Agronomía Colombiana. 1987. Volumen IV: 23·30.

Estudio Anatómico y de los Procesosde Crecimiento del Fruto del Guayabo(Psidium guaja va L.)!

EMIRA GARCES DE GRANADA2

RESUMEN. Los frutos del guayabo son elresultado del crecimiento del receptáculo yel ovario. La pulpa del fruto o sea la partecomestible tiene su origen en las paredes delos carpelos que conforman el ovario. Elincremento en el volumen o crecimiento delpericarpio de Psidlum guajava L. se debe, enlos primeros estadios de desarrollo del fruto,a multiplicación celular y posteriormente aalargamiento y rompimiento de paredes demuchas células, como también, al alarga-miento radial de las células que rodean tantolos haces conductores como las esclereidas ylos canales de aceite.

ABSTRACT. The guajava's fruits are theresult ofthe receptacle and the ovary growth.The fruit pulp, that is to say, the eating parthas its origen in the carpel walls that consti-tute the ovary. The volume increment orpericarp growing of Psidium guajava L. isdue, in the first instars of fruit development,to the celular multiplication and posteriorenlargment and breaking of many celularwalls, as weJl as to the radial enlargment ofthe cells which are localized around the fluidconducting vessels, esclereids and oil canals.

INTRODUCCION

Psídium guajava L. (en Colombia N.v. "gua-yabo") es una de las especies más conocidasde las mirtáceas tropicales. Es originaria deAmérica Tropical. Fue introducida a los

1 Este trabajo hace parte del proyecto "Estudioanat6mico y de los procesos de crecimiento y desa-rrollo de frutos tropicales de importancia económl-ca", financiado por COLCIENCIAS y la Universi.dad Nacional de Colombia.

2 Profesora Asistente. Departamento de Biolo-gía, Universidad Nacional de Colombia.

trópicos del Viejo Mundo donde se ha ex-tendido considerablemente.

El guayabo es un arbolito de más o menos6 metros de altura. Los troncos son tortuo-sos (raras veces rectos). la madera dura ypesada pero de poco diámetro. Las hojas sonsimples, el ipticas u oblongas, opuestas, pu-bescentes por el envés y glabras por el haz,lisas y brillantes.

El follaje nuevo es, con frecuencia, rosadoy se torna luego verde. Las flores son bise-xuales solitarias o agrupadas en pequeñonúmero en las axilas de las hojas de recienteformación. El cáliz y la corola son pentáme-ros. Los sépalos son persistentes y los péta-los caedizos. El androceo presenta numero-sos estambres. El ovario es ínfero, consta de5 lóculos y termina en un estigma peltado.(Purseglove, 1974; Torres, 1983).

Como una de las características más cons-pícuas puede señalarse la presencia de feló-geno permanentemente activo en el tronco yen las ramas viejas, el cual forma estratos desúber o corcho de color rojizo que se des-prenden continuamente. (Castaño, 1977;Kennard, 1963; Torres, 1983).

Si bien el fruto del "guayabo" ha sidoestudiado desde el punto de vista químico,desde el punto de vista anatómico y de sudesarrollo, es completamente desconocido.Por este motivo, el presente trabajo preten-de: Estudiar las características de los tejidosde los' frutos de Psídium guajava L., su dis-tribución en los diferentéS7ectores que con-forman el fruto y la diferenciación de lostejidos a través del desarrollo y maduración.

Desde el punto de vista económico, esteestudio se justifica por cuanto los frutos del.guayabo constituyen una fuente barata yaltamente eficiente de vitamina C, que seconserva en los productos elaborados comojaleas y mermeladas. Contiene, además, vita-

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:'.1- Canales al A.c•• ,.:;'-Esc,.retdal

Figura 1. Corte transversal de ovario (Psidiumguajava l.).

minas A Y B, aparte de grasas y proteínas.Son ricos en hierro, con alto contenido defósforo y calcio y fuente de aceites esencia-les y taninos. La fruta es comestible y agra-dable y antes de madurar se usa como anti-diarreico (Secab 1983; Torres, 1983).

En Colombia, las zonas productoras deguayaba están ubicadas en los Departamen-tos de Atlántico, Boyacá, Cundinamarca,Huila, Santander, Magdalena y Valle delCauca, siendo las de Santander y Bovacá lasque, actualmente, registran la mayor produc-ción, tanto de guayaba como de productoselaborados con esta fruta (Castaño y Salazar,1977).

En Colombia, la guayaba, en las hojas, esatacada por el hongo Capnodium sp. que'produce la fumagina. Cuando esto sucede,las. hojas muestran aspecto carbonoso. De lamisma manera, los frutos presentan costras,cuando sufren antracnosis causada por elhongo Col/ectrotrichum gloeosporoides Pen-zing. Las moscas Anastrepha stricta Sch. yAnastrepha frateeculus Wied. atacan losfrutos del guayabo (Olarte, 1972. 1980).

MATERIALES V METODOS

Se hicieron observaciones de árboles ubica-dos en los municipios de Mariquita y Fresno(Tolima). con el objeto de observar caracte-

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Figura 2. Sección transversal de la pared del ovari~de Psidium guaja va L. (capullo floral de 6 mm dediámetro) 40 X. E. Células de la epidermis. Me(Meristemo externo). Células meristemáticas queoriginan hacia dentro células parenquirnáticas, P.Células parenquimáticas de contornos poligonales oredondeados. E'. Células esclerenquimáticas. Mi.Meristemo interno que da lugar al parénquima y agrupo de esclerénquima. S. Papilas. T. Taninos.

rísticas morfológicas externas. Se procedió atomar muestras de diferentes estadios dedesarrollo del fruto, desde capullo floral has-ta la madurez.

Este material se fijó en formol-alcohcl yácido acético i=AA y se procesó en el Labo-ratorio de Microtecnia del Departamento deBiología, según la técnica descrita por Roth(1964).

Se realizaron cortes a mano alzada paraobservaciones sobre tipo de tejidos y su dis-tribución. Posteriormente se realizaron cor-tes más finos para dibujos y fotografías. Loscortes fueron coloreados con safranina-fast- green de acuerdo a la técnica deRoth (1964).

RESULTADOS

Estudio de capullo floral.

Corte transversal a nivel de ovario; 6 mm de

Figura 3. Vista de un corte transversal del ovariode 'Psidium guajava L. (capullo floral 6 mm de diá·metro) 40 X .• C. Canales de aceite. E'. Células es-clerenquimáticas. H. Haces conductores. L. Laqu-nas de lumen vacío y de forma irregular. Mi (Me.ristemo Interno]. Merlsterno que da lugar a parén-quima y a grupos déesclerénquirna.

diámetro. DI/ario con 5 lóculos y placenta-ción axilar (Figuras " y 2). La pared del ova-rio está limitada hacia afuera por una epider-rnls con cutícula más o menos espesa, célulascuadrangulares con tendencia a alargarseanticlinalmente, que se disponen apretada-mente sin espacios intercelulares (Figura 2E).En corte superficial se observan estomas detipo anomocítico.

Hacia el interior, por debajo de la epider-mis, se encuentran cinco capas de célulasmeristemáticas 'rojas y pequeñas que se divi-den anticlinal y periclinalmente (F'iguras2 Me). Estas células poco a poco se diferen-cian y originan hacia el interior células pa-renquimáticas de contornos poligonales o re-dondeadas, isodiamétricas, cada vez másgrandes hacia el interior (Figura 2 PI.

Inmediatamente por debajo de la epider-mis, se encuentran grandes cavidades de con-tornos circulares y contenido traslúcido,rodeados de cuatro capas de células angostasy fuertemente alargadas, cuyo contenido

protoplasmático denso y de naturaleza glan-dular, muestra finidad por los colorantes.

Las cavidades mencionadas son de origenesquizolisígeno por cuanto surgen de gruposde células fácilmente diferenciables de lascélulas circundantes que se dividen y final-mente se rompen para dar lugar a los men-cionados espacios 1Figura 3C).- Hacia el interior se observa que el parén-

quima se interrumpe por grupos de célulasesclerenquimáticas de contornos poligonalesy paredes fuertemente enqrosadas. A estegrupo de células se debe la consistencia ás-pera caracter ística. del mesocarpio de taguayaba (Figuras 2 y 3 E'). Estas célulasestán rodeadas de parénquima, algunas decuyas' células presentan divisiones y agregannuevascapas al mismo parénquima.

La mitad interior de la pared dél ovarioestá formado, en su mayor parte, por tejidoparenquimático interrumpido por lagunas deturnen vacío y de forma irregular (Figura3 L). En este mismo parénquima se hallaninmensos haces conductores. El xi lema estáconstituido por traqueidas de paredes engro-sadas espiral mente, rodeadas por el floemaconfigurado por dos capas de células de pare-des ligeramente engrosadas (Figuras' y 3 H).

Hacia el interior de la pared del ovario,en la zona próxima a la epidermis interior, seencuentra una zona meristemática de seiscapas de células. De estas capas, la segunda yla tercera muestran mayor actividad mitóticay están diferenciadas a su vez en un meriste-mo que da lugar al parénquima y a los gru-pos de esclereidas. Estas dos capas represen-tan divisiones periclinales '(Figuras 2 y 3 Mi)De trecho en trecho, el meristemo se ensan-cha y forma hacia dentro protuberancias amanera de papilas, producidas por divisionesanticlinales y, por el alargamiento radial delas células de la epidermis interna (Figura2 s).

En la zona donde parten los tabiques queseparan los lóculos, el meristemo interno seestrecha y se diferencia paulatinamente haciael centro del tabique, dando lugar a unazona central parenquimatosa, rica en célulasredondeadas repletas de una sustancia quese tiñe de rojo intenso con zafranina, proba-blemente taninos (Figura 2 T). A partir de

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este estadio se observan numerosas drusas deoxalato de calcio, tanto en las placentascomo en los tabiques.

Corte transversal de 9 mm de diámetro.

En este estadio las células de la epidermis sehan alargado en sentido radial. Hacia el inte-rior siguen cinco capas de células con ten-dencia al alargamiento en el mismo sentidocuyo contenido se tiño de rojo intenso ymuestra actividad meristemática. Las divi-siones ocurren' predominantemente en senti-do anticlinal. El tarna.,o de las células deestas capas aumenta hacia el interior. Másadentro, se observan lagunas formadas porreabsorción de conjuntos. compactos de cé-lulas claramente diferenciadas de las de loscontornos por sus contenidos más densos. Lareabsorción de las células ocurre paulatina-mente, al final se fusionan las cavidades lisi-génicas resultantes (Figuras 4C y C'). Enmedio de una y otra cavidad, se observan cé-lulas con protoplastos intensamente teñidasy plasmolizadas (Figura 4 T).

Inmersas en el parénquima se observanesclereidas hexaqorrales de paredes fuerte-mente engrosadas de.. umen pequeño, Estasesclereidas son de tamaños diferentes y pre-sentan numerosas punteaduras. Las esclerei-das aumentan en número a medida que avan-za el desarrollo del fruto; en cambio ellumense reduce y finalmente desaparece (Figura5 E'). En este mismo sector se observanpocas drusas de oxalato de calcio (Figura4 D).

Corte transversal, de fruto de 1.1 CQl de diá-metro.

En este estadio las células de la epidermiscontinúan alargándose en sentido radial yse tiñen intensamente. Las células de las cin-co capas subadyacentes también continúanalargándose en sentido radial o anticlinal.Aparecen, así mismo, nuevas tagunas de ori-gen esquei:zolisigénicas, rodeadas por célulasalargadas en posición tangencial. En estamisma región se encuentran dispersas drusasde oxalato de calcio, aunque en menor pro-porción a las observadas en tejido placenta-

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Figuta 4. Vista de un corte transversal de fruto dePsidium ~ajava L. (9 mm dé diámetro) 40X.C Cavidades lisigénicas formadas.C' Proceso de torrnaclén de las cavidades donde se

observan diferentes estadios.D Drusas de oxalato de calcio,

Figura 5. Vista de un corte transversal del fruto.dePsidium guajava L. (9 mm de diámetro) 100X.E' Esclereidas en diferentes etapas de diferencia-

ción. Las paredes engrosadas aparecen teñidasde rojo intenso.

P Células de parénquima que rodean las esclerei-das; algunas presentan divisiones.

rio. Hacia el interior se encuentran variascapas de cálulas parenquimáticas que aumen-tan de tamaño en el mismo sentido y mues-'tran la tendencia a alargarse anticlinalmente.

Figura 6. Vista de un corte transversal del fruto dePsidium guaja va L. cuando mide 1.1 cm de diáme-tro.160X.E' Células sin contenido protoplasmático que dan

origen a nidos de esclereidas.H Haces conductores.

Figura 7. Vista de un corte transversal del fruto dePsidium guaja va lo (1.5 cm de diámetro) 160X.E' Conjunto de esclereidas en diferentes estados

de diferenciación, rodeadas por células teñidasde rojo.

Inmersas en este parénquima se encuentranconjuntos de esclereidas en distintas etapasde desarrollo y conjuntos de células muygrandes sin contenido protoplasmático, perocuyas paredes se engrosas fuertemente; enalgunos de estos conjuntos se observa el sur-gimiento de nuevas esclereidas (Figuras 6 y7 E'). Ihicialmente, las células de los conjun-tos en referencia presentan grandes vacuo lascentrales 'y paredes relativamente delgadasque no muestran' mavor afinidad a los colo-rantes (Figuras 6E' yJE').

En este mismo parénquima, se encuentranhaces conductores que han aumentado detamaño. De la misma manera, los haces vas-

culares están rodeados tangencial mente, porcélulas fuertemente teñidas de rojo (tanino)(Figura' 6 H).

De las seis capas de células contiguas a laepidermis interior, las tres más externas handado origen a nuevos conjuntos de esclerei-das, mientras que las tres más internas se hanalargado tangencial mente y aún se observandivisiones periclinales.

Los septos de origen placentario aparecenya configurados por unas 15 capas de célulasparenquimatosas pequeñas alargadas radial-mente. Algunas de estas capas muestran cé-lulas mitóticamente activas.

Corte transversal de un fruto de 1.5 cm dediámetro.

En este estadio de desarrollo del fruto, lascélulas de la epidermis continúan dividiéndo-se anticlinalmente y alargándose en sentidoradial.

El espesor del parénquima subespidermalha aumentado como resultado del incremen-to en cantidad de capas de células y por elalargamiento radial de las mismas. En esteparénquima, continúa el proceso ya descritode formación de cavidades esquizolisigénicasde contornos circulares rodeadas siempre deuna capa de células pequeñas en sentidotangencial. Estas células llevan taninos a juz-gar por la coloración que muestran sus con-tenidos. Hacia el interior (parénquima inter-no) las células continúan con predominiode esta última modalidad.

Este parénquima, en distintos sitios, apa-rece interrumpido por conjuntos de célulasque dan origen a esclereidas (Figura 7 E').No se observa la formación de nuevos hacesconductores, pero las células de los ya exis-tentes aumentan de tamaño. A este nivel, lascélulas que rodean los heces presentan me-nor contenido de tanino, aunque persiste laactividad mitótica (periclinal) y la tendenciaal alargamiento.

De la misma manera, las células que ro-dean los conjuntos que originan esclereidasse organizan tangencial mente y mientras al-gunas presentan divisiones periclinales otraslo hacen anticlinalmente. Las capas de parén-quima contiguas a la epidermis interior, aún

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Figura 8. Vista de un corte transversal de fruto dePsidium guajava L. cuando mide 1.8 cm de diárne-trO.160X.E' Conjunto de esclereidas y células Que dan ort-

gen a nuevas esclereidas.H Haz vascular.

muestran divisiones anticlinales y periclina-les. Entre tanto las células que conforman laepidermis interior se han alargado.

Corte transversal de fruto de 1.8 cm. de diá-metro.

A partir de este estadio es ostensible el co-mienzo del proceso de maduración. En esteestadio, se observa una zona celular subepi-dérmica, compacta, colenquimática e inte-rrumpida por series continuas de cavidadesque contienen aceite.

El parénquima del rnesocarpo presenta,de trecho en trecho, conjuntos de célulasgrandes aparentemente sin contenido, cuyasparedes se engrosas paulatinamente, tomancoloración rosada y se diferencian, posterior-mente, en nuevas esclereidas (Figura 8 E').

Las células que rodean los conjuntos es-clerenquimáticos y los. haces tienden a alar-garse, radial mente y, en algunas, se observandivisiones periclinales. En este estadio, lascélulas que conforman la epidermis interiormuestran menor actividad mitótica, a excep-ción de aquellas de la parte que continúahasta los septos placentarios donde se obser-van divisiones anticlinales (Figura 9 T). Elparénquima placentario ha proliferado hastallenar los lóculos y engolfar las numerosassemillas. Este parénquima muestra zonas degran actividad mitótica (Figura 10 PP). Haciala periferia de estas zonas, se diferencian cé-lulas de paredes que se tiñen de rojo y quedan lugar a nuevas esclereida~.

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Figura 9. Vista de un corte transversal de fruto dePsidium tWajava L. de 1.8 cm de diámetro. 40X,T Septos o tabiques placentariosD Drusas de oxalato de calcioS Semilla

Flgúr.10. Vista de un corte transversal de frutode Psidium guajava L. (1.8 cm de diámetro) 160X.PP Células del parénquima. placentario que prolife-

ra y engolfa la semilla.S SemillaE Embrión

Corte transversal de un fruto maduro de 3.0cm. de diámetro.

En este estadio se observan grandes transfor-maciones histolóqicas. El fruto presentaexternamente coloración amarillenta e inter-namente rosada. Las células de la epidermisexterna y algunas capas subepidérmicas sehan alargado tangencial mente completandoasí la sección transversal circular típica delfruto maduro. En el mesocarpo, constituidopor numerosas capas de parénquima, encon-tramos algunas células que se ha roto o di-suelto y, en consecuencia, el conjunto adptaaspecto pulposo (Figuras 11 y 12 e). Lascélulas que rodean, tanto los haces conduc-tores como los numerosos conjuntos de es-

clereidas, se han alargado considerablemente-en sentido radial. (Figuras 11 y 12 C'~. Laepidermis, interna se mantiene completa perosus células se han alargado tangencial mente.

En este sentido el parénquima placentarioha invadido totalmente los lóculos, enqolfan-do numerosas semillas amarillentas de testadura, reniforme y de 3 a 5 mm de longitud.Este parénquima placentario es de aspectopulposo, de consistencia blanda y jugoso'.

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES)

.EI fruto de Psidium guajava L., es un frutoindehiscente carnoso, compuesto principal-mente de parénquima con muchas semillas.

El pericarpio de este fruto comprende:una epidermis externa, constituida por célu-las pequeñas de paredes gruesas que a lolargo del desarrollo del fruto consta de unasola capa de células que experimentan divi-siones anticlinales hasta estadios avanzadosy en la madurez las células de la epidermisexterna se alargan tangencial mente, proba-blemente, para mantener el ritmo de creci-miento del fruto en circunferencia. La paredexterior de la epidermis está constituida poruna cutícula gruesa que protege el fruto y leda consistencia carnosa.

Por debajo de' la epidermis se encuentrauna hipodermis que, desde los primeros esta-dios se diferencia del resto del mesocarpiopor cuanto sus células son más pequeñas,con alto contenido de tanino, a menudocolenquimatosas y algunas de las cuales con-servan su carácter meristemático hasta losestadías cercanos a la madurez. La hipoder-mis consta de varias capas que se originangradualmente durante el desarrollo. De algu-nas de las células de este tejido se originanlos canales de aceite. Las células' que rodeandichos canales se alargan radialmente en lamadurez del fruto.

Hacia el interior del fruto se encuentra elmesocarpio configurado por varias capas decélulas parenquimáticas. Desde los primerosestadios las células de las capas internas soncada vez más grandes y alcanzan el tamañomáximo en la parte media. A través de todoel desarrollo del fruto ocurre gran prolifera-ción de células pétreas que configuran la

Figura 11. Vista de un corte transversal de frutode Psidium guajava L. maduro (3.0 cm de diáme-tro) 160X.C Células que han aumentado de tamaño y cuyas

parede se han roto o disuelto.C' Células que rodean conjunto de esclereidas alar-

gadas radialmente.E' Conjunto de esclereidas.

Figura 12. Vista de un corte transversal de frutomaduro (3.0 cm de diámetro) 160X.C Células que han aumentado de tamaño.C' Células alargadas radialmente que rodean un

conjunto de esclereidas.E' Conjunto de esclereidas.

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mayor parte del mesocarpio en la madurez.El incremento en el volumen o crecimien-

to del pericarpio de Psidium guajava L. sedebe, en los primeros estadios de desarrollodel fruto, a multiplicación cetularv posterioralargamiento y rompimiento de paredes demuchas células, como también, al alarga-miento radial de las células que rodean tantolos haces conductores como las esclereidas ylos canales de aceite. En este sentido la gua-yaba se diferencia de otras bayas, como Ly-copersicum sculentum, cuyo crecimiento sedebe más que todo al aumento de tamañode las células (Roth, 1977).

En la guayaba el endocarpio estar ía re-presentado por una epidermis interior quepersiste a lo largo de todo el desarrollo, adiferencia de lo que ocurre en muchos fru-tos secos. Las divisiones anticlinales sonmenos frecuentes en esta epidermis.

En la epidermis interna las células a me-nudo se alargan tangencial mente a lo largodel proceso de desarrollo, tal vez por creci-miento circular del fruto. El parénquimaplacentario crece por divisiones celulareshasta estadios ya avanzados del desarrollo,pero en la madurez, se debe a alargamientoy rompimiento de las células. Así, esta partedel fruto es más suave y jugosa. No hayabundancia de células pétreas, como sucedeen el mesocarpio. Este mismo parénquimaal crecer engolfa las numerosas semillas.

Los frutos del guayabo son el resultadodel crecimiento del receptáculo y el ovario.La pulpa del fruto, o sea la parte comestible,tiene su origen en las paredes de los carpelosque conforman el ovario. A partir de lascaras externas de éstas, se origina el meso-carpio y de las internas el endocarpio. Lacantidad de haces vasculares no aumentadurante el desarrollo del fruto. Desde el esta-dio de capullo floral, se observan haces con-ductores, canales de aceite y esclereidas. La

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cantidad de canales de aceite y conjunto deesclereidas aumenta a medida que progresael desarrollo y maduración del fruto.

AGRADECIMIENTOS

A los doctores Luis. Eduardo Mora-Osejo yMarina C. de Restrepo por su valiosa colabo-ración en la realización de este trabajo.

LITERATURA CITADA

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