCDA=huevos con desarrollo embrionario aparente; EDE= Estadio dedesarrollo embrionario; Ind.=embriones con fase no determinada;).

37

Cuadro 8. Peso y LRC de los neonatos nacidos en las arribadas ocurridas enplaya Ostional entre julio y noviembre de 2007.

37

Cuadro 9. Proporciones de constituyentes esenciales y valor energético (basehúmeda) de neonatos nacidos en Playa Ostional durante la temporada 2007-2008.

38

Cuadro 10. Cantidad de materia orgánica y el valor energético querepresentan los neonatos nacidos durante las arribadas en playa Ostional enla temporada 2007-2008.

39

Cuadro 11. Cantidad de huevos cosechados por arribadas, como parte delproyecto de extracción desarrollado por la ADIO en playa Ostional.Temporada 2007-2008 (NC=nidos cosechados; HC=huevos cosechados;HC%=representación porcentual de las cosechas).

39



XII

Cuadro Página

Cuadro 12. Categorías de nidos marcados según su destino final durante latemporada de estudio (NE= nidada exitosa; NNE= nidada no exitosa; Depre.=

nidada depredada; Dest.= nidada destruida; sd=sin datos disponibles).

40



XIII

LISTA DE FIGURAS

Figura Página

Figura 1. Área de estudio, playa Ostional, Refugio Nacional de Vida SilvestreOstional (RNVSO), Guanacaste, Costa Rica. 18

Figura 2. Variación del tamaño de las arribadas en playa Ostional durante laépoca seca y lluviosa. Temporada 2007-2008.

29

Figura 3. Histograma de frecuencia de arribadas y porcentajes de nidos en losdistintos sectores de playa Ostional.

30

Figura 4. Diagrama de dispersión entre el diámetro y el peso de los huevos enlos nidos marcados durante la temporada de estudio ( limite de predicción;

limites de confianza al 95%; línea de tendencia).

33

Figura 5. Distribución de las medias de la tasa eclosión entre las épocas delluvia (1) y seca (2) en playa Ostional (número entre paréntesis=n, letrasdesiguales=medias estadísticamente diferentes).

35

Figura 6. Distribución de medias del porcentaje de eclosión entre los sectoresde playa Ostional durante la temporada de estudios (2=Rayo 2; 3=Rayo 3;4=Rayo 4; 5=Playa Principal, número entre paréntesis=n, letrasdesiguales=medias estadísticamente diferentes).

35

Figura 7. Distribución de medias del porcentaje de supervivencia entre lossectores de playa Ostional durante la temporada de estudio (2=Rayo 2;3=Rayo 3; 4=Rayo 4; 5=Playa Principal, número entre paréntesis=n, letrasdesiguales=medias estadísticamente diferentes).

36

Figura 8. Diagrama de dispersión entre la tasa de eclosión y los sectores deanidación en Ostional durante la temporada de estudio (2=Rayo 2, 3=Rayo 3,4=Rayo 4, 5=Playa Principal) ( límite de predicción; límites de confianzaal 95%; línea de tendencia).

36

Figura 9. Diagrama de flujo de la energía y los nutrientes introducidos en playa

Ostional como producto de la anidación masiva durante la temporada 2007-2008 (EI= fracción porcentual del total de energía introducida, E= valorenergético, M= materia orgánica, P= proteínas, L= lípidos, C= carbohidratos).

41



1

INTRODUCCIÓN

Algunos organismos, como los megavertebrados, tienen la capacidad de modificar

los ecosistemas mediante procesos físicos, químicos y biológicos, regulando de manera

directa o indirecta la disponibilidad de los recursos naturales y el estado del material

biótico y abiótico. Estos animales participan de forma activa en los procesos de

mantenimiento, transformación y evolución de los ecosistemas, y por esto son llamados

por algunos autores como ―ingenieros de ecosistemas‖ (Jones et al. 1994, Wright y

Clive 2006).

Una de las características que poseen los organismos definidos como ―ingenieros

ecosistémicos‖, es la capacidad de transportar alimento de un sistema productivo a uno

menos fértil (Wright y Clive 2006). Un ejemplo de esta contribución se observa en los

nutrientes que resultan de la descomposición de materia orgánica que aportan los

varamientos de fauna marina y macroalgas (McLachlan y McGwynne 1986, Deegan

1993). Otro subsidio importante de energía marina es la alimentación de aves mar

adentro, ya que al momento de defecar suministran compuestos con altas

concentraciones de fosfatos a los sistemas costeros (Allaway y Ashford 1984, Polis y

Hurd 1995,).

Las tortugas marinas, por su característica de megafauna, no están al margen de

estos procesos. Alteran de manera importante los hábitat donde se desarrollan,

asumiendo un rol protagónico en el transporte de alimento desde los ecosistemas

marinos a las zonas costeras (Jackson 1997). Este servicio ambiental inicia en las

playas de anidación en el momento en que depositan sus huevos y aportan materia

orgánica rica en constituyentes nutricionales con altas concentraciones energéticas.

Posteriormente la energía es aprovechada por el sistema fluyendo en diferentes vías,

como por ejemplo, la que es aprovechada por depredadores o por los detritívoros que

descomponen la materia orgánica y dejan a disposición nutrientes en formas simples

con alto nivel de asimilación (Bouchard y Bjorndal 2000, Bjorndal y Jackson 2003).



2

Cabe destacar que la producción neta primaria en los ecosistemas de playa

arenosas es muy baja, por lo que la materia orgánica es la base de las contribuciones

energéticas que sostienen este tipo de ambientes (Alongi 1998, McLachlan y Brown

2006). A diferencia que otros ecosistemas, las bacterias acá no solo son consumidores

básicos que descomponen y transforman la materia orgánica y el detritus, sino que

también sirven de alimento para niveles tróficos superiores (McLachlan et al. 1981,

Brown 2001, Defeo et al . 2009). Las altas demandas energéticas en estos ecosistemas

de transición podrían ser subsidiadas por el transporte bilógico que realizan las tortugas

marinas durante la anidación (Alongi 1998, Bouchard y Bjorndal 2000, Bjorndal y

Jackson 2003).

Lepidochelys olivacea es una de las especies de tortugas marinas que se caracterizapor mostrar diversos tipos de estrategias reproductivas, anidación solitaria, en grupo o

la combinación de ambas (Pritchard 1969, Bernardo y Plotkin 2007). El comportamiento

reproductivo de anidación masiva, en esta especie, es llamado ―arribadas‖ y está

determinada por la presencia de ciento o miles de tortugas anidando sincronizadamente

durante varios días consecutivos. Los cientos de miles de huevos que son depositados

durante estos eventos representan valiosas cuantías de energía y nutrientes para

sistemas poco productivos como las playas arenosas (Bouchard y Bjorndal 2000). Es

por ello que playa Ostional es una zona de gran importancia ecológica ya que en ella

anida en forma masiva una de las colonias de tortuga Lora más importantes del mundo

(Cornelius et al . 1991, Marcovaldi 2001, Eguchi et al. 2007).

El objetivo general de este trabajo es evaluar el aporte de energía durante la

anidación masiva de la tortuga Lora como uno de los principales servicios ambientales

que presta al sistema de playa Ostional. Para ello se estimó la cantidad de energía que

ingresó al sistema durante la actividad de desove y las principales vías de distribución

de los nutrientes. El flujo energético se valoró en cuatro vías: en primer lugar la

proporción que es consumida por depredadores, luego la cantidad que es aprovechada

por detritívoros y descomponedores, después el total que retorna al mar y finalmente la

fracción de energía que es extraída.



3

1.2 Problema

Playa Ostional es un sistema donde anida de forma masiva una de las mayores

colonias de tortuga Lora a nivel mundial. Los nutrientes introducidos como resultado de

esta actividad podrían ser utilizados por varios receptores, por ejemplo depredadores y

descomponedores, como un subsidio energético. Cambios importantes en estas

contribuciones podrían afectar el equilibrio y mantenimiento del hábitat reproductivo, ya

que alteran la distribución y abundancia de los organismos que constituyen este

ecosistema. Con base en lo descrito anteriormente, un aspecto fundamental en el

conocimiento de las funciones ecológicas de la especie es determinar cómo contribuye

energéticamente el fenómeno de anidación en masa al sistema de playa Ostional.

1.3 Hipótesis de investigación

La sincronización reproductiva en forma de anidación masiva representa un subsidio

energético para el ecosistema de playa Ostional.

1.4 Objetivos

1.4.1 Objetivo general

Analizar la contribución energética de la anidación masiva de Lepidochelys olivacea en

el ecosistema de playa Ostional, Guanacaste, Costa Rica.

1.4.2 Objetivos específicos

Estimar la cantidad de energía que es introducida por las arribadas.

Calcular la proporción energética que es transformada y retornada al sistema en

forma de crías.

Cuantificar y describir los principales flujos energéticos.



4

1.5 Justificación

Debido a su distribución pantropical y el comportamiento característico de anidación

en masas, en términos de números absolutos L. olivacea es quizás la especie de

tortuga marina más abundante. Las principales playas utilizadas para la anidación

masiva son: Gahirmatha (costa de India), Escobilla (costa Pacifico de México), Nancite

y Ostional (costa Pacífico de Costa Rica). Sin embargo, muchas de estas colonias

anidadoras muestran actualmente una disminución en el tamaño poblacional y sus

tendencias podrían ser decrecientes. Específicamente el área de México a Panamá es

la región que muestra la mayor disminución de hembras anidantes, en comparación al

resto de su distribución geográfica (NMFWS/USFWS 1998, Valverde et al. 1998,

Pritchard 1997, Shanker et al .2003, Cornelius et al . 2007, Eguchi et al. 2007).

Algunos autores asocian el detrimento de las poblaciones principalmente a factores

de origen antropogénico como un alto índice de explotación de huevos, degradación de

hábitat y captura incidental de adultos por pesca, entre otros. Debido a estas amenazas

la tortuga Lora está clasificada en el apéndice I por la Convención sobre el Comercio

Internacional de Especies Amenazadas de Flora y Fauna Silvestre (CITES), y

catalogada en la lista roja de especies amenazadas de la UICN como ―especie

vulnerable‖ (Cornelius et al. 1991, Pritchard y Plotkin 1995, Pritchard 1997, IUCN 2010).

Las arribadas como estrategia reproductiva facilitan un escenario atractivo para la

cosecha legal e ilegal de huevos, consolidando la comercialización en mercados

regionales y nacionales. Específicamente, en la costa del Pacífico Centroamericano,

hay países que permiten la colecta y venta de huevos dentro de periodos establecidos y

bajo regulaciones específicas. Un ejemplo se observa en playa Ostional, donde desde

mediados de los años 60´s la comunidad que ahí habita hace uso directo y extractivo

del recurso (Cornelius 1985, Cornelius et al. 1991, Campbell 1998, Bernardo y Plotkin

2007).

El 29 de febrero de 1987, con el objetivo de proporcionar beneficios económicos a la

comunidad, el Ministerio de Agricultura y Ganadería (MAG) mediante la Ley 7064 de



5

Fomento para la Producción Agropecuaria y Orgánica autoriza el desarrollo de un

programa de consumo y comercialización de los huevos de Ostional (PCCHO)

depositados durante las arribadas en playa Ostional. El permiso está basado en

consideraciones técnicas resultantes de estudios realizados por investigadores

asociados a la Universidad de Costa Rica (UCR), quienes sugieren que los efectos

denso dependientes que afectan negativamente las tasas de nacimientos en los nidos

se ven ligeramente mitigados por la actividad de extracción (Cornelius et al. 1991,

Chaves et al. 2004, Cornelius et al . 2007, Chaves 2007).

En este sentido, es importante señalar que la extracción y comercialización de

huevos es uno de los principales ingresos económicos de la comunidad de Ostional

desde hace más de 40 años. En la actualidad, los beneficios monetarios atribuidos adicha actividad muestran una tendencia a incrementarse sostenidamente en el tiempo

debido al aumento del precio de los huevos en el mercado (Campbell 1998, Chaves et

al. 2004, ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008).

Para dar protección a tan importante hábitat de anidación y mantener la

sostenibilidad del recurso, el 17 de noviembre de 1983 se crea el Refugio Nacional de

Vida Silvestre Ostional (RNVSO) mediante la Ley 6919 de Conservación de Vida

Silvestre. Sin embargo, desde su creación y hasta la fecha, se han suscitado una serie

de conflictos entre las principales partes que integran el PCCHO como un programa de

manejo compartido de la biodiversidad (ADIO-UCR-MINAET). Esta problemática está

distribuida en distintas áreas como lo son el aspecto legal, socioeconómico y biológico,

y ha sido discutida por diferentes autores (Cornelius 1985, Campbell 1998, Campbell

1999, Valverde 1999, Chaves et al. 2004, Troeng y Drews 2004). Pero sin duda, uno de

los puntos más delicados en esta situación es que hay una comunidad dependiendo

económicamente de un recurso que se encuentra en peligro de extinción y del cual se

desconocen aspectos básicos de su dinámica poblacional.

En lo referente a la problemática biológica, Valverde (1999) presento una carta a la

Ministra de Ambiente y Energía de Costa Rica donde sintetizó las recomendaciones

hechas por la academia, gobierno, organizaciones internacionales y comunidad



6

científica. Entre otras recomendaciones se destaca la necesidad de desarrollar

proyectos de investigación que planteen objetivos para describir factores determinantes

en la demografía así como la ecología reproductiva de la especie en Ostional. De igual

forma estudios sobre las tasas de eclosión y su distribución temporal y espacial en la

playa serán útiles en la toma de decisiones para un manejo exitoso del RNVSO.

Otros autores han planteado que una estrategia efectiva para la recuperación de la

tortuga Lora, es la evaluación de sus principales funciones ecológicas dentro de los

ecosistemas críticos para su desarrollo (Bjorndal y Jackson 2003). En consecuencia se

sugiere la necesidad de plantear objetivos de investigación que generen la descripción

de roles ecológicos y sus impactos en el ambiente. Por lo tanto se destaca que el

transporte de energía y nutrientes es una de las actividades más importantes querealizan ―especies claves‖ como las tortugas marinas (Jackson 1997, Bouchard y

Bjorndal 2000, Bjorndal y Bolten 2003).

Actualmente existe un vacío de información sobre los aspectos biológicos y

ecológicos que describan las interacciones entre la tortuga Lora y el RNVSO, como un

ecosistema crítico para su reproducción (Cornelius y Robinson 1985, Valverde et al .

1998, Valverde y Gates 2000, Cornelius et al . 2007). La finalidad de esta investigación

es mejorar el conocimiento sobre la ecología reproductiva de la población anidadora en

playa Ostional y en esta forma contribuir al diseño de estrategias para un adecuado

manejo sostenible del recurso. Para cumplir con las metas planteadas, se generaron

datos que describen el aporte energético de la especie en relación al éxito reproductivo.

Entre las herramientas utilizadas, se aplicó el método de Muestreo por Transecto en

Tiempo Fijo como una metodología robusta diseñada para estimar la abundancia de

tortugas que participan de una arribada y que permite medir la variabilidad de este

estimado (Gates et al . 1996, Valverde y Gates 2000).



8

Robinson 1985, Cornelius et al . 1991, Pritchard y Plotkin 1995, Campbell 1998,

ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008).

Desde un inicio la UCR ha monitoreado el proceso de anidación en Ostional,

registrando un total de 294 arribadas entre 1971 y 2006, ocurridas en la llamada Playa

Principal de Anidación (PPA). Sin embargo, en los últimos 20 años durante la época

lluviosa se ha incrementado la frecuencia del fenómeno fuera de esta área. En

promedio suceden 10.87 (± 2.22) arribadas por año con una duración variable entre 1 y

14 días. El intervalo de re-anidación promedio entre eventos es de 30.87 (± 14.72) días.

Los autores sugieren que existe una variación estacional en cuanto al número de

tortugas por arribada. Mientras que las arribadas de la estación seca se constituyen por

miles de tortugas, en época lluviosa las estimaciones superan las 100 mil hembras porkilómetro (ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008, Chaves 2007).

Recientemente, Madden et al. (2008) realizó una investigación en playa Ostional

para determinar si la población anidadora de tortuga Lora funciona como ingenieros de

ecosistemas, enriqueciendo la playa e influyendo en la estructura de comunidades que

habitan en la duna de arena. Los resultados obtenidos sugieren que cada nidada

posiblemente sea un ecosistema individual donde interactúan numerosos ymultidimensionales parámetros. Se concluyó que la dinámica de playa Ostional,

incluyendo la comunidad, está impulsada por el aporte de huevos durante las

arribadas.



9

MARCO TEÓRICO

2.1 Sincronización reproductiva: arribadas

La sincronización reproductiva es un fenómeno generalizado que ocurre tanto en

plantas como en animales y es explicada por algunos autores como una forma de

adaptación ante presiones por saturación de depredadores (Hendrickson 1980, Eckrich

y Owens 1995, Smith y Smith 2002). El género Lepidochelys es el único grupo de

tortugas marinas que muestra un comportamiento reproductivo sincronizado llamado

arribada (Bernardo y Plotkin 2007).

El comportamiento de anidación masiva fue descrito por primera vez a finales de losaños 60 como el desove conjunto de cientos de miles de tortugas en una misma playa

durante un periodo de unos cuantos días (Carr 1963, Hildebrand 1963). Para efectos

del presente trabajo, una arribada se define como la anidación sincronizada de al

menos 100 tortugas por kilometro de playa en una noche (Cornelius y Robinson 1985,

Cornelius et al. 1991, Valverde y Gates 2000).

Aun no se ha determinado con exactitud cuáles son los factores que intervienencomo estímulo para disparar el inicio de una arribada, pero en la literatura se observan

especulaciones sobre las variables intrínsecas y extrínsecas responsables de la

regulación de este comportamiento. La dirección e intensidad del viento y el efecto de

las mareas asociado a las fases lunares, son variables ambientales que con frecuencia

muestran correlación directa con la ocurrencia de estos eventos. La base de las

afirmaciones radica en la relación existente entre la fenología anecdótica de la arribada

y factores externos (Pritchard y Plotkin 1995, Bernardo y Plotkin 2007).

Otra de las hipótesis sostenidas por algunos autores, es que las arribadas son

socialmente inducidas. La facilitación social, para este caso, está definida como el

aumento en la frecuencia o intensidad de las respuestas concretas que tenga un

individuo ante el comportamiento de otro organismo, lo que quiere decir que dicho

comportamiento es resultado de una conducta aprendida (Hendrickson 1980, Owens et



10

al. 1982). Esta hipótesis se apoya en los resultados de observaciones de colonias de

tortugas Loras agregadas en aguas neríticas y oceánicas. Las colonias se congregan

en grupos de hembras que cuentan con la capacidad de retrasar la anidación por varias

semanas, hasta que llegue el momento en que todas salen de forma sincronizada a una

zona específica de la playa para depositar sus huevos (Plotkin et al . 1995, Bernardo y

Plotkin 2007).

Se conoce que las tortugas marinas se basan en sistemas sensoriales como el

olfato, la vista y el oído para detectar los estímulos del entorno. Sin embrago, no se ha

investigado de que manera intervienen estos sistemas en comportamientos como el de

las arribadas. El sistema olfativo es sugerido como un regulador potencial del

mencionado comportamiento, ya que es uno de los sistemas más desarrollados yproporciona la habilidad quimiosensorial de detectar olores en el agua y la tierra. Los

individuos integrantes del género Lepidochelys presentan una serie de poros dispuestos

en los escudos inframarginales como extensión de la glándula de Rathke. Esta glándula

produce una hormona llamada prolactina, que algunos estudios sugieren que sea

segregada como señal para iniciar la actividad de anidación colectiva y su presencia en

el agua es detectada por el olfato de las tortugas (Pritchard y Mortimer 1999, Wyneken

2001, Bernardo y Plotkin 2007, Valverde et al. 2007).

2.2 Ecosistemas

La definición de ecosistema utilizada para en este trabajo, es la propuesta por el

ecólogo vegetal A. G. Tansley en un artículo publicado en 1935 en la revista Ecology,

donde escribió (Smith y Smith 2001):

―El concepto más fundamental es el sistema (en sentido de la física) completo, el

cual incluye no sólo al complejo de organismos, sino también el complejo de factores

físicos que conforman lo que llamamos el ambiente…no podemos separar a los

organismos de su ambiente particular junto al cual forman un único ambiente

físico…son los sistemas así formados los que constituyen las unidades básicas de la



11

naturaleza sobre la faz de la tierra. Estos ecosistemas, como así los podemos

denominar, son de la más variadas clases y tamaños.‖

Según este concepto, podemos considerar que los componentes físicos y biológicos

del ambiente constituyen un solo sistema interactivo, que a su vez presenta límites

definidos dependientes de los elementos que lo constituyen. Sin embrago, estos límites

en ocasiones son difíciles de definir ya que existen una serie de interacciones entre un

ecosistema y el contexto que lo rodea, a través del intercambio de materia y energía.

Estos ambientes ambiguos se definen como zonas de transición (Smith y Smith 2001).

Las playas arenosas son consideradas como ecosistemas de transición que limita el

sistema marino del terrestre, por lo tanto los flujos energéticos de entrada y salida

provienen y se dirigen a estos dos ambientes (Alongi 1998, Smith y Smith 2001).

Las costas arenosas son un ambiente duro para la vida. La naturaleza de los

organismos que acá habitan depende principalmente de dos factores físicos que son la

amplitud de las mareas y el tamaño de grano que constituye el sedimento. En función a

estos factores las playas se dividen en zona supralitoral, litoral e infralitoral, y a su vez

las estructuras comunitarias están compuestas principalmente por epifauna e infauna.

La fauna intersticial son organismos que por lo general presentan formas con sedas,

espinas o tubérculos muy reducidos y se alimentan normalmente de algas, bacterias y

detritus. La infauna vive en túneles o madrigueras construidas bajo la arena y la

obtención de oxigeno la realizan mediante el intercambio con el agua a través de sus

cutículas, o mediante la respiración branquial y por complicados sifones respiratorios

(Alongi 1998, Brown 2001, Smith y Smith 2001).

En cuanto a su funcionamiento, las playas arenosas se diferencian de otros

ecosistemas principalmente porque su base energética es la materia orgánica. Esta

materia orgánica se encuentra dispuesta entre los granos de sedimento y proviene de

algas marinas, animales muertos, heces y material procedente de tierra adentro.

Durante las mareas bajas, las bacterias actúan más eficientemente en la

descomposición de todo este material, luego en cada marea alta lava los productos

resultantes de esta descomposición y aporta materia orgánica nueva. Estos ciclos



12

bioquímicas son de gran importancia para el aporte de nutrientes en las zonas neríticas.

Pero las bacterias no solo actúan como organismos descomponedores, también ocupan

una importante posición dentro de la pirámide alimenticia, ya que son presa de

organismos de niveles tróficos mayores, convirtiéndose en consumidores básicos

dentro de estos ambientes (Alongi 1998, Smith y Smith 2001, McLachlan y Brown

2006).

2.3 Energía

Desde un punto de vista Físico, la energía se define como la capacidad de realizar

un trabajo, el cual se produce por una fuerza cuando su punto de aplicación se

desplaza. Cuando un sistema realiza un trabajo sobre otro sistema, se produce unatransferencia de energía entre ellos (Van Wylen y Sonntag 1970, Tipler 2003).

Dependiendo de la forma en que se presente la energía se clasifica en dos grande

grupos. El primero es la energía externa o macroscópica, que se debe a dos causas, el

almacenamiento de energía por su posición dentro de un sistema que origina la energía

potencial y el movimiento de la masa que se traduce en energía cinética (Van Wylen y

Sonntag 1970, Smith y Smith 2001, Tipler 2003). El segundo grupo está conformado por

la energía interna o microscópica que va en función del sistema físico en el cual se

manifiesta, de acuerdo a esto se consideran distintas formas de energía (Van Wylen y

Sonntag 1970, Tipler 2003):

Energía mecánica, asociada al movimiento de una masa (cinética) o debida a que

sobre dicha masa actúa una fuerza dependiente de la posición (potencial).

Energía eléctrica, asociada al flujo de cargas eléctricas o a su acumulación.

Energía electromagnética, transportada por las ondas electromagnéticas.

Energía térmica, que se puede entender como la energía cinética interna de las

partículas, átomos y moléculas que forman un cuerpo.

Energía química, almacenada en los enlaces entre los átomos que forman las

diversas moléculas.

Energía nuclear, que radica en el interior de los núcleos atómicos.



13

Por último, la energía másica está contenida en toda masa en virtud de su propia

existencia.

El almacenamiento y consumo de energía está gobernado por la primera ley de

termodinámica o Ley de Conservación de la Energía. Esta enuncia que la energía del

universo es constante, no se crea ni se destruye solo se transforma. Todo lo referente a

los flujos de energía implica la segunda ley de termodinámica, la cual expresa que la

energía se degrada continuamente en forma de energía térmica. Cuando ocurre una

transformación energética el proceso no es 100% eficiente puesto que un porcentaje se

degrada y se pierde en forma de calor, que no es más que moléculas en movimiento

desorganizadas o dispersas aleatoriamente quedando inútiles para una posterior

transferencia. La medida de este desorden es la entropía (Van Wylen y Sonntag 1970,Tacon 1989, Smith y Smith 2001, Tipler 2003).

Los organismos obtienen energía al catabolizar los diferentes nutrientes constitutivos

de su dieta, como son los carbohidratos, lípidos y proteínas. Todas las formas en que

se muestra esta energía permite la capacidad de realizar un trabajo químico, eléctrico y

mecánico. De esta forma se mantienen los procesos vitales como el metabolismo

celular, crecimiento, reproducción y actividad física. Por esta razón la vida en la tierradepende de la energía solar (energía calórica) que es fijada y transformada en energía

química y almacenada por las plantas en forma de hidrato de carbono. Finalmente esta

reserva es utilizada posteriormente por la misma planta o por otro organismo que se

alimente de ella, en ambos procesos una proporción de energía es liberada mediante la

respiración y el calor metabólico. Cuando un organismo libera energía potencial

almacenada en forma de glucosa, cerca de dos tercios de esta es convertida en energía

mecánica para la realización de trabajo (reproducción, crecimiento, u otra actividad) y

el restante se libera en forma de calor. Esto es un ejemplo de cómo en la naturaleza se

cumple la primera y segunda ley de termodinámica (Tacon 1989, Smith y Smith 2001).



14

2.4 Energía y vida

Existen muchos organismos no-fotosintéticos, es decir que no cuentan con la

capacidad de sintetizar la energía radiante para lograr cumplir con sus procesos vitales.

La forma en que estos seres vivos logran sustentar su necesidades energéticas es a

través de la energía química de los nutrientes biomoleculares. La bioenergética nos

permite, de forma cuantitativa, describir la manera en que estos organismos adquieren y

utilizan la energía vital en términos moleculares a través de una serie de conceptos

unificados llamados Principios Bioenergéticos (Bradley y Peterp 1982, Mathews et al.

2002).

En general, los procesos pueden ser de dos formas reversibles o irreversibles,dependiendo de qué tan próxima al equilibrio sea la reacción química. En otras palabras

una reacción es favorable cuando busca el equilibrio entre la energía liberada y la

cantidad de trabajo útil resultante. Los seres vivos utilizan la hidrólisis de compuestos

de fosfatos de energía elevada para transformar reacciones termodinámicas

desfavorables en favorables. Dichos compuestos son ordenados según la capacidad

que tengan para fosforilar otros compuestos en condiciones estándar (Mathews et al.

2002).

El ATP (adenosina trifosfato) el más importante de los compuestos antes

mencionados por sus características de transportador principal de energía en todas las

formas vivas. Fue aislado por primera vez en el año de 1929 en Estados Unidos por

Cyrus H. Fiske y Yellapragada Subba Row y al mismo tiempo pero de manera

independiente, Kart Lohman en Alemania (Bradley y Peterp 1982). Otra función muy

importante con la que cumple el ATP es su participación en el proceso de traducción

mediante el cual la célula sintetiza las proteínas (Mathews et al. 2002).

En síntesis, el ATP es la fuente energética de los organismos animales, ya que son

los responsables de transportar la energía liberada como resultado de los procesos de

catabolismo y oxidación de los nutrientes alimenticios (lípidos, proteínas y

carbohidratos). Los organismos no pueden utilizar directamente esta energía liberada



15

así que la adquieren por medio de reacciones químicas al formarse los enlaces

fosfóricos que unen las moléculas de ATP. Así por ejemplo tenemos que la energía

necesaria para la contracción muscular provienes de la síntesis química del ATP en

ADP (disfosfato de adenosin) y fosfato inorgánico. Todos estos procesos descritos

anteriormente se conocen como metabolismo energético (Tacon 1989).

2.5 Flujo de energía a través del ecosistema

En la segunda década del siglo XX, Alfredo J. Lotka, químico profesional, desarrolló

una serie de conceptos de ecosistemas a partir de consideraciones energéticas. Entre

ellos propuso el considerar las poblaciones y las comunidades como sistemas

termodinámicos, ya que son descritas por intercambios de masa y energía, incluyendola asimilación de dióxido de carbono en compuestos orgánicos de carbono por plantas

verdes, el consumo de plantas por herbívoros y el consumo de animales por carnívoros.

Estas son las bases de lo que se conoce actualmente como flujo de energía (Ricklefs

2001).

En este punto es importante destacar que los ecosistemas están constituidos por dos

cadenas alimenticias principales. La cadena trófica de herbívoros, donde la fuente de

energía es la biomasa de plantas vivas o la producción neta primaria; y la cadena trófica

detritívora, cuya fuente de energía es la materia orgánica muerta o detritos. Pero más

importante aun es que, los flujos de energía en cada una de estas cadenas son

notablemente diferentes. En la cadena de herbívoros los flujos son unidireccionales,

siendo la producción neta primaria la principal fuente de energía de los herbívoros que

luego pasa a los carnívoros; mientras que la de los descomponedores, los materiales de

desechos y la materia orgánica muerta de cada nivel trófico son reciclados, volviendo

como una nueva entrada de energía a la base de esta red alimenticia (Smith y Smith

2001).

Los flujos de energía son diagramas descriptivos que muestran una seria de flechas

indicativas de las relaciones predador-presa dentro de un ecosistema. En otras

palabras, los flujos de energía en los ecosistemas son descritos por las cadenas



16

tróficas. Este enfoque fue presentado por primera vez en 1953, por el ecólogo Eugene

P. Odum, en su libro ―Fundamentals of Ecology‖ (Ricklefs 2001, Smith y Smith 2001).

El concepto de cadenas tróficas, nace de la aplicación de sólidos principios

termodinámicos sintetizados por un ecólogo llamado Raymond Lindeman en el año

1942, y se definen como la secuencia de relaciones alimentarías a través de las cuales

fluye la energía en los ecosistemas. Lindeman propone que estas cadenas están

constituidas por eslabones, que nombró niveles tróficos (Ricklefs 2001).

Los niveles tróficos son categorías que se les confiere a los organismos que

conforman un ecosistema y están fundamentados en una fuente alimenticia común.

Basado en lo anterior tenemos que, el primer nivel trófico pertenece a los productores oplatas, y el segundo nivel lo constituyen los herbívoros o consumidores primarios. De

este punto parte toda la pirámide trófica, en donde los niveles restantes son

dependientes de la ecología alimenticia y las proporciones de dieta de los organismos

que la conforman. Lindeman además propuso que a los niveles superiores de la

pirámide llegaba cada vez menos energía. El balance negativo en la tasa de

transferencia energética corresponde al consumo para el trabajo de los organismos

(reproducción, crecimiento, u otra actividad) y por la ineficiencia en las transformaciones

biológicas. Este proceso responde a la segunda ley de la termodinámica (Odun 1965,

Ricklefs 2001, Smith y Smith 2001).

La eficiencia de la cadena alimenticia o eficiencia ecológica indica la proporción de

energía que se transfiere de un nivel trófico al inmediato superior, siendo ésta de 5 a

20%. Un segundo índice de la dinámica energética de un ecosistema es proporcionado

por la tasa de transferencia o, su inverso, el tiempo de residencia. Para una tasa dada

de producción, el tiempo de residencia o tiempo de tránsito de la energía en la

comunidad se relaciona directamente con el almacenamiento de la energía en la

biomasa viva y en los detritos. Cuanto mayor sea el tiempo de resilencia mayor será la

acumulación de energía, por lo tanto disminuirá la ascendencia, que es definida como la

suma del total de las funciones y la complejidad (partes y conexiones) del sistema

(Knox 2001, Ricklefs 2001, Smith y Smith 2001).



17

MATERIALES Y MÉTODOS

3.1 Descripción del Área de Estudio

La zona de estudio comprende la playa de Ostional, ubicada entre las coordenadas

85º 43, 84' O, 10º 01' N y 85º 40,67' O, 09 54,5' N, al norte de la península de Nicoya

en el Cantón de Nicoya, Provincia de Guanacaste. En 1983 esta zona es creada como

un área protegida bajo la categoría de Refugio Nacional de Vida Silvestre, con el

objetivo general de proteger una de las principales playas, a nivel mundial, para el

desove en masa de la tortuga Lora (L. olivacea ). Dicha área está conformada por una

franja marítimo terrestre de 200 metros de ancho, que se extiende desde Punta India

(Cantón de Santa Cruz) hasta Punta Guiones (Cantón de Nikoya), y en su parte marinaocupa un franja de tres millas marítimas (MINAE 2003, Chaves et al. 2004) (Figura 1).

La playa está demarcada con mojones cada 50 metros que suman un total de 140.

Su distribución va desde la parte norte (quebrada Rayo) hasta el extremo sur

(desembocadura del Río Nosara). Estos 7 Km lineales de playa están divididos en seis

sectores. De norte a sur, el primer sector es llamado Rayo 1(del mojón 1 al 17), Rayo 2

(18-29), Rayo 3 (30-39), Rayo 4 (40-59), Playa Principal (60-78), Nosara 1 (79-125) y

Nosara 2 (126-140) (Chaves et al. 2004, ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-

MINAET 2008) (Figura 1).



18

Figura 1. Área de estudio, playa Ostiona, Refugio Nacional de Vida Silvestre Ostional (RNVSO),Guanacaste, Costa Rica (tomado de ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008).

3.2 Metodología

El trabajo de campo se realizó entre los meses de julio de 2007 y Abril de 2008, en

este periodo se logró cubrir la época de lluvia (de julio a noviembre) y la seca (de enero

a abril) respectivamente. Dicha investigación fue realizada bajo el permiso de

investigación Pasaporte Científico # 0534 otorgado por el Ministerio del Ambiente,

Energía y Telecomunicaciones de Costa Rica.



19

3.2.1 Aporte de Energía a la playa

3.2.1.1 Estimación del tamaño de arribada:

Para estimar el número de nidadas depositadas durante cada arribada, se aplicó el

método llamado ―Método del Transecto por Franja en un Tiempo Fijo‖, descrito por

Valverde y Gates (2000). Se establecieron transectos en los mojones que demarcan la

playa cada 50 metros, a lo largo del área de ocurrencia de las arribadas. El lugar de

anidación establecido históricamente por la población de tortugas, son los 850 metros

que constituyen el sector llamado Playa Principal. Sin embargo, las arribadas ocurridas

en temporada lluviosa fueron notablemente mayores en abundancia, por tanto su

distribución a lo largo de la playa aumentó. En la arribada de agosto se cubrió 2100metros lineales de playa, desde el mojón 38 al 78. En el mes de septiembre esta

cobertura fue de 2000 metros (mojón 21 al 60). En noviembre el área trabajada fue de

2700 metros (mojón 25 al 78).

Siguiendo los lineamientos establecidos por Valverde y Gates (2000), el ancho de los

transectos fue de dos metros y la longitud fue la distancia entre la línea de marea alta y

la vegetación. Las medidas se realizaron al principio de cada arribada, así se evitó que

el paso de las tortugas modificaran la línea de referencia y se produjera una variabilidad

de la longitud entre cada sesión. Por indicaciones de Valverde (com. pers.), los

transectos se delimitaron colocando balizas distribuidas a lo largo, con una separación

de aproximadamente 10 metros. Las balizas fueron construidas con una fracción de

tubo de PVC de un metro de longitud y un diámetro de ½ pulgada, y en uno de sus

extremos libres se colocó una tramo de manguera de 30 cm de largo y 3/8 pulgadas de

diámetro. Estas se ubicaron enterrando la parte de PVC y dejando a la vista la

manguera, las cuales se pudieron localizar durante los recorridos fijando un pedazo de

cinta reflectiva en la parte superior de la misma.

Los muestreos se realizaron durante cada arribada, recorriendo los transectos para

contar el número de hembras que se encontraban en proceso de ovoposición y que el

centro del caparazón estaba dentro de los límites. Cuando el centro del caparazón de la



20

tortuga coincidió con cualquier límite lateral del transecto, la hembra se sumó a la

cuenta, estos datos fueron apuntados en una planilla de campo especialmente diseñada

(Anexo B). Otro de los ajustes que se realizó al método como sugerencia de Valverde

(com. pers.), fue definir los límites del transecto con un fragmento de tubo de PVC de

dos metros de longitud, sostenido por el observador sobre la línea imaginaria que

formaban las balizas (Anexo C). El tubo fue sostenido en su punto medio, previamente

marcado con cinta reflectiva. Algunos de estos conteos fueron ejecutados por personal

del MINAE o participantes del programa de voluntarios que maneja este organismo

estatal. Los asistentes fueron previamente entrenados sobre el funcionamiento teórico-

práctico de la metodología aplicada.

Los conteos se realizaron en intervalos de dos horas a partir del momento que seconfirmó el comienzo de la arribada, determinado por la observación de 100 o más

tortugas anidando (Valverde et al. 1998). La evaluación solo se realizó en horas

efectivas de anidación (usualmente durante la noche), es decir por cada sesión,

definiendo sesión como un período en el cual las tortugas emergen en forma

sincronizada para anidar, dentro del tiempo efectivo de arribada. Los conteos se

realizaron manteniendo igual dirección y sentido durante todas las sesiones de la

arribada. La deposición de huevos por cada hembra se confirmó por inspección directa

y el individuo se incluyó en el conteo sólo si se observaron huevos. El cálculo del área

disponible para la anidación se realizó aplicando en método de integración numérica

conocido como regla de Simpson (Burington 1961, Forsythe et al. 1977, Stoer y Bulirsch

2002). Los cálculos de las estimaciones para cada arribada se realizaron utilizando el

programa ARRIBADA, del Dr. Charles Gates.

3.2.1.2 Estimación del aporte de energía:

Para valorar la cantidad de energía que se introdujo como consecuencia de la

anidación masiva, se realizaron análisis proximales a 12 nidadas diferentes, de las

cuales se tomaron cinco huevos frescos (recién desovados) por cada una, para

completar el volumen de muestra requerida por el laboratorio. Los huevos se

trasladaron al laboratorio del PATI (Programa de Apoyo Tecnológico a la Industria



21

Alimentaría) de la Universidad de Costa Rica, donde se realizaron los análisis para

determinar las proporciones de nutrientes esenciales (proteínas, lípidos y carbohidratos)

y sus respectivas cuantías energéticas.

Las proteínas (P) se determinaron utilizando el Nitrógeno Total por Método de

Kjeldahl (Cheftel et al. 1989). Para los lípidos (G) se siguió el método Grasa por

Hidrólisis Acida, y al igual que la humedad (H) y cenizas (C), se estimaron según lo

descrito en AOAC (2005). Los carbohidratos (CH) se calcularon por diferencia (100-%C-

%G-%P-%H). Finalmente la estimación del valor energético se realizó con la formula

descrita por Osborne y Voogt (1986):

E = (P* 17)+(F*37)+(C*16)

Donde:E= valor calórico expresado en Kilojulios por cada 100 g.

P= porcentaje de proteínas de la muestra

F= porcentaje de grasa de la muestra

C= porcentaje de carbohidratos de la muestra

Debido a que todas las formas de energía terminan transformándose a energía

calórica, los valores de peso fresco son expresados en kilocalorías (Kcal) y luego

transformados a Kilojulios (KJ) que son la unidad energética utilizada universalmente.

La relación utilizada fue 1 Kcal=4,186 KJ (Tacon 1989).

3.2.2 Éxito reproductivo

3.2.2.1 Estimación del tamaño de la nidada:

Durante los meses de julio, agosto, septiembre de 2007, y enero y abril de 2008 se

marcaron un total de 149 nidos. Adicionalmente se tomo información de 62 nidos, para

un total de 211. Los nidos muestreados que no fueron marcados desde el momento de

su postura se ubicaron siguiendo las huellas dejadas por los neonatos emergidos. La

información extraída de estas nidadas se utilizó en los cálculos para la estimación del

tamaño de las nidadas y en los promedios de los valores morfométricos de las crías.



22

Las nidadas se marcaron y protegieron utilizando una cesta cedazo (0.5 cm) con

dimensiones de 30 x 30 cm por 25 cm de alto y se colocó una etiqueta con un embase

de plástico vacio en la parte superior (Anexo D). Las etiquetas fueron identificadas con

un número consecutivo y la fecha del nido. En la ficha de campo se registró información

referente a fecha de anidación, número de nido, número de huevos, número de

arribada, sesión de la arribada (Anexo E). Adicionalmente se registraron datos de

posición geográfica en cada marca para su posterior ubicación.

Para iniciar con la actividad de ubicación y marcaje de la nidada, se observó el

comportamiento de los animales y se procedió a la colecta de información antes de que

iniciara el proceso de ovoposición. En principio se colectó una muestra de 10 huevospara la toma de datos morfométricos. Se limpió la arena a cada huevo para medirlos y

pesarlos por separado, según el método descrito por Miller (2000). El diámetro se midió

con un calibrador tipo Vernier de 0.01 mm de precisión, y el peso con una balanza tipo

Pesola para 60 g con una precisión de 0.5 g. Mientras un observador se encargó de la

toma de datos morfométricos, otro registró el total de huevos depositados utilizando un

contador mecánico. Se midió el lapso que demoraba la tortuga en depositar el primer y

el último huevo para calcular el tiempo total de desove. La información obtenida se

registró en la planilla de campo correspondiente para esta actividad, y los huevos fueron

devueltos a la nidada al final de las mediciones. Se utilizaron guates de látex para la

debida manipulación de los huevos. La relación entre las variables peso y diámetro se

evaluó a través de un modelo de regresión simple utilizando el paquete estadístico

―Statgraphics centurión XV‖.

Es importante destacar que para el desarrollo de estas actividades se contó con la

colaboración de asistentes de campo, participantes de los distintos programas de

voluntariados que maneja el RNVSO, debidamente informados y entrenados en las

diferentes técnicas de muestreo aplicadas.



23

3.2.2.2 Estimación del éxito reproductivo:

La energía que fue transformada de manera eficiente es expresada en términos de

éxito reproductivo. Para fines de este trabajo la eficiencia reproductiva está determinada

propiamente por las nidadas exitosas, la tasa de eclosión y la tasa de emergencia o

sobrevivencia. Estos cálculos se realizaron siguiendo el método descrito por Sarti y

García (1999) y Miller (2000) utilizando las siguientes formulas:

% Éxito=(NTer*100)/N

% Eclosión= ((Cas+ CE)/TN)*100

% Emergencia= (CEmer/TN)*100

Donde:N= total de nidos marcados

NTer= nidadas que llegaron a término (al menos un huevo eclosionó)

Cas= cáscaras vacías

CE= crías eclosionando (vivas y muertas)

TN= tamaño de la nidada (número total de huevos)

CEmer= crías emergidas

Las nidadas exitosas se definen como el porcentaje de nidos que llegaron a termino

o, lo que es igual, que al menos un huevo haya eclosionado. Así mismo, la tasa de

eclosión es la cantidad de crías que logran romper el cascarón expresado en

porcentaje, por lo que su estimación se obtuvo del número de cascaras vacías (cantidad

de cáscara que sobrepase el 50% del huevo) y el número de crías eclosionando vivas o

muertas. Finalmente el éxito de emergencia se especificó como la cantidad de crías que

lograron exitosamente alcanzar la superficie del nido, y de igual manera se expresó en

unidades porcentuales.

Las diferencias en las tasas de eclosión y emergencia resultantes de una misma

temporada, entre temporadas y por sectores, se evaluaron con la prueba no

paramétrica Kruskal wallis (Zar 1996), a un nivel de significancia de 95 % utilizando el

paquete estadístico ―Statgraphics centurión XV‖.



24

Los nidos marcados se exhumaron aproximadamente dos días después de la

emergencia de las primeras crías, o a los 55 días de la ovoposición, lo que primero

ocurriese. Se colectaron datos referentes a cáscaras vacías; neonatos vivos y muertos,

emergidos y dentro del nido; número de crías eclosionando vivas o muertas; número de

huevos que no eclosionaron, clasificados en huevos sin desarrollo embrionario aparente

(HSDA) y huevos con desarrollo embrionario aparente (HCDA); y observaciones

generales. En los nidos marcados durante las arribadas de época seca, se examinaron

los huevos no eclosionados que mostraban desarrollo embrionario para determinar su

fase o estadío. Para esta actividad se siguió el método descrito por Chacón et al. (2007)

(Anexo F).

Durante el periodo de incubación se intensificó la observación entre los 35 y 45 días,con el propósito de liberar las crías que hubiesen emergido de los nidos marcados. Para

ello se realizaron censos al menos tres veces por día (mañana, tarde y noche). En la

hoja de campo se registró el número de crías emergidas y los datos biométricos de una

muestra constituida por 10 individuos. Los datos correspondieron al largo recto del

caparazón (LRC) y el peso. El LRC está determinado por la distancia que hay entre el

escudo nucal y la división de los escudos poscentrales y se midió con un calibrador tipo

Vernier con precisión de 0.01 mm. El peso se obtuvo utilizando una balanza Pesola (60

g) con una precisión de 0.05 g. Esta actividad se procuró realizar en momentos que no

hubo viento o lluvia, ya que son factores que podrían alterar el valor de la muestra. La

relación entre las variables LRC y peso se evaluó a través de un modelo de regresión

simple utilizando el paquete estadístico ―Statgraphics centurión XV‖.

3.2.2.3 Estimación de la energía transformada:

Para valorar la cantidad de energía que se transforma en neonatos como

consecuencia de la incubación de los huevos, se realizaron análisis proximales a una

muestra de 16 nidadas de las cuales se colectaron tortuguillos emergidos muertos. Esta

muestra está constituida por crías que emergieron de los nidos en hora de la mañana y

que murieron por las altas temperatura de la arena. La colecta se realizó dentro de la

primera hora de muerte y muestra fue congelada inmediatamente para su posterior



25

traslado al laboratorio del Programa de Apoyo Tecnológico a la Industria Alimentaría -

PATI de la Universidad de Costa Rica (UCR), donde se realizaron los análisis para

determinar las proporciones de nutrientes esenciales (proteínas, lípidos y carbohidratos)

y sus respectivas cuantías energéticas. Los métodos de análisis utilizados son los

mismos aplicados para la muestra de huevos y descritos anteriormente.

3.2.3 Extracción y flujo de energía

Para determinar a groso modo como fluye la energía aportada por los huevos

depositados, entre los 45 y 55 días que demora el proceso de incubación se dio

seguimiento a los nidos marcados. Esta actividad se realizó con la finalidad de

mantener un control sobre el destino final de cada nidada, ya que corren el riesgo deser depredados, saqueados o destruidos por procesos erosivos en la playa. De

observarse la ocurrencia de algunos de los eventos descritos anteriormente, se registró

la información en la planilla correspondiente al nido. De esta forma se establecieron

cuatro categorías. La primera son las nidadas exitosas (NE), definidas como aquellas

donde por lo menos un huevo completó su desarrollo. Luego está la categoría de

nidadas no exitosas (NNE), donde no se observo ningún huevo eclosionado.

Seguidamente están las nidadas depredadas (Depre.) identificadas por la presencia de

huevos vacíos y con alguna evidencia de depredación (como pequeños orificios en el

cascaron o la presencia de larvas). Por último están las nidadas destruidas (Dest.)

donde se agrupan todas aquellas que mostraron evidencias de destrucción por erosión

exclusivamente.

Finalmente el flujo de la energía total que fue introducida durante el periodo de

estudio se estimó en cuatro vías principales. La primera se refiere a la porción que fue

consumida por depredadores . En este caso sólo se consideró como depredadores a

larvas que se observaron alimentándose de huevos y los cálculos se realizaron

multiplicando los valores nutricionales promedios por la cantidad de nidadas

depredadas.



26

En segundo lugar está la energía y los nutrientes que son depositados como detritus

y consumidos por organismos descomponedores . Los cálculos de esta fracción se

realizaron sumando las cuantías energéticas y nutricionales de los huevos que no

eclosionaron y quedaron en la playa, más los neonatos muertos dentro de los nidos,

más los restos de la eclosión (cáscara y restos de vitelo). El valor energético y

nutricional de los remanentes de las eclosiones se obtuvo del trabajo realizado por

Bouchard y Bjorndal (2000).

Otra fracción es retornada al sistema marino. Esta porción resultó al sumar la energía

que fue aprovechada eficientemente y transformada en neonatos más las cuantías

energéticas y nutricionales equivalentes al total de nidadas destruidas por procesos

erosivos en la playa.

La cuarta vía considerada como parte del flujo energético descrito, es la cantidad que

sale del sistema. Para fines de este trabajo, se representa por la totalidad de huevos

que son cosechados como parte de las actividades realizadas por la ADIO. La

información referente a las cuantías de huevos extraídos fue suministrada por la ADIO

(Morera com. pers .). La asociación reportó el total de huevos cosechados por arribada,

para convertir estas cifras en número de nidos se dividió en total entre el promedio de

huevos por nido, estimado para cada arribada.

Una porción del valor energético total de cada huevo es consumida por los

embriones durante la incubación de los huevos. Esta fracción se estimó solo para los

embriones que llegaron a término. Se restó el promedio de energía por neonato y de los

remanentes de la eclosión al valor energético total de cada huevo fresco. De esta forma

se estimó la cantidad de energía consumida durante el proceso de respiración y

liberación de calor metabólico.



27

RESULTADOS

4.1 Aporte de energía a la playa

4.1.1 Estimación del tamaño de arribada:

Desde julio de 2007 hasta abril de 2008 se colectó información de ocho arribadas. La

anidación masiva que ocurrió en el mes de diciembre no pudo ser contabilizada por

limitaciones logísticas. En el mes de enero ocurrieron 2 arribadas conjuntas, donde sí

se colectó información. Finalmente en octubre de 2007 y febrero de 2008 no hubo

anidación en masa, por lo tanto no se tomaron datos.

El Cuadro 1 resume el esfuerzo de muestreo empleado para estimar el tamaño de

las arribadas. Durante el tiempo de muestreo se invirtió un total de 178 horas efectivas

de trabajo, reflejadas en 97 conteos durante 22 sesiones de anidación donde se

recorrieron 81.201,4 metros en total. En la cuarta arribada, ocurrida en el mes de

noviembre, se observó la mayor longitud de transeptos (1.600,3 metros) y la menor

duración en tiempo entre los muestreos de época lluviosa. No obstante, fue la arribada

que demandó mayor esfuerzo en campo. Se recorrió un total de 19.203,6 metros

durante 22 horas efectivas de arribada. El caso contrario ocurre en marzo, donde la

distancia total fue 3.429 metros en un tiempo de 34 horas efectivas de arribada.



28

Cuadro 1. Esfuerzo de investigación en campo para la estimación del tamaño de las arribadas en playaOstional durante el período de estudio 2007-2008 (L.T.T.= longitud total de transepto, L.T.R.=longitudtotal recorrida).

Mes/Fecha # Arribada L.T.T. (m) Sesiones # ConteosTiempo

Muestreo (h)

L.T.R.

(m)

Jul 19-22-07 1 457,2 4 18 34 8.229,6

Ago 23-25-07 2 1.051,7 3 17 32 17.878,9

Sep 19-22-07 3 836,4 4 20 38 16.728,0

Nov 17-19-07 4 1.600,3 2 12 22 19.203,6

Ene 3-6-08 5 543,7 3 11 20 5.980,7

Ene 29-30-08 6 645,4 2 9 16 5.808,6

Mar 02-03-08 7 685,8 2 5 8 3.429,0

Abr 28-29_08 8 788,6 2 5 8 3.943,0

Total 8 6.609,1 22 97 178 81.201,4

Durante el periodo de muestreo se estimó un promedio de 288.975 (DE=8.835,33;

LC95%=271.305 - 306.645) hembras anidadoras. En el mes de noviembre se contabilizó

la arribada más numerosa, 96.138 tortugas (DE=4.830,42; LC95% = 86.477 – 105.799)

que representa el 33, 27% del total estimado. En esta oportunidad el área disponible

para la anidación fue de 0,074 Km2. La menor cantidad de nidos depositados tuvo

ocurrencia en el mes de abril con un promedio de 6.374 nidadas (DE=1.330,04; LC95%

= 3.713,92 - 9.034,08) que representaron el 2,21 % y que fueron depositadas en unárea de 0,039 Km2 (Cuadro 2). Es importante señalar que el método de estimación

utilizado incluye sólo a hembras ponedoras, por lo que el resultado es igual a la

cantidad de nidadas depositadas.

Otro aspecto importante que resaltar es que durante las arribadas de noviembre y

septiembre la gran cantidad de tortugas que anidaron se extendieron hasta zonas

donde el proyecto no tuvo un alcance logístico para poder realizar los conteos. En

noviembre el área no contabilizada que mostró presencia de tortugas comprendió los

mojones del 3 al 24 y del 79 al 118. Durante el mes de septiembre esta área se ubicó

entre los mojones 63 y 78. Por esta razón el número de tortugas durante estas dos

arribadas pudo haber sido subestimado.



29

Cuadro 2. Estimaciones del número de hembras anidadoras (M ±DE) y el área disponible para laanidación (A.A.) en playa Ostional. Temporada 2007-2008.

Arribada % A.A. (Km2)

1 14.061 (2.238,75) 4,87 0,022

2 46.522 (3.561,18) 16,10 0,050

3 76.449 (4.388,73) 26,46 0,038

4 96.138 (4.830,42) 33,27 0,074

5 29.412 (3.029,52) 10,18 0,024

6 12.686 (2.137,99) 4,39 0,031

7 7.334 (1.502,33) 2,54 0,033

8 6.374 (1.330,04) 2,21 0,039

Total 288.975 (8.835,33) 100 0,310

M (±DE)

En la Figura 2 se observa una marcada diferencia en la cantidad de nidos

depositados en las dos estaciones climáticas predominantes (temporada seca y

lluviosa). Las arribadas que muestran mayor número de nidos coinciden con los meses

de la época lluviosa (julio, agosto, septiembre y noviembre) mientras que las arribadas

de menor tamaño muestran una ocurrencia en los meses secos (enero, marzo y abril).

0,0

20.000,0

40.000,0

60.000,0

80.000,0

100.000,0

120.000,0

jul-07 ago-07 sep-07 nov-07 ene-08 ene-08_2 mar-08 abr-08

N i d a d a s

Época lluvia l Época seca

M

L.C.I.95%

L.C.S.95%

Figura 2. Variación del tamaño de las arribadas en playa Ostioanal durante la época seca y lluviosa.Temporada 2007-2008.



30

Para observar la distribución de los nidos a lo largo de la playa durante la temporada

de estudio se realizó un histograma de frecuencias, el cual sugiere que el sector de la

playa que mostro mayor ocurrencia de anidación fue PP. En 6 (seis) de las 8 (ocho)arribadas registradas las tortugas utilizaron la zona PP para depositar el 49,95 % del

total de nidos estimados (Figura 3).

0

10

20

30

40

50

60

0

1

2

3

4

5

6

7

R2 R3 R4 PP

% N

i d o s

F r e c u e n c i a

Sector

Frecuencia arribadas

% Nidos

Figura 3. Histograma de frecuencia de arribadas y porcentajes de nidos en los distintos sectores de playaOstional.

4.1.2 Estimación del aporte de energía:

Para estimar la cantidad de energía introducida por los huevos depositados durantelas arribadas, se realizaron análisis proximales a las muestras colectadas. Los

resultados demostraron que los huevos están constituidos por un 75,70% (DE=0; n=12)

de humedad. El 24,30% restante es materia orgánica con un 7,59 % (DE=029; n=12) de

grasa, un 12,16 % (DE=0,17; n=12) de proteína y 1,78 % (DE=0,21; n=12) de



31

carbohidratos totales. Estos constituyentes nutricionales representan un valor

energético grueso de 160, 25 Kilojulios por huevo fresco (DE=2,30; n=12) (Cuadro 3).

Cuadro 3. Proporciones de constituyentes esenciales y valor energético (base húmeda) de huevos

depositados en Playa Ostional. Temporada 2007-2008.

Humedad (%) 75,70

Grasa (%) 7,59

Proteina (%) 12,16

Carbohidratos Totales (%) 1,78

Materia Orgánica (%) 24,30

Valor Energético (KJ/huevo) 160,25

Seguidamente en el cuadro 4 se observa que unos 215.300,59 kilogramos de

materia orgánica fueron depositados durante la época de estudio y representan un valor

energético mayor a cuatro millardos de kilojulios (4.602.086.929,95 KJ). El 33,37 % de

esta energía se introdujo durante la quinta arribada en el mes de noviembre, mientras

que la arribada de mayo aportó el 2,20 %. Al agrupar estos resultados por época se

observa que en los meses de lluvia se introdujo más del 81 % de toda la energía,

mostrando una diferencia mayor al 60 % con respecto a la época seca.

Cuadro 4. Estimación de la energía aportada por los huevos depositados en cada arribada en playaOstional. Temporada 2007-2008. (T.E.A=total de energía aportada).

Arribadatotal materia

orgánica (Kg)T.E.A (KJ) % Energía

1 10.352,64 2,213E+08 4,81

2 36.108,44 7,718E+08 16,77

3 56.800,85 1,214E+09 26,38

4 71.845,03 1,536E+09 33,375 20.538,21 4,390E+08 9,54

6 9.481,24 2,027E+08 4,40

7 5.443,27 1,164E+08 2,53

8 4.730,89 1,011E+08 2,20

Total 215.300,59 4,602E+09 100,00



32

4.2 Éxito reproductivo

4.2.1 Estimación del tamaño de la nidada:

Durante el período de estudio la población anidadora de playa Ostional mostró un

tamaño promedio de nidada de 99,18 huevos (n=211; DE=19,18; Max=166; Min=48).

En la arribada del mes de agosto se observan las nidadas con mayor número de

huevos, un promedio de 103,52 (n=38; DE=17,85; Max=142; Min=59). Mientras que las

nidadas menos numerosas me muestran en la primera arribadas del mes de enero, con

un promedio de 93,14 (n=21; DE=16,89; Max=139; Min=48) (Cuadro 5). No hay

diferencia significativa entre los meses de muestreos ni entre época seca y lluviosa

(Prueba Kruskal Wallis, P=0,281 y Prueba ANOVA, P=0,211).

En estas nidadas se observaron huevos con un diámetro promedio de 3,82

centímetros (DE= 0,126; n=117; Min=3,437; Max=4,153) y un peso de 30,94 gramos

(DE=2,907; n=141; Min=24; Max=38). En la sexta arribada la media del diámetro fue de

3,90 centímetros (DE=0,128; n=26; Min=3,605; Max=4,152) (Cuadro 5),

significativamente mayor que el resto de los meses (Prueba ANOVA, P=0,004; Prueba

Sheffé P: Ago=0,045; Sep=0,045; Ene=0,010 ). Las medidas de los valores

morfométricos peso y diámetro muestran una correlación moderada con un valor de

p˂0,05, por lo que la relación entre variables es estadísticamente significativa (Análisis

de regresión simple , r = 0,564 ) (Figura 3).

Cuadro 5. Valores promedios del número de huevos por nido (TN), así como el diámetro (D) y peso (P)de los huevos durante la temporada de estudio.

Mes Arribada TN D (cm) P (g)Jul 1 98,210 3,794 30,214

Ago 2 103,526 3,803 31

Sep 3 99,103 3,805 30,775

Nov 4 99,680 sd sd

Ene 5 93,143 3,775 31,623

Ene-2 6 99,692 3,895 31,069 sd=sin datos disponibles



33

Peso (g)

D í a m e t r o ( c m

)

24 27 30 33 36 39

3,4

3,6

3,8

4

4,2

r = 0,564

Figura 4. Diagrama de dispersión entre el diámetro y el peso de los huevos en los nidos marcadosdurante la temporada de estudio ( limite de predicción; limites de confianza al 95%; línea detendencia).

4.2.2 Estimación del éxito reproductivo:

Durante el trabajo de campo se obtuvo información de nidos marcados en arribadas

ocurridas en los meses de julio, agosto, septiembre de 2007 y enero de 2008. El 29,30

% de las nidadas depositadas durante la temporada de estudio fueron exitosas. Los

promedios de eclosión y emergencia fueron de 16,86 % (D.E.= 30,617; n=108) y 11,63 % (D.E.= 25,424; n=108) respectivamente y los nacimientos produjeron un total de

2.050.449 neonatos. Septiembre es el mes donde se observa el mayor éxito, 51,51 %

que representan 36.620,28 nidadas. En esta ocasión la tasa de eclosión y emergencia

fueron 37,04 % (DE=35,98; n=23) y 22,72 % (DE=27,38; n=23) respectivamente, para

un total de 846.323 crías nacidas. A pesar de que en la primera arribada del mes de

enero el 11,76 % de las nidadas fueron exitosas, ningún neonato logro emerger (Cuadro6).



34

Cuadro 6. Porcentaje de éxito, tasas de eclosión, emergencia y total de neonatos nacidos. (NE= nidosexitosos; sd=sin datos disponibles; NN= neonatos nacidos; n=tamaño de la muestra).

Mes Éxito (%) NE Eclosión (%) Emergencia (%) NN njul-07 40 3.371 11,64 8,26 27.355 14

ago-07 43,24 17.704 29,04 23,50 430.791 31

sep-07 51,52 36.620 37,04 22,72 846.323 23

nov-07 sd sd sd sd 745.980 0

ene-08 11,76 2.859 2,01 0 0 17

ene-08_2 0 0 0 0 0 23

mar-08 sd sd sd 0 0 0

abr-08 sd sd sd 0 0 0

Total 29,30 60.555 16,86 11,63 2.050.449 108

Más del 97 % de las nidadas exitosas se depositaron en la época de lluvia y alcomparar los valores promedios del porcentaje de eclosión entre los meses de

muestreo se observa una diferencia estadísticamente significativa (Prueba Kruskal

Wallis, P˂0,05 ) entre las épocas lluviosa y seca, siendo la primera la más productiva

con una media de 26,27 % (DE=35,19; n=68) (Figura 5). Al analizar las tasas de

eclosión y emergencia (también llamada supervivencia) desde una perspectiva espacial,

se observa que las medias en estos porcentajes varían entre los sectores de anidación.

El éxito de eclosión promedio en el sector PP es significativamente menor que en los

sectores R2, R3 y R4 (Prueba Kruskal Wallis, P˂0,05 ) (Figura 6). De igual forma el

valor promedio de la supervivencia para el sector de PP, es significativamente menor

que en R3 y R4 (Prueba Kruskal Wallis, P˂0,05 ) (Figura 7). Para determinar si existe

algún tipo de relación entre la tasa de eclosión y la deposición de materia orgánica por

sector, se realizó un análisis de regresión simple en el cual se observó una correlación

moderada entre las variables (r2= 29,30; P˂0,05) (Figura 8).



35

Figura 5. Distribución de las medias de la tasa eclosión entre las épocas de lluvia (1) y seca (2) en playaOstional (número entre paréntesis=n, letras desiguales=medias estadísticamente diferentes).

Figura 6. Distribución de medias del porcentaje de eclosión entre los sectores de playa Ostional durantela temporada de estudios (2=Rayo 2; 3=Rayo 3; 4=Rayo 4; 5=Playa Principal, número entre paréntesis=n,letras desiguales=medias estadísticamente diferentes).



36

Figura 7. Distribución de medias del porcentaje de supervivencia entre los sectores de playa Ostionaldurante la temporada de estudio (2=Rayo 2; 3=Rayo 3; 4=Rayo 4; 5=Playa Principal, número entreparéntesis=n, letras desiguales=medias estadísticamente diferentes).

Sector

% E

c l o s i ó n

2 3 4 5

0

20

40

60

80

100

Figura 8. Diagrama de dispersión entre la tasa de eclosión y los sectores de anidación en Ostionaldurante la temporada de estudio (2=Rayo 2, 3=Rayo 3, 4=Rayo 4, 5=Playa Principal) ( limite depredicción; limites de confianza al 95%; línea de tendencia).

De las 40 nidadas marcadas durante los meses de la temporada seca el 99,24 % de

los huevos no eclosionó. El resultado de las exhumaciones hechas a estas nidadas



37

muestra que un 81,07 % de los huevos no eclosionados tuvieron desarrollo embrionario,

pero el 87,9 % no superó la primera etapa de este desarrollo (Cuadro 7).

Cuadro 7. Fases de desarrollo embrionario de los huevos no eclosionados en nidos marcados durante laépoca seca en playa Ostional. (HNE=huevos no eclosionados; HSDA=huevos sin desarrollo embrionarioaparente; HCDA=huevos con desarrollo embrionario aparente; EDE= Estadio de desarrollo embrionario;Ind.=embriones con fase no determinada;).

Nidos marcados 40

HNE (%) 99,24

HSDA (%) 14,46

HCDA (%) 81,07

EDE (%)

Ind. 1,41Fase I 87,90

Fase II 4,67

Fase III 4,55

Fase IV 1,47

Para la totalidad de nidos marcados que llegaron a término, se colectó información

biométrica de los neonatos. Como resultado se observó un LRC de 3,94 centímetros(DE= 0,15; n=41; Max=4,21; Min=3,6) y un peso de 15, 736 gramos (DE=1, 456; n=41;

Max=19; Min=12,1) promedios para cada tortuguillo. El peso mostró una disminución

paulatina a lo largo del tiempo de muestreo (Cuadro 8). Los valores de LRC y peso se

correlacionaron de forma positiva moderada con significancia estadística (Análisis de

regresión simple, r = 0,628 ; p˂0,05 ).

Cuadro 8. Peso y LRC de los neonatos nacidos en las arribadas ocurridas en playa Ostional entre julio ynoviembre de 2007.

Mes Arribada LRC (cm) P (g)Jul 1 3,94 17,5

Ago 2 3,89 16

Sep 3 3,95 16,4

Nov 4 3,99 15,3

Total 3,94 15,7



38

4.2.3 Estimación de la energía transformada:

Los análisis proximales realizados a neonatos muertos muestran que el 72,45 %

(DE= 1,41; n=16) del peso promedio es humedad. El 27,65 % restante es materia

orgánica constituida por un 6,06 % (DE=0,65; n=16) de grasas, 17 % (DE=0,9; n=16) de

proteína y 1,05 % (DE=0,34; n=16) de carbohidratos totales. Estos nutrientes esenciales

tienen un valor energético de 83,65 kilojulios por tortuguillo (cuadro 9), 47,8 % menos

que el de los huevos frescos. Esto se debe principalmente a que al eclosionar los

huevos se han transformados y su valor energético se distribuye en diferentes rutas. La

tasa de transformación energética fue de 52,2%, lo que significa que esta proporción de

la energía se convirtió en una cría. El 8,7 % corresponde a los residuos de la eclosión y

el 39,1 % restante fue liberado en forma de calor metabólico y gases (respiración)durante el desarrollo embrionario.

Cuadro 9. Proporciones de constituyentes esenciales y valor energético (base húmeda) de neonatosnacidos en Playa Ostional durante la temporada 2007-2008.

Humedad (%) 72,45

Grasa (%) 6,06

Proteina (%) 17

Carbohidratos Totales (%) 1,05

Materia Orgánica (%) 27,55

Valor Energético (KJ/cría) 83,65

En el Cuadro 10 se observa la cantidad de energía que representan los neonatos

nacidos, 8.910, 76 kilogramos de materia orgánica que representan más de 170

millones de kilojulios de energía que retorna al mar. Estas cuantías equivalen sólo al0,05 % del total de energía que representan los huevos depositados. En coherencia con

lo observado en los resultados de éxito reproductivo, el total de la energía transformada

muestra una ocurrencia absoluta durante la época lluviosa, siendo septiembre el mes

más productivo con 41,28 % del total de esta energía.



39

Cuadro 10. Cantidad de materia orgánica y el valor energético que representan los neonatos nacidosdurante las arribadas en playa Ostional en la temporada 2007-2008.

MesNeonatos

nacidos

Materia

orgánica (kg)Energía (KJ) Energía (%)

jul-07 27.355 118,88 2.288.271,61 1,33

ago-07 430.791 1.872,12 36.036.525,77 21,01

sep-07 846.323 3.677,92 70.796.564,23 41,28

Nov_07 745.980 3.241,85 62.402.691,32 36,38

ene-08 0 0 0 0

ene-08_2 0 0 0 0

Mar_08 0 0 0 0

Abr_08 0 0 0 0

Total 2.050.449 8.910,76 171.524.052,93 100

4.3 Extracción y flujo de Energía

La ADIO realizó labores de recolección de huevos durante el período de estudio,

salvo en el mes de marzo de 2008. En todo este tiempo se extrajeron 3.256.409

huevos, un 11,16 % del total depositado durante las ocho arribadas muestreadas. El

valor energético que esta cantidad representa supera los 521 millones de kilojulios. La

mayor cantidad de huevos extraídos se observó durante la arribada del mes de abril en

la que cosecharon el 41,18 %, a diferencia del mes de noviembre que colectaron solo el5,87 % (Cuadro 11).

Cuadro 11. Cantidad de huevos cosechados por arribadas, como parte del proyecto de extraccióndesarrollado por la ADIO en playa Ostional. Temporada 2007-2008 (NC=nidos cosechados; HC=huevoscosechados; HC%=representación porcentual de las cosechas).

Arribada NC HC HC (%) Energía (KJ)jul-07 5.632 553.100 40,05 88.635.798,60

ago-07 5.582 577.850 12,00 92.602.054,28sep-07 5.363 545.470 7,02 87.413.070,09

Nov_07 5.740 580.619 5,97 93.045.794,16

ene-08 5.113 498.150 17,38 79.829.909,73

ene-08_2 2.433 242.525 19,18 38.865.299,32

Mar_08 0 0 0 0

Abr_08 2.625 258.695 41,18 41.456.586,37

Total 32.487 3.256.409 11,16 521.848.512,56



40

El resto de los huevos que no son recolectados queda en el sistema y su energía

fluye en diferentes vías. Para estimar a groso modo su distribución se evaluó el destino

final de cada nidada marcada. Como resultado a esta evaluación se observó que

categoría más frecuente fueron las nidadas no exitosas (NNE) con 41,17 %, seguido de

nidadas exitosas (NE) con 29,30 %, nidadas depredadas (Depre.) 23,02 % y nidadas

destruidas (Dest.) con 6,50 % (Cuadro 12).

Consecuentemente con lo descrito en apartados anteriores, observamos un patrón

definido por las épocas climáticas predominantes. Durante los meses lluviosos se

muestran los mayores porcentajes de las nidadas exitosas, mientras que en temporada

seca hay mayor incidencia de nidadas no exitosas. La ocurrencia de nidos depredados

va disminuyendo conforme avanzan los meses. Con una tendencia menos marcada quelos casos anteriores, las nidadas destruidas fueron más frecuentes durante agosto

(16,22 %) (Cuadro 12).

Cuadro 12. Categorías de nidos marcados según su destino final durante la temporada de estudio (NE=nidada exitosa; NNE= nidada no exitosa; Depre.= nidada depredada; Dest.= nidada destruida; sd=sindatos disponibles).

Mes NE NNE Depre. Dest.

jul-07 40 13,33 46,67 0

ago-07 43,24 8,11 32,43 16,22

sep-07 51,52 12,12 24,24 12,12

nov-07 sd sd sd sd

ene-08 11,76 76,47 11,76 0

ene-08_2 0 95,83 0 4,17

mar-08 sd sd sd sd

abr-08 sd sd sd sd

Total 29,30 41,17 23,02 6,50



41

Cada nidada mostró un promedio de 744,06 g de materia orgánica, 15.904,32

kilojulios de energía, 90,48 g de proteína, 56,49 g de lípidos y 13,21 g de carbohidratos.

Del total de energía introducida, el 8,08 % retornó al mar en forma de tortuguillos y

huevos frescos que fueron transportados por procesos erosivos. El 20,27 % fue

consumida por depredadores, constituidos principalmente por larvas de moscas y

coleópteros. El 57,92 % resultó en la arena y fue aprovechada por detritívoros y

descomponedores. El 11,15 % se extrajo del sistema como consecuencia del programa

de aprovechamiento de huevos de la ADIO. El restante 2,58 % se liberó en forma de

calor metabólico y gases (respiración) (Figura 9).

Depredadores20,27 (%) EI

939.096.006,18 (kJ) E43.933,96 (kg) M

5.342,37 (kg) P3.335,32 (kg) L

779,83 (kg) C

Extraída11,15 (%) EI516.686.070,09 (kJ) E24.172 ,25 (kg) M2.939,35 (kg) P1.835,08 (kg) L429,06 (kg) C

Detritívoros y descomponedores

55,56 (%)EI2.574.887.931,04 (kJ) E119.128,25 (kg)M14.485,99(kg)P9.043,82 (kg) L2.114,53(kg)C

Retorno al mar9,42 (%) EI

436.709.213,49 (kJ) E21.316,98 (kg) M

3.023,43(kg) P1.481,50(g) L

314,07(g) CC

Respiración ycalor metabólico3,60 (%) EI166.658.446,09 (KJ) E

ENERGÍA INTRODUCIDA

Figura 9. Diagrama de flujo de la energía y los nutrientes introducidos en playa Ostional como productode la anidación masiva durante la temporada 2007-2008 (EI= fracción porcentual del total de energíaintroducida, E= valor energético, M= materia orgánica, P= proteínas, L= lípidos, C= carbohidratos).



42

DISCUSIÓN

5.1 Aporte de energía a la playa

5.1.1 Estimación del tamaño de arribada:

Los resultados que describen las fluctuaciones en el tamaño de las arribadas

permitieron calcular la variación de las importaciones energéticas al sistema de playa

Ostional como consecuencia del proceso de anidación masiva. Para fines de esta

investigación, las nidadas son consideradas como paquetes densos de alta calidad

nutricional y al determinar la cantidad de huevos depositados se calcula el presupuestonutricional.

Los valores promedios resultantes para el tamaño de arribada son discretos en

comparación a los datos históricos reportados por Chaves (2007) para esta población

anidadora. Las discrepancias que se observan son explicadas por diferencias

metodológicas entre ambos trabajos. En este sentido, es importante destacar que la

evaluación por transectos proporciona una medida de variabilidad en los parámetros

estimados y los intervalos de confianza asociados (Gates et al. 1996, Valverde y Gates

2000). En contraparte, el método aplicado por Chaves (2007) muestra un significativo

sesgo al no eliminar la probabilidad de recontar a una misma tortuga, sobre todo en las

arribadas más densas cuando las hembras no encuentran espacio para desovar y

regresan al mar. Como consecuencia resulta una sobre-estimación poblacional que

explica las diferencias destacadas. Dichas observaciones coinciden con las sugerencias

de Plotkin (2007) y Valverde (2010), donde se discuten ciertas limitaciones atribuidas a

la escasa robustez estadística de algunas metodologías de evaluación para arribadas.

Al enfocar la información referente al tamaño de las arribadas desde una perspectiva

espaciotemporal, se observa un significativo aumento en la cantidad de nidadas y el

área de anidación durante los meses de lluvia. Los resultados muestran una alta

incidencia de anidación en PP durante el tiempo de estudio, pero en la temporada de



43

lluvia el área utilizada por las tortugas se extendió hacia los sectores R2, R3 y R4. Es

probable que el comportamiento observado se explique como una estrategia para lograr

un alto éxito reproductivo, ya que estas zonas son menos impactadas por las variables

denso-dependientes que afectan la incubación.

Las anteriores conjeturas han sido consideradas en otras colonias anidadoras del

Pacífico Oriental Tropical. Por ejemplo, Márquez et al. (1996) señala que la temporada

de anidación masiva en la costa pacífica de México, específicamente en playa La

Escobilla, ocurre de junio a febrero con un pico marcado entre septiembre y octubre

siendo estos los meses de mayor precipitación en la zona. En playa Nancite se ha

reportado históricamente una ocurrencia de anidación mensual durante todo el año,

destacando el aumento del número de hembras en los meses de época lluviosa(Cornelius 1986, Cornelius et al . 1991, Valverde 1998). Específicamente en Ostional

algunas investigaciones (Cornelius y Robinson 1985, Cornelius et al. 1991, Araúz 1993,

Chaves et al. 2004, ADIO/EB-UCR/INCOPESCA/RNVSO-SINAC-MINAET 2008,

Valverde 2010) sostienen que la tendencia descrita se ha mantenido a lo largo del

tiempo.

5.1.2 Estimación del aporte de energía:

Los resultados de los análisis proximales realizados durante el tiempo de estudio,

sugieren que el valor nutricional de los huevos es mayor que en años anteriores. Mora-

Castro et al. (1997) reportan un contenido energético grueso 40% menor que el hallado

en esta investigación. La significativa diferencia podría explicarse principalmente por

diferencias metodológicas en los procesos de colecta, preservación y análisis de la

muestra o por una variabilidad de las condiciones oceanográficas predominantes en

áreas de forrajeo.

Durante el período de 1991-1995 el Pacífico Oriental experimentó un episodio débil

del fenómeno El Niño, originando una disminución de la productividad primaria (Morales

et al . 1996) durante el período de trabajo de Mora-Castro et al. (1997). El caso contrario

ocurrió durante el año 2007, cuando la anomalía climatológica La Niña incrementó



44

significativamente la productividad primaria en el Pacífico Oriental Tropical (POT)

(López-Sandoval et al. 2009). Esta variabilidad en la disponibilidad de recursos en las

áreas de forrajeo impactan el presupuesto energético disponible para la colonia

anidadora (Polovina et al. 2001, 2004, Stenseth et al . 2002, Solow et al . 2002, Wallace

et al . 2006, Swimmer et al . 2009) y se ve reflejado en valor nutricional de los huevos. Es

posible que las diferencias en la calidad del presupuesto alimenticio de la población

anidadora expliquen la significativa diferencia entre los resultados obtenidos para este

estudio con referencia a los reportados por Mora-Castro et al. (1997).

Al extrapolar el valor nutricional y energético de cada huevo al total de nidadas que

fueron depositadas durante la temporada de estudio, observamos que las

contribuciones resultantes son en promedio 17,3 veces mayores que las introducidasen playas de la florida consecuencia de la anidación de la tortuga Caretta caretta

(Bouchard y Bjorndal 2000). Estas diferencias se explican por la cantidad de nidos

depositados en cada playa, más que por la concentración de nutrientes de los nidos. La

anterior afirmación se sostiene tomando en cuenta que la distribución relativa de los

nutrientes y la energía no son análogas para todas las tortugas marinas, ya que estos

flujos están directamente determinados por la ecología de cada especie. Sin embargo,

C. caretta y L. olivacea comparten hábitos alimenticios que las posicionan en niveles

tróficos semejantes (Bjorndal 1997, Seminoff et al . 2006, Hess et al. 2007) por lo que

es válido utilizar estos valores como referencia.

En la actualidad no se cuenta con información que describa las demandas

energéticas del ecosistema playa Ostional, por lo que resulta difícil dimensionar la

importancia de las contribuciones hechas por las hembras anidadoras. Sin embargo,

estas cuantías pueden ser tan importantes como las reportadas por otros autores para

transportistas biológicos como algas, aves y mamíferos marinos (McLachlan y

McGwynne 1986, Deegan 1993, Anderson y Polis 1999). Un ejemplo lo representa el

aporte de Deegan (1993) quien determinó que el guamo de las aves marinas aumentan

hasta 6 (seis) veces la concentración de nitrógeno y fosforo en los suelos pobres de las

islas en el Golfo de California, afectando positivamente el desarrollo de la vegetación y



45

suministrando alimento de calidad para el crecimiento y la reproducción de

consumidores secundarios.

Al contrastar nuestros resultados con una playa donde no hay actividad de anidación

como lo es puerto Elizabeth en Sudáfrica (McLachlan et al. 1981), se observó que en

Ostional la contribución energética introducida por L. olivacea pude ser hasta un 300 %

mayor que el presupuesto total en la costa sudafricana subsidiado por la

descomposición de carroña, los insectos y la deposición de materia orgánica. La

disparidad entre los resultados sugiere que la tortuga Lora, mediante su estrategia

reproductiva, es una fuente importante de nutrientes.

5.2 Éxito reproductivo

5.2.1 Estimación del tamaño de la nidada:

Los resultados obtenidos para el tamaño de nidada, peso y diámetro de huevos, son

consistentes con las referencias publicadas para la especie a nivel mundial (Márquez

1990, Miller 1997) y regional (Cornelius 1986, Cornelius et al. 1991, López-Castro et al.

2004, Clusella-Trullas et al. 2006).

Al comparar el tamaño de las nidadas entre los meses de muestreo, se observa que

las nidadas más grandes fueron depositadas en el mes de agosto, pero no hubo

significancia estadística entre las muestras. Sin embargo, el peso y diámetro de los

huevos mostró una no muy marcada tendencia relacionada a la estacionalidad,

encontrando huevos más grandes y pesados en la temporada seca. No se tiene certeza

acerca de la causa de la variabilidad en los datos, aunque podría estar relacionada a un

aumento de la productividad primaria (López-Sandoval et al. 2009) en las zonas de

alimentación de la población anidadora (Polovina et al. 2001, 2004) que pudo

incrementar el éxito reproductivo de las hembras.



46

5.2.2 Estimación del éxito reproductivo:

El 29,30 % del total de nidadas depositadas durante los meses de muestreo tuvieron

éxito, con una tasa de eclosión y emergencia mayor a la reportada históricamente para

esta colonia anidadora. Los resultados obtenidos en este trabajo sugieren que la tasa

de eclosión, a nivel general, aumentó 9,56 % en los últimos 22 años. Alvarado (1985)

encontró una media de eclosión de 7,3 % para nidos naturales en la zona de Playa

Principal entre agosto de 1984 y febrero de 1985. Cornelius y colaboradores (1991)

registraron una media de 8,83 % en la eclosión de nidos marcados en Playa Principal.

Posteriormente, Araúz (1993) observó un valor medio para este parámetro de 10,7 %

entre mayo y diciembre de 1992 en el área de anidación masiva.

Este incremento podría estar relacionado a la distribución espacial de los nidos

marcados durante este estudio. Los mismos no estaban concentrados solo en el área

de Playa Principal como es el caso de algunos de los trabajos citados anteriormente

(Alvarado 1985, Cornelius et al. 1991), sino que se extendieron hasta zonas donde las

condiciones de incubación podrían ser más aptas afectando positivamente la media

general de la eclosión. Más adelante se describe a detalle el efecto de la distribución

espacial de los nidos en el porcentaje de nacimientos.

Durante la época de lluvia se observó un éxito reproductivo significativamente mayor

que en la temporada seca. El 97 % de los huevos que alcanzaron un desarrollo

embrionario completo fueron depositados en los meses de mayor precipitación (Anexo

H). Estas significativas diferencias pueden ser explicadas por la influencia de los

cambios estacionales en la temperatura de incubación. Algunos autores (Quirós y

Cortés 2010, Valverde et al. 2010) han registrado temperatura de incubación superiores

a los 35 °C durante los meses de temporada seca en playa Ostional.

Del total de nidadas marcadas en los meses secos, más del 99 % de los huevos no

eclosionaron. Sin embargo, el 81 % de estos huevos lograron desarrollar un embrión

pero sólo el 12 % superó la Fase I. Estos datos son congruentes al planteamiento

hecho por Miller (1997) y Valverde (2010), donde se destaca que al exponer los huevos



47

a temperaturas de incubación superiores a 33 °C por tiempos prolongados los

embriones formados no completan su desarrollo. Un aspecto importante que destacar

es el hecho de que los huevos depositados durante la época seca fueron fecundados ya

que más del 80 % mostro desarrollo embrionario.

De igual forma se observó una tendencia espacial donde se muestra que los valores

en las tasas de eclosión y emergencia son significativamente menores en el área PP.

Estas cifras aumentan a medida que nos acercamos a los extremos de la playa, donde

la ocurrencia de arribadas es esporádica. Las observaciones coinciden con los

resultados reportados por Araúz (1993), quien sugiere que las tasas de eclosión son

significativamente mayores en las áreas de R2 y R3 con respecto a R4 y PP.

La distribución de los nidos a lo largo de toda la playa durante los meses en los que

las arribadas son más numerosas es un factor que pudiese estar mitigando los efectos

denso-dependientes sobre la tasa de eclosión. En concordancia con este supuesto,

Alvarado (1985) sugiere que durante la temporada de estudio la tasa de eclosión en

Ostional es significativamente mayor que en Nancite y las diferencias son atribuidas a

las condiciones de anidación que ofrece Ostional, las cuales permiten a las hembras

poder desplazarse a zonas adyacentes a Playa Principal en momentos en que las

arribadas son más numerosas, amortiguando el impacto de la anidación masiva sobre

la eclosión de los huevos.

La correlación entre la eclosión y la cantidad de materia orgánica introducida por

sector de la playa fue moderada y mostró una alta dispersión debido principalmente a

que la tasa de eclosión tuvo una alta fluctuación durante el tiempo de muestreo. Sin

embargo, al comparar gráficamente estas variables se observó una relación

inversamente proporcional (Anexo I) que sugiere que las áreas donde los nacimientos

fueron escasos mostraron mayor ocurrencia de anidación. Es posible que la

degradación de la materia orgánica aportada haya generado una serie de procesos

bioquímicos que resultaron en la variación desfavorable de factores como la

temperatura y concentración de gases (O2 y CO2), determinantes para un exitoso

desarrollo embrionario. La interpretación propuesta está sustentada por anteriores



48

trabajos (Wallace et al . 2004, Clusella-Trullas y Paladino 2007, Cornelius et al. 2007,

Honarvar et al. 2008, Valverde et al. 2010, Ocana 2010) donde se asocia la variabilidad

de la tasa de eclosión a factores denso-dependientes.

En congruencia con nuestros resultados, Clusella-Trullas y Paladino (2007) destacan

que el micro-ambiente de los nidos puede estar determinado por múltiple factores, entre

los que figuran las variaciones espacio-temporales. Con base en estas afirmaciones,

sugerimos que la tendencia espacial observada en los valores promedios de la tasa de

eclosión podría estar relacionada a las condiciones micro-ambientales del hábitat de

incubación y a su vez estas condiciones están influenciadas por la estacionalidad

climática predominante (lluvia-sequía).

5.2.3 Estimación de la energía transformada:

Las tendencias temporales y espaciales discutidas en secciones anteriores también

se observan en la producción de crías durante la temporada de estudio. De manera

consistente los nacimientos ocurrieron solo en los meses de lluvia. La tendencia

observada es consistente con las afirmaciones hechas por Alvarado (1985) donde

menciona que la producción de neonatos declina drásticamente en diciembre y pocos oningún nido nace en enero y hasta la llegada de las lluvias. El comportamiento

observado por este autor se explica con el hecho de que un alto porcentaje de los nidos

depositados se encontraban en la zona abierta de la playa y eran expuestos a las altas

temperaturas predominantes de la temporada seca.

Los nidos depositados en septiembre produjeron el 64,8 % del total de neonatos, a

pesar de no ser el mes más lluvioso. Es posible que el comportamiento de estos

resultados se deba a que las nidadas marcadas durante el mes de septiembre estaban

distribuidas entre los sectores R2, R3 y R4, donde las arribadas no son frecuentes y

predominan condiciones favorables para la incubación. Dicho supuesto coincide con

los resultados de Araúz (1993) quien señala mayor producción de crías en los sectores

R2 y R3 y durante el mes de septiembre.



49

Específicamente en lo referente a la producción total de neonatos, Alvarado (1985)

reportó 2,3 millones de crías nacidas entre agosto y septiembre, lo que representó

44,47 % más que las estimadas en este trabajo para los mismos meses, a pesar de que

la tasa de eclosión en este estudio es mayor que la estimada por el citado autor. La

amplia diferencia se debe principalmente a que las valoraciones hechas por Alvarado

(1985) están basadas en arribadas muchos más robustas en cuanto al número total de

hembras anidadoras.

La biometría (LRC y peso) de las crías nacidas mostró valores promedios dentro del

rango establecido para otras poblaciones a nivel mundial y en la región del POT. Las

tallas y peso reportados para neonatos de olivácea en diferentes poblaciones alrededor

del mundo, están entre 3,47-4,46 centímetros y 12-22 gramos respectivamente(Márquez 1990). En algunas playas del pacífico mexicano se han registrado promedios

de 4 cm de LRC y 16 gramos de peso (Márquez et al. 1974). Sin embargo, hay otras

colonias donde las medias de estos parámetros son ligeramente mayores que las

obtenidas para este trabajo (Vijayakumaran et al. 1984, López-Castro et al. 2004,

Clusella-Trullas et al. 2006, Jones et al. 2007). Las diferencias podrían derivar de la

variabilidad genética entre colonias o la variación en la temperatura de incubación.

La masa corporal de las crías está constituida por dos fracciones, la humedad y la

materia orgánica. Hay pocos estudios donde se ha calculado la cantidad de agua

corporal en neonatos. Vijayakumaran y colaboradores (1984) estimaron que tortuguillos

recién eclosionados tenían un 74,78% de humedad corporal. De igual manera Clusella-

Trullas et al . (2006) calcularon un promedio del volumen de agua corporal que varió

entre 68 y 85 % de la masa total para tres grupos de actividades (natación, rastreo,

emergencia). Los valores obtenidos en este estudio son congruentes con los trabajos

citados anteriormente. Sin embargo, se observa mayor similitud en relación al promedio

de Clusella-Trullas et al . (2006) para la actividad de natación (71%).

La segunda fracción, representada por la materia orgánica, a su vez está conformada

por componentes nutricionales esenciales (lípidos, proteínas y carbohidratos). En crías

de tortuga Caguama Bouchard y Bjorndal (2000) encontraron que el 23,75 % de la



50

masa corporal seca estaba constituida por lípidos. Luego Vijayakumaran y

colaboradores (1984) reportan un 55 % de proteína para tortuguillos de Lora. Ambos

porcentajes difieren en ± 5 % con relación a los datos obtenidos. El valor energético que

representan estas unidades nutricionales fluctúa entre los 23,8 KJ por gramo de masa

seca en neonatos de tortuga Baula (Jones et al. 2007), 26,9 KJ en tortuga Caguama

(Bouchard y Bjorndal 2000) y 24 KJ en tortuga Lora (Vijayakumaran et al. 1984). Los

valores resultantes en este estudio están 2,72 KJ por debajo de la referencia para la

especie en estudio.

Los dos millones de neonatos nacidos en la temporada de estudio suman más de

ocho toneladas de materia orgánica, con un valor energético de 170 millones de

kilojulios. Esta cuantía representa solo el 0,05 % del total de energía introducida por lashembras, a pesar de que la tasa de transformación energética de un huevo fresco a una

cría recién nacida se estimó en un 52,2%. La discrepancia mostrada se debe a que

durante el proceso de transformación de la energía (incubación) hay factores externos

que son determinantes, como el porcentaje de eclosión y sobrevivencia de los

embriones en desarrollo, por lo que no todos los huevos depositados producen

neonatos. De igual forma, existe una fracción de la energía que se libera en forma de

calor metabólico y respiración.

5.3 Extracción y flujo de Energía

5.3.1 Extracción de Huevos:

La Mayoría de los huevos que son cosechados por el proyecto de extracción de la

ADIO se trasladan fuera de playa Ostional, por lo tanto el valor nutricional que

representan no es aprovechado en ninguna forma por este ecosistema. Dicha fracción

representa el 11,26 % del total de energía introducida. Durante los meses de estudio, la

proporción de las cosechas varían en un amplio rango (5,87 y 41,18 %). La variación

proporcional se debe a las diferencias que hay en el tamaño de las arribadas, ya que la

cantidad de huevos cosechados difiere poco en el tiempo (Anexo J). Valverde (2010)

señala que durante la temporada 2008 el esfuerzo de cosecha oscila entre 2.000 y



51

8.000 nidadas. Este rango es aproximadamente 50% mayor que el observado en

nuestro estudio. Sin embargo, en concordancia con nuestros resultados, el autor

sugiere que los bajos porcentajes de cosechas están relacionados a arribadas

numerosas.

Desde hace varias décadas se mantiene la idea de que la actividad de extracción en

Ostional contribuye positivamente en la tasa de eclosión (Cornelius et al. 1991) ya que

disminuye la concentración de materia orgánica y en consecuencia el efecto negativo

que ocasiona el proceso de descomposición en parámetros determinantes para la

incubación de los huevos. A pesar de que nuestros resultados indican un posible

aumento en la producción de crías en los últimos 20 años, no contamos con los datos

necesarios para concluir que el incremento sea consecuencia de las prácticasextractivas.

5.3.2 Flujo de Energía:

Del total de la energía introducida en playa Ostional, consecuencia del proceso de

anidación, el mayor porcentaje (55,56 %) quedó depositado en la arena. Las

importaciones son aprovechadas e introducidas al ambiente por la fauna intersticial

(bacterias, hongos y meiofauna) mediante los procesos de descomposición del material

orgánico. Además de las plantas, los nutrientes derivados de las tortugas marinas

podrían beneficiar a los depredadores de los huevos.

En el caso especifico de este estudio, se consideraron depredadores solo a larvas de

coleópteros y de moscas. El 20,27 % del total de energía introducida fluyó en esta vía y

fue consumida por Coleópteros del género Omorgus. En concordancia con nuestros

resultados, hay reportes que describen interacciones entre trógidos y tortugas marinas.

Los individuos adultos y las larvas de Omorgus se han observado alimentándose de

embriones y crías de tortugas marinas en distintas playas del Pacífico Oriental

(Allgorwer 1979, Márquez 1990, López 2000, Rosano-Hernández y Deloya 2002). Sin

embargo, los procesos de ataque y colonización en los huevos sugieren que la sucesión



52

faunística observada en los nidos es común para cadáveres de otros organismos

(Rosano-Hernández y Deloya 2002, Carvalho et al . 2004).

Debido a las necesidades y los objetivos planteados en el presente trabajo, se

utilizaron estructuras de protección en los nidos marcados para poder dar seguimiento a

la nidada durante todo el periodo de incubación. Estas medidas aislaron nuestra

muestra de la depredación natural por otros grupos taxonómicos distintos a los

coleópteros. Durante el tiempo de estudio se observaron visualmente a perros,

mapaches, zarigüeyas, zopilotes y cangrejos depredando nidadas. Las observaciones

son congruentes con trabajos anteriores (Cornelius et al. 1991, Madden et al. 2008)

donde se reporta una evidente depredación de nidos por grupos numerosos de

pequeños y grandes vertebrados.

Es importante destacar que Madden y colaboradores (2008) en su trabajo

determinaron que aproximadamente un tres por ciento del total de nidos depositados en

playa Ostional fueron depredados por macrovertebrados. Al extrapolar la proporción de

nidos depredados reportada por Madden y colaboradores (2008) a la realidad de esta

investigación, se estima que más de 137 millones de kilojulios podrían ser

aprovechados por macrofauna capas de dispersar los nutrientes a lo largo del gradiente

completo de la playa y duna adentro.

Otras de las vías calculadas fue la energía que retornó al mar (9,42 %), que a su vez

está constituida por las crías nacidas y los huevos arrastrados durante los procesos

erosivos, los cuales son aprovechados por depredadores constituidos principalmente

por peses y aves marinas. Para efectos de los cálculos, se asumió que todos los

neonatos emergidos llegaron con éxito al mar. Sin embargo, se observó un número no

cuantificado de tortuguillos que fueron consumidos por depredadores terrestres. Las

apreciaciones no valoradas indican que los depredadores de crías podrían ser más

diversos que los consumidores de huevos, siendo las aves (zopilotes y cigüeñas) el

grupo con mayor frecuencia de avistamientos. Es posible que debido al eficiente

método de locomoción de las aves (el vuelo) tengan mayor capacidad de dispersión de

los nutrientes que cualquier otro depredador.



53

De acuerdo a la dinámica observada es posible que la erosión sea beneficiosa para

el éxito reproductivo de la población anidadora, ya que colabora con la remoción de

materia orgánica en zonas específicas de la playa, reduciendo los efectos negativos de

las variables denso-dependientes que limitan el desarrollo de los embriones. Este

supuesto es congruentes con afirmaciones de Alvarado (1985) quien observó un mayor

porcentaje de nacimientos en las cercanías a estas zonas de alta dinámica

sedimentaria y Madden et al. (2008) que plantea que la acción de las mareas y la

apertura de los esteros al mar podrían tener un efecto positivo en el ambiente físico

para la incubación de los huevos.

Al interpretar integralmente los resultados se observó que más del 75 % de la

energía introducida va dirigida a descomponedores, los cuales constituyen comúnmentela base trófica en los ecosistemas de playas arenosas (McLachlan et al. 1981,

McLachlan y McGwynne 1986, McLachlan 1991, Alongi 1998, Brown 2001, Defeo y

McLachlan 2005, McLachlan y Brown 2006, Defeo et al. 2009). Los nutrientes

subsidiados podrían ser transferidos a los productores primarios (plantas) a través de

estos descomponedores, produciendo un efecto cascada sobre el resto de la red

alimentaria del ecosistema y en consecuencia afectando las estructuras comunitarias

que lo conforman. En otras palabras, la fertilización de los suelos consecuencia de la

deposición de huevos podría estar contribuyendo a la productividad primaria del

ecosistema y por consecuencia a su capacidad de resiliencia.

Las observaciones señaladas con anterioridad son sustentadas en el trabajo de

Hannan et al. (2007) quienes encontraron relación positiva entre la concentración de

nitrógeno foliar en las dunas y la densidad de anidación de tres especies de tortugas

marinas en playas del Refugio de Vida Silvestre Archie Carr. Las marcas isotópicas N15

de los huevos coincide con las encontradas en las hojas de una especien de planta

común en la duna (Uniola paniculata ) lo que sugirió que una mayor disponibilidad de

nutrientes de este vector biogenético puede aumentar la producción vegetal de la duna

y por lo tanto la conservación del hábitat de anidación para las tortugas.



54

Otro de los soportes que sostienen las deducciones de cómo los subsidios

energéticos resultantes de la anidación intervienen en el mantenimiento del ecosistema,

es el planteamiento hecho por Odum (1965) quien señala que las estructuras

comunitarias de los organismos dependen en última instancia de la proporción en que

fluye la energía a través de las parte biológicas del sistema.

En este sentido, un aspecto importante es describir la proporción en que fluye la

energía introducida durante cada arribada, pero debido a algunas limitaciones logísticas

no se marcaron nidos en todas las arribadas lo cual ocasionó vacios de información

necesaria para el mapeo detallado de los flujos energéticos. Sin embargo, la

distribución categórica del destino final de los nidos marcados sugiere una tendencia

estacional que proporciona una idea general de cómo se pudieron haber distribuidoestos nutrientes.

Durante los meses de lluvia la mayor proporción de nidos marcados está dividida

entre las categorías depredados y exitosos, así que durante el tiempo en que las

arribadas son más numerosas y producen más neonatos los nutrientes se dispersan

más ampliamente. Los neonatos nacidos proporcionan una nutritiva oferta alimenticia a

depredadores tanto terrestres como marinos y además un gran número de posibles

reclutas a la población anidadora. Mientras que en los meses secos, en promedio más

del 85 % de la materia orgánica introducida por las tortugas durante cada evento de

anidación masiva está disponible solo para la fauna intersticial ya que está constituida

por nidos determinados como no exitosos, por lo tanto estos huevos quedarán en la

arena hasta completar su proceso de descomposición. Con base en el anterior análisis

se sugiere que la dinámica de anidación es determinante en la distribución de los

subsidios energéticos.



55

CONCLUSIONES

La presente contribución aporta información sobre algunos aspectos de la ecología

reproductiva de la población anidadora de L. olivacea en playa Ostional, evaluando la

dinámica de la población anidadora y su relevancia en el aporte energético al

ecosistema. Los resultados obtenidos que describen las fluctuaciones en el tamaño de

las arribadas permitieron calcular la variación de las importaciones energéticas

consecuencia del proceso de anidación masiva.

El tamaño de las arribadas fluctuó entre tres mil y 105 mil hembras anidadoras, las

cuales introdujeron mensualmente en promedio más de 570 millones de kilojulios de

energía. Al comparar nuestros datos con el presupuesto energético de otras playasarenosas, con y sin presencia de tortugas marinas, se observó una amplia diferencia la

cual podría sugerir que la estrategia reproductiva de L. olivacea es una fuente

significativa de nutrientes en la zona.

Al comparar los resultados obtenidos con trabajos preliminares desarrollados en

Ostional se observó un incremento en la tasa de eclosión de aproximadamente 9,5 %

en los últimos 22 años. Este incremento podría estar relacionado a la distribución

espacial de los nidos muestreados, ya que durante esta investigación el marcaje de

nidos se extendió a áreas adyacentes a la zona de Playa Principal donde

históricamente se han desarrollado las investigaciones.

Se observó una fluctuación en las tasas de eclosión y emergencia, con una

tendencia espacio-temporal bien definido. Durante los meses lluviosos, a pesar de que

las arribadas son significativamente más numerosas en tamaño, las condiciones

climáticas favorecen la producción de crías. El incremento del número de tortugas que

anidan durante la época de lluvia produce un aumento en área utilizada para la

anidación, ocupando zonas de la playa donde la baja frecuencia de anidación y los

procesos erosivos proporcionan buenas condiciones para la incubación de los huevos.

El promedio de nacimientos en estas zonas fue significativamente mayor que en los

lugares con mayor concentración de materia orgánica. Este patrón de anidación podría



56

estar mitigando los efectos negativos de las variables denso-dependientes sobre la

tasa de eclosión, convirtiéndose en uno de los factores que diferencia a Ostional de

otras playas donde el número de hembras y la frecuencia de anidación han disminuido

drásticamente como playa Nancite.

Durante la temporada de estudio se cuantificó más de dos millones de neonatos

nacidos, de los cuales el 64,8 % resultaron de la arribada de septiembre. El total de las

estimaciones representan más de ocho toneladas de materia orgánica con un valor

energético de 170 millones de kilojulios, lo que significó una transformación eficiente del

0,05 % del total de la energía introducida por los huevos depositados en la época de

estudio.

Cada una de las nidadas depositadas en la temporada de investigación mostró un

promedio de 744,06 g de materia orgánica, 15.904,32 kilojulios de energía, 90,48 g de

proteína, 56,49 g de lípidos y 13,21 g de carbohidratos. Del total de energía introducida,

el 8,08 % retornó al mar. El 20,27 % fue consumido por depredadores. El 57,92 %

resultó en la arena para ser aprovechada por detritívoros y descomponedores. El 11,15

% se extrajo del sistema como consecuencia del programa de aprovechamiento de

huevos de la ADIO. El restante 2,58 % se liberó en forma de calor metabólico y gases

(respiración).

Al hacer un análisis integral de la información resultante se observó que más del 75

% del presupuesto energético aportado por la anidación masiva de L. olivacea en

Ostional va dirigido a depredadores y descomponedores. Debido a los criterios de

clasificación para los grupos receptores en esta investigación, los depredadores y

descomponedores están constituidos por organismos capaces de remover y transformar

la materia orgánica. Debido a esto se sugiere que los nutrientes subsidiados podrían ser

transferidos a los productores primarios, produciendo un efecto cascada sobre el resto

de la red alimenticia y en consecuencia impactar las estructuras comunitarias que

conforman el ecosistema. En otras palabras, la fertilización de los suelos derivada de

los subsidios energéticos que aportan las tortugas podría estar contribuyendo a la

productividad primaria del ecosistema.



57

A pesar de que algunas limitaciones logísticas impidieron que se dispusiera de la

información necesaria para mapear la distribución de la energía en cada arribada, la

agrupación categórica del destino final de los nidos marcados muestra que en la

temporada de lluvia las importaciones son distribuidas más ampliamente que en los

meses secos, lo cual sugiere que la dinámica de anidación es determinante en la

distribución de los subsidios energéticos.

Finalmente se rescatan dos aspectos importantes para esta investigación, el primero

es el hecho de que la mayor parte del total de energía introducida por las tortugas está

siendo aprovechada por dos importantes grupos como los depredadores y

descomponedore. El segundo, es que durante los meses de la temporada seca, cuando

la disponibilidad de alimento es normalmente escasa, el 85 % de la materia orgánicaestá a disposición igualmente de depredadores y descomponedores. Ambos aspectos

son indicadores de la relevancia que tienen las contribuciones energéticas de L.

olivacea para playa Ostional, ya que posiblemente estas importaciones sean utilizadas

por la base trófica del ecosistema.



58

RECOMENDACIONES PARA EL MANEJO Y LA CONSERVACIÓN

Esta contribución busca hacer un aporte al conocimiento de la ecología reproductiva

de L. olivacea mediante la valoración de los subsidios energéticos introducidos durante

los eventos de anidación masiva en playa Ostional. De esta manera se aporta

información requerida para la evaluación de una especie catalogada por la IUCN como

―vulnerable‖ y que es aprovechada en forma extractiva, siendo una de las principales

actividades económicas que sostiene a la comunidad de Ostional.

En este sentido, se proponen dos enfoques básicos en las recomendaciones para un

mejor manejo del recurso. El primero de ellos tiene inherencia con el modelo de uso

organizado que desarrolla la comunidad mediante el plan de aprovechamiento dehuevos. El otro aspecto está basado en dimensionar la importancia de la actividad de

anidación masiva en el mantenimiento de un ecosistema crítico para la especie.

7.1 Implicaciones en el plan de aprovechamiento de huevos.

El Manejo Costero Integrado tiene como principal objetivo el mejorar la calidad de

vida en las comunidades costeros mediante el uso responsable de los recursos, para

garantizar la diversidad y productividad biológica (GESAMP 1999). En este sentido

podemos decir que Ostional constituye un buen ejemplo de la integración de los

principales actores en los procesos de desarrollo costero sostenible. Un ejemplo es que

el MINAET, asumiendo su rol administrativo, da inicio a un enfoque de manejo

participativo en el 2005 con la ceración del CIMACO (Comité Interinstitucional de

Manejo Compartido del RNVSO) mediante el decreto ejecutivo DAJ-020-2005 y así se

donde se integran las principales organizaciones gubernamentales y comunales que

constituyen el contexto geográfico, social y político del RNVSO.

Por otra parte, Valverde (1999) compiló recomendaciones de diferentes sectores

académicos, gubernamentales, ONGs de conservación internacional y científicos para

consolidar Ostional como proyecto de uso sostenible. Las recomendaciones apuntan a

vacios de información científica biológica para mantener el estatus de la población de



59

tortugas y aspectos organizacionales de los actores que interactúan en el RNVSO. El

papel del Gobierno era asumir su rol de administrador pero incluyendo el manejo

participativo como estrategia de manejo y buscar la información científica para entender

el efecto biológico de la cosecha de huevos sobre el éxito de eclosión y la producción

de neonatos para el repoblamiento de la población (Cornelius y Robinson 1985,

Valverde 1998, 1999).

A pesar de que el capital político y la estructura comunal que tiene la población de

Ostional le proporciona una buena capacidad para la resolución de conflictos, hace falta

reforzar algunos componentes necesarios para lograr un verdadero desarrollo

sostenible. En este sentido me refiero a que un manejo adaptativo y participativo, como

el que apunta el RNVSO, requiere reforzar el componente científico que incorpora lainvestigación en las acciones de conservación en tres tópicos principales: biológicos,

social y económico. Los datos disponibles por el proyecto de la ADIO describen

aspectos básicos de la anidación, pero no han podido generar pruebas concluyentes

sobre los impactos de la extracción en el estado de la población anidadora, ni tampoco

han logrado describir la relevancia de la actividad de anidación en el mantenimiento del

ecosistema.

Este trabajo pretende contribuir a la evaluación de alguna de las funciones

ecológicas del principal recurso utilizado en playa Ostional, mediante la descripción de

la dinámica de anidación y su contribución energética al ecosistema. En este sentido,

uno de los principales aspectos que resaltan es el incremento en la tasa de eclosión,

en comparación con datos históricos (Alvarado 1985, Cornelius y colaboradores 1991,

Araúz 1993). Se sugiere que este aumento resulta de la distribución espacial de las

nidadas durante los meses picos de la temporada de anidación. Con base en lo descrito

se recomienda mantener la actividad de extracción limitada a los sectores de PP y R4,

ya que el porcentaje de nacimientos es significativamente menor que el resto de las

zonas de playa. De igual forma se destaca que en los mencionados sectores se

deposita la mayor cantidad de materia orgánica por lo que la cosecha de huevos podría

contribuir positivamente con la mitigación de los efectos denso-dependientes sobre la

producción de neonatos.



60

Otro aspecto relevante es que durante los meses secos se cosechan menos cantidad

de huevos que en los meses de lluvia pero, debido a la variación en el número de nidos

depositados, la proporción que representan con respecto al total desovado es

significativamente mayor. Sin embargo, durante la temporada seca más del 80 % de las

subvenciones energéticas queda a disposición de los descomponedores. Este grupo ha

sido clasificado por varios autores (McLachlan et al. 1981, McLachlan y McGwynne

1986, McLachlan 1991, Alongi 1998, Brown 2001, Defeo y McLachlan 2005, McLachlan

y Brown 2006, Defeo et al. 2009) como la base de la cadena trófica típica en

ecosistemas de playas arenosas. En consecuencia de lo descrito anteriormente, se

recomienda dirigir esfuerzos a evaluar los impactos de las importaciones energéticas en

las interacciones ecotróficas, para determinar cómo afectan los altos porcentajes decosecha en meses secos a las estructuras comunitarias del ecosistema.

En este sentido es importante destacar que la evidencia técnica de que en los meses

de menos precipitación no se producen neonatos, no debe ser un justificativo para

aumentar los esfuerzos de extracción. En este caso se debe asumir el principio

precautorio ya que aún existen muchos vacios de información sobre los impactos de la

actividad extractiva en la población de tortugas y en el equilibrio ecosistémico. A pesar

de que los resultados de este trabajo no evidencian la importancia de las contribuciones

energéticas dentro del presupuesto que demanda el ecosistema para el mantenimiento

de sus funciones, se deduce que los nutrientes aportados por los huevos podrían ser de

gran valor sobre todo en los meses más secos cuando la escasez de alimento para la

comunidades bióticas es notable.

7.2 Arribadas: un servicio ambiental a Playa Ostional.

Un aspecto importante para poder diseñar un modelo de manejo verdaderamente

sostenible de la colonia anidadora de L. olivacea en Ostional, es conocer el impacto

biológico de la arribada al funcionamiento del ecosistema. Tomando en cuenta que este

es un ambiente crítico para una especie protegida y que existe una comunidad

dependiente de la actividad de anidación así como de otros servicios ambientales



61

suministrados por el sistema. Se destaca que las hembras anidadoras no sólo se

benefician del hábitat reproductivo sino que también podrían estar contribuyendo con el

funcionamiento de las interacciones ecológicas mediante las importaciones de

subsidios energéticos.

Como se describe en apartados anteriores, la mayor proporción de energía

introducida por la anidación masiva es aprovechada y sintetizada por

descomponedores, favoreciendo en forma directa la fertilización de los suelos. Con

base en trabajos anteriores (Hannan et al . 2007) se sugiere que un alto porcentaje de

los nutrientes que resultan de la transformación de la materia orgánica depositada,

podrían ser aprovechados por los productores primarios (plantas) y contribuir con el

incremento de la calidad y la cantidad del follaje. El aumento de la materia vegetalimpactaría positivamente parámetros como la organización y complejidad generando un

aumento correlativo de la capacidad de autocontrol del ecosistema, también llamada

resiliencia.

Por otra parte, Leff (1998) señala que uno de los elementos más importantes en la

perturbación de los ecosistemas actuales es el proceso de acumulación de capitales.

Asegura que la racionalidad capitalista ejerce una mayor presión económica sobre el

ambiente. Sin embargo, explica que existe una respuesta natural a estos impactos y

que depende de dos cualidades principales: la resiliencia hacia las perturbaciones

exteriores y el estado actual de conservación y salud del ecosistema.

Desde esta perspectiva sugerimos que las contribuciones energéticas que resultan

de la anidación masiva podrían estar contribuyendo con procesos físicos y ciclos

biogeoquímicos regenerativos, que los componentes bióticos del ecosistema operan

como respuesta para recuperarse de perturbaciones externas y en esa medida buscar

el equilibrio. Así que esta capacidad adaptativa del ecosistema es la que se debería

proponer como objeto de conservación y así asegurar la funcionalidad ecosistémica. En

esta forma se podría decir que el manejo del recurso es realmente sostenible en una

escala de tiempo aceptable.



62

Finalmente, la evidencia que muestra el análisis de los resultados sugiere que

posiblemente los huevos depositados durante las arribadas estén contribuyendo con la

resiliencia del ecosistema. En consecuencia se sugiere valorar el servicio ambiental

prestado por la población anidadora y evaluar si el modelo de uso actual es contrario a

la posibilidad de sostenibilidad del recurso. De igual forma se recomienda que no sólo

se dé prioridad al crecimiento económico per se, sino que se relacione a su interacción

con otras variables ambientales como las principales funciones ecológicas de los

recursos biológicos utilizados.



63

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74

8.1 Comunicaciones personales

Morera, R. Asociación de Desarrollo Integral de Ostional, Ostional, Guanacaste,Costa Rica. E-mail: [email protected]

Valverde, R. Departamento de ciencias Biológicas de la Universidad de Louisiana.808 North Pine Street SLU 10736 Hammond, LA 70402, USA. E-mail:[email protected]

mailto:[email protected]









75

Anexo A. Descripción del objeto de estudio, la Tortuga Lora (Lepidochelys olivacea ).

Ilustración de los patrones de coloración y la distribución de escudos del caparazón de latortuga Lora. (Diseño de Lomtec.com, tomado de www.tartanet.it.)

Lepidochelys olivacea es una de las tortugas marinas de menor tamaño, los

individuos adulto pueden llegar a medir entre 55 y 75 cm de largo recto del caparazón, y

mantener un peso entre 35 y 45 kilogramos. Su caparazón es corto y ancho, tiene una

alta proyección vertebral en estadio juvenil y es lizo y elevado (en forma de tienda de

campaña) en adultos. El mismo está cubierto por escudos asimétricos que varían entre

cinco y nueve pares. Tiene una cabeza ligeramente grande que puede llegar a medir 13

cm de ancho con un par de escudos o escamas prefrontales. Su coloración varía entreindividuos juveniles y adultos, pasando de gris en la zona dorsal y blanca en la parte

ventral, a una coloración verde olivo y crema en individuos maduros (Pritchard 1969,

Cornelius 1986, NOAA/USFWS 1998, Pritchard y Plotkin 1995, Pritchard y Mortimer

1999).

http://www.tartanet.it/






76

Una de las principales características externas que distingue el género Lepidochelys ,

es la presencia de poros en cada uno de los escudos inframarginales. Estos poros son

una estructura de salida de una glándula llamada Rathke. Las funciones de las

segregaciones hormonales de esta glándula aun no son claras. Hipotéticamente se

cree que sirven como medio de comunicación intraespecífica, así como de repelente a

organismos parásitos y microbianos (Cornelius 1986, Pritchard y Mortimer 1999,

Wyneken 2001).

La distribución es amplia en zonas tropicales del océano Pacífico, Indico y Atlántico.

Las playas de anidación están concentradas mayormente en las franjas continentales.

En el Pacífico Oriental van desde las costa de Baja California hasta Colombia, en el

Pacífico occidental se concentran en Malasia y Tailandia, en el Atlántico Sur van deGuayana a Brasil y África occidental, y en el Indico principalmente Orissa en India. Sin

embrago, existen pequeña colonias anidadoras en grande islas como Trinidad y

Tobago, Sri Lanka y Madagascar (Cornelius 1986, Pritchard y Plotkin 1995, Pritchard y

Mortimer 1999, Bernardo y Plotkin 2007).

Generalmente esta especie anida en playas con plataforma de poca pendiente y en

la parte alta de la duna, donde los nidos estén protegidos por la vegetación, cuando son

anidaciones solitarias. Sin embargo, el género Lepidochelys presenta un

comportamiento de anidación en masa en algunas playas de las costas del Indo-

Pacífico. Durante este proceso de agregación no existe una selección exclusiva del

lugar de anidación, pueden anidar tanto en la zona abierta como en la parte de

vegetación de la playa. Algunos autores sugieren que factores ambientales como la

velocidad y dirección del viento, así como las mareas asociadas a las fases lunares son

los estímulos que disparan el inicio de este proceso (Pritchard 1969, Cornelius y

Robinson 1985, Cornelius 1986, Pritchard 1997, Cornelius et al. 1991,).

Por su tamaño pequeño y su poco peso, el rastro marcado en la arena durante los

procesos de anidación presenta un corte muy ligero que puede ser borrado fácilmente

por el viento. La marca de las aletas anteriores es en forma asimétrica o alternas y

oblicuas. El surco central que se forma por el arrastre de la cola es poco visible. La



77

cámara de incubación de los huevos varía entre 35 y 45 cm de profundidad. El número

total de huevos por nidada está entre 100 y 120 huevos, con un tamaño típico entre 37-

42 cm de diámetro y un peso promedio de 34,15 g por huevo. El periodo de incubación

presenta un intervalo de 40 a 45 días (Cornelius 1986, Pritchard y Mortimer 1999).

Esta tortuga tiene la capacidad de bucear hasta 150 m de profundidad para

alimentarse de organismo bentónicos, que constituyen su oferta alimenticia principal. En

general la dieta es esencialmente carnívora y está compuesta por crustáceos,

moluscos, pescado, zooplancton y algunas especies de macroalgas en menor

proporción (Cornelius 1986, NOAA/USFWS 1998).



79

Anexo C. Imagen de referencia que describe de los conteos realizados en cada perfil otransecto.



80

Anexo D. Imagen de las canastas y el equipo utilizado



81

Anexo E. Ficha de campo para nidos.

Fecha Nido N# Nido O# arribada# sesiónTotal de huevosObservaciones: Cría Medidas (LR) (cm) Peso

t1t2t3t4t5

t6t7t8t9

t10

Posición

Fecha Nido Fecha excavación N# Nido Fecha eclosión O# arribada

Crías emergidas % eclosión

vivas Estado Nidomuertas dias de nacimientoCrías dentro del nidovivas Observaciones:muertasCrías eclosionandovivasmuertasCascaras vaciasHuevos rotosHuevos sin eclosionarcon desrrollo aparentesin desarrollo aparentecon embrión completo desarroladoTotal de huevos

Posición



82

Anexo F. Diferentes estadios de desarrollo de los embriones durante el proceso deincubación (tomado de Chacón et al. 2007).

Fase I Fase II Fase III Fase VI

Fase I: Embrión cubre de 0 a 25% de la cavidad amniótica del huevo.

Fase II: Embrión cubre de 26 a 50% de la cavidad amniótica del huevo.

Fase III: Embrión cubre del 51 a 75% de la cavidad amniótica del huevo.Fase IV: Embrión cubre del 76 a 100% de la cavidad amniótica del huevo.



83

Anexo H. Relación entre la tasa de eclosión y la precipitación mensual durante latemporada de estudio (Datos de precipitación tomados del Instituto MeteorológicoNacional-IMN).



84

Anexo I. Relación entre la materia orgánica depocitada y la tasa de ecosión por sectoren playa Ostional.

5,7

21,823,1

49,4

56,66

36,7733,79

4,55

0

10

20

30

40

50

60

R2 R3 R4 PP

%

Sector

Materia Orgánica

Eclosión



85

Anexo J. Proporción de nidos cosechados en comparación con el total de nidosdepocitados durante cada arribada (NC=nidos cosechados, ND=nidos depositados,NC(%)=porcentage de nidos cosechados).

0

20

40

60

80

100

120

0

510

15

20

25

30

35

40

45

N i d o s ( M i l l a r e s )

N i d o s ( % )

ND

NC (%)

NC

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