Epigénesis vs. preformación - IIB Huevo sin incubar de pollo dibujado por Palpighi (1672): la ......
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Epigénesis vs. preformación Huevo sin incubar de pollo dibujado por Palpighi (1672): la complejidad de estructuras visibles en el esperma o el óvulo es evidencia de preformismo. Preformismo: No da cuenta de la variabilidad intergeneracional: Ej. híbridos intermedios entre parentales. Kaspar Wolff (1767, Alemania): «Las partes del embrión se desarrollan de tejidos que no tienen un contraparte en los adultos. Ej. El tubo digestivo se forma a partir del plegado de un tejido originalmente plano. El corazón y los vasos se desarrollan de nuevo en cada embrión, no están presentes desde el comienzo. Teóricos 1 y 2 Evolución y Desarrollo Biología del Desarrollo 2015
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Epigeacutenesis vs preformacioacuten
Huevo sin incubar de pollo dibujado por Palpighi (1672) la complejidad de estructuras visibles en el esperma o el oacutevulo es evidencia de preformismo Preformismo No da cuenta de la variabilidad intergeneracional Ej hiacutebridos intermedios entre parentales Kaspar Wolff (1767 Alemania) laquoLas partes del embrioacuten se desarrollan de tejidos que no tienen un contraparte en los adultos Ej El tubo digestivo se forma a partir del plegado de un tejido originalmente plano El corazoacuten y los vasos se desarrollan de nuevo en cada embrioacuten no estaacuten presentes desde el comienzo
Teoacutericos 1 y 2 Evolucioacuten y Desarrollo Biologiacutea del Desarrollo 2015
Christian Pander laquoCada capa embrionaria no es capaz de formar autoacutenomamente oacuterganos sino que requiere interactuar con otros tejidosraquo (Induccioacuten embrionaria) Heinrich Rathke laquoLos oacuterganos sistemas y estructuras se vuelven maacutes complejos durante el desarro- llo Las mismas partes embrioloacute- gicas dan lugar a diferentes estructuras en los distintos Vertebrados (peces anfibios mamiacuteferos)raquo
salamandra
Evidencia de Epigeacutenesis
1) Las caracteriacutesticas generales de un grupo grande de organismos aparecen antes que las caraacutecteriacutesticas especializadas de un grupo menor
Los cigotos de peces anfibios reptiles y mamiacuteferos comienzan con diferentes clivajes pero al llegar a la neurulacioacuten su estructura es similar Luego comienzan a diferenciarse en cada grupo
Estructura fiacutesica similar Es el estado filotiacutepico de las diferentes clases de Vertebrados En este estadio existen las menores diferencias en la expresioacuten geacutenica entre los diferentes grupos (Irie amp Kuratani 2011)
Los cuatro principios de Karl von Baer
(descubridor de la notocorda y del oacutevulo de mamiacuteferos)
2) Los caracteres menos generales derivan de los maacutes generales Los maacutes especializados aparecen uacuteltimo Ej todos los vertebrados poseen al principio el mismo tipo de tegumento Posteriormente da lugar a escamas de pez de reptil plumas o untildeas Otro ej extremidades
Diacutea 48 embrioacuten murcieacutelago Diacutea 48 embrioacuten humano
3)Los embriones de una dada especie no pasan por los estados adultos de animales inferiores sino que se apartan cada vez maacutes de eacutestos Ej los mamiacuteferos no pasan durante su desarrollo por un estadio de pez El hiomandibular no soporta la mandiacutebula en mamiacuteferos sino que se incorpora al oiacutedo medio 4)Asiacute los embriones tempranos de animales superiores nunca son iguales a animales Inferiores sino uacutenicamente a sus embriones
Los cuatro principios de Karl von Baer
Darwin (1859) basaacutendose en von Baer vio que la similitud entre los embriones era un
buen argumento en favor de descendencia comuacuten (conexioacuten genealoacutegica) de los
diferentes organismos
Las relaciones entre grupos pueden ser establecidas encontrando formas embrionarias
o larvales comunes
En 1830 JV Thompson demostroacute que los cirripedios debiacutean clasificarse junto a los
crustaacuteceos y no los moluscos
Larva nauplius
Cirripedios crustaacuteceos
Una de las distinciones maacutes importantes hecha por los embrioacutelogos evolutivos Estructuras homoacutelogas la similitud entre oacuterganos se debe a que derivan de una estructura ancestral comuacuten Estructuras anaacutelogas son similares pues desempentildean una funcioacuten similar Deben hacer referencia a un nivel de comparacioacuten El ala de un ave y un murcieacutelago son homoacutelogas en tanto extremidades anteriores pero no como alas iquestpor queacute En todos los mamiacuteferos los estadios tempranos cuentan con membranas entre los dedos (Necesarios para inducir la separacioacuten anatoacutemica entre los dedos) En las alas de los murcieacutelagos se activan genes que previenen la muerte celular
Las estructuras homoacutelogas pueden diferenciarse alterando el desarrollo lo que da origen a VARIACION necesaria para el cambio evolutivo
Homologiacutea vs analogiacutea
Apoptosis impedida
Dos concepciones diferentes en el s XIX George Cuvier y Charles Bell laquoCondiciones de Existenciaraquo Enfatizan las diferencias entre especies (adaptaciones al ambiente) Richard Owen laquoUnidad del tiporaquo enfatiza la similitud entre organismos homologiacuteas Darwin introduce el concepto de laquodescendencia con modificacioacutenraquo para integrar ambas visiones Requisito para la Evolucioacuten estructura del genoma compatible con el desarrollo (Gilbert Scott F) Si la seleccioacuten actuacutea sobre variantes iquestqueacute genera dichas variantes Los cambios en el desarrollo
iquestCoacutemo pueden eacutestos llevarse a cabo sin dantildear a los organismos Los grandes cambios morfoloacutegicos pueden llevarse a cabo debido a dos caracteriacutesticas del desarrollo modularidad y parsimonia molecular
Modularidad permite una divergencia mediada por disociacioacuten
laquoEl desarrollo tiene lugar a traveacutes de moacutedulos discretos que interactuacutean entre siacute pero tienen grados de independenciaraquo
Ejemplos 1)campos morfogeneacuteticos (aacuterea localizada del embrioacuten con efectos sobre oacuterganospartes ej corazoacuten extremidades ojos) 2)viacuteas de transduccioacuten de sentildeales 3)linajes celulares 4)parasegmentos de insectos (aparecen luego de la gastrulacioacuten por accioacuten de genes 5)rudimentos de oacuterganos en vertebrados 6) discos imaginales
Disociacioacuten capacidad de un moacutedulo de desarrollarse independientemente respecto de otros
V C TWITTY AND J L SCHWIND THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 59 1 (1931)
Experimento de transplante del primordio de las extremidades
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Christian Pander laquoCada capa embrionaria no es capaz de formar autoacutenomamente oacuterganos sino que requiere interactuar con otros tejidosraquo (Induccioacuten embrionaria) Heinrich Rathke laquoLos oacuterganos sistemas y estructuras se vuelven maacutes complejos durante el desarro- llo Las mismas partes embrioloacute- gicas dan lugar a diferentes estructuras en los distintos Vertebrados (peces anfibios mamiacuteferos)raquo
salamandra
Evidencia de Epigeacutenesis
1) Las caracteriacutesticas generales de un grupo grande de organismos aparecen antes que las caraacutecteriacutesticas especializadas de un grupo menor
Los cigotos de peces anfibios reptiles y mamiacuteferos comienzan con diferentes clivajes pero al llegar a la neurulacioacuten su estructura es similar Luego comienzan a diferenciarse en cada grupo
Estructura fiacutesica similar Es el estado filotiacutepico de las diferentes clases de Vertebrados En este estadio existen las menores diferencias en la expresioacuten geacutenica entre los diferentes grupos (Irie amp Kuratani 2011)
Los cuatro principios de Karl von Baer
(descubridor de la notocorda y del oacutevulo de mamiacuteferos)
2) Los caracteres menos generales derivan de los maacutes generales Los maacutes especializados aparecen uacuteltimo Ej todos los vertebrados poseen al principio el mismo tipo de tegumento Posteriormente da lugar a escamas de pez de reptil plumas o untildeas Otro ej extremidades
Diacutea 48 embrioacuten murcieacutelago Diacutea 48 embrioacuten humano
3)Los embriones de una dada especie no pasan por los estados adultos de animales inferiores sino que se apartan cada vez maacutes de eacutestos Ej los mamiacuteferos no pasan durante su desarrollo por un estadio de pez El hiomandibular no soporta la mandiacutebula en mamiacuteferos sino que se incorpora al oiacutedo medio 4)Asiacute los embriones tempranos de animales superiores nunca son iguales a animales Inferiores sino uacutenicamente a sus embriones
Los cuatro principios de Karl von Baer
Darwin (1859) basaacutendose en von Baer vio que la similitud entre los embriones era un
buen argumento en favor de descendencia comuacuten (conexioacuten genealoacutegica) de los
diferentes organismos
Las relaciones entre grupos pueden ser establecidas encontrando formas embrionarias
o larvales comunes
En 1830 JV Thompson demostroacute que los cirripedios debiacutean clasificarse junto a los
crustaacuteceos y no los moluscos
Larva nauplius
Cirripedios crustaacuteceos
Una de las distinciones maacutes importantes hecha por los embrioacutelogos evolutivos Estructuras homoacutelogas la similitud entre oacuterganos se debe a que derivan de una estructura ancestral comuacuten Estructuras anaacutelogas son similares pues desempentildean una funcioacuten similar Deben hacer referencia a un nivel de comparacioacuten El ala de un ave y un murcieacutelago son homoacutelogas en tanto extremidades anteriores pero no como alas iquestpor queacute En todos los mamiacuteferos los estadios tempranos cuentan con membranas entre los dedos (Necesarios para inducir la separacioacuten anatoacutemica entre los dedos) En las alas de los murcieacutelagos se activan genes que previenen la muerte celular
Las estructuras homoacutelogas pueden diferenciarse alterando el desarrollo lo que da origen a VARIACION necesaria para el cambio evolutivo
Homologiacutea vs analogiacutea
Apoptosis impedida
Dos concepciones diferentes en el s XIX George Cuvier y Charles Bell laquoCondiciones de Existenciaraquo Enfatizan las diferencias entre especies (adaptaciones al ambiente) Richard Owen laquoUnidad del tiporaquo enfatiza la similitud entre organismos homologiacuteas Darwin introduce el concepto de laquodescendencia con modificacioacutenraquo para integrar ambas visiones Requisito para la Evolucioacuten estructura del genoma compatible con el desarrollo (Gilbert Scott F) Si la seleccioacuten actuacutea sobre variantes iquestqueacute genera dichas variantes Los cambios en el desarrollo
iquestCoacutemo pueden eacutestos llevarse a cabo sin dantildear a los organismos Los grandes cambios morfoloacutegicos pueden llevarse a cabo debido a dos caracteriacutesticas del desarrollo modularidad y parsimonia molecular
Modularidad permite una divergencia mediada por disociacioacuten
laquoEl desarrollo tiene lugar a traveacutes de moacutedulos discretos que interactuacutean entre siacute pero tienen grados de independenciaraquo
Ejemplos 1)campos morfogeneacuteticos (aacuterea localizada del embrioacuten con efectos sobre oacuterganospartes ej corazoacuten extremidades ojos) 2)viacuteas de transduccioacuten de sentildeales 3)linajes celulares 4)parasegmentos de insectos (aparecen luego de la gastrulacioacuten por accioacuten de genes 5)rudimentos de oacuterganos en vertebrados 6) discos imaginales
Disociacioacuten capacidad de un moacutedulo de desarrollarse independientemente respecto de otros
V C TWITTY AND J L SCHWIND THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 59 1 (1931)
Experimento de transplante del primordio de las extremidades
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
1) Las caracteriacutesticas generales de un grupo grande de organismos aparecen antes que las caraacutecteriacutesticas especializadas de un grupo menor
Los cigotos de peces anfibios reptiles y mamiacuteferos comienzan con diferentes clivajes pero al llegar a la neurulacioacuten su estructura es similar Luego comienzan a diferenciarse en cada grupo
Estructura fiacutesica similar Es el estado filotiacutepico de las diferentes clases de Vertebrados En este estadio existen las menores diferencias en la expresioacuten geacutenica entre los diferentes grupos (Irie amp Kuratani 2011)
Los cuatro principios de Karl von Baer
(descubridor de la notocorda y del oacutevulo de mamiacuteferos)
2) Los caracteres menos generales derivan de los maacutes generales Los maacutes especializados aparecen uacuteltimo Ej todos los vertebrados poseen al principio el mismo tipo de tegumento Posteriormente da lugar a escamas de pez de reptil plumas o untildeas Otro ej extremidades
Diacutea 48 embrioacuten murcieacutelago Diacutea 48 embrioacuten humano
3)Los embriones de una dada especie no pasan por los estados adultos de animales inferiores sino que se apartan cada vez maacutes de eacutestos Ej los mamiacuteferos no pasan durante su desarrollo por un estadio de pez El hiomandibular no soporta la mandiacutebula en mamiacuteferos sino que se incorpora al oiacutedo medio 4)Asiacute los embriones tempranos de animales superiores nunca son iguales a animales Inferiores sino uacutenicamente a sus embriones
Los cuatro principios de Karl von Baer
Darwin (1859) basaacutendose en von Baer vio que la similitud entre los embriones era un
buen argumento en favor de descendencia comuacuten (conexioacuten genealoacutegica) de los
diferentes organismos
Las relaciones entre grupos pueden ser establecidas encontrando formas embrionarias
o larvales comunes
En 1830 JV Thompson demostroacute que los cirripedios debiacutean clasificarse junto a los
crustaacuteceos y no los moluscos
Larva nauplius
Cirripedios crustaacuteceos
Una de las distinciones maacutes importantes hecha por los embrioacutelogos evolutivos Estructuras homoacutelogas la similitud entre oacuterganos se debe a que derivan de una estructura ancestral comuacuten Estructuras anaacutelogas son similares pues desempentildean una funcioacuten similar Deben hacer referencia a un nivel de comparacioacuten El ala de un ave y un murcieacutelago son homoacutelogas en tanto extremidades anteriores pero no como alas iquestpor queacute En todos los mamiacuteferos los estadios tempranos cuentan con membranas entre los dedos (Necesarios para inducir la separacioacuten anatoacutemica entre los dedos) En las alas de los murcieacutelagos se activan genes que previenen la muerte celular
Las estructuras homoacutelogas pueden diferenciarse alterando el desarrollo lo que da origen a VARIACION necesaria para el cambio evolutivo
Homologiacutea vs analogiacutea
Apoptosis impedida
Dos concepciones diferentes en el s XIX George Cuvier y Charles Bell laquoCondiciones de Existenciaraquo Enfatizan las diferencias entre especies (adaptaciones al ambiente) Richard Owen laquoUnidad del tiporaquo enfatiza la similitud entre organismos homologiacuteas Darwin introduce el concepto de laquodescendencia con modificacioacutenraquo para integrar ambas visiones Requisito para la Evolucioacuten estructura del genoma compatible con el desarrollo (Gilbert Scott F) Si la seleccioacuten actuacutea sobre variantes iquestqueacute genera dichas variantes Los cambios en el desarrollo
iquestCoacutemo pueden eacutestos llevarse a cabo sin dantildear a los organismos Los grandes cambios morfoloacutegicos pueden llevarse a cabo debido a dos caracteriacutesticas del desarrollo modularidad y parsimonia molecular
Modularidad permite una divergencia mediada por disociacioacuten
laquoEl desarrollo tiene lugar a traveacutes de moacutedulos discretos que interactuacutean entre siacute pero tienen grados de independenciaraquo
Ejemplos 1)campos morfogeneacuteticos (aacuterea localizada del embrioacuten con efectos sobre oacuterganospartes ej corazoacuten extremidades ojos) 2)viacuteas de transduccioacuten de sentildeales 3)linajes celulares 4)parasegmentos de insectos (aparecen luego de la gastrulacioacuten por accioacuten de genes 5)rudimentos de oacuterganos en vertebrados 6) discos imaginales
Disociacioacuten capacidad de un moacutedulo de desarrollarse independientemente respecto de otros
V C TWITTY AND J L SCHWIND THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 59 1 (1931)
Experimento de transplante del primordio de las extremidades
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
2) Los caracteres menos generales derivan de los maacutes generales Los maacutes especializados aparecen uacuteltimo Ej todos los vertebrados poseen al principio el mismo tipo de tegumento Posteriormente da lugar a escamas de pez de reptil plumas o untildeas Otro ej extremidades
Diacutea 48 embrioacuten murcieacutelago Diacutea 48 embrioacuten humano
3)Los embriones de una dada especie no pasan por los estados adultos de animales inferiores sino que se apartan cada vez maacutes de eacutestos Ej los mamiacuteferos no pasan durante su desarrollo por un estadio de pez El hiomandibular no soporta la mandiacutebula en mamiacuteferos sino que se incorpora al oiacutedo medio 4)Asiacute los embriones tempranos de animales superiores nunca son iguales a animales Inferiores sino uacutenicamente a sus embriones
Los cuatro principios de Karl von Baer
Darwin (1859) basaacutendose en von Baer vio que la similitud entre los embriones era un
buen argumento en favor de descendencia comuacuten (conexioacuten genealoacutegica) de los
diferentes organismos
Las relaciones entre grupos pueden ser establecidas encontrando formas embrionarias
o larvales comunes
En 1830 JV Thompson demostroacute que los cirripedios debiacutean clasificarse junto a los
crustaacuteceos y no los moluscos
Larva nauplius
Cirripedios crustaacuteceos
Una de las distinciones maacutes importantes hecha por los embrioacutelogos evolutivos Estructuras homoacutelogas la similitud entre oacuterganos se debe a que derivan de una estructura ancestral comuacuten Estructuras anaacutelogas son similares pues desempentildean una funcioacuten similar Deben hacer referencia a un nivel de comparacioacuten El ala de un ave y un murcieacutelago son homoacutelogas en tanto extremidades anteriores pero no como alas iquestpor queacute En todos los mamiacuteferos los estadios tempranos cuentan con membranas entre los dedos (Necesarios para inducir la separacioacuten anatoacutemica entre los dedos) En las alas de los murcieacutelagos se activan genes que previenen la muerte celular
Las estructuras homoacutelogas pueden diferenciarse alterando el desarrollo lo que da origen a VARIACION necesaria para el cambio evolutivo
Homologiacutea vs analogiacutea
Apoptosis impedida
Dos concepciones diferentes en el s XIX George Cuvier y Charles Bell laquoCondiciones de Existenciaraquo Enfatizan las diferencias entre especies (adaptaciones al ambiente) Richard Owen laquoUnidad del tiporaquo enfatiza la similitud entre organismos homologiacuteas Darwin introduce el concepto de laquodescendencia con modificacioacutenraquo para integrar ambas visiones Requisito para la Evolucioacuten estructura del genoma compatible con el desarrollo (Gilbert Scott F) Si la seleccioacuten actuacutea sobre variantes iquestqueacute genera dichas variantes Los cambios en el desarrollo
iquestCoacutemo pueden eacutestos llevarse a cabo sin dantildear a los organismos Los grandes cambios morfoloacutegicos pueden llevarse a cabo debido a dos caracteriacutesticas del desarrollo modularidad y parsimonia molecular
Modularidad permite una divergencia mediada por disociacioacuten
laquoEl desarrollo tiene lugar a traveacutes de moacutedulos discretos que interactuacutean entre siacute pero tienen grados de independenciaraquo
Ejemplos 1)campos morfogeneacuteticos (aacuterea localizada del embrioacuten con efectos sobre oacuterganospartes ej corazoacuten extremidades ojos) 2)viacuteas de transduccioacuten de sentildeales 3)linajes celulares 4)parasegmentos de insectos (aparecen luego de la gastrulacioacuten por accioacuten de genes 5)rudimentos de oacuterganos en vertebrados 6) discos imaginales
Disociacioacuten capacidad de un moacutedulo de desarrollarse independientemente respecto de otros
V C TWITTY AND J L SCHWIND THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 59 1 (1931)
Experimento de transplante del primordio de las extremidades
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Darwin (1859) basaacutendose en von Baer vio que la similitud entre los embriones era un
buen argumento en favor de descendencia comuacuten (conexioacuten genealoacutegica) de los
diferentes organismos
Las relaciones entre grupos pueden ser establecidas encontrando formas embrionarias
o larvales comunes
En 1830 JV Thompson demostroacute que los cirripedios debiacutean clasificarse junto a los
crustaacuteceos y no los moluscos
Larva nauplius
Cirripedios crustaacuteceos
Una de las distinciones maacutes importantes hecha por los embrioacutelogos evolutivos Estructuras homoacutelogas la similitud entre oacuterganos se debe a que derivan de una estructura ancestral comuacuten Estructuras anaacutelogas son similares pues desempentildean una funcioacuten similar Deben hacer referencia a un nivel de comparacioacuten El ala de un ave y un murcieacutelago son homoacutelogas en tanto extremidades anteriores pero no como alas iquestpor queacute En todos los mamiacuteferos los estadios tempranos cuentan con membranas entre los dedos (Necesarios para inducir la separacioacuten anatoacutemica entre los dedos) En las alas de los murcieacutelagos se activan genes que previenen la muerte celular
Las estructuras homoacutelogas pueden diferenciarse alterando el desarrollo lo que da origen a VARIACION necesaria para el cambio evolutivo
Homologiacutea vs analogiacutea
Apoptosis impedida
Dos concepciones diferentes en el s XIX George Cuvier y Charles Bell laquoCondiciones de Existenciaraquo Enfatizan las diferencias entre especies (adaptaciones al ambiente) Richard Owen laquoUnidad del tiporaquo enfatiza la similitud entre organismos homologiacuteas Darwin introduce el concepto de laquodescendencia con modificacioacutenraquo para integrar ambas visiones Requisito para la Evolucioacuten estructura del genoma compatible con el desarrollo (Gilbert Scott F) Si la seleccioacuten actuacutea sobre variantes iquestqueacute genera dichas variantes Los cambios en el desarrollo
iquestCoacutemo pueden eacutestos llevarse a cabo sin dantildear a los organismos Los grandes cambios morfoloacutegicos pueden llevarse a cabo debido a dos caracteriacutesticas del desarrollo modularidad y parsimonia molecular
Modularidad permite una divergencia mediada por disociacioacuten
laquoEl desarrollo tiene lugar a traveacutes de moacutedulos discretos que interactuacutean entre siacute pero tienen grados de independenciaraquo
Ejemplos 1)campos morfogeneacuteticos (aacuterea localizada del embrioacuten con efectos sobre oacuterganospartes ej corazoacuten extremidades ojos) 2)viacuteas de transduccioacuten de sentildeales 3)linajes celulares 4)parasegmentos de insectos (aparecen luego de la gastrulacioacuten por accioacuten de genes 5)rudimentos de oacuterganos en vertebrados 6) discos imaginales
Disociacioacuten capacidad de un moacutedulo de desarrollarse independientemente respecto de otros
V C TWITTY AND J L SCHWIND THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 59 1 (1931)
Experimento de transplante del primordio de las extremidades
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Una de las distinciones maacutes importantes hecha por los embrioacutelogos evolutivos Estructuras homoacutelogas la similitud entre oacuterganos se debe a que derivan de una estructura ancestral comuacuten Estructuras anaacutelogas son similares pues desempentildean una funcioacuten similar Deben hacer referencia a un nivel de comparacioacuten El ala de un ave y un murcieacutelago son homoacutelogas en tanto extremidades anteriores pero no como alas iquestpor queacute En todos los mamiacuteferos los estadios tempranos cuentan con membranas entre los dedos (Necesarios para inducir la separacioacuten anatoacutemica entre los dedos) En las alas de los murcieacutelagos se activan genes que previenen la muerte celular
Las estructuras homoacutelogas pueden diferenciarse alterando el desarrollo lo que da origen a VARIACION necesaria para el cambio evolutivo
Homologiacutea vs analogiacutea
Apoptosis impedida
Dos concepciones diferentes en el s XIX George Cuvier y Charles Bell laquoCondiciones de Existenciaraquo Enfatizan las diferencias entre especies (adaptaciones al ambiente) Richard Owen laquoUnidad del tiporaquo enfatiza la similitud entre organismos homologiacuteas Darwin introduce el concepto de laquodescendencia con modificacioacutenraquo para integrar ambas visiones Requisito para la Evolucioacuten estructura del genoma compatible con el desarrollo (Gilbert Scott F) Si la seleccioacuten actuacutea sobre variantes iquestqueacute genera dichas variantes Los cambios en el desarrollo
iquestCoacutemo pueden eacutestos llevarse a cabo sin dantildear a los organismos Los grandes cambios morfoloacutegicos pueden llevarse a cabo debido a dos caracteriacutesticas del desarrollo modularidad y parsimonia molecular
Modularidad permite una divergencia mediada por disociacioacuten
laquoEl desarrollo tiene lugar a traveacutes de moacutedulos discretos que interactuacutean entre siacute pero tienen grados de independenciaraquo
Ejemplos 1)campos morfogeneacuteticos (aacuterea localizada del embrioacuten con efectos sobre oacuterganospartes ej corazoacuten extremidades ojos) 2)viacuteas de transduccioacuten de sentildeales 3)linajes celulares 4)parasegmentos de insectos (aparecen luego de la gastrulacioacuten por accioacuten de genes 5)rudimentos de oacuterganos en vertebrados 6) discos imaginales
Disociacioacuten capacidad de un moacutedulo de desarrollarse independientemente respecto de otros
V C TWITTY AND J L SCHWIND THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 59 1 (1931)
Experimento de transplante del primordio de las extremidades
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Apoptosis impedida
Dos concepciones diferentes en el s XIX George Cuvier y Charles Bell laquoCondiciones de Existenciaraquo Enfatizan las diferencias entre especies (adaptaciones al ambiente) Richard Owen laquoUnidad del tiporaquo enfatiza la similitud entre organismos homologiacuteas Darwin introduce el concepto de laquodescendencia con modificacioacutenraquo para integrar ambas visiones Requisito para la Evolucioacuten estructura del genoma compatible con el desarrollo (Gilbert Scott F) Si la seleccioacuten actuacutea sobre variantes iquestqueacute genera dichas variantes Los cambios en el desarrollo
iquestCoacutemo pueden eacutestos llevarse a cabo sin dantildear a los organismos Los grandes cambios morfoloacutegicos pueden llevarse a cabo debido a dos caracteriacutesticas del desarrollo modularidad y parsimonia molecular
Modularidad permite una divergencia mediada por disociacioacuten
laquoEl desarrollo tiene lugar a traveacutes de moacutedulos discretos que interactuacutean entre siacute pero tienen grados de independenciaraquo
Ejemplos 1)campos morfogeneacuteticos (aacuterea localizada del embrioacuten con efectos sobre oacuterganospartes ej corazoacuten extremidades ojos) 2)viacuteas de transduccioacuten de sentildeales 3)linajes celulares 4)parasegmentos de insectos (aparecen luego de la gastrulacioacuten por accioacuten de genes 5)rudimentos de oacuterganos en vertebrados 6) discos imaginales
Disociacioacuten capacidad de un moacutedulo de desarrollarse independientemente respecto de otros
V C TWITTY AND J L SCHWIND THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 59 1 (1931)
Experimento de transplante del primordio de las extremidades
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Dos concepciones diferentes en el s XIX George Cuvier y Charles Bell laquoCondiciones de Existenciaraquo Enfatizan las diferencias entre especies (adaptaciones al ambiente) Richard Owen laquoUnidad del tiporaquo enfatiza la similitud entre organismos homologiacuteas Darwin introduce el concepto de laquodescendencia con modificacioacutenraquo para integrar ambas visiones Requisito para la Evolucioacuten estructura del genoma compatible con el desarrollo (Gilbert Scott F) Si la seleccioacuten actuacutea sobre variantes iquestqueacute genera dichas variantes Los cambios en el desarrollo
iquestCoacutemo pueden eacutestos llevarse a cabo sin dantildear a los organismos Los grandes cambios morfoloacutegicos pueden llevarse a cabo debido a dos caracteriacutesticas del desarrollo modularidad y parsimonia molecular
Modularidad permite una divergencia mediada por disociacioacuten
laquoEl desarrollo tiene lugar a traveacutes de moacutedulos discretos que interactuacutean entre siacute pero tienen grados de independenciaraquo
Ejemplos 1)campos morfogeneacuteticos (aacuterea localizada del embrioacuten con efectos sobre oacuterganospartes ej corazoacuten extremidades ojos) 2)viacuteas de transduccioacuten de sentildeales 3)linajes celulares 4)parasegmentos de insectos (aparecen luego de la gastrulacioacuten por accioacuten de genes 5)rudimentos de oacuterganos en vertebrados 6) discos imaginales
Disociacioacuten capacidad de un moacutedulo de desarrollarse independientemente respecto de otros
V C TWITTY AND J L SCHWIND THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 59 1 (1931)
Experimento de transplante del primordio de las extremidades
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Modularidad permite una divergencia mediada por disociacioacuten
laquoEl desarrollo tiene lugar a traveacutes de moacutedulos discretos que interactuacutean entre siacute pero tienen grados de independenciaraquo
Ejemplos 1)campos morfogeneacuteticos (aacuterea localizada del embrioacuten con efectos sobre oacuterganospartes ej corazoacuten extremidades ojos) 2)viacuteas de transduccioacuten de sentildeales 3)linajes celulares 4)parasegmentos de insectos (aparecen luego de la gastrulacioacuten por accioacuten de genes 5)rudimentos de oacuterganos en vertebrados 6) discos imaginales
Disociacioacuten capacidad de un moacutedulo de desarrollarse independientemente respecto de otros
V C TWITTY AND J L SCHWIND THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 59 1 (1931)
Experimento de transplante del primordio de las extremidades
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
No solamente son modulares las unidades anatoacutemicas sino tambieacuten el ADN
Bipedalismo en la evolucioacuten del linaje de las aves dos moacutedulos locomotores anterior y posterior
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
En particular la regioacuten de los potenciadores
iquestPor queacute esta modularidad de potenciadores permite capacidad para evolucionar Porque si por una mutacioacuten un gen particular pierde o gana un elemento potenciador modular los organismos que poseen este alelo pueden expresar dicho gen en diferentes lugares del embrioacuten o a tiempos diferentes respecto a los organismos que retienen la condicioacuten original
Timo pelvis neuronas sensoriales fosas nasales Potenciador en
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Plasmodium vivax protozoo paraacutesito que causa una forma de malaria no letal pero severa Algunas poblaciones africanas son inmunes ya que sus gloacutebulos rojos carecen de una Glicoproteina (Duffy) que permite adhesioacuten del paraacutesito Sin embargo Duffy estaacute presente en Neuronas de Purkinje y tambieacuten en venas
Una mutacioacuten en el promotor eritrocito del gen para la glicoproteina Duffy (C a G posicioacuten 36) impide la unioacuten de un factor de transcripcioacuten GATA1 presente en las ceacutelulas precursoras de eritrocitos La mutacioacuten bloquea uno de los potenciadores pero no otros
Gloacutebulo rojo infectado con P vivax
Ejemplo de modularidad de potenciadores
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Experimentos de N Timbergen agresioacuten en machos
Divergencia morfoloacutegica en espinas y aletas
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Three spined stickleback (Gasterosteus aculeatus) Especies de agua dulce evolucionaron de formas marinas hace 12000 antildeos luego de La uacuteltima glaciacioacuten al formarse nuevos lagos
Poblaciones marinas proteccioacuten frente a depredadores Poblaciones de agua dulce
Shapiro et al (2004) a traveacutes de cruzamientos y marcadores moleculares mapearon la ubicacioacuten de los genes responsables cromosoma 7 Explorando posibles genes candidatos (que actuacutean en la cintura peacutelvicas y patas en ratones) encontraron que el gen Pitx1 se encuentra en esa regioacuten No existen diferencias en la secuencia de aa de la proteina Pitx1 entre poblaciones
Pero siacute en el patroacuten de expresioacuten del gen
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
En ambas poblaciones Pitx1 se expresa en diferentes oacuterganos y estructuras En la poblacioacuten marina se expresa en la regioacuten peacutelvica en la de agua dulce no o estaacute reducida 1)La regioacuten codificante de Pitx1 no estaacute mutada 2)El gen involucrado en las diferencias en la aleta peacutelvica mapea en el sitio de Pitx1 3)Las diferencias entre poblaciones involucran cambios en la expresioacuten de Pitx1 Se concluye que el laquopotenciador de la espina peacutelvicaraquo no funciona en la poblacioacuten de agua dulce
El mapeo geneacutetico (Chan et al 2010) muestra que la secuencia de DNA del potenciador de la espina peacutelvica difiere entre los peces con y sin espinas de este tipo Recurrencia Cuando este fragmento de 25 kb de DNA tomado de poblaciones marinas fue colocado al lado de la secuencia codificante de Pitx1 de individuos de agua dulce y luego inyectado en huevos fertilizados de esta poblacioacuten esto da lugar al desarrollo de espinas peacutelvicas
httpwwwncbinlmnihgovpmcarticlesPMC3109066pdfnihms-215525pdf
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Modularidad y Reclutamiento de conjuntos de caracteres en lugares nuevos Una nueva estructura es formada por el reclutamiento de laquomoacutedulos antiguosraquo
(subrutinas) en laquomoacutedulos nuevosraquo Ej cuernos en escarabajos
Moczek y Rose 2009 PNAS
Expresioacuten de los genes homotorax (amarillo) dachshund (verde) y distal less (rojo) Patroacuten de la pata de Drossophila(B) y cuernos de escarabajo(C)
httpwwwpnasorgcontent106228992fullpdf
Heterotopiacutea en la expresioacuten
Negrocutiacutecula Azulepidermis
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Reclutamiento ejemplo de los eacutelitros en escarabajos Elitro ala delantera con exoesqueleto duro En escarabajos (= Drosophila) el gen Apterus se expresa en el compartimiento dorsal del disco imaginal (saco de ceacutelulas epiteliales) de las alas El factor de transcripcioacuten Apterus influencia el tejido para formar las estructuras alares En escarabajos (y en ninguacuten otro Orden de insectos) Apterus activa genes del exoesqueleto en las alas delanteras pero los reprime en las posteriores La subrutina laquoexosesqueletoraquo es reclutada dentro de la subrutina laquoalas delanterasraquo dando lugar una estructura novedosa
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Aunque el desarrollo difiere entre linajes dentro de ellos utiliza las mismas moleacuteculas laquoCaja de herramientas pequentildearaquo 1)BMP especifica el eje dorso ventral en todos los reinos animales 2)Wnt y genes Hox especifican el eje anteroposterior 3)Pax6 especifica oacuterganos sensitivos a la luz en moluscos insectos y mamiacuteferos
Importante no implica que sea lo uacutenico que especifican
Fig 205 Gilbert
Ojos ectoacutepicos cerca de la antena y debajo del ala de Drossophila (protostomado) obtenidos por expresioacuten en los discos imaginales de cDNA (DNA complementario) de ratoacuten (deuterostomado)
Science 1995 Mar 24267(5205)1788-92 Induction of ectopic eyes by targeted expression of the eyeless gene in Drosophila Halder G1 Callaerts P Gehring WJ
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Hecho importante los factores de transcripcioacuten y paracrinos (y sus genes) se presentan usualmente en familias Estas familias provienen de la duplicacioacuten (errores en la replicacioacuten del ADN) de un gen original (ancestral) seguida de la eventual mutacioacuten independiente de los duplicados Cada miembro de una familia de genes es homoacutelogo a los otros (similitud por ancestro comuacuten) Se los denomina paraacutelogos
Ejemplo genes Hox Drossophila Deformed Antenapedia Ultrabitoacuterax (se expresan en diferentes lugares o tienen diferentes funciones) Mamiacuteferos 39 Hox genes agrupados en cuatro diferentes cromosomas
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
Provee 1) Capacidad de evolucionar por diversificacioacutenespecializacioacuten funcional
2) Desarrollo estable dado que la mutacioacuten de un gen duplicado es eventual y no necesaria generan redundancia Todas las copias paraacutelogas se deben eliminar o hacerse no funcionales para producir un fenotipo diferente Ejemplo el gen HOXB4 de humanos es homoacutelogo y ortoacutelogo de Deformed de Drossophila en embriones deficientes de Deformed HOXB4 puede desempentildear la misma funcioacuten Malicki et al 1992 Nature 358 345-347 HOXA 4 HOXB4 HOXC4 y HOXD4 son paraacutelogos en humanos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Duplicacioacuten geacutenica y divergencia
El gen SRGAP2 funciona en el neocoacutertex Humanos dos veces duplicado (ne chimpanceacute)
Afecta la divisioacuten celular y densidad de dendritas La duplicacioacuten del gen es parcial La proteiacutena truncada que produce inhibe la actividad de la proteiacutena producida por el gen original Consecuencia divisioacuten celular en neocoacutertex se prolonga temporalmente en humanos y las dendritas son maacutes largas y con maacutes conexiones Fig 208 Esta mutacioacuten pudo datarse a 24 millaa (Australopithecus uso de herramentas) httpwwwnaturecomnaturejournalv486n7404pdfnature11380pdf
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Cambios laquono heterocroacutenicosraquo en la evolucioacuten de las extremidades en garzas
Cubo et al 2000
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Tasa de crecimiento del tarso metatarso
Paraacutemetros celulares de la placa de crecimiento del cartiacutelago
Zona de descanso
Zona de proliferacioacuten
Zona prehipertroacutefica
Zona hipertroacutefica
Placa de crecimiento del cartiacutelago
(osificacioacuten)
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Equivalencia en el desarrollo de efectos ambientales y geneacuteticos (Zuckerkandl and Villet PNAS 85 4784-4788
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Experimento efecto de diferentes dietas en cuanto a su dureza sobre musculatura y osteologiacutea del aparato masticatorio de conejos
Fibras tipo 1 tipo 2
Tipo 1 resistencia a la fatiga generan menor fuerza Tipo 2 se fatigan maacutes raacutepido generan maacutes fuerza
Plasticidad fenotiacutepica
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Anaacutelisis de caracteriacutesticas osteoloacutegicas de la mandiacutebula densidad oacutesea y tamantildeo de estructuras
Plasticidad fenotiacutepica
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Dos concepciones diferentes
Ocupacioacuten de nicho ecoloacutegico asume la preexistencia del nicho
Construccioacuten de nicho ecoloacutegico enfatiza la interaccioacuten del organismo con el ambiente
Novedades evolutivas ndash Plasticidad ndash Construccioacuten del Nicho
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
iquestQueacute es una adaptacioacuten Doacutende reside
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
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lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
1 4 6 7 10 14 18 20 30-31 35 36 45 47 60
DAYS
Desarrollo del comportamiento Ejemplo en tuco tucos (pups ndash juveniles) (Echeverriacutea 2010)
pups follow mother
burrow
exploration claw digging First simple burrow
Reverse locomotion
Hindlimb use (soil transport)
exploration (rearing onto hindlimbs)
lactancy weaning dispersal
Solid food
mother pup
agression pups juveniles
Complex burrow
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
El comportamiento como otros caracteres fenotiacutepicos es influenciado por la accioacuten de los genes (Cade 1981)
Experimento de Seleccioacuten Duracioacuten promedio del canto en
el grillo Grillus integer
A generacioacuten parental
B-E cuatro generaciones de seleccioacuten
Barras negras liacutenea seleccionada para
baja duracioacuten
Heredabilidad 051
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Anaacutelisis filogeneacutetico de la arquitectura del nido en furnaacuteridos (~ 300 especies)
El comportamiento estaacute influenciado por la filogenia todos los furnaacuteridos hacen nido tipo ldquohornordquo (furno)
hornero
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Cushing 1)Las rapaces no poseen una habilidad laquoheredadaraquo de reconocer a un animal como presa 2)Tienen una curiosidad y capacidad exploratoria alta sobre todo de objetos moacuteviles 3)Esta curiosidad los lleva a manipularlos y eventualmente matarlos y comerlos (aprendizaje) Algunas evidencias Observaciones del comportamiento de los padres cuando proveen de presas a los juveniles Observaciones provenientes de cetreriacutea se debe laquoeducarraquo sobre el tipo de presa que la rapaz cace
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Ontogenia (padres alimentan a los pochones meses despueacutes 1)26 diacuteas abandonan el nido y caminan por las ramas 2)~40 diacuteas realizan laquoacciones precursorasraquo que se parecen al laquouso de herramientasraquo pero que no son funcionales auacuten (frotar un objeto contra un sustrato tomar una ramita y tocar el sustrato (no hay un agujero o grieta) movieacutendola atraacutes y adelante) 3)~54 diacuteas llegan a un maacuteximo las acciones precursoras Primer insercioacuten de una ramita
Meacutetodos observaciones en aviarios Pichones nacidos en cautiverio Se analizoacute el de tiempo que realizaban comportamientos Se los proveyoacute con objetos diferentes
de tiempo de observacioacuten de los comportamientos laquoacciones precursorasraquo e laquoinsercioacuten de ramitaraquo
Con tutores y sin tutores del comportamiento
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Diferentes comportamientos Siacutembolos oscuros con tutor claros sin tutor
Transportar ramitas
Obtencioacuten alimento insertando
Insercioacuten ramita
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Diferentes morfologiacuteas de pico en aves laquohoneycreepersraquo
Pico laquogeneralizadoraquo de gallareta
iquestEstaacute el comportamiento de los organismos limitado por su estructura morfologiacutea
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Pico del cormoraacuten adaptacioacuten a dieta pisciacutevora
Estructuras oacuteptimas
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Gallareta (Fulica) Estructuras aptas
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
La gallareta come cangrejos pese a carecer de un pico ldquooacuteptimordquo para esa funcioacuten
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
Relacioacuten entre la proporcioacuten de especies de aves migratorias por familia y tamantildeo cerebral relativo en paseriformes paleaacuterticas Graacutefico derecha teniendo en cuenta el efecto de la filogenia
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Fulica armillata
Ruppia maritima
Cyrtograpsus angulatus
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El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
Frecuencia de innovaciones troacuteficas y tamantildeo cerebral relativo en aves residentes (RS) migrantes de corta distancia (SDM) y larga distancia (LDM) Las residentes son maacutes innovadoras
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Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
El comportamiento estaacute influenciado (restringido) por la filogenia sin duda El comportamiento puede desacoplar a los organismos de la influencia de la filogenia construccioacuten de nicho modularidad
iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
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iquestPor queacute hay especies de aves migratorias mientras otras son residentes Hipoacutetesis debido a que existen diferencias interespeciacuteficas en la flexibilidad del comportamiento frente a los cambios estacionales Base de datos buacutesqueda en revistas ornitoloacutegicas mediante las palabras clave laquonunca visto antesraquo laquoinusualraquo laquonovedosoraquo anotando nuevos iacutetems alimentarios o comportamientos de alimentacioacuten Se tuvo en cuenta la eacutepoca del antildeo en que se observoacute el comportamiento Ej Turdus merula usando ramitas para limpiar la nieve mientras busca alimento Evidencia 1)Las especies residentes tienden a ser maacutes innovadoras en su alimentacioacuten durante el invierno (escasez de alimento)
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
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2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Sol et al (2005)
Residuales de la frecuencia de innovaciones troacuteficas (controlando el efecto del esfuerzo de observacioacuten ya que 80 de las observaciones se hicieron no en invierno)
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2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
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Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
Procesos Sociales que influyen en el aprendizaje (Hoppitt y Laland 2008) 1 Procesos que influyen directamente en el aprendizaje (social) 2 Procesos que influyen indirectamente en el aprendizaje (social) Dos ejemplos 1Emulacioacuten despueacutes de observar a un demostrador interactuando con un objeto en su ambiente un individuo es maacutes probable que efectuacutee alguna accioacuten que produzca el mismo efecto sobre el objeto Se expone a individuos sin experiencia (adultos o criacuteas) al resultado de la accioacuten (pintildea abierta) o bien a un demostrador abriendo una pintildea Social and environmental factors modulate the learning of pine-cone stripping techniques by black rats Animal Behavior 1996 Zohar y Terkel
2 Realce local (Local enhancement) despueacutes o durante la presencia de un demostrador o Interaccioacuten con un objeto en un sitio el observador es maacutes probable que visite el sitio o interactuacutee con el objeto Laland y Plotkin (1990) mostraron que la presencia de heces yo orina adyacentes a una fuente de alimento (individuo 1) producen una preferencia por ese alimento (individuo 2) en experimentos con Rattus Otro ejemplo animales gregarios que tienden a desplazarse donde estaacuten otros conespeciacuteficos Buitres que se acercan donde observan un individuo volando en ciacuterculos
