ínv, Pesq 44 (3) págs.. 407-444 diciembre, 1980

Estudio ecológico ele la macrofauna del estuario de La Foz (NO de España):

L Composición, estructura, variación estacional y producción de las comunidades1'

por

RICARDO ANADÓN -'-'"

INTRODUCCIÓN

Hasta el momento se ha prestado poca atención a los aspectos estructu­rales y dinámicos de los sistemas sedimentarios intermaieales, dedicándose la mayoría de los trabajos ai estudio de su composición especifica y a apor­tar datos puramente descriptivos.

Por otra parte, trabajos tales como los de BEUKEMA (1974-1976), KAY y KNÍGI-II: (1975, Su BRAMAN VAN el al. (1976) sobre dinámica de las comunida­des, y SANDERS (1956), BUCHANAN y WARWICK (1974), WARWICK y PRICE (1975) y W O Í F y WOLF (1977) sobre producción utilizan metodologías y persiguen ob­jetivos muy diferentes, con cierta falta de concordancia en las bases ecológi­cas asumidas en su discusión; por estas razones principales, la intención de este trabajo en presentar y discutir los resultados de un estudio realizado a lo largo de dos años en la macrofauna que vive en el estuario de La Foz (fig, I), un área no polucionada del noroeste de España. Se presentan en el mismo los aspectos estructurales de la macrofauna, se delimitan las comu­nidades que la componen y se estima ia producción de cada una de ellas, como base para establecer el funcionamiento del sistema, discutiéndose al­gunos de los factores que influyen en él.

* Recibido el 4 de diciembre de 1979 Este trabajo es par te de la Tesis Doctoial presentada en la Universidad de Machid

** Departamento de Zoología y Ecología Facultad de Ciencias Universidad de Ovie­do Oviedo

408 R ANADÓN

MATERIAL Y MÉTODOS

PROCEDIMIENIO DE MUESTREO

La macrofauna se rnuestreó en ocho estaciones, distribuidas en áreas de fisonomía diferente del estuario (fig. 1), Las muestras fueron tomadas men-sualmente durante dos años.

Se recogía todo el sedimento de una superficie de 1225 cm3 (35 X 35 cm) hasta 40 cm de profundidad; la fauna se separaba «in situ» de las partículas

FIG. 1. Mapa de la playa de La Foz y localizador! en !a misma de las distintas estaciones.

de arena y fango por medio de un tamiz provisto de malla de 1 mm de lado. El área de muestreo se calculó gráficamente de acuerdo con el criterio

de área mínima estructural, teniendo en cuenta el incremento de diversidad en función del incremento del área {ODUM, 1967; N I E U , 1974, fig. 2).

FACTORES AMBIENTALES

Se analizaron una serie de parámetros ambientales que se utilizaron para caracterizar a la playa, y que corresponden fundamentalmente al agua intersticial y al sedimento; estos parámetros fueron, en el agua intersticial: Temperatura, con termómetro de varilla, y una precisión de 0,5 °C Salinidad,

ECOLOGÍA 1)1- i.A PLAYA I)R LA FOZ (NO Í)E ESPAÑA) 409

mediante valoración con nitrato cíe plata y cromato potásico como indicador. Oxígeno, por el método de Winkler. pH con un pH-metro de campo Tovvson & Mercier (mod 1851) con una precisión de 0,01. En el sedimento, Conteni­do en agua y materia orgánica: Las muestras se tomaron mediante un toma-testigos manual (coreí) y las variables mencionadas se calcuiaion por dife­rencia de pesada después de secado a 110-115 "C y calcinación (560 QC) duran­te 24 y 6 horas respectivamente.

FIG. 2. Curvas diversidad-área. H', cuadrados; H" , círculos; valores medios para cada área, negro; valores para aumentos de superficie de muéstreo iniciados en distintos puntos de

la rejilla, blanco.

La estructura granulométrica se analizó mediante separación con tami­ces metálicos Retsch Din 1171 con abertura de malla que siguen aproxima­damente una progresión geométrica de razón 0,8. Se utiliza para caracterizar al sedimento el tamaño medio del grano (G) y el coeficiente de selección (Cs), Cs = V Q35/Q75; el tamaño de grano puede corregirse en función de los tama­ños menores, utilizando la selección del sedimento (Ge), Ge — G'l /Cs.

410 R ANADÓN

EXPRESIÓN DE RESULTADOS

La abundancia de Jos organismos se expresó como densidad (D ~ indivi­duos de 1225 cma) y biomasa (B = mg de peso seco sin cenizas en 1225 cms) (CRISP, 1971); los valores de D y B se usaron para los cálculos de diversidad utilizando la expresión de SHANNON-WEAVER (1963). La heterogeneidad se calculó mediante la ecuación de MARGAL EF (1956)

2

siendo Ha y H¡, la diversidad de las muestras a y b, y H:ii, la diversidad cuan­do se considera la unión de ambas muestras.

Las diferencias de B en meses sucesivos fueron usadas para estimar la producción de acuerdo con las recomendaciones de WESÍLAKE (1969), aunque es evidente que estas diferencias incluyen valores de cambios de biomasa que son atribuibles también a las emigraciones, al reclutamiento de individuos y a pérdidas metabólicas..

El método utilizado en este trabajo, que se basa en considerar a la bio­masa de una zona como una unidad integrable y funcional, presenta proble­mas de origen complejo, debido a considerar una unidad funcional compues­ta por muchas especies, pero permite una evaluación rápida y evita la difi­cultad de estimación de la edad de los ejemplares de cada especie..

Esta estimación de producción difiere de la usada por SANDBRS (1956), BUCMANAN y WARWICK y ERICE (1975) y WOLF y WOLF (1977), quienes integran ios incrementos de biomasa de cada cohorte, de varias, o de la totalidad de las especies presentes en el área muestreada; se basa, por tanto, en la diná­mica de poblaciones.

Diversas causas de error han sido sugeridas en este método por nume­rosos autores. Una causa importante son los movimientos migratorios, muy frecuentes en muchas especies intermareales, como indicaron SMIDI (1951) para Bydrobia ulvae y BAGGERMAN (195.3) para Cardium edule; en este caso el error puede venir afectado posteriormente por la competencia larva-adulto (HANCQOK, 1973).

Los muéstreos estándar en general no toman en consideración la estruc­tura espacial en agregados de los poblaciones, y el azar en la elección de la superficie puede ser una causa seria, y no tenida en cuenta cíe, error.

Los valores de P:B se obtuvieron del cociente entre la producción media anual y la biomasa media durante todo el período de muestreo.

ECOLOGÍA 1)1- LA PLAYA i)E LA FOZ (NO DE ESPAÑA) 411

RESULTADOS

a) PARAMEIROS AMBÍENIALES

Para caracterizar a las diferentes estaciones, en el cuadro I se muestran la media y su error en una serie de parámetros ambientales que pueden con­siderarse representativos e importantes en los sedimentos ínter maréales. En alguno de ellos se diferencian dos profundidades, al existir variaciones muy acusadas en diferentes niveles.

b) COMPOSICIÓN ESPECÍFICA

Se han encontrado 61 especies en este estudio, que se encuentran lista­das en el cuadro II.

c) DENSIDAD Y ABUNDANCIA DO LAS ESPECIES

Los valores de D y B para cada una de las especies de cada estación a lo largo del periodo de muestieo, asi como las medias respectivas y sus erro­res, se muestran en los cuadros III a X

Las relaciones cuantitativas entre las especies nos llevan, siguiendo a la escuela de la constancia-dominancia (SÍEPHENSON, 1973), a asignar como perteneciente a la comunidad C edule-S. plana (C-S) {VUELA, 1947) a la ma-crofauna que vive en las estaciones 1 a 6, y a la comunidad de T. temás-T> fábula (T-T) ( S I E P H E N , 1933) a la que vive en la S7, aunque falte T. fábula, una de sus especies características.

La S8 presenta problemas de asignación por la escasez de fauna, siendo la especie con mayor biomasa C, edule, debido sólo a 8 ejemplares de gran tamaño. La densidad alta se debe a P. elegaus, de bajo peso, y a A/,, homber-gii, constante en esta estación y segunda especie en abundancia; por ello po­dría considerarse a la S8 un área de Liánsito entre ambas comunidades, aun­que la consideramos más próxima a la comunidad T-T.

el) DENSIDAD IOÍAL (N) Y «SIANDJNG-CROP» (B)

La gráfica del número total de individuo en cada mes (fig. 3) muestra una distribución muy variable especialmente en Si, S5 y Só. Estas oscilacio­nes son debidas primariamente a la fijación periódica ele C. edule y a los mo­vimientos migratorios de H ttlvae; la gran abundancia de esta última espe­cie en la S2 hace suponer qLie esta estación es su centro de difusión en el estuario.. El número de individuos en las S4, S7 y S8 fue más constante, En todas las estaciones los valores medios de N obtenido fueron muy diferentes de año en año.

CUADRO I

Valor medio y su error de datos mensuales (dos años) de diversas variables ambientales. Porcentaje de tiempo emergido; tem­peratura, salinidad, porcentaje de saturación de oxigeno y pH del agua intersticial; porcentaje del contenido en agua y en ma­teria orgánica del sedimento (0-5 y 5-10 cm de profundidad); grano medio (G) y coeficiente ele selección (Cs) del sedimento (0-10

y 10-20 cm de profundidad).

Variables ambientales

l!ó Emersión Temperatura =C

Salinidad <?&

<?(> saturación 0 .

pH (6 meses)

^ó peso H,0 sedimento 0-5

540

"•¡3 peso materia orgánica sedimento 0-5

G (8 meses)

Cs (8 meses)

540

0-10

10-20

040

10-20

X

s^ X

s* X

S Í

X

S!

X

Sx X

s s

X

s s X

S* X

s* X

Sx X

S Í

X

s .

SI

49

14.08 0.81

26.77 0.93

28.47 4.59 8.67 0.33

19.45 0.37

18.63 0.36 0.84 0.04 0.72 0.04 0.467 0.043 0.865 0.107 2413 0.058 1.886 0.101

S2

48 14.00 0.88

27.36 0.98 3.04 0.91 8.53 0.32

20.11 0.32

18.13 0.22 i.19 0.06 0.89 0.09 0.419 0.019 0.463 0.014 1.882 0.019 1.928 0.018

S3

45 14.36 0.74

27.13 Í.02

21.58 3.53 8.21 0.26

23.54 0,76

20.36 0.82 1.71 0.11 1.21 0.09 0.352 0.075 1.Í68 0.090 2.484 0.076 1.934 0.107

S4

47 14.30 0.86

30.30 0.94

63.26 3.41 8.54 0.27

19.65 0.55

17.61 0.53 0.63 0.05 0.47 0.04 0.607 0.064 0.736 0.062 1.607 0.042 1.685 0.030

S5

44 15.04 0.57

29.91 0.68 6.82 1.30 8.42 0.32

26.00 0.70

19.76 0.47 2.09 0.08 0.99 0.10 0.351 0.034 0.615 0.034 2.363 0.094 1.836 0.052

S6

42 14.39 0.65

28.51 0.62

38.72 4.36 7.97 0.35

24.09 0.42

22.20 0.46 1.91 0.07 1.58 0.07 0.219 0.011 0.358 0.031 2.282 0.023 2.301 0.049

S7

17

14.43 0.63

30.65 0.47 8.57 1.87 8.47 0.30

21.92 0.38

20.50 0.33 0.95 0.04 0.79 0.06 0.280 0.017 0.346 0.031 1.915 0.037 1.963 0.053

SS

48 14.5 í 0.69

25.76 1.16

28.27 3.36 7.41 0.25

27.90 0.43

25.56 0.37 1.32 0.06 1.56 0.05

0.109 0.005 0.125 0.011 1.405 0.121 1.854 0.097

ECOLOGÍA DE LA PLAYA DE I.A VOZ (NO DE ESPAÑA) 413

CUADRO II

Especies recogidas en la piaya de: La Foz, añus 1973-1974

CMIDARU

Hyclractinia ccliinala Flem

BiVALVIA

Lulipa lacláis (L) Pstmdopythina setasa (Dunltcr) Cardhmi edule (L) Vencí itpis pttllastra (Mont) Venerupis áurea (Gmeíin) Venempis decussata (L) Telliua tennis (da Costa) Scrobictilaria plana (da Cosía) Solen margínatus (Pennat) I.ai vas

GASIROPOÍM

¿llorína liltorea (L.) LU¡orina striaia (King) Hyürabia ulvae (Pennanl) Hinia retieulata (L,) Hamintiea hydalis (L)

Nl-MAIOIU

Nl-MÜRIINA

Pí)Í.YCHALr!A

Hannolltoe Ittnitlala (D Chiajc) Eleonc sp Phyllodoce sp.

PMYMODOCIÜAC

Ht-SIONIDAE

Nereis díversicolor O. F Mulle: Periiiereis citllrifera (Grube) Nephthys hombergii Savigny Nephiliys cirrosa Ehlets Glycera convalida Kefeístcin Gomada galaica Rioja Díopatra neapolitana D Chiajc Scoloplos auniger {O F. MulIci) Mícrosropio ineznikowíantts (Clapaiéde) Pygospio elegans Clapaiéde

Pliyilochaet ápteras solitarias Rioja Opheíia bicornis Savigny Notomasitts ¡atericeus Sais H'éter ornas tus ¡iiiformis Clapaiéde Capiíella capilata (Fab) Arenícola marina (L.) Leiochonc ciípeata Saint-Joseph Oweuia fttsifoinüs D, Chiajc Pectinada koreiii Malmgrcn Ampharetre grubei Malmgrcn Melinna pálmala Grubc Laiiice conchilega (Pallas)

DÍPTERA

Larvas de Rhagionidae Larvas de Tabanidac

ÍSOPOUA

Cyathura carinata (Kiciyci) Spliaeroma monodi Bocquet, Hoestland

y Lcvi iúolhea Imlllüca (Pallas)

AMI'I-ni'OiM

Melita pálmala (Moni.) Gammartis locusta (L.) Ganmiarits dwsbeni Liüjeborg Leploclteirtis pihstis Zaddach Corophíum volntaloi (Palias)

CU ¡MACEA

Iphinoe trispinosa (Goodsir)

MYSIDACI-A

Paramysis helleri (G O Sais)

DECAPODA

Crangon crangon (L,) Upogebia pnsilla (Petagmi) C'arcimis amenas (L )

PlIOIlONIfM

Pliorouis nuiellerí Sclys Longchamps

CUADRO II I

Número de individuos, biomasa (mg) y media y e n OÍ de la media respectivas de las es

Espacies encontradas E F M A M ) J S O N

Cardinal adule — 3 3 — _ i — 4 3 1 — 6 137 — — 15 — 250 226 79

Vcncriipis dectfssata — — — — 1 — — — I —

Scrobkularia. plana 15 17 15 10 26 9 23 9 14 6 1380 2Ü06 1139 83 1325 733 3268 1162 805 372

Larvas Bivalvia — — — — — — — — — —

Littorina striata — — — — — — — — — —

Hydrobia idvae \ 2 8 15 19 21 — — 1 9 1 2 6 7 9 io — _ + 7

Hammam ¡tydatis — „ -_ ~_ — — — — — — Ncmaíodos — — — — — — 3 3 — —

_ _ _ — _ — + + _ „ ~ Ncmeilina 1 I i — 1 1 — ~- 1 ~~

10 6 6 - 7 4 — — io —

Eteone sp. — — — — — — — — — —

Phyllodocidae — — — — — — — — — —

Nereis ¿¡versicolor 39 46 13 30 28 29 11 27 24 16 670 1499 425 710 765 916 349 741 1338 865

Nephthys hombeigü — — _ ~ _ — — — _ _ _ _ _ _

Glycera convoluta — — 1 — — — — — — —

Pygospio ciegans — — ~™ — — — — — — —

Notomastus laíericeus — — ~~ * — — l _ . ~~ —

Hateiomastus filifonnis 1 1 3 1 2 —- — 4 — — 5 5 10 2 5 - — 13 — —

Capitella capitata — — — 4 5 5 — 5 1 — _ __ ~~ + + 4. __ + + _

Amnícola marina 4 3 4 5 3 2 2 3 2 1 820 320 1646 1565 1485 2280 702 672 349 426

Larvas Rhagionidae 17 1 1 4 2 5 10 6 4 7 7 19 g 4 2 4 14 7 4 5 9

Cvathura carinata 20 36 36 28 26 8 15 II 6 11 20 25 34 16 32 7 15 9 4 12

Mulita pálmala — — 2 — — — — — — —

Leptocheirus pilosus m „ 2 — — — — — — —

Coropliium volutator — ~ — — — — — — 1 —

Crangon crangon — — — — — — — — — —

Upogebía pusílla — — — — 2 — 1 — — — _ _ ™ — 5 7 4 — 208 — — —

Carcimts maenas 1 — 4 — 3 1 5 — — 1 420 — 4 7 — 48 1 16 — — 194

pecios encomiadas en la estación I Iodos los valoies íefeiiclos a 1225 env

D

1 2

— 35

1228

— — 4 1

__

— — 3 5

10 814 i 66

—

2 5 6 1 2

998 2 2 li 14

— — ___ t 33

£

2 80

— 26

1562

— — 51 25 1 12

i 7 i 4

11 433 —

—

—

2 7 I + 2

1868 i ! 38 36

! -1-

— — — 6 65

/•'

6 575

„ _

19 1055

— — 21 12

—

1 12 „

_

7 389 —

1 77

_

— 7 1 3

1468 — — 12 ¡2

— 1

366 5 97

M

—

— 33

1027

— — 344 227

1 + i 6 2 3 1 4 20 562 —

—

— 25 2 3

1450 1 1 23 35

1 +

— i

286 2 25

A

3 185 1 59 55 418

— —

2361 1055

1 + — — —

—

15 375 —

4 +

— — — 2

1425 — — 30 29

— — — 3 15

M

—

— 28 476

— — 728 251

3 + — — 1 3

20 697 —

—

5 15 3 + 3

989 5 9 19 19

— — — 1

149

J

1 41

— 20

2726

— — 30 26

+ 1 4 —

_

15 301 —

—

1 5 — — 2

185? 7 9 4 6

1 172 7

33

/

3 ¡64

— 17

1384

— — 8 4

—

— — _

—

9 223 —

—

— — — 2

994 5 5 6 7

— 1

336 i 25

A

3 1356

__ 17

2334 2 2 __ — 12 7

4 + 1 6 ) 3

19 255 _

_

2 7 — — 2

892 4 5 6 6

— 1

269 1 6

S

9 26

— 26

1412

3 28 639 323

__

4 ¡8 6 20

30 704 __

1 25 27 3

7 27 21 2 2

143 — — 13 13

4 99 — — — —

O

10 45

— 24

1045

— —

2700 1539

—

1 4 5 17

30 768 —

-~

22 2

7 25 15 1 2

292 4 7 23 16

— — — — —

N

12 1048

— 19 867

— —

4145 2256

—

3 U 3 15

45 2049 —

1 35 13 i

3 11 38 4 2

316 — — 15 16

— — — 2 20

D

2 27

— 20

1305

— —

5181 2481

__

1 3 8 27

27 825 —

1 18 5 1

4 11 14 1 2

186 3 5 12 15

1 30 — — 1 3

X

2 91 185 0 13 5 2123

1266 0 09 0 09 0 13 í

708 69 393 0 04 05 0.69

+ 0 87

130 4 0 04 0.2 22 65 729 0 04 3 0 2! 7 3.09 03 0 09 ¡

196 7 6 52 07 2 52

1006 4 56 5 17,78 17 0.09 0 04 0 17 0.04 0.04 0 0Í 0 22

6 0 35 96 174 52

S j

0 70 73 0 01 3 2.15

Í53 0.09 0.09 0.13 1

296.15 í 63 0 04 0 9 0 26 + 0 20

0.46 2 0 04 02 2 27 88 0 04 3 0 09 4 151 02 0 06 i

0 44 2 2 Oí 02 018

127 0 84 í 2.13 2 0 09 0 02 010 002 0 04 0 01 0 17 4 012 33 0 36 19

416 R. ANADÓN

CUADRO IV

Número de individuos, biomasa (mg) y media y error de la media respectivas de las es

Especies encontradas E F M A M S O N

Loripas lactewi

Cardinm edule

Vencrttpis decussata

Scrobicularia plana

Larvas Bivaívia

Uttorina striata

Hydrobia ulvae

Etaone sp

Phyllodoce sp

Nercis divcrsicolor

Nephthys hombeigii

Gyceva convoluta

Gomada galaica

Pygospio clegans

Heteromastus filiformte

Peclinaria koreni

Larvas Rhagionidac

Larvas Tabanidae

Cyatlutra carinara

Upogebia ptisilla

Carcháis maenas

5 480 26

1470

3 160

3 298 30 663

8 792

3 220 11 885

iO 1041

— 4

173

— —

„

14 812

9 1968

I

— il 607

2 290

— 7

983

7

302

— 19

594 1

104 ! 72

— 4 4

D 51Í

— 7

102

1 97

— — 25 — 14 — — — 4 — 4925 3485 3077 2512 2731 5243 6562 7504 3516 5934 4283 1475 659 816 565 1727 1790 2449 1424 2167

„ U _ _ _ _ _ _ „ 3 4 _

3 63

6 60

1 3

9 232

t i 500

3 68

12 523

9 402

1 51

5 329

3 210

_ 39

1 + I 3 1 10 — —

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—

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17 11 1 1

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5 5 7

292 1

1 + 7

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4 4

2 2

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„

— — —

3 3

—

—

1

— _ — —

4 4

—

—

2

™

_ 1 7

10 15

2 1

I

— — — —

10 3

—

—

„

7 — 138

ECOLOGÍA DE I.A PLAVA DE LA FOZ (NO DE ESPAÑA) 417

pecies encomiadas en la estación 2 Iodos los valores reíeiidos a 1225 cmJ

D E F M A M J J A S O N D x sx

— — — — — — i _ _ i __ _ _ 0 5 6 Q27 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 119 — — 121 — — — 54 25 14 8 3 9 10 8 13 3 13 5 16 42 31 13 39 2 06

214 26 244 306 828 188 219 243 1649 8 1459 1342 2645 681 136 1 _ _ _ _ _ _ _ _ . — 1 _ | 0 17 0 08

249 _ _ _ _ _ _ _ _ _ 78 _ 549 43 25 3 1 2 2 14 — — 1 2 3 I 1 2.78 0.58

379 132 i! 157 147 465 — — 146 284 308 138 1 322 90 _ _ _ _ _ „ „ _ _ „ _ „ _ _ 0 04 0 04 — — — — — — — — — — — — — 0 04 0 04 _ _ _ _ _ _ 2 — — — — — — — ! — 0 35 0 16 _ _ _ 5 ™ _ „ _ „ _ _ 2 - 2 1

5558 5243 3359 9451 5997 9326 10331 562Í 7944 8069 81.32 11018 10581 635.3 3 539.5

2261 2010 1884 3297 1696 2978 2229 1413 433.3 1978 2355 2412 2512 2074 192

— — 1 — i „ __ _ j __ __ 4 i 04.3 018 — — 3 — 2 — — _ 1 2 — — ¡8 25 3 1 _ _ „ _ _ _ _ _ . _ _ _ _ „ „ _ i 0 04 0.04 4 5 5 1 6 11 10 13 4 6 9 7 9 6 65 0 70

119 195 335 65 50 Í02 147 187 126 117 120 243 308 201 28

— _ _ _ „ . _ _ _ . „ _ j „ i 0 B 0.07 _ _ _ _ _ „ „ _ „ _ 6 _ 2 0.5 0 3 _ _ _ _ _ _ _ _ _ i __ | _ __ _ 0 09 0 06 _ _ _ „ _ „ _ _ 2 - I — ~~ _ 0 ! 0,1

1 — — — — 2 2 — — — — — 6 0..65 0 27 -!- — - — — + + — — — — — 1 01 00 10 2 11 2 1 — — 3 — 6 — 3 5 322 0.85 29 4 24 10 5 — — 9 — 19 — 12 33 12 2 „ . _ _ _ _ _ _ _ . „ _ „ _ _ _ _ 0 04 0 04

6 8 7 4 7 3 6 6 4 5 5 — 10 6.00 0 75 6 13 4 12 8 3 5 5 5 1 1 3 — 9 6 1

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0 04 0 04 _ _ _ _ _ „ _ _ _ _ _ _ „ _ ___ 0.04 0.04 — 1 1 1 2 — 1 — 1 4 6 2 4 1.48 0.36 — 1 1 3 5 — 2 — 1 4 3 2 4 í.5 0.3 _ „ „ . _ _ _ _ _ _ „ „ _ _ _ _ _ 0 87 0 87

2 — 2 — — — 1 — 1 — 2 — — 061 0.16 11 _ | o _ _ _ i _ 4 — 4 — — 8 6

418 R. ANAOÓN

CUADRO V

Número de individuos, biomasa (mg) y media y en oí de la media respectivas de las e;

Especies encontradas E F M A M J J O N

Cardinal eclule

Venertipis decussatet

Sciobicnlaria plana

l a r v a s Bívatvia

Littoihia striata

Hydrobia ulvcie

Nema todos

Nemcrüna

Phyüodocidae

Neréis diversicolor

Glycera convoluta

Gomada galaica

Pygospio elegans

Ophelia bicomis

Notomastas lateiketts

Heteromasíus filiformis

Arenícola marina

Larvas Rhagionidac

Cyatfmia car'mata

Spluierowa monodi

Iplünoe trispinosa

Carcimis maenas

5 3 7 7 20 171 72 105 42 5f 847 148 19 510 1157 1136 114 1445 832 2611

1 1 2 1 1 2 1 2 1 ; 40 1 411 3 75 4 2 1 J 59 244

— 15 14 39 38 158 33 680 4480 280Í — 12 31 25 26 112 16 260 1340 1282

| _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

8 6 13 6 11 3 7 2 5 É 420 155 312 288 8Í6 131 152 80 207 216

1 4 — — - 3 1 1 1 -

+ + — — _ -i- + -f- + ~~

1 _ _ _ _ „ _ _ _ „

~~ 390 1056 639 — — — — — — — 6 4 — 2 7 6 6 1 , — 5 3 — 2 16 10 10 1 7

3 8 3 7 - 14 5 1 1 3 6 6 8 6 — 7 5 1 1 3

„ 1 1 ™ 3 - 1 2 — — — 375 119 — 3 — 2 16 — -

ECOLOGÍA DE LA PLAYA DE LA FOZ (NO DE ESPAÑA) 419

pedes encontradas en ia estación 3 Iodos los valores icfeiidos a 1225 cnr .

D E F M A M J J A S O N D x ss

30 58 4! 17 39 22 41 42 35 72 42 43 39 43 96 7 52 1412 3440 2583 i 183 2969 2530 2001 7053 3769 724 1479 201 165 1666 329

_ _ _ _ _ _ i i _ __ _ __ _ o 13 0 07 _ _ _ _ _ _ _ _ 480 280 — — — — — 33 23 — 2 I — — — I 1 I 2 — — — 0.96 0.16 _ 6 1 _ _ _ II 103 166 512 - - - 7 5 28 _ _ _ _ _ _ 3 _ _ _ _ __ __ 3 87 3.61 _ „ _ _ _ _ ] _ _ _ _ _ _ 2 1 _ _ | _ _ _ _ _ _ i _ _ _ 0 09 0 06

2 4773 4867 5740 6897 114 20 2 15 2543 2229 1784 1287 1675 76 450 05

1 575 819 1817 1900 64 15 1 6 942 502 420 ¡88 450 124

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ i 0 04 0 04

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ — 0 04 0 04

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ 0 04 0 04

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ 0.1 01 6 12 9 3 13 9 5 15 4 8 10 11 7 7 78 0.72

399 671 149 127 274 18! 59 3¡2 174 376 375 477 239 286 38 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ „ _ 0 09 0 06 — — — — _ — — . _ _ _ _ ~~ — 03 02

¡ _ _ „ _ _ _ _ _ _ „ _ _ 0 04 0 04 2 3 — — 5 3 2 1 - 4 - — 1 135 0 32 + + — 1 + + + _ + _ — + 0 14 0 0.3 ! _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ _ 0 04 0 04

— _ — — — _ _ _ _ _ — _ — _ 5 5 _ _ _ _ _ ] _ _ _ _ _ _ . _ 0 09 0 06 _ _ _ _ _ 8 _ _ _ _ _ — - 05 04

_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 91 53 4 4 2 1 4 9 5 3 3 2 12 3 7 4.22 06 ! 5 4 2 1 6 14 5 4 5 2 8 2 6 5 09

— 1 2 6 4 4 4 2 2 1 1 — 5 3.35 0 66 - 1 1 8 5 4 4 2 2 1 2 - 4 3 0 5 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ i _ 0 04 0 04 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 2 — -1- + _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ i „ 0 04 0 04 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 6 — 0 3 0 3

2 — . 3 - i _ _ 3 ! 7 — 1 - 0 91 0 22 27 - 34 13 - - 10 15 .34 — 2 3 — 2 9 16

CUADRO VI

Número de individuos, biomasa (mg) y media y error de la media respectivas de las e¡

Especies encontradas E F M A M .] J S O N

Cardium eclitle

Venempis decitsuila

Scrobictilaria plana

Larvas Bivaivia

L'ütorina Hitaren

Hydrobia nlvae

Ncmeríina

Harmothüe huallata

Eleona sp

Phyllocloce sp.

Phyüodocicinc

N'ereis diva bicolor

Perinerei'i cultrifera

Nephthvs homber[>ií

Neplithys cirroset

Glycera convalida

Gomada galaica

Scoloploi arnñ&cr

Pygospio elegans

Oplielia bicorn'ts

Natomastus latertceits

Heteromastns filifonnis

Cupilella capitata

Arenicola marina

I. amce conchilega

Larvas Rhagionidae

Cyatlntia carinata

GammaniK duebeni

Lcptochairus pilosas

Ctangon crangon

Upogcbia pitsilla

Carcinns niaena^

-> 260

"> 60 24 230

3 935 1 78 T>

211

14 504 1

311 32 230

12 580 1 79 10 24

33 36 — — 34 465

18 204 1

148 — —

25 1238

?

140 — —

5 160 1 20 __ —

2 510 — — 4 66

12

— — 5 1 3 4 2 1 . — — 3 I 1 2 — 1 + — — 1 — 1 — 1 2 — _ __ 6 — 6 — 8 8 ™

1 6 6 4 1 — 4 — — 69 429 88 369 30 — 309 — 17

5 1 I - 6 - — — — -70 9 5 - 122 - - - - -

3 2 3 - - - 2 3 2 -145 43 30 - - - 58 9 13

_ __ 4 ~~ -- — — 3 4 -

— _ — 3 — 2 3 í 2 __ „ _ 37 — 6 7 7 93

Z Z 3 ~~ 2 - - 2 3 -

7 ~ 9 7 S 7 7 8 1 0 6 1 1460 2167 1344 2016 2387 2198 968 960 1005 8(

_ Z 9 3 5 5 i ~_ _ . — — 11 2 4 5 1 — — _ _ _ 4 8 4 2 2 — 2 _ _ 3 9 4 2 4 — 2

I 272

1 34

lueius encontradas en la estación 4. Todos los valores ruf uncios a 1225 cm !.

D

_ — — —

- 3 7

~_ _

—

1 4 1 3 I 5 1

639 —

2 35 1 3 4 21 1 1 4 28

— — —

— 2 4

7 !464 2 96 — — — ___

— 1

19 1 51 — —

E

_ — 1 65 16 37

z 3 2

__

—

—

~

— — — — „

— 1 41

í 2

7 1729

1 100 —

2 3

— __

— 1 8

F

_ — 2

236 ó 16

z 13 12 3

21

—

3 í ó —

.

—

—

1 12

. 3 4

7 2138 — — — ,

—

— ~~

— 3 16

M

1 28 1 I 2 11

119 94 2 El

—

—

—

1 + í 36

= 7

2123 3

101 —

—

— —

— 1 43

A

13 82 5

298 2 5

= 119 55

_

1 3 2 3

~~

1 29

= 7

1274

—

— —

— 2 73

M

6 92 4

290 — —

14 7 1 14

—

1 7 1 + 1 5

—

8 2201

—

3 4

— _

— — —

/

19 54 5 90 1 4

z 5 2

—

1 4 9

124

2 12

1 16

—

1 29

~ ™

8 i 508

1 1 í 3

z — — z — — —

I

4 3 2

350 1 16

z 8 4

_

1 20

__ _

_ _ _

_ __

7

18

_

—

9 1140

2 2

Z -z — 1 4

A

10 15 2

162 4

117

— —

—

1 i 64 ~

2 4

__

— __

5 15

9 997 i 28 2 4

—

__ z — — —

s

22 644 5

314 —

5 4

— — _

I 127 —

1 55

2 4 7 14

—

2 9

~~~

9 1216

1 61

—

— z — —

0

19 12 3

142 2 1

15 5 1 4

_~

—

4 173 —

3 7 2 3 1 2 í + 2 32

. „ ~

—

8 700

3 3

z —

! 119 _ —

N

16 629 3 63 8 4

6 3 1 4

—

— — 5

543 1

75 — — 1 9 2 8 1 1 — __

— 1 10

—

—

9 1624 — — —

— —

— — z — — —

D

13 597 — — 1 1

¡9 10

—

— _ I 7 — — 2

240 —

— — — — 2 7 2 2 2 15 1 + i 12

— 1 5 2

-(-6

3042 — — — — — __

1 + —

— 1 7

X

10 56 286 19!

129 7 65 68 0 22 02 0 04 13 14 74 9 0.61 4 0 04 0.1 0 09 0 3 0.09 0.4 0 13 05 2 35

153 0 04 3 078 13 0 17 1 126 16 0 74 I 0 52 3 0 22

+ 1 26 14 0 09 02 0 70 2 0 09

-h 7 91

1629 0 35 17 1.13 1 152 2 0 13 4-

0 04 +

0.04 1

0 13 19 0 52 9

Sj

187 71 0 32 24 2 14 24 021 02 0 04 13 6 80 4 0 17 1 0.04 01 0 06 02 0 06 03 0.07 03 0 50 38 0 04 3 0 33 6 0.10 1 0 28 7 031 06 0 20 1 0 09

+ 0 22 3 0 09 02 0 25 1 0 09

+ 0 28

129 0 16 7 0 47 05 0 4.3 04 0 13 +

0 04

+ 0.04 i

0 07 12 016 4

422 R. ANADÓN

CUADRO VII

Número de individuos, biomasa (mg) y medía y CMOI de la media respectivas de las

Especies encontradas E F M A M J O A

Cardittm edide

VenerapiH dectissala

Scrobictdaria plana

Larvas Bivalvia

Hydrobia tdvae

Eieone sp.

Neteis diversicolot

Nephthys honibcrgii

Glyccra convoluía

Contada galaica

Pygospio ciegans

Notoniasius Iníericens

Hetcromtistns filiformis

Ávenicola marina

Larvas Rhagioniclae

Cyathnra carinata

Crangon crangon

Carchitts tnaenas

2 4

3 910

— — —

10 ! 90

f

10

—

2 .i.

—

3 3 — _

—

20 222

12 3273

— 14 12

6 144

—

—

2 +

z — — —

4 8 — —

—

22 956

6 1022

— 5 4

3 140

—

2 4 — —

— — — — 7 4 — —

1 42

18 61

7 3925

— 17 7

8 191

—

—

— —

1 2

? 914 3 5 — —

2 75

63 394

4 383 64 17 14 8

8 326

—

—

2 +

1 2 — — 5 4 2 2

2 77

10! 215

7 374

— 43 11

2 60

—

—

5 +

— — 1

597 7 16 — —

—

—

77 511

5 1154

2

I 55 26

4 291

—

_

2 + 7 27 3 3 1

1085 1 2 — —

-—

—

32 1620

7 1768 2

269

— 4103 2135

5 193

_

~~

8 1

3 10 — — 5 8 3 2 1 í 1 7

85 6097

7

289

— 1982 867

12 728

1

2 +

4 9 — — 3 3 2 2

1 82

68

23

1

ECOLOGÍA DE LA I'LAVA DE LA FOZ (NO DE ESPAÑA) 423

•ccies encontradas en la estación 5. Todos los valores refeiidos a ¡225 cm2

M A M 1 I A S O N D

69 21 38 44 64 18 70 38 38 85 40 40 34 47.4.3 5 39 720 1442 4462 285.3 8599 2120 120.3 5Í71 63:i9 1851 759 38 170 2593 573 _ „ _ _ „ . _ 2 — ~~ ~~ — — — — 0 17 0 12 _ _ _ _ _ 4 _ _ — _ — _ _ 7 7 75 2 8 7 9 9 4 3 7 — 7 ó 12 5 6 04 0 68

644 ¡4.39 1390 956 1751 910 480 1137 — 854 921 2099 764 ¡187 196

14 19 5 7 14 17 17 23 8 39 18 20 5 282 35 189 23 4 8 3 4 10 14 9 15 3 6 5 10 2 1.39 96

_ „ _ _ _ . „ _ _ „ _ _ „ 1 _ _ __ _ o.04 0.04

5 4 5 1 5 4 5 3 6 3 8 8 2 5 3 0 0 55 316 195 317 11 302 510 223 88 20! 207 330 532 191 255 33 _ _ _ „ „ „ „ _ „ _ _ „ __ 0 04 0 04 - _ „ _ _ _ _ _ _ _ _ „ _ _ _ _ „ _ 0.4 0.4 _ _ - „ _ _ _ _ _ _ _ „ „ _ _ _ _ _ 0 04 0.04 _ _ _ _ _ _ _ _ _ „ _ „ . _ _ _ __ _ o í 0 ! - 3 1 _ _ _ _ _ _ _ _ 1 3 _ 052 020 — 6 2 — — — — — — — 2 5 — 1 04 — 1 — 2 2 3 — 4 4 4 — — 2 1.96 0.41 - - + — + -t- + — + f -}- — — + + -;-- 3 „ ^ _ _ j _ _ _ _ _ _ _ _ 0 26 0 15

— 6 2 2 2 J — 3 — 3 8 5 2 2 13 047 - 29 14 14 9 3 — 7 ~~ 14 29 12 8 7 2 „ _ _ _ _ _ _ _ _ „ _ _ _ _ 0.13 007

8 4 9 6 1 0 7 11 __ 9 7 3 7 7 5 74 0 59 9 2 14 7 16 12 20 — 18 5 9 5 8 8 1 1 3 1 1 2 - 2 3 - 5 2 3 2 152 0 29 2 3 1 3 2 - 2 5 - 3 2 2 1 2 03

_ _ „ _ _ _ _ - __ _ _ _ _ — _ — 0 04 0.04 „ _ „ „ _ _ „ _ „ _ _ _ _ _ — — 01 01 _ _ I — 1 — l 2 2 — — i — 0 78 0 18 _ _ _ _ s — 10 — 1 8 2S — — 7 - 1 6 5

424 R. ANADÓN

CUADRO VIII

Número de individuos, biomasa (mg) y media y error de la media respectivas de las t

Especies encomiadas E F M A M O N

Cardium ednle

Veuerupis deettssata

Scrobicularia plana

Salen margínalas

Larvas Bivalvia

Hydrobia nlvae

Nemertina

Phyiloclocidac

Nereis diversicolor

Pygospio elegans

Heteromastus filifornus

Larvas Rhagíonidae

Cyathtira carruata

Melita pálmala

Upogebia pitsilla

Carcimis maenas

1 4

8 1960

1 130 — — — —

—

5 210 8 1 — — 4 3

2 3

~~

7 8

7 1189

— — —

1 6 1 2 12 688 2 + 15 32 5 7 12 14

—

3 554

4 1433

19 8 2 +•

—

5 182 16

i

7 15 6 4 9 3

1 476

4 5

4 1188

_ — __

I 3

2 53 5 + 5 12 5 4 23 l'i

—

38 18

3 1107

14 3 6 5

—

1 i 7 + 3 i

2 '3 5 4

—

19 10

7 2566

35 15 6 2

—

5 338 — — 7 12 4 4 14 7

—

34 9

3 631

6 2 10 3 i

1

6 180 4 4-1 2 4 3 3 3

—

80 113

9 787

— —

4514 25 í

—

8 304 15 1 1 1 3 2 8 6 1 1

82 495

6 1434

— — 55 40

—

7 663 14 1 2 3 5 8 5 5

—

104

ECOLOGÍA !)!• I.A PLA\A DE LA FOZ (NO DV. ESPAÑA) 425

pecios cnconti acias en la estación 6 Todos los valores rcfetidos a 1225 cm !,

D

6 139

_

~

— __ 3 i

— 4

266 5 +

— 3 6 1 í

z — 1 11

£

9 636

2 2

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460 5 + 6 12 5 2 19 8

~~~

— —

F

4 32

3 316

7 1 _

—

_ 12 707 29 3 8 13 3 2 24 12

1 175 —

M

6 533

6 914

_ _

i I

— 5

140 4 -!-

— 7 7 14 6 —

— —

A

4 263

8 801

— 3 1 3 2

— 8

259 — —

— 2 2 20 10

= — —

M

3 480 2 2 2

312

_ 4 1

_ 2 3 12 1 6 6 4 4 7 6

1 248 —

J

23 408 1

175 3

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4 37 7 1

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9 273

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__. 4 5 2 2

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13 354

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~ 11 584 6

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18 5

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2 188 8 1

_ 3 5 15 10

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O

21 7

2 2

7 1 8 2

— 12 594 18 2

— 7 7 21 13

— 1 83

N

34 12

3 !

— 2

T

__ 3

328 3 -í-

— — — 6 3

1 400 —

D

9 3

3 604

1 + —

_

— 5

552 7 i

— 2 2 15 6

— —

A"

2130 248 0 13 8 4 52

691 0 04 6 3 87 1

200 96 13 0 35 1 0 04

+ 6 09

323 7 91 1 2 74 5 3 70 4 10 56 7 0 04 +

0 22 73 0 26 9

Sj-

4 90 52 0 09 7 0 80

143 0 04 6 172 1

191.75 11 0 16 03 0.04

+ 0 68 47 138 0.1 0.79 2 0 38 05 150 1 0 04

0 09 31 0.14 5

426 íí. ANADÓN

CUADRO IX

Número de individuos, biomasa (mg) y media y error de la media respectivas de las es

Especies encontradas E í M A M J .7 S O N

Hydiactinia echinata — — — ~™ — — — — — +

ioripes lactetis — 5 2 3 12 2 5 — 1 3 — 267 156 171 628 26 275 — 109 144

Psendophytliina setosa — ~~ 3 — — — — — — —

Cartliiun adule — — J — 23 26 16 16 21 — — — 1 — 9 14 4 24 19 -

Veneinpis ptdlaslra. — — — — — I — 4 9 2 _ _ _ _ _ 1 _ 3 6 17

Veueruph áureas „ „ _ — _ — — _ _ _ _

Venentpis decussala — — — — — — — — — 1 — — — — — — — — — 1

Tellina tennis — — — — — 1 — 11 21 í _ „ _ „ m 4 _ 5 18 !

Scrohicularia plana 6 — 3 4 — 1 2 6 4 „ 430 3 2 - 1 3 534 3 -

Solen ¡narginatus — „ ~~ 2 — — — 5 6 '¿ — — — USO — — — 1 3 2 75 1S

Larvas Bivalvia -— — — 1 I — _ _ _ _ _ _ „ .

Littorina sfriata — m ._ _ _ _ _ — _ _

Hydrobia tdvac — — 1 — — — — — 2 —

Hinia reticidata — — — — I — — — 2 f — — — — 103 — — — 14 14*

Nemcrtina — — — ~~ — — — — — —

Eteone sp. — — ~ ~~ — — — — — —

Pliyllodoce sp — — — — — — — 1

Phyllodocidac

Hesionidae

Neréis diversicoior

Nephthys hombergii

Neplttliys cirrosa

Glicera cauvohita

Goniada galaica

—

10 110

—

—

—

10 55 ? 3

—

1 10 17 175

—

—

_

—

ÍÜ 141

—

—

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—

15 160 1 2

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_

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10 114

I 20

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1 1 38 244 5 3

—

„

"*"™

17 121

2 11

1

—

30 262

—

—

™

—

2; 14!

—

„

ECOLOGÍA DE LA PLAYA DE LA VOZ (NO DE ESPAÑA) 427

_pccics encomiadas en Ja estación 7 Iodos los valores referidos a 1225 c m \

D

— •)

l í

! 1 í

-f

i 3

27 18 2 f 3

117

__

2 8 í 3

19 120

1 9 3

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£

—

7

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29 24

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262

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I 2

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—

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10 8 6 3 i

9 9 5 1

13

6

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9

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í 10 7 8 9

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1 13

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—

1 70

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19 51 6

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I 3

5 37

1 2

M

_

3 301

9 288

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5 7 3 5 3

441

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1 32

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8 367

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13 5

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11 116

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—

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5 31 — — —

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—

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7 2

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—

1 4

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11 200

\ 2 1

11

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9 546

6 8

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— — 13 6 9 4 1

456

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— —

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12 166 — — —

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—

6 239

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1 2 I

198 — — 13 43 7 1 1

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5 57 — — —

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04 4 30

248 0 13 2 7.74

26 1.52 2 0.04 8 0 26 1 8.17

12 3 04

44 2.13

685 0 49

+ 0 09 3 0 22

+ 0 22

21 0,04 0.3 0.26 1 049 1.4 0 17 0 4 0.09 06 0 09 05

12.26 Í07

0 49 í 0 91 7 0.26 0 3

s,

+ 03 0 75

48 0 13 1

180 13 0 50 1 0 04 8 0.11 1 1.79 3 064

28 041

258 0 38

0 06 2 0 10

+ 0.10

11 0 04 03 0.1.3 05 0 16 0.5 0 10 03 0 06 04 0 06 04 Í90

14 0 23 04 0 29 2 0.14 02

428 R. ANADÓN

CUADRO IX (Continuación)

Especies encontradas

Diopatra neapalilana

Scoloplos armiger

Microspio meznikowianus

Pygospio elegans

PhyUochaetoplertts solitarias

Motomastus latericeus

Heteromastus fitifonnis

Capitclla capitula

Amnícola marina

l-eiochone clipeaía

Owenia fttsifannis

Pectinaria koreni

Melinna pálmala

Lanice conchilaga

Cyathura carinata

Sphaaroma monodi

ídothca balhica

Gammartts locusta

Leptocheiiurus pilosas

Paramysis hallen

Crangon crangon

üpogebia ptisilla

Carcinus maenas

Phoronis muelleri

E

1 2061

—

—

5 +

—

4 8

z 2

1830 1 8 2

20 —

1 28

1 53 ~~

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—

—

—

F

3 6183

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9 1

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111 1 4

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2 1116

1 16 2

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1 28 —

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1 1

—

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A

2 4153

—

—

9 3

—

13 40 —

2 1198

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2! I

17 1

61 2

3 3

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M

2 4076

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—

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2 11 —

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I

2 1704

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24 2

I 20 7 9 3 ! 2

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—

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—

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17 1 1 1

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1 1

1 5

—

—

—

S

1 181 —

—

18 2

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10 3 4 1

+ 1

277 9

196 1 1

~~

—

2 91 —

—

2 4

—

—

—

—

0

—

—

2

17 2

—

—

5 31 —

1 1499

7 143 —

—

—

2 !03 —

—

—

I 3 1

102

—

—

N

172 -

_

1

-

-

8

3

-

14 -

-

-

-

-

!

— 2

ECOLOGÍA DE LA PLAYA DE LA POZ (NO !)E ESPAÑA) 429

D

3 915

~~

8 1

_

10 23

í 352 8

277 3 18 1 18 1 20 2

191 — —

—

—

— — —

—

E

! 987

—

4 +

10 21

1 934 10 336 1 H

— — 2

200 1 1

—

—

— — —

2 807

F

4 2033

—

3 +

41 48

1 489 26 430 3 18

— 3 84 — —

= —

—

4 34 _

1 3

M

2 3236

_

__

8 16

1 1408 5

149

— — 2 68 — —

= —

—

4 174 —

—

A

3 3613

—

5 +

3 6

1 950 8

211

— — 1 .34 — —

= —

—

— — —

—

M

i 1248

—

2 29 14 21

I 1976

8 237 1 8

— 2

i 63 — —

= — 1

+

3 38 2

353 3 81

]

2 1086

~~

1 +

2 4

1 377 3 54 1 3

— — 2 78 — —

1 1

—

— — —

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J

2 1607

1 1

_

6 12

1 1863 5

111 1 5

2 67 — —

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— —

—

A

3 1468

—

— 3 +

—

—

—

í 466 6

190 i 2 —

— .—. 3 59 — —

1 8 — — 1

220

S

4 1475

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— 17 2

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1 72 13 495 — _ —

— — 1 61 — —

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4 1593

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— 9 1

_

16 28

— — 5

156 3 8 — — — — 1 38 — —

—

—

— — —

__

N

3 1899

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__ 6 1

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9 4 7

1 199 5

185 — _ 1 3 — — 2 92 ™

__

__

—

1

2 14 —

—

D

3 2260

3 8

— 4 +

—

8 22

1 498 17 613 — — — — — — í 92 — —

—

—

—

— — —

—

X

2 26 2109

0.22 0.3 0 26

+ 835 1 0 04 +

0.22 3 7.30 13

0 26

+ 122

893 6 87

183 122 7 0 30 5 0 17 3 í.61 81 0.13

+ 0 04

+ 0.13 +

0 04 +

0 04 +

0 04 03 1.04 13 0 26 62 0 35 41 0,04 +

S*

0 22

30Í 015 0.2 0.12

+ 156 02 0.04 +

010 1

1.76 3 0 15 +

0 11

139 5.57

32 0 27

2 OJO 2 0 08

2 016 10 0,09

+ 0.04 +

0 09

+ 0 04

+ 0.04 +

0,04 03 0.30 7 0.13 .35 0.16

34 0.04 +

430 fi. ANADÓN

CUADRO X

Número de individuos, biomasa (mg) y media y error de la media respectivas de las es

Especies encontrada-; E F M A M O N

Loripes lacletts

Cardium edttle

Venerupis decussata

Scrobiciüaria plana

UU orí tía lit torca

fíydrobia ttlvae

Haminaea liydatis

Eteone sp.

Pliyllodoce sp

Neréis diversicolor

Nephihys liombergü

Ncphthys cirrosa

Glycera convoluta

Scalaplos armiger

Pygospio elegans

Hct cromas tus filiformis

Capitella capitata

Arenicola marina

Ampliarctre grubai

Larvas Rhagionidae

Cyailmra caritiata

Malita pálmala

Craiigoii crangon

Carcimts maenas

3 210

1 610

1 10

— — —

8 60 — —

— — 3 2

9 12 1

333 •>

1

1 6

11 122

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381 3 3

40 492

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12 120 — __

— — 2 2

9 8

129 78

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1 7 5

66 — _

— —

2 1

2 9

2 2

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1 3 4

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1 63 3 2

1 2

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8 111

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_

13 91 — _

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1 H-3 6 1

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3 +

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9 1

—

—

1 I

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—

5 9 1 1

—

—

28 3

1 360

4 5

—

I 1

—

37 4

—

—

2 5

—

__

—

14 I

—

I

2 1

—

—

—

22 2

__

—

2 I

3 \ 2 4 1

3̂

-

11 i

-

1

—

ECOLOGÍA DE IA PLAYA DE LA FOZ (NO DE ESPAÑA) 431

pcctcs encontradas en la estación 8. I o d o s los valores referidos a 1225 cm !

D E l• M A M I J A S O N

1 _ _ _ _ _ _ __ — i __ _ _ 0.35 0 16

5 2 1 1 2 8 3 — 3 i 3 10 6 2 87 0.50 4 630 1 2 8 904 158 - 4 1 762 8 534 158 60

_ „ _ _ _ _ _ — _ — — — — — 0.04 0 04 _ „ _ _ „ . _ — _ — — — — — 0.4 0 4 3 6 2 14 25 16 7 3 3 10 5 9 3 7 65 1 87 3 5 2 4 9 7 3 3 4 9 31 5 3! 28 21

„ . _ _ _ _ _ _ _ _ _ — — _ 0.04 0 04 _ „ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ H 14 — - - 4 116 11 6 2 5 3 5 9 10 14 13 7 05 — — — 2 24 8 1 1 2 + 1 6 3 6 3

2 ¡ 2 — — _ — _ _ _ _ — _ 0 26 0 13 23 12 35 — — — — — — — — — — 3 2 _ 2 — — — — ~ ~ _ — — — _ — 017 0.10 _- 4 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 05 0 3 _ t _ _ ™ . „ _ _ _ _ ™ _ _ 0 04 0 04

_ í _ i _ _ 1 _ i í - — — 0.30 0 09 ~ 4 _ 4 ™ — 68 — 44 1 — ™ — ó 3 15 16 11 12 10 9 8 11 12 11 5 10 3 1100 0 98

í 11 108 73 60 51 65 30 i 13 62 118 60 76 15 82 7

3 } _ _ ™ _ _ _ ™ ™ _ _ _ 0 78 0.32

_ _ _ „ _ _ _ „ _ _ _ _ __ 0 04 0 04

_ _ _ _ _ _ . _ „ _ _ _ _ _ 0 04 0 04 — — — — — — — — — — — — — + + .35 18 7 12 32 85 67 624 520 179 285 182 70 100 70 33 60 3 2 1 1 3 8 7 62 52 18 18 18 7 10 3 1 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 0.17 0.13 „ _ _ _ _ _ _ „ _ _ _ _ _ _ 0 04 0 04

~ _ ™ ™ _ _ _ _ ! i _ _ _ j 017 0 08 _ . _ . _ _ _ _ _ 57 28 - — — 332 34 20 — — — 4 37 6 — 16 20 4 20 4 — 5.48 192 — — — + 4 - ! - — 2 2 + 2 + — 05 0 2

1 1 - 1 — 1 I 2 3 3 3 4 2 172 0 28 1 1 — 2 — 2 2 4 5 3 2 3 2 2 04

_ _ _ 2 — — — | _ _ ™ „ _ _ 0 26 013 — _ _ 6 — — — i _ __ _ — — 04 0.3 ~ ™ _ _ . ™ ™ . _ _ . _ _ _ _ _ 0.04 0 04

— — 0.4.3 0 1.3 _ __ 4 2 _ __ 0 96 0 23 — _ 21 14

1 15 3

37

1 33 2

14

— — 4

16

— __ — —

1 1 1

11

— — 2

329

— —

2 18

— —

i 7

— —

í 3

2 45 1

10

432 R. ANADÓN

Numero especímenes 1225 cm* ™°°

E F M A M J i S O N O í F M A M J J A 5 O " O

FlG 3. Variación en el tiempo del númeio de individuos en las ocho estaciones mues-íreadas

ECOLOGÍA [}£ LA PLAYA DE LA FOZ (NO DE ESPAÑA) 43.3

Las variaciones de B (fig. 4) están más atenuadas, corno es esperable por lo que se conoce de la producción y estructura de estas comunidades, y lo han hecho notar BEUKEMA (1974) y WOLF y WOLF (1977).

Las estaciones 1, 4 y 6 presentan valores casi constantes de B. Las S.3 y S5 están afectadas por la demografía de C edule, y las amplias fluctuaciones marcadas con flechas en la fig. 4, pueden relacionarse con periodos de ma-risqueo intenso, aunque no se dispongan de datos fiables sobre la extracción en la playa. S2, como se mencionó anteriormente, está afectada por el ciclo de H. ulvae.

La S8 es una estación sometida a «stress» de altos niveles, ocupada por C edule sólo en épocas en las que esta especie llega «de novo», generalmente con pocos individuos de gran tamaño, o juveniles no perdurables.

La biomasa media de cada estación año a año es muy similar.

gr / 1225cm

SB

E F M A M J J S O N 0 E F M A M J J A 5 O H 0

FrG 4 Variación en ei tiempo de la biomasa tolal en las ocho estaciones muestreadas.

434 R. ANADÓN

e) DIVERSIDAD (H' Y H")

Este parámetro es usado como un índice de complejidad de las comuni­dades, los cálculos realizados utilizando D (H') (fig. 5) muestran oscilaciones marcadas, debidas fundamentalmente a la variación de las pequeñas especies tales como H. ulvac, con las que muestra una relación inversa; si se toma la B como unidad ( W Í L H M , 1968), los valores de diversidad son más cons­tantes y fáciles de interpretar en cada estación. Estos valores (fig. 6) son por lo general mayores que los de H' y su lango más estrecho, Los valores de H' están comprendidos entre 0,2 y 3 bits por individuo, y los de H" entre 1,2 y 2 bits.

La constancia de los valores encontrados en cada estación es una buena indicación de 3a estabilidad de un sistema {SANDERS, 1969) y merecerá una discusión detallada a posíeriorL

-I 1 I 1 I t - 1 1 > 1 1 1 1—•J 1 1 1 1 1 1 ' 1 L.

E R M A M J J S O M O E F M A M J J A S O N O

FIG. 5 Variación en el tiempo de H' en las ocho estaciones mucstiendas

ECOLOGÍA I)E LA PLAVA DE LA FOZ {NO DE ESPAÑA) 435

"*•" • ' • — ' 1 ' 1 1 l — l 1 1—M.ti.i ' 1 1 1 U — J 1 1 l . . i—L.

Ü F M A M J J S O N D E F M A M J J A S O N Ó

Fia 6 Variación en eí tiempo de I-I" en las ocho estaciones mucsticadas

f) DlSIRIUUClÜN ESPACIAL

Las comunidades C-S y T-T ocupan diferentes zonas en el estuario. La distribución ele los valores medios de los parámetros mencionados anterior­mente se muestran en la figura 7.

Con objeto ele plasmar gráficamente la variación temporal de los valo­res de H", se han representado los valores de E entre estaciones, porcen-tualmcnte a la de las dos estaciones más diferenciadas, tanto en distintos meses deí año como con los valores medios de B en las 8 estaciones (fig. 8).

Las variaciones apreciadas en la relación entre estaciones están motiva­das por la aparición de las mismas especies en diferentes épocas en cada es­tación. Sin embargo, se mantiene en algunos lugares una distribución pareci­da durante casi todo el periodo de mués ir eo (S7-S8; S3-S5-S6).

La transición entre las dos comunidades no está marcada por el cam­bio brusco de los parámetros generales, ni es permanente en el tiempo, sino

436 R. ANADÓN

FiG. 7 Distribución de los valores medios de distintos parámetros generales del sistema en la playa de La Foz. En grueso, divisoria ideal entre las dos comunidades consideradas

Biomasa en g ñi­

que es una estructura en continuo con sentido espacio-temporal. La división entre las dos comunidades (línea gruesa en ía fig.. 7) debe considerarse siem­pre con carácter de aproximación y está relacionada fundamentalmente con la distribución de N. diversicolor y de N. hombergii (fig. 9).

3 2 1 ,_

12 5 6 - H II—

2 35 7 8 ! - i ti ! f~4-

6 5 I i -

6 8 3 _(_tH— 2 1

6 5 1 •-I • I H

3 265

3 65 ! -H II h-

4 1

-n Feb 73

H May 73

H Ocl 73

•H Ene u

-i Abr

Nov ?-'-

n Mciüa

%E

FÍG 8 Porcentaje de heterogeneidad (̂ ú E) de cada estación respecto a la de las dos más diferentes, en seis meses distintos y con el valor medio de biomasa de cada una

ECOLOGÍA DI: LA PLAYA ¡)E LA VOZ (NO DE ESPAÑA) 437

g) ESTIMACIÓN DE LA PRODUCCIÓN

Todas las estimaciones de la producción en el macrobenlos presentan di­ficultades motivadas fundamentalmente por eí procedimiento de las medidas prácticas y por el desfase entre teoría y práctica del maestreo en la mayoría de los métodos actuales

Fi«- 9 Dísüibución de la media del número de individuos de N diversicolor y de A/ hom-bergii en la playa de La Foz

El cuadro XI expresa los valores de producción calculados sobre un pe­ríodo de dos años. La mayoría de los valores de producción calculados en publicaciones de los últimos años no tienen en cuenta los ciclos de B {íig. 4), los cuales, a falta de un período de muestieo mayor, deben considerarse al menos bianuales, aunque puedan ser más largos.

438 R. ANADÓN

CUADRO XI

Valores medios de biomasa ( g n r ! ) , producción (g rn"-año""1) e índice P:B en las estaciones muestieadas.

Estaciones Biomasa Producción P.B

SI S2 S3 S4 S5 S6 S7 S8

30 61 27.87 2163 19 58 35.93 1136 3743 3 21

55 05 58 81 63 61 36 43

11839 26.09 58.71 16 82

180 2.1! 2 94 186 3 29 2 30 1.57 5 24

Los valores de producción más altos fueron obtenidos en la comunidad de C-S y son, por término medio, superiores a los estimados para la comuni­dad de T-T. El valor menor corresponde a la S8, que es una estación a cuyas características especiales ya se ha aludido anteriormente,

h) ÍNDICE PRODUCCIÓN: BIOMASA (P:B)

Los valores de P:B son interesantes como medida del flujo ele energía relativo de las comunidades. Los datos expresados en el cuadro XI mues­tran un descenso gradual dei P:B desde S5 y Si (C. edtile dominante) hacia S2 y Só (S, plana o H nlvae dominantes) y SI y S4 (A. marina abundante).

En S7 el bajo valor ele P:B está de acuerdo con el valor elevado de H".

DISCUSIÓN

La macrofauna del estuario del Miñor constituye un típico sistema ma-crobentónico intermareai-templado, similar al descrito en otros trabajos (SPGONER y MOORE, 1939; HOLME, 1949; AMANIEU, 1969; KAY y KNIGHTS, 1975). Algunas especies características de las comunidades de estuario arenoso y fangoso ele las costas atlánticas del norte de Europa no se encontraron en este estudio. Ejemplo de ello son Macoma balthica y Mya arenaria, dos espe­cies destacadas de las comunidades boreo-atlánticas, que se encuentran reem­plazadas por S. plana en el sur (THORSON, 1957).

De acuerdo con SIEPMHNSON (1973), el sistema de clasificación por espe­cies dominantes (realizada generalmente con muéstreos puntuales) no pare­ce convincente, debido a la gran variación de la macrofauna en el tiempo

ECOLOGÍA DE t , \ PLAYA DE LA FOZ (NO ÍJE ESI'ANA) 439

(fig. 8); sólo la consideración de valores medios de distintas épocas del año podría dar una imagen adecuada.

BEUKEMA (1976) y WOLF y WOLF (1977) encuentian cierta relación entre los valores de biomasa y el nivel de marea ele cada estación, que los datos obtenidos en este trabajo (fig. 10) no muestran.

Sin embaígo, en la figura 10 se aprecia una claia relación entre la bio­masa y el tamaño del grano medio corregido (Ge). Los máximos valores de biomasa se encuentran en las estaciones que tienen un Ge de 175 o,,

i— —i . —í I . 1 — i ..I i I 0 10 20 30 í.0

g r / m 2

Fie: .10 Relación entre ei Ge (-S-) y la altura cié marea en metros (o) de cada estación y la biomasa media de las mismas Las curvas teóricas están trazadas a mano Las líneas

a trazos señalan los valores de A utilizados en la figura 11

Los datos de biomasa fueton representados gráficamente en función ele una variable independiente que representaba la distancia en el plano entre los valores de biomasa expresados en función del tamaño medio del grano y de de la emersión que soportan las comunidades. La variable A es una variable que expresa intuitivamente la amplitud del «stress» debido a dichos factores primordiales.

Asi, si el sedimento está apelmazado y la estación emergida duiante mu­cho tiempo A será grande (S8 en fig Í0) por el contrario (S7 en fig. 10) si pre­senta valores medios en el rango de variación del grano medio y de la altura

440 R. ANADÓN

sobre el cero de marea, A será pequeño. La relación entre A y B se expresa como una relación exponencial negativa (fig. 11).

B ~ 40.51 e-0006*

con una seguridad de r del 99 %. Otra comparación se realizó sobre la base de la existencia de unas condi­

ciones «ideales» para soportar biomasa; estas condiciones serían la inmersión constante y un tamaño de Qc de 175 p,. Se calculó la distancia geométrica en­tre este punto y cada una de las estaciones y se gráfico frente a la biomasa (ñg. 11). El resultado se presenta como una regresión de tipo lineal.

B =39.99 — 0,107 A

con un coeficiente ele seguridad de r del 95 %. La ecuación obtenida en primer lugar parece expresar mejor las relacio­

nes entre A y B en los sistemas estudiados. Las medidas comparativas de. la biomasa media y de la diversidad no muestran diferencias conspicuas entre el estuario de La Foz y otros estuarios europeos y del mundo. Los rangos de va­riación en esta área son menores que los tomados como referencia (cua­dro XII), lo que se puede deber al pequeño tamaño y lo aislado de la zona estudiada, en comparación con otras similares.

0 l l i i i ... 1

0 100 200 300 4 0 0 , A

FIG. 11. Curva teórica de las distancias (A) entre Ge y la altura de marea de cada esta­ción, y la biomasa media de ias mismas (o) Recta teórica de las distancias (A) entre las condiciones «ideales» de Ge y Ja altura cíe marea y las condiciones de cada estación

y la biomasa media de las mismas (+)

CUADRO XII

Comparación entre los valores de H \ H", biomasa media (gm""), producción (g m~" año - ' ) c índice P:B obtenidos por diferentes autores y los encontrados en este estudio. + , valores calculados por el autor sobre datos publicados; A, estudios realizados durante al menos un año;

P, valores obtenidos de muéstreos puntuales

Localidad Autor H' H" Biomasa Producción P:B

Playa de La Foz (España)

Estuario de Grevelingen (Nether.)

Dutch Wadensea (Nether.)

Estuario dei Tamar (G. B.) SE Inglaterra (G. B.)

Estuario del Tees (G. B.) Norte de Florida (USA) Virginia (USA) Long Island Sound (USA)

Northumberland (G. B.) Tvármmne (Finlandia) Puget Sound (USA) Arihur Harbor (Antartica) Bahía de Firemorc ÍG. B.)

Anadón tidal A 0.2-3.0

Woif & Wolf

Beuicema

Warwick & Pnce Kay & Knignts

Gray Subralimanyan y alg. Boesch Sanders

Buchanan & Warwick Lappalainen & Kangas Lie Lowry

tidal

tidal

tidal tidal

tidal tidai 0-30 m 6-31 m

80 m 104.300 m

10-200 m 15 m

A

A

A P

P A P A

A P A A

U4 +

2.0-2.6 + 0.2-4.8

3.94.2 0.4-1.9 1.94.8 3.7-3.9

1.22-1.99

2.06 +

3.2 +

2.72-37.42

(27.27} 12.2-37.5

(20.8) 6.4-34.5

(27.0) 13.24

0.94-137.8 (24.0) + 1.1143.83

3.93-27.57

16.8-118.3

(54.24) 0.1-119.9 (39.82)

13.31

8.0-64.5

1.57-5.24 (2.64)

0.72-8.65 (2.56)

1.00 +

2.17-3.10

3.98

¡vlclntyre & Eiefthenou subíida! A

1.7

4.5

(2.44) + 0.42 +

442 R. ANADÓN

Los valores de diversidad expresados en el cuadro XII muestran que son mayores en las áreas submareales que en la intermareales, Los bajos valores de diversidad que se encuentran en el estuario de La Foz estarían ele acuerdo con la sugrencia de BARNES (1974) de que las poblaciones de estuario las cons­tituirían fundamentalmente especies oportunistas (C\ edule, H. ulvae, N. diver-•zicolor, entre otras).

Los valores ele producción obtenidos se encuentran dentro de los límites que obtuvieron WOLF y W O I F (1977) en Holanda- Las comunidades subtidales son menos productivas en general que las intermareales (cuadro XII).

Considerando biomasa, diversidad y producción conjuntamente se puede explicar la dinámica de macrobento intermareal en términos de la teoría ecológica general: los sistemas más estables están caracterizados por una estructura que restringe el flujo de energía a través de ellos (MARGALEF, 1968).. Un bajo P:B es una buena medida de esta capacidad, y la relación entre la diversidad y los valores de P:B debe ser inversa.

Por otra parte, los valores de P:B en sistemas inmaduros o inestables son altos; la producción no se emplea en procesos de autoorganización, y la materia orgánica producida saldría fuera del sistema sin beneficio para su estructura (baja diversidad); sería posiblemente éste el caso de la S8, aunque debido a las características peculiares de un sistema constituido por organismos consumidores sea necesario un estudio más detallado de los pro­cesos en estaciones con condiciones similares.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco las facilidades dadas por el Dr. M. GÓMEZ, del Instituto de Investigaciones Pesqueras de Vigo, durante mi permanencia en el mismo, para la realización de este trabajo.

Asimismo agradezco al Dr.. X. NIELI sus consejos, ayuda y crítica; al Dr. J. R LJEWIS y al Dr. M. ALCAUAZ SU crítica del manuscrito; al Dr. F, FRAGA

sus consejos para la realización de los análisis químicos del agua intersti­cial, y a la Sra. A. AVAIA su colaboración a lo largo del período de rnuestreo

Este trabajo fue realizado gracias a una Beca para Formación del Per­sonal Investigador del Ministerio de Educación y Ciencia.

ECOLOGÍA DI: LA PLAYA DE LA FOZ (NO DE ESPAÑA) 443

S U M M A R Y

BüMIHIC MACÜOI'AUNA Ül* THE FüZ ÜSIUAÜY (N .W. Üf: Sl'AlN) ECOLOGICAL SIUÜII-S: I . Sl'iíClES COMI'íísniüN, SiKUCHJKl-, DÍNAMiCS AND J'IiOPUCTION ül* ¡HE COMMUNU'IES. — MoiUll iy s a m p l e s taken duíing two yeais have becn used to explain some general chaiacter isücs oí' thc benlhíc macioíauna communilies in the estuarinc systems from NW. oí' Spain.

Sixty species were í'ound in this work (Tablc II) ; among these more Uian 10 averaged higii valúes oí density and/o í biomass. Dominant species were uscd lo ciasiíy communítics following SiiiPMiiNSüN's cr Hería (1973): A Caidium edide-Scíobiailaria plana community was found al Iocalilics 1 to 6, and a incompleta Tellinu ¡cuais-Tellina Sabida commu­nity sccms to exist in station 7 A süessed community poor in species and showing strong scasonal changes in biomass, was í'ound at station 8

Density (number oí individuáis) and biomass duiíng the sludy are usted in Ta-bies III to X

Tablc XI gives mean valúes oí biomass, yeaily production and P: B lat ió at cach station; these valúes and others o í interest, such as diversily {from density and biomass units), were compared with similai parameters in rescmbling systems

Mean biomass along t!ic year presents non-Hncaí iclationships to mean «rain srze oí thc sediment, and lieight o í the inteslidc

An empiric expression rclating mean biomass to a combination of mean grain sizc and thc hcight oí thc intertide, suggesis Ihat both variables a ie importara as limiting factois in controliing biomass valúes

B I B L I O G R A F Í A

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