Bol. San. Veg Plagas, 12: 237-272, 1986

Enfermedades producidas por hongos fitopatgenos que constituyen formas imperfectas (Deuteromicetos) de Ascomicetos I. GIMNEZ VERDU

Ha sido efectuada una monografa sobre alteraciones de inters fitopatologa), causadas por hongos que constituyen formas imperfectas (Deuteromicetos) de los Ascomicetos.

As pues, se han descrito las caractersticas sintomatolgicas, etiolgicas, biol-gicas, epidemiolgicas, teraputicas y otros importantes aspectos de las distintas alteraciones y de sus respectivos agentes fngicos, en especial de los casos que pre-sentan mayor frecuencia y perjuicio para las plantas huspedes.

I. GIMNEZ VERDU. Instituto Universitario de Ciencias Ambientales. Universidad Complutense. Madrid, abril de 1986.

RESUMEN

Como es sabido, diversas especies de hon-gos Deuteromicetos que se incluyen entre los Ascomicetos, constituyen graves desequili-brios en plantas de cultivo o espontneas de distintos pases.

As pues, teniendo en cuenta el grado de agresividad y virulencia de los diferentes agentes causales, destacan los siguientes:

Fusicoccum amygdali Del., Sphaerop-sidceae que origina el cncer de las yemas y nudos de las drupceas, cuyo control qumico presenta frecuentemente dificultades si no es aplicado a tiempo y proseguido.

Este hongo produce entre otras toxinas la fusicoccina A, glucsido de alto poder toxicolgico y fitopatolgico, por lo que se vienen realizando estudios sobre la actividad y estructura de esos compuestos, lo que es a su vez, de inters para conseguir productos de control ms eficaces. Entre estos, de los usualmente suministrados parecen ms efi-caces los de tipo cprico y azufrado.

El gnero Coryneum Nees, Melanconi-ceae presenta 2 especies de gravedad:

C. beijerinckii Oud., causa la perfora-cin foliar y gomosis de las drupceas, una de las enfermedades que origina mayores daos a los frutales de la cuenca mediterr-nea y otros pases.

En su control resultan eficientes los com-puestos que contienen TMTD como princi-pio activo y los de Cu.

Seiridium cardinale (Wag.) et Gibs., sin. de C. cardinale Wag., da lugar el cn-cer del ciprs. Constituye un agente de seria patogenicidad, presentando una enor-me rapidez de expansin debido a su alta capacidad de reproduccin, lo cual le facilita formar en el mismo husped un alto nmero de centros de infeccin secundarios.

Su control qumico es todava deficiente, si bien algunos resultados positivos se han obtenido en ciertos casos con productos de Cu, ejemplo, ferbam. Tanto para la conse-cucin de compuestos ms eficaces, como en la bsqueda de mtodos de control basados

en la mejora gentica, se realizan estudios sobre la caracterizacin qumica de los metabolitos fitotxicos producidos por el parsito. Recientes trabajos han permitido identificar 2 de ellos, consistentes en 2 buta-nlidos, denominados, respectivamente, sei-ridina e isoseiridina (GRANITI y SPARAPANO, 1985; en prensa).

Alternara solani (Eli. et Mart.) Jones e Grout), Hyfal Dematiceae causante de la alternariosis de las solanceas, que aparte las prdidas que producen en stos cultivos, resalta por su incidencia y basta rea de infeccin.

En su control se han conseguido buenos resultados con productos de Cu, tales como zineb.

Cercospora beticola Sacc, Hyfal Dema-ticeae agente de la cercosporiosis de la remolacha. Presente en toda zona de su cul-tivo, produciendo una enorme reduccin en el rendimiento de las cosechas azucareras, efecto facilitado por su facultad de disemi-nacin debido a su enorme posibilidad de reproduccin agmica.

Para su control se intentan encontrar cul-tivares resistentes mediante cruces genticos. En teraputica qumica se vienen suminis-trando compuestos de Cu, ditiocarbamatos, bnomyl, etc.

En cuanto a los agentes traqueomicticos de inters que figuran entre stas formas ascomicetales, cabe citar:

Fusarium oxysporum f. sp. lycoprsici (Brushi) Wr., Hyfal Tuberculariceae y Ver-ticillium dahliae Kleb., Hyfal Mucedinaceae. Ambos patgenos se presentan con frecuen-cia asociados, especialmente en climas cli-dos y templados, tales como los meridiona-les (donde al parecer es ms frecuente V. dahliae que su forma afn V. albo-atrum), originando la traqueomicosis de las solan-ceas, que constituye uno de los desequili-brios ms serios de estos cultivos.

La citada especie de Fusarium, produce una toxina, la licomarasmina, cuyo efecto

sobre la fisiologa de la planta incide fun-damentalmente sobre el recambio hdrico.

Especialmente en cultivares resistentes, ha sido observada una sustancia de carcter fungisttico, denominada licopersicina.

El control, debido a las caractersticas bio-lgicas y epidemiolgicas del parsito, es difcil, no obstante parece que se va consi-guiendo una mayor eficacia con fungicidas, en particular sistmicos, ejemplo denmert, as como mediante cruces interespecficos entre los cultivares ms apreciados comer-cialmente, con especies o razas salvajes de resistencia especfica al parsito.

Es tambin aconsejable la desinfeccin del suelo.

Relativo al control de las citadas especies de Verticillium, es esencialmente preventivo, mediante alternancia de cultivos con gram-neas, bsicamente con las no sensibles a stos parsitos. No obstante, modernamente se suministran productos de eficaz resultado como thiram, adems de la clsica desinfec-cin de suelos con formalina, principal-mente, usada en estos tipos de infecciones.

Phoma tracheiphila (Petri) Kanc, e Ghik.), Sphaeropsidceae que origina el mal seco de los agrios, afectando funda-mentalmente al limonero y siendo capaz de arrasar rpidamente plantaciones enteras.

El hongo tiene un alto grado de patogeni-cidad, produciendo toxinas de fuerte activi-dad (en filtrados de cultivo del hongo han sido aislados glucopptidos fitotxicos), con el inconveniente de no haberse logrado todava medios de control suficientemente eficaces, no obstante, los estudios de resis-tencia basados: en la seleccin de cultivares considerando la accin de los compuestos fenlicos de tipo cido o flavonoide (fitoale-xinas); mejora gentica incluyendo prcticas de cruce e hibridacin, induccin de muta-ciones y seleccin clonal; consecucin de portainjertos ms resistentes que el naranjo amargo y bsqueda de una resistencia de mayor persistencia en el husped.

En teraputica qumica, se procura una mayor eficacia de los productos estudiando la epidemiologa del parsito, el mecanismo de accin de estas sustancias en el interior de la planta, la consecucin de una mayor efecti-vidad de los compuestos al ser suministrados con substancias auxiliares de accin vincu-lante y protectora, el alternar el suministro de compuestos con otros de distinto princi-pio acivo o mecanismo de accin para evitar la aparicin de fenmenos de tolerancia en cepas del patgeno (caso de antiesporulan-tes), etc.

Paralelamente, se intentan poner a punto tcnicas ms idneas en las diversas lneas de investigacin.

No obstante, como en toda alteracin vas-cular, debido a la implantacin del parsito en el interior de los tejidos del husped, existe mayor dificultad de resolucin.

Entre los productos usados, los resultados ms positivos se han obtenido con derivados bencimidazlicos.

Finalmente, de esta enfermedad, si bien su presencia no est confirmada en Espaa, dado su avance y existencia en pases lim-trofes, se considera importante la continua revisin de nuestros ctricos.

Aparte las citadas alteraciones, han sido tambin tenidas en cuenta las siguientes:

Escoriosis de la vid, producida por Phomopsis vitcola (Redd.) Goid., Sphaerop-sidcea de cierta gravedad, presente en diver-sos continentes.

En su control se ha conseguido buenos resultados con caldo bordles y con sulfato de hierro activado con sulfrico.

Negrilla, tizne del olivo y frutales. Estas extructuras de naturalea criptogmica, aspecto fuliginoso y tan polfagas, daan la fisiologa de las plantas, disminuyen su vegetacin y en consecuencia su produccin. Entre sus representantes fngicos figuran Hyfales Dematiceae (Cladosporium herba-rum, Alternaria tenuis), Shpaeropsidales

(Peyronellaea fumaginoides), Ascomicetales (Capnodium elaeophilum).

Una caracterstica epidemiolgica de este desequilibrio, es que carecen de relaciones nutricionales con el husped, permaneciendo en superficie aprovechando los materiales azucarados ocasionales. Dichas substancias, denominadas normalmente melaza (conse-cuencia del catabolismo de azcares ternarios de la planta) puede ser de origen fisiolgico (debido a cambios de factores ambientales), o parasitario (resultado de la actividad cata-blica de fitfagos: Saissetia, Philippia, As-pidiotus, etc).

La placa opaca que determina el micelio de los hongos sobre la superficie de los vegetales, impide la fotosntesis e intercam-bios gaseosos.

El control es fundamentalmente indirecto mediante anticccidos y solucionando los disturbios que inducen a la planta a catabo-lizar substancias ternarias. En cuanto a fun-gicidas se suministran compuestos de Cu.

Manchas foliares de la tomatera, debida a Cladosporium fulvum Cke., Hyal Dematiceae. Dado su requerimiento de una elevada humedad y temperatura, afecta espe-cialmente a invernaderos. El control es esen-cialmente preventivo, siendo eficaces TMTD, ferbam, zineb.

Emplomado del olivo causado por Cercospora cladosporoides, Hyfal Demati-ceae que en ocasiones adquiere cierta grave-dad, siendo su control inespecfico.

INTRODUCCIN

La clase Ascomicetos est integrada por formas caracterizadas por presentar aseas, rgano especializado en el que se verifica la cariogamia, meiosis y la diferenciacin de esporas (funcin esporangio). Otra caracte-rstica, si bien compartida con Basidiomice-tos, es la de tener el micelio provisto de sep-tos regulares.

Los Ascomicetos estn muy capacitados para la reproduccin, tanto sexuada como agmica, as la mayora de los hongos imperfectos son colegables al ciclo biolgico de los Ascomicetos, lo que confiere a estos Eumicetos un destacado pleomorfismo.

Los Deuteromicetos estn constituidos por un alto nmero de hongos filamentosos, de los que slo se conoce la forma condica, pero no las aseas ni los basidios (origen denominacin). En casos concretos deben haber perdido por completo la capacidad de formarlos, en otros se van descubriendo con el tiempo.

En especial integran los estados imperfec-tos de los Ascomicetos, pero tambin de Basidiomicetos y Ficomicetos.

No de todos los hongos imperfectos son conocidas las relaciones metagenticas con sus respectivas formas sexuales y solo en un limitado nmero, es constante la diferencia-cin de un completo ciclo biolgico que comprenda las fructificaciones sexuadas. Los motivos son mltiples, desde simples facto-res nutricionales o ambientales, a factores ntimamente relacionados con la estructura del organismo; as, por ejemplo, se produce a veces la desaparicin o disminucin de la eficiencia vital de una polaridad sexual en las formas heterotlicas.

Muchos hongos imperfectos originan en-fermedades importantes en vegetales superio-res, entre las que figuran las que se mani-fiestan con la aparicin de manchas en las hojas, como las causadas por especies del gnero Alternaria, que producen la alterna-riosis de la planta, o los marchitamientos debidos a especies de Fusarium y Vert-cillium.

Han sido consideradas las siguientes alte-raciones:

1. Cancer de las yemas y nudos de las drupceas (Fusicoccum amygdali Del.).

2. Escoriosis de la vid (Phomopsis vit-cola (Redd.) Goid.).

3.1. Perforacin foliar y gomosis de las

drupceas (Coryneum beijerinckii Oud.).

3.2. Cncer del ciprs (Seiridium cardi-nale (Wag.) Sutt. et Gibs.).

4. Negrilla, tizne del olivo y frutales. 5. Alternariosis de las solanceas (Al-

ternaria solani (Eli. et Mart.) Jones et Grout).

6. Manchas foliares de la tomatera (Cla-dosporium fulvum Cke.).

7.1. Emplomado del olivo (Cercospora cladosporoides Sacc.).

7.2. Cercosporiosis de la remolacha (Cer-cospora beticola Sacc).

8. Traqueomicosis de las solanceas (Fu-sarium oxysporum f. sp. lycopersici (Brush i) Wr., Verticillium dahliae Kleb.).

9. Traqueomicosis del olivo y de otros cultivos (Verticillium spp.).

10. Mal seco de los agrios (Phoma tra-cheiphila (Petri) Kanc, et Ghik.).

1. Cncer de las yemas y nudos de las drupceas (Fusicoccum amygdali Del.)

El gnero Fusicoccum Cda., pertenece al orden Sphaeropsidales, estando incluido en la familia Sphaeropsidceae (picnidios glo-bosos).

Caractersticas del gnero: picnidio de estroma voluminoso, primero subepidrmi-co, luego saliente, de una o ms cavidades prolgenas irregulares, tapizadas de elemen-tos conidigenos simples. Conidios unicelu-lares, hialinos, fusiformes, grandes (fig. 1).

La especie F amygdali, presente en Euro-pa y Amrica, afecta especialmente al peral y al almendro, originando manchas marrones so-bre los nuevos brotes en correspondencia con las yemas (foto 1.1). Da lugar a un rpido decaimiento. Sobre las ramas viejas ocasiona a veces cnceres corticales, en cuya correspondencia el cilindro leoso presenta iguales oscurecimientos.

Fig. 1.Caractersticas morfolgicas del gnero Fusi-coccum. (GOIDANICH, 1964).

Las manchas necrotizadas de las ramas presentan prominencias puntiformes, consis-tentes en picnidios pluriloculares de largo cuello que atraviesa la epidermis del hus-ped. Los conidios son irregulares, hialinos, de 5-7,5X2,5-3 /*

El control qumico es eficaz si es oportuno y continuado, especialmente con ditiocarbama-tos y en segundo lugar con productos cpri-cos y azufrados. En la actualidad se ensayan compuestos como el DDB (l-2,dibromo,2,4,di-cianobutano).

El hongo produce metabolitos fitotxicos implicados en el mecanismo patogentico, uno es la fusicoccina a de gran actividad toxicolgica y fitopatolgica, incluso en soluciones de 0,1 y 0,2 ppm origina necrosis y marchitez en las plantas de ensayo (GRA-NITI, 1962, 1964). Purificado se presenta como polvo blanco soluble en algunos sol-ventes orgnicos (alcoholes, ter etlico, clo-roformo, benzol). Se trata de un glucsido de frmula emprica: C38H58OiS; Pm=722 (BALLIO et al., 1964). La toxina produce sobre las ramas de almendro, sntomas folia-

Fig. 1.1.Ramas del peral con manchas necrticas entorno a las yemas, provocadas por una infeccin de

F amygdaJi (MORIONDO, 1960).

res similares a los que desarrollan las infec-ciones del hongo en igual especie (GRANITI, 1964).

Otros estudios sobre la extructura y acti-vidad de la toxina se deben a BALLIO et al. (1971), BALLIO (1977). Sobre actividad se deben trabajos a TURNER y GRANITI (1969), GRANITI y TURNER (1970), FELDMAN et al. (1971), BOTALICO (1972), BALLIO et al. (1973), LERARIO (1975), BALLIO e al (1976), SPARA-PANO(1976).

2. Escoriosis de la vid (Phomopsis vit-cola (Redd.) Goid., sin. de Fusicoccum vicolum Redd.)

El gnero Phomopsis Sacc, pertenece al orden Sphaeropsidales, estando incluido en a familia Sphaeropsidceae (picnidios glo-bosos).

Caractersticas del gnero: picnidios aisla-

Fig. 2.Caractersticas morfolgicas del gnero Pho-mopsis. (GOIDANICH, 1964).

Fig. 2.1.Ph. vitcola: a) Lesin cancerosa provocada sobre el entrenudo de un sarmiento de vid. b) Seccin

de una fructificacin picndica. (GOIDANICH, 1964).

Fig. 2.2.Colonia de Ph. vitcola en cultivo artificial. (GOIDANICH, 1937).

dos de pared estromtica poco definida, ini-cialmente subcutneos, luego salientes, con cavidad de contorno irregular, nica o divi-dida. Conidios de 2 tipos: cortos, ovalados o fusiformes, producidos por largos conidio-genos cilindricos. Otros conidios son fila-mentosos, originados por cortos conidige-nos cnicos (fig. 2).

La especie Ph. viticola, presente en Italia, Japn, Africa, U.S.A. Interesa especialmente los rganos leosos. Los tejidos del tronco y sarmientos lignificados presentan una necro-sis parcial o total, aprecindose en los entrenudos bsales de los sarmientos, la formacin de hendiduras longitudinales acom-paadas de escrecencias (fig. 2.1.a). Los frondes presentan un desarrollo escaso y marcada clorosis. Los sarmientos todava verdes y pecolos, pueden tener pequeas lesiones rojo-castao o negro.

Las fructificaciones del parsito son cuer-pos estromticos de uno o ms comparti-mentos irregulares, tapizados de conidioforos (fig. 2.1.b). Los conidios son de 2 tipos: ova-les de 6-10X2,4X3 /x. Otros son muy largos de 18-23X1-1,5 i, afinados en las extremida-des y ms o menos curvos.

La figura 2.2 muestra el aspecto de una colonia de la especie en cultivo artificial.

En control es eficaz el caldo bordles muy concentrado, as como el sulfato de hierro activado con sulfrico.

3. Entre las especies patgenas del gnero Coryneum Nees, figuran 2 especies de inters fitopatolgico: C. beijerinckii Oud., sin. de Clasterosporium carpp-hilum (Lev.) Adern. y Coryneum cardi-nale Wag. sin. de Seiridium cardinale (Wag.) Sutt. e Gibs.

El gnero Coryneum presenta una tpica estructura acervular, manifiesta al menos en la especie C. beijerinckii sobre los rganos

Fig. 3.Caractersticas morfolgicas del gnero Cory-neum, a) GOIDANICH, 1964. b) AGRIOS, 1978.

leosos de los huspedes, que le acercan a la familia Melanconiceae perteneciente al or-den Melanconiales, caracterizado por fructi-ficaciones acervulares, constituidas por reu-nin de conidioforos simples o ramificados. Comprende todos los trminos de transicin entre Sphaeropsidales e Hyales.

Caractersticas del gnero: estromas coni-dioforos subepidrmicos, discoidales o lenti-culares, compactos, negros. Conidios fusi-formes, oscuros, septados (fig. 3 a, b). 3.1. Perforacin foliar y gomosis de las

drupceas, tambin denominada aper-digonado, cribado, o gomosis pa-rasitaria. Est producida por la espe-cie C. beijerinckii y constituye una de las enfermedades ms graves del peral, albaricoquero, almendro, cerezo, de la cuenca Mediterrnea. Est presente tam-bin en otras zonas.

Ataca hojas, ramos y frutos, presentando una sintomatologa poco especfica, debido a que las caractersticas de los sntomas se deben ms que al parsito a la reaccin del husped, similar para todo ataque a su morfologa.

Sobre las hojas origina pequeas manchas circulares rojo-violceo, rodeadas de un halo clortico que vira a rojizo. Pueden confluir. Los tejidos enfermos interiores a la aureola se desprenden, originando los tpicos aguj-ros del limbo foliar (origen de su denomina-cin) (fig. 3.1.1.a).

En las ramas se forman cnceres y man-chas (figs. 3.1.1.a, b). Estas confluyen alcan-zando grandes tractos, simultneamente se origina un enfosamiento y oscurecimiento con produccin de goma. Los cnceres cons-tituyen su evolucin.

Los tejidos afectados presentan posterior-mente pequeos abultamientos negro car-bn. El segmento de rama superior a la lesin se deseca.

Fig. 3.1.1.C beyerinkii, perforacin foliar y gomosis de las drupceas, {a): 1) Infeccin sobre ramita y hojas de peral. 2) Infeccin de tipo desbordante desarro-llada en ambiente hmedo. 3) Infeccin sobre fruto joven. 4) Fruto maduro en estado de infeccin. 5) Seg-mento de tallo con mancha, (b): 6) Seccin de rama en correspondencia con una mancha de C. beyerinkii.

(PISTOIA, en GOIDANICH, 1960).

Las yemas infectadas oscurecen y pueden ser envueltas por una formacin que se ori-gina en su punto de insercin.

En el fruto joven se observan como pica-duras rosceas que tienden a ser aisladas, originndose crteres (fig. S.l.l.c). En el fruto inmaduro se producen manchas como las de las ramas, con produccin gomosa que al desecarse oscurecen formando incrus-taciones negruzcas (fig. 3.1.1.a).

Entre los cultivares ms sensibles figuran bella di Roma, impero, etc.

Elementos vegetativos del hongo: hifas de diverso aspecto y constitucin. De filamentos cilindricos, setpados, oscuros. Forman estro-mas subepidrmicos de los que parten hifas frtiles, conidioforos, formados por elemen-tos irregulares, muy cortos. Conidios ovoida-les, pluriseptados, oscuros, de 25-50X10-15 u (figs. S.l.l.byS.1.2).

Fig. 3.1.2.Fructificaciones condicas de C. beyerinkii. (PASINETTI, 1953).

En cuanto a la biologa y epidemiologa del hongo: transcurre el invierno en forma de micelio o estroma en el interior de las ramas, o en forma de conidios protegidos por secreciones gomosas del husped. La germinacin es sensible a la humedad, as como la diferenciacin de conidios en los estromas.

En control son aconsejables 2 intervencio-nes obligadas y 1 facultativa. Las obligadas aplicadas, respectivamente, una en concor-dancia con la cada de la hoja en otoo, para eliminar elementos de conservacin del parsito y la otra en primavera al reanu-darse la vida vegetativa como prevencin. Son eficaces los compuestos de cobre, como el caldo bordles (que por tener cal es muy alcalino) y compuetos con TMTD como principio activo, por ejemplo, ziram. Tam-bin son eficaces zineb y captano, siendo menos fitotxicos.

3.2. Cncer del ciprs (Seiridium cardi-nale (Wag.) Sutt. et Gibs., sin. de Coryneum cardinale Wag.

Presente en Amrica y Europa, causa gra-ves daos en especies forestales y ornamenta-les de Cupressus y otros gneros de Cupres-ceas. La mayora han demostrado escasa resistencia a la enfermedad.

El hongo penetra por heridas debidas a insectos o agentes climticos. Tambin pue-de penetrar a travs de la epidermis de plan-tas jvenes (WAGENER, 1928; GRASSO, 1951).

Las ramas infectadas presentan inicial-mente alrededor del punto de infeccin una mancha indefinida castao-rojiza y poste-riormente oscurecimientos y necrosis cortica-les con produccin de resina (MAGNANI, 1956; INTINI y PANCONESI, 1976). Sobre ramas gruesas y tronco las reas necrosadas se expanden especialmente, aumentando la se-crecin de resina y alcanzando al leo las hendiduras cancerosas.

Estas alteraciones se acompaan sucesiva-mente por el marchitamiento de la planta,

Fig. 3.2.1.Ciclo biolgico de Seiridium cardinale. (Luisi, 1980).

desecamiento de las hojas, ramas y final-mente de la planta entera.

El hongo se desarrolla sobre la corteza y mximo sobre los arcos leosos ms exter-nos, diferenciando abundantsimas fructifi-caciones acervulares que liberan masas con-dicas negruzcas. Los conidios son ovoidales, alargados, de 2X8,5 /*, con 5 septos, castao-olivceos, hialinos en las extremidades (fig. 3.2.1).

El medio artificial, el crecimiento de los aislamientos es particularmente efectivo so-bre agar lquido de Czapek-harina de maz y en segundo lugar sobre agar-lquido de Czapek-coccin de ramitas de cirps (fig. 3.2.2).

Presenta gran capacidad de reproduccin, originando sobre el mismo husped gran nmero de centros de infeccin secundarios. Las plantas jvenes mueren en pocos aos.

En cuanto al ciclo biolgico del patgeno

Fig. 3.2.2.Colonia de S. cardinale crecida sobre medio de agar-lquido de Czapek-harina de maz, mostrando una abundante esporificacin en forma de crculos

concntricos.

(fig. 3.2.1), las nuevas infecciones se realizan de otoo a primavera. Mayormente en estas 2 estaciones, debido a que las condiciones ambien tales favorecen la germinacin de conidios.

1 alto nmero de acrvulos formados al avanzar el patgeno en los rganos infecta-dos del husped, da lugar a una gran masa de inoculo en el medio.

Al germinar los conidios con las lluvias otoales, originan un perodo de fuerte infeccin natural. Durante el invierno se realizan nuevas infecciones en tanto se extienden y agravan las precedentes, obser-vndose sucesivamente en el husped un inflamiento de la corteza, la que al ser sec-cionada muestra estratos sucesivos de goma que tiende a salir. Finalmente la corteza muere, se deseca, cuartea y deprime.

Al llegar la primavera, nuevamente las condiciones ambientales son motivo de otro importante perodo de infeccin natural, pudiendo apreciarse como las precedentes lesiones continan desarrollndose, as como se van originando nuevos centros de infec-cin secundaria.

Finalmente, durante el verano el avance del parsito en los rganos afectados llega a determinar cnceres avanzados.

1 hongo produce metabolitos fitotxicos implicados en la patognesis, presentes en filtrados de cultivo y en las ramas de ciprs infectadas (WAGENER, 1939; CAPINERI et al., 1971; LORENZINI y TRILO, 1978; TRILO y LORENZINI, 1980). Recientemente han sido identificadas 2 toxinas, consistentes en 2 butanlidos: seiridina e isoseiridina (GRANITI y SPARAPANO, 1985, en prensa).

Control: compuestos de Cu, como caldo bordles (este espesado sirve para proteger los cortes de poda), ferbam.

4. Negrilla, tizne del olivo y frutales

Se denominan as comnmente, estructu-ras de naturaleza criptogmica y aspecto

fuliginoso, que recubren la superficie de rganos epgeos, sobre todo hojas, de plan-tas muy variadas, daando la fisiologa y disminuyendo la vegetacin y en consecuen-cia la produccin.

Sobre la superficie de los rganos aparece como un depsito fuliginoso continuo o no, hmedo-blando y casi untuoso, o seco y cos-troso. Estos depsitos estn constituidos por filamentos oscuros formando placas lisas o relieves irregulares, intercalados por mins-culos nudos y cordones, entre los que pue-den aflorar ncleos de material viscoso,

Fig. 4.Negrilla, tizne, del olivo. 1) Ramita parti-cularmente recubierta en la parte inferior por costras determinadas a causa de esta alteracin. 2) Colonia de Saissetia oleae. 3) Hojas infectadas por Philippia aleae. 4) Observacin de una muestra de tizne tomada de una hoja (x 500): elementos vegetativos y reproductivos de Damaticeae entre 2 pelos del husped de aspecto

estrellado. (SCOTO y PISTOIA, en GOIDANICH, 1960).

amarillento, insectos o residuos de insectos esparcidos o en colonias espesas, libres o revestidos por la vegetacin fuliginosa.

Los agentes de la negrilla o tizne ya sea del olivo (fig. 4), como de otras plantas, son un grupo de microorganismos muy heterogneos, que slo tienen en comn el particular habitat y el estar adaptados de forma especial al comensalismo, lo que les permite vivir en una enorme variedad de combinaciones. No obstante la negrilla del olivo es ms uniforme en cuanto a sus com-ponentes que otras, como la de los agrios.

Entre los agentes criptogmicos se encuen-tran Hyfales, Sphaeropsidales, Ascomicetos, con gran predominio de formas con aparato vegetativo oscuro-negro opaco, dotadas de elementos toruloides muriformes.

Entre los Hyfales, son ms frecuentes: Cladosporium herbarum Link., Demati-

ceae, de fructificaciones agmicas, con coni-dioforos reunidos en pincel, rgidos y tor-tuosos, terminados en una serie de conidios uni o bicelulares, olivceos, con disposicin arborescente y fcilmente desintegrables.

Fig. 4.2.Formaciones clamisdopricas alternaroides de Peyronellaea spp. (GOIDANICH, I960).

Alternaria tenuis Nees, Dematiceae carac-terstica, debido a tener conidios murifor-mes, piriformes alargados, dispuestos en cadenas sobre conidioforos cortos indiferen-ciados.

Aureobasidium pullulans (De Bary) Arn. polimrfico, de abundante vegetacin consti-

Fig. 4.1.Caractersticas morfolgicas del gnero Pey-ronellaea. (GOIDANICH, 1964).

Fig. 4.S.a) Clamidosporas alternaroides de Peyrone-llaea fumaginoides; picnidio diferenciado interiormente liberando picnoconidios. b) Picnidio en avanzado esta-do de diferenciacin. (FILIPPOPULOS, 1927 y GOIDANICH,

1964).

Fig. 4.4.Caractersticas morfolgicas del gnero Cap-nodium. P: fructificaciones ascforas; Pj: seccin de un pseudotecio; A: asea; As: ascospora; Pe: picnidio; C:

conidios de Fumago; C\. coremio. (GOIDANICH, 1964).

tuida por elementos muy regulares en cuanto a dimensin y estructura, dotado incluso de una fase gemante que facilita muchsimo la posibilidad de multiplicacin y difusin.

Entre los Sphaeropsidales del gnero Pey-ronellaea (figs. 4.1, 4.2), figura la especie Peyronellaea fumaginoides Goid. (fig. 4.3), que presenta adems de picnidios redondea-dos, orbiculados, oscuros y muy frtiles, una forma clamidosprica alternaroide.

Los Ascomicetos estn representados prin-cipalmente por el gnero Capnodium Mont, (fig. 4.4), de incierta taxonoma y morfolo-ga. Est constituido por cuerpos fructferos redondeados, cilindricos, emergentes y casi pedunculados, con ascforo muriforme, cas-tao. En el ciclo de desarrollo de estos hon-gos, entran otras formas de reproduccin con aspecto caracterstico de pseudopicnidios o pseudocoremios, codificantes internamente. La especie tpica es C. elaeophilum (Mont.) Prill, (figs. 4.5.a, b).

Fie. 4.5.a.Fructificaciones piendicas de C alaephi-lum (100 x). (PETRI, 1915).

En cuanto a epidemiologa, los agentes del tizne carecen de relaciones nutriciona-les con el husped, permanecen siempre en superficie a espensas de materiales azucara-dos que se encuentran ocasionalmente. El origen de tales materiales, que cuando se producen en cantidad se denominan mela-za, puede ser: Consecuencia de una alteracin metab-

lica, melaza fisiolgica. Se interpreta como efecto de un paro en la

Fig. 4.5.D.Aspectos morfolgicos de Capnodium sali-ciiicum. 1) Espermogonio (spg) produciendo microco-nidios (sp), picnidio (p) produciendo conidios septados (st), picnidio ramificado (g), apndice en forma de seta (h), cuerpo ascforo (pe) con aseas (s). 2) Estrato mice-liar (h), yemas filamentosas (f), ndulos pluricelulares tipo Coniothecium (z), conidioforos (ct), conidios (c).

(SORAUER, 1908).

transpiracin que sigue a un perodo clido-hmedo, acompaado de cambios de tempe-ratura y fuertes insolaciones. La planta debido a la alta temperatura del suelo, con-tina tomando lquido en cantidad por el apa-rato radical en plena actividad, siendo cons-trecta a eliminar agua incluso por aperturas grosolanas; agua que lleva consigo gran canti-dad de materiales azucarados en solucin.

Segn otra interpretacin, la melaza fisio-lgica estara en relacin a un estado de alta humedad y a una alternancia de perodos clidos y fros, donde los fros seran favora-bles a la transformacin de las substancias ternarias de acumulo en azcares simples, con contemporneo aumento de la presin osmtica. Se supone que esto debera ser acompaado de una alteracin de la semi-permeabilidad de la membrana plasmtica.

Es resultado de la actividad catablica de fitfagos, como las cochinillas (Saissetia oleae (fig. 4), Philippia oleae (fig. 4), Aspi-diotus hederae, Aonidiella maleti) o de psi-11 idos (Euphyllura olivina). Estos fitfagos no asimilan las substacias ternarias que absorben del jugo celular y las depositan en pequesimas gotas que al acumularse se hacen visibles.

La abundante y compacta vegetacin de los micelios de Capnodium, Cladosporium y Peyronellaea, todos saprofitos, constituye so-bre los rganos que recubren del husped, una placa opaca que interfiere la fotosntesis y los intercambios gaseosos. En consecuen-cia, la accin perjudicial de la negrilla est subordinada a la de los factores biticos y abiticos que originan la melaza.

El mejor control es el indirecto, con insec-ticidas (anticccidos) y solucionando los dis-turbios que inducen a la planta a cataboli-zar substancias ternarias. En el control de los hongos son aconsejables los usuales anticriptogmicos con base de cobre. En caso de plantas delicadas, como el olivo, es ms conveniente aplicar zineb, o preparados anlogos sin cobre.

5. Alternariosis de las solanceas (Alter-naria solani (Eli. et Mart.) Jones et Grout., sin. de A. porri (Eli.) Neerg. f. solani (Eli. et Mart.) Neerg.)

Afecta especialmente tomatera, patata. El gnero Alternaria Nees, pertenece al

orden Hyfales, estando incluido en la fami-lia Dematiceae (conidioforos no reunidos, oscuros. Conidios oscuros).

Caractersticas del gnero: conidioforos os-curos, cortos, simples. Conidios en cadena, oscuros, septados longitudinal y transver-salmente, fusoidales, con prolongacin ter-minal, ms o menos pronunciada (fig. 5).

La especie A. solani, presente en toda rea de cultivo de tomate, ataca la planta en todos sus rganos y estados de desarrollo.

Origina necrosis en el cuello de las plan-tas jvenes, destruyndolas en pocos das, pero normalmente la infeccin permanece en el husped sin desarrollarse hasta la poca de maduracin de ste.

Sobre las hojas produce manchas oscuras, aisladas. Las zonas del limbo infectadas se

Fig. 5.Caractersticas morfolgicas del gnero Alter-naria. (GOIDANICH, 1964).

Fig. 5.1.Alternan os is de la tomatera de A. solani. 1) Planta atacada; sobre el tallo central, frutos y hojas se observan manchas oscuras. 2) Mancha foliar aumen-tada. 3) Fructificaciones condicas. (PISTOIA, en GOIDA-

NICH, 1960).

fragmentan formndose perforaciones irre-gulares (fig. 5.1).

Sobre tallos y pednculos se originan manchas necrticas similares. Sobre los fru-tos la infeccin es menos frecuente, se for-man manchas negras sobre la regin inme-diata al pednculo (fig. 5.1).

El hongo presenta micelio septado, rami-ficado, oscuro de viejo. Conidioforos cortos, oscuros. Conidios generalmente aislados, os-curos, con 5-12 septos transversales, algunos longitudinales, con larga prolongacin ter-minal de 20-80 ix (figs. 5.1, 5.2).

En cuanto a la biologa y epidemiologa del hongo (fig. 5.3), los conidios o micelio

Fig. 5.2. A. solani, cadena de conidios. (PASINETTI, 1953).

Fig. 5.3.Desarrollo y sntomas de la enfermedad cau-sada por especies fttopaigenas del gnero Alternaria*

(AGRIOS, 1978).

constituyen sus elementos invernantes sobre restos de plantas, semillas, tubrculos, etc.

Los conidios al germinar emiten un pro-micelio que penetra a travs de las disconti-nuidades del leo, hojas, frutos, originando las infecciones tempranas, que producen a partir de los conidioforos formados en los tejidos infectados nuevos conidios, que dan lugar a otras infecciones naturales.

Micelio y conidios tienen una vitalidad superior a un ao. Generalmente no fructi-fica sobre substratos artificiales.

Se obtiene efectividad de control con caldo bordles y zineb.

6. Manchas foliares de la tomatera (Cla-dosporium fulvum Cke.)

El gnero Cladosporium Lk, pertenece al orden Hyfales y est incluido en la familia Dematiceae.

El gnero se caracteriza por tener: Coni-dioforos diferenciados. Conidios aislados, en

Fig. 6.Caractersticas morfolgicas del gnero Cla-dosporium. (GOIDANICH, 1964).

Fig. 6.1.a) Seccin de una hoja infectada, b) Conidi-foro y conidios del Cl. fulvum. (GOIDANICH, 1964).

cortas cadenas (2-3 elementos) o largas y de diversa forma, siendo oscuros, primero uni-celulares, luego tpicamente Medulares (fig. 6).

La especie Cl. fulvum, est presente en Europa y Amrica. Interesa las hojas. Sobre el limbo aparecen manchas mal definidas, recubiertas en la pgina inferior de mufa olivcea constituida por las fructificaciones del parsito (fig. 6.1.a). Si la infeccin es violenta, las hojas se desecan y encartuchan.

Las caractersticas de la especie son: Coni-dioforos rectos, septados, ramificados. Coni-dios polimorfos de 12X6 x. Generalmente bicelulares. Pueden ser unicelulares, o septa-dos (2-3). (Figs. 6.1.b y 6.2).

Fig. 6.2.Cl. fulvum, conidioforos y conidios. (PASI-NETTI, 1953).

Debido a requerir elevada humedad y temperatura, la infeccin afecta especial-mente a invernaderos.

El control es esencialmente preventivo. Son eficaces TMTD, ferban, zineb.

7. Entre las especies patgenas del gnero Cercospora existen 2 especies que origi-nan alteraciones de gravedad: Cercospora cladosporoides Sacc, y C. beticola Sacc.

El gnero Cercospora Fres, (orden Hyfales, familia Dematiceae) presenta las siguientes caractersticas: Conidioforos oscuros, oliv-ceos, simples, primero cilindricos, luego nudosos, denticulados en la cima debido a la insercin de los conidios. Dispuestos en haces ms o menos divergentes desde la base. Conidios hialinos u olivceos, septa-dos, estrechos y largos, superiormente apun-tados (fig. 7). 7.1. Emplomado del olivo. Originado

por la especie C. cladosporoides, ataca especialmente al envs de las hojas. Produce en el envs de stas manchas aterciopeladas de distribucin irregu-lar, presentando el haz en correspon-dencia reas clorticas que viran a cas-tao. Las hojas caen prematuramente.

El parsito tras invadir el parenquima

Fig. 7.Caractersticas morfolgicas del gnero Cercos-pora. (GOIDANICH, 1964).

lagunar, origina entrecruzamientos micelia-res de los que se originan conidioforos lar-gos reunidos en cestillos, que salen a travs de las aperturas estomticas o de la epider-mis. Conidios alargados, de 2-7 septos y 50X4,5 n (figs. 7.1.a, b).

Produce esclerocios (fig. 7.1.c). El hongo puede tambin permanecer en las hojas, debido a que stas tardan en caer y el mice-lio tiene tiempo de diferenciar los conidios.

Las infecciones se producen particular-mente en otoo, por la mayor receptividad foliar, ya que es ms receptiva la hoja madura.

El control qumico es inespecfico.

7.2. Cercosporiosis de la remolacha (Cer-cospora beticola Sacc).

Est presente en toda zona de cultivo de la remolacha.

Las plantas vienen atacadas tras la desvi-talizacin del parenquima asimilador. En el tipo sacarfero comporta prdida de sacarosa, debido al menor desarrollo radical y conte-nido unitario de azcar. El peso puede dis-minuir el 40% y el grado polarimtrico 3-4 unidades. Simultneamente las hojas se vuel-ven inutilizables.

Exteriormente aparecen sntomas sobre los

Fig. 7.1.Aspectos morfolgicos de C. cladosporoides. a) Conidios de distinto tipo, b) Haz de conidioforos saliendo por el envs de una hoja, c) Elementos diploi-

des que constituyen esclerocios. (Gov, 1952).

Fig. 7.2.1.C. beticola, cercosporiosis de la remola-cha. 1) Planta muy daada por la infeccin. 2) Man-chas sobre hoja vieja. 3) Manchas sobre hoja joven.

(SCOTO, en GOIDANICH, 1960).

parnquimas foliares y otros rganos ep-geos. Consisten en pequeas lesiones circu-lares (2-3 mm. de dimetro), con una zona central de tejidos necrotizados, grisceos, rodeados de un halo grisceo castao, ms o menos intensamente pigmentado. Las lesio-nes son precedidas por punteaduras. Los tejidos verdes delimitados por las aureolas decoloran, pierden turgencia y oscurecen. Las aureolas se expanden rpidamente dando al vegetal el aspecto enfermo caracterstico. Puede darse un posterior agravamiento de las lesiones, si concurren factores capaces de alterar el equilibrio entre agresividad del patgeno y reaccin del husped (figs. 7.2.1 y 7.2.2).

A veces las manchas se expanden irregu-larmente, no formndose halo antocinico o castao.

El hongo presenta conidios hialinos, aci-culares, de base tronca y pice en cspide, 8-15 septos. Las dimensiones varan con la humedad. Los conidioforos son ms gruesos que las hifas normales, no ramificados, cas-taos oscuros en la base y casi hialinos superiormente. Se disponen reunidos en haces apretados. En el interior del husped parten de cuerpos estromticos, saliendo a travs de los estomas (fig. 7.2.2).

Presenta alta capacidad reproductiva ag-mica, apenas contacta con los elementos receptivos del husped, puede germinar emi-

Fig. 7.2.2.C. beticola. 1) Infeccin sobre plantita. 2) Infeccin sobre elementos de la semilla. 3) Seccin de hoja con una porcin de conidio en germinacin pene-

trando por un estoma (PISTOIAC;, en GOIDANICH, 1964).

tiendo un promicelio que puede alcanzar la cmara subestomtica, modificndola al cre-cer e iniciando relaciones con las clulas, destruyndolas (fig. 7.2.2).

Paralelamente a los sntomas externos, interiormente se originan estratos de clulas que tratan de aislar los elementos lesionados y metabolitos del parsito.

El hongo puede entrar en quiescencia. En control se usan mtodos genticos

mediante cruces con la especie Beta mar-tima. En el qumico se suministran com-puestos de Cu, como caldo bordles y oxi-cloruro. Tambin son eficaces los ditiocar-bamatos, en especial etiln-bis-ditiocarbama-to. Un producto de reciente aplicacin es el MDPC (metil-N(3,5-diclorofenil) carbamato).

Traqueomicosis

Consiste en un tipo de alteracin de carc-ter universal, que interesa gran variedad de plantas de cultivo o espontneas, herbceas o leosas. Normalmente las plantas mueren. Los patgenos que la producen estn dota-dos de un alto grado de agresividad, de gran capacidad de difusin y de persistencia en el medio que invaden.

Su denominacin viene de interesar ni-camente el sistema vascular ascendente, as pues, salvo intervencin de otros patgenos, solo el leo (xilema) es alterado y coloreado.

La alteracin se manifiesta especialmente en las partes bajas del tallo, que en seccin longitudinal o tangencial aparece como es-triado y en la transversal muestra oscurecido el anillo xilemtico.

Estos parsitos, son particularmente sensi-bles a la temperatura. En cuanto a la velo-cidad de desarrollo de la enfermedad, puede ser rpido o agudo en que los frondes se marchitan sin dar tiempo a caer la hoja, o bien lento y crnico en que se produce una progresiva defoliacin y subsecuente decai-miento de la vegetacin. Generalmente un proceso y otro estn caracterizados por una

determinada traqueomicosis y ciertas condi-ciones ambientales.

En las primeras fases de la infeccin es frecuente el desarrollo rpido, especialmente si el clima es seco y clido.

La sintomatologa externa normalmente es poco especfica, ya que es parecida a las provocadas por disturbios o alteraciones parasitarias, en las que existe un defecto transitorio o definitivo de la disponibilidad hdrica.

La diversa coloracin del leo, as como su intensidad y difusin es consecuencia de un proceso de degeneracin prevalentemente de base gomosa. A este proceso estn some-tidos los elementos del tejido conductor, en particular trqueas y clulas vivas anexas. Estas vierten sus paredes en la luz de los vasos, formando los tilos y blocando la circulacin.

Junto a sta alteracin del sistema linf-tico, se producen otros disturbios fisiolgi-cos que agraban el recambio hdrico ocasio-nado por la trombosis traqueal.

8. Traqueomicosis de las solanceas {Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici (Brushi) Wr.)

El gnero Fusarium Lk. pertenece al orden Hyfales, estando incluido en la fami-lia Tuberculariceae (conidioforos reunidos en esporodoquios).

Caractersticas del gnero: Esporodoquios en forma de cojincitos de color vivaz. Coni-dioforos septados, ramificados; microconi-dios pequeos, ovoidales, uni o bicelulares, pueden formar cadena (fig. 8).

La especie F. oxysporum f. sp. lycopersici, agente de la traqueo-fusariosis del tomate, especialmente en climas clidos y templados, con V. dahliae, forma afn de V. albo-atrum y en segundo lugar con ste ltimo, desarro-llan alteraciones de suma gravedad no slo en la tomatera, sino en las solanceas, en general.

Fig. 8.Elementos vegetativos del gnero Fusarium. (GOIDANICH, 1964).

La citada especie de Fusarium, interesa la planta en todo estado de su desarrollo. Sobre las plantas jvenes se aprecia inicialmente una leve clorosis de las hojas, seguida de su marchitez o cada prematura; las plantitas con frecuencia sucumben en breve tiempo, debido a que la enfermedad en este estado asume un desarrollo agudo.

Sobre los individuos adultos, en cambio, se observa una clorosis pronunciada en todas las hojas o en un sector, seguido de su marchitez y desecamiento, que es de sentido acrpeto en los estados finales de la en-fermedad.

Paralelamente se afecta la fisiologa de la planta. Se produce una alteracin del re-cambio hdrico en la que influye una toxina la licosmarasmina, que conduce primero a una dilatacin y luego a una parlisis de la transpiracin. Dicha toxina acta sobre el protoplasma celular, alterando el poder de retencin hdrico y tambin sobre los estra-tos ectoplsmicos y a nivel de- las vacuolas alterando el poder de semipermeabilidad: el turgor celular y la presin osmtica son

menos afectados, hasta que los tejidos se colapsan.

Por otra parte, la planta produce una substancia, licopersicina, ms abundante en tomateras resistentes, capaz de inhibir el desarrollo del parsito en cultivo artificial.

Relativo a los elementos vegetativos del hongo, presenta macroconidios falciformes, con 3-5 septos, de una media de 37X4 /u. Los microconidios son unicelulares, de 2,5X8 fi. Diferencia clamidosporas intercala-res o terminales (fig. 8.3). Las colonias tie-nen aspecto rosado (fig. 8.3.3).

En el mbito de la especie son distingui-bles diferentes formas, debido a caractersti-cas biolgicas o patogenticas. Por ejemplo, alguna raza fisiolgica no ataca las varieda-des de tomatera que presentan el carcter de resistencia transmitido.

En cuanto a la epidemiologa del parsito, este infecta el husped a travs de soluciones de continuidad del aparato radical y puede permanecer durante un largo perodo en el terreno, tanto como saprofito, como parsito de huspedes secundarios. La difusin se realiza mediante semilla infectada, residuos de vegetacin, etc.

Fig. 8.I.Desarrollo del ciclo biolgico de F. oxyspo-rum t. sp. lycopersice en la traqueofusariosis de la

tomatera. (AGRIOS, 1978).

Fig. 8.2.Microfotografa que permite observar hifas de F. oxysporum f. sp. lycopersice, en los elementos del xilema de una planta de tomatera infectada. (BARNES,

1978).

En cuanto al ciclo biolgico de Fusarium (fig. 8.1), las formas en que se encuentra en el suelo son de: macro y microconidios, clamidosporas y micelio.

Las esporas al germinar penetran por dis-continuidades de la raz. Al invadir el pat-geno el cuello de la planta, los vasos del xilema secundario se decoloran y posterior-mente oscurecen (fig. 8.3). Paralelamente, el micelio al desarrollarse en los vasos (fig. 8.2), progresivamente los obtura, a lo que contribuyen las formaciones gomosas de los tilos que origina la planta. Como conse-cuencia de todos estos efectos, las trqueas aparecen al final deformadas y colapsadas.

Los conidios formados en estos rganos infectados, dan lugar a nuevas infecciones.

La evolucin de la enfermedad viene favo-recida por la alta temperatura del suelo, incluso superior a 28G, en consecuencia la enfermedad es ms grave en regiones clidas, siendo particularmente activa en terrenos cidos, relativamente hmedos, ricos en N y carentes de K.

El control, debido a las caractersticas bio-lgicas y epidemiolgicas del patgeno, es muy difcil por su capacidad de multiplica-cin y adaptacin a la vida saprofitaria, aparte de su localizacin en el interior de

los tejidos del husped, que dificulta la accin de los fitofrmacos, por lo que se recurre al control preventivo, adems de con el uso de tcnicas de cultivo adecuadas, con el empleo de variedades resistentes, espe-cialmente importante en las traqueomicosis. El mtodo usualmente seguido para mejorar con medios genticos la resistencia al hus-ped, est basado en el cruce interespecfico de las variedades de cultivo ms importantes con especies o razas salvajes del gnero Lycopersicon, que presenten una resistencia especfica al parsito.

Fig. 8.3.Traqueomicosis de las planus hortcolas: Fusariosis y Vertcilosis. 1) Seccin longitudinal y transversal de un tallo de tomatera mostrando alterado el cilindro leoso, debido a F. oxysporum f. sp. lyco-persici. 2) Colonia joven. 4) Fructificaciones condicas. 3) Colonia joven de V. dahiiae. 5) Fructificaciones condicas y aparato vegetativo de V. dahiiae. (PISTOIA,

en GOIDANICH, 1960).

Este mtodo presenta diversos problemas, porque junto a la resistencia, se introducen caracteres desfavorables desde el punto de vista agrcola, por lo que hay que recurrir al recruce con la variedad de cultivo para eli-minarlos y no siempre se consigue. Por otro lado, los caracteres de resistencia no son propios de una determinada especie o raza de cultivo o selvtica, sino de uno o algunos de los muchos individuos que la componen, por consiguiente, previamente es necesario identificar que la componen estos progeni-tores. Esta seleccin lleva consigo la dificul-tad de la gran variabilidad de los patgenos, por lo que hay que disponer los muchos cultivares resistentes, cada uno provisto de caractersticos factores de resistencia, cuantas son las razas de las que el patgeno est dotado en la zona agronmica considerada.

Actualmente parecen ser efectivos frente a este patgeno los siguientes herbicidas: pro-metryme, fluormeturon, simazine, bromop-henoxim, ridomyl, sin descontar el sist-mico denmert.

Otro medio de control consiste en sumi-nistrar al suelo formalina o fumigantes. Entre stos se encuentra el bromuro de metilo, la cloropicrina y el vapam. Con este es luego necesario remover el terreno en superficie para eliminar los vapores, ya que son altamente txicos.

9. Traqueomicosis del olivo y de otros cultivos (Verticillium spp.)

El gnero Verticillium Kleb., pertenece al orden Hyfales, estando incluido dentro de la familia Mucedinceae (conidioforos no reu-nidos; conidioforos y conidios claros).

El gnero se caracteriza por tener conidio-foros rectos septados, hialinos, con ramifica-ciones dispuestas en verticilos. El pice de las ltimas ramitas es apuntado y produce por sucesivas gemaciones conidios solitarios, ovoidales, hialinos (ligeramente coloreados

Fig. 9.Caractersticas morfolgicas del gnero Vertici-llium (GOIDANICH, 1964).

en masa), que con frecuencia permanecen englobados dentro de una gota de material mucoso opalescente (fig. 9).

Verticillium con la especie V. albo-atrum Reinke et Berth, y quizs en regiones meri-dionales especialmente con su forma afn V. dahliae Kleb., causan junto a Fusarium oxysporum var. lycopersice la traqueomico-sis que constituye una de las ms graves alteraciones de los cultivos de solanceas.

Por efecto de estas especies de Vertici-llium, el husped se marchita y deseca entera o parcialmente en su parte area.

V. albo-atrum es un parsito extrema-mente polfago que ataca plantas de todo tipo herbceas, arbustivas o arbreas, entre las que se pueden mencionar el arce, albari-coquero, acelga, caf, alcachofa, fresa, beren-jena, meln, menta, olivo, olmo, patata, pimiento, tomate, tabaco, etc. Especialmente es frecuente sobre tomatera, pimiento, beren-* jena, menta, arce y algunas plantas orna-mentales.

Las plantas enfermas vienen sometidas a

un gradual debilitamiento, seguido del dese-camiento de la vegetacin area. Se inicia en las partes bsales y se difunde en sentido acrpeto de forma ms o menos rpida, segn las condiciones climticas y terreno, siendo favorable la escasez de agua. Los teji-dos leosos se presentan oscurecidos de forma ms evidente en las partes bsales del tallo y races.

Sobre el pimiento y la berenjena la tra-queoverticilosis determina anlogos fenme-nos de decaimiento, provocando daos in-gentes, sobre todo, en terrenos meridionales, donde el pimiento es ms cultivado. Segn la velocidad con que se desarrolla la infec-cin, en las plantas jvenes puede dar lugar a un nanismo (fructifican mal y se marchi-

Fig. 9.1.1) Planta de pimiento con sntomas de tra-queofusariosis o traqueoverticilosis. 2) Alteracin del cilindro leoso, corte longitudinal de un tallo. 3) Oscu-recimiento vascular observado en un corte transversal de un tallo. 4) Observacin microscpica del cilindro leoso con mivelio y tilos endotraqueales. (PISTOIA, en

GOIDANICH, 1960).

tan lentamente), o en las adultas a un des-ecamiento ms o menos rpido que suele terminar con la muerte.

Sobre la patata, Verticillium representa una de las causas ms comunes de marchi-tez, especialmente en terrenos arenosos y secos. Generalmente al inicio del verano, el desecamiento iniciado en las hojas apicales llega a las bsales. Las plantas enfermas producen tubrculos pequeos y desvitaliza-dos. Los vasos leosos se presentan oscure-cidos y un tanto invadidos por micelio (especialmente en la base del tallo, estolones y zona umbilical del tubrculo) Si la infec-cin es tarda, el patgeno puede alcanzar los tubrculos sin que la planta presente sntomas evidentes de marchitez.

En plantas arbreas se asiste a una lenta marchitez y desecamiento, mientras la planta intenta sobrevivir produciendo nuevos brotes en la parte inferior del tronco. Como en las plantas herbceas, aparece el leo marrn o verde negruzco. Paralelamente los vasos son ocluidos por las gomas procedentes de clu-las anexas a las trqueas y de stas.

Produce considerables daos sobre los arces, especialmente sobre el A. campestre. Sobre el olivo es esecialmente perjudicial en zonas de regado, donde se cultiva asociado con solanceas de huerto muy susceptibles.

El patgeno es difcil de observar en el interior de los tejidos del husped, ya que se desarrolla poco y en consecuencia escasean sus elementos vegetativos. Inversamente suce-de en cultivo artificial.

K albo-trum presenta conidioforos hiali-nos que llevan 2-3 verticilos, cada uno con 3-4 ramas fusoidales que originan numero-sos conidios. Los conidios son unicelulares, hialinos ovoidales-alargados, de 6-7X2-3 /i.

V. dahliae se diferencia de V. albo-atrum en que este tiene hifas oscuras y carece de esclerocios, mientras que V. dahliae tiene hifas hialinas y abundantsimos microescle-rocios negros, ovoidales de unas 80X40 ix (fig. 9.2).

Fig. 9.1.Aspeaos morfolgicos de a) V. albo-atrum, con hifas oscuras y sin esclerosis, b) micelio de V. dah-Hae, con hifas hialinas y alto nmero de microesclero-

cios negros. (CICCARONE, en GOIDANICH, 1964).

La figura 8.3.5 muestra fructificaciones co-ndicas y aparato vegetativo de V. dahliae y la figura 8.3.3 una colonia azul oscura.

V. albo-atrum puede perpetuarse desarro-llndose continuamente al estado parasitario, pasando de uno a otro de los muchsimos huspedes espontneos o de cultivo. Por otra parte, puede conservarse durante aos en los residuos de las plantas muertas del suelo. En ste puede desarrollarse incluso a ms de 1 m. de profundidad.

La diseminacin del patgeno se realiza especialmente mediante los rganos de mul-tiplicacin de la planta (tubrculos de pata-ta, estolones de menta, etc.) infectados. En condiciones favorables conidifican con abun-dancia y rapidez.

El parsito penetra por discontinuidades de la base de los tallos o races (especial-mente producidas por insectos, nematodos, etctera), difundindose con extrema rapidez, debido a que porciones de hifas se destacan y pueden ser transportadas por la corriente.

El micelio induce al husped a formar tilos que ocluyen los vasos (fig. 9.1) y con-temporneamente ejercita una accin enzi-

mtica sobre las paredes de las clulas peri-vasales. Todo esto unido a las toxinas en circulacin, origina una alteracin del inter-cambio hdrico, que ocasiona, a su vez, la marchitez y desecamiento de las frondes.

El desarrollo de V. albo-atrum es sensible a la temperatura, en cambio V. dahliae soporta temperaturas superiores a los 30C.

El control es especialmente preventivo. Los suelos infectados deben ser cultivados con plantas gramneas durante aos, evi-tando los huspedes ms sensibles (Cucurbi-tceas, Solanceas, etc). El suelo puede ser desinfectado con formalina al 2%. Los terre-nos muy infectados pueden ser tratados con fumigantes (cloropicrina, bromuro de meti-lo, etc).

En teraputica qumica, resulta efectivo el thiram y algunas sales cuaternarias de la piridina y del tiazol.

10. Mal seco de los agrios (Phoma (Deu-terophoma) tracheipha (Petri) Kanc. et Ghik.)

El gnero Phoma Fr. Em. Desm., perte-nece al orden Sphaeropsidales, formando parte de la familia Sphaeropsidceas (picni-dios globosos).

Caractersticas del gnero: picnidio sin estroma, globosos o aplanados. Inicialmente subepidrmicos, luego salientes, provistos de ostiolo. Elementos conidigenos simples. Co-nidios unicelulares, hialinos, ovoidales o alargados, pequeos.

Es rico en especies parsitas de numerosos huspedes, si bien de muchas no son bien conocidos los lmites de patogenicidad.

La especie bien descrita por PETRI (1929 a) como Deuterophoma trachephila, si bien CICCARONE (1971) lo transfiri al gnero Phoma.

Est presente en las costas orientales del Mar Negro o en la cuenca Mediterrnea, salvo Marruecos, Portugal y Espaa. Ori-gina una traqueomicosis que afecta espe-

Fig. 10.1.Planta de limonero Femminello con sn-tomas de mal seco.

cialmente al limonero (Citrus limon Burm.), pudiendo destruir rpidamente plantaciones enteras (SALERNO er al, 1976).

Presenta una sintomatologa externa poco especfica (fig. 10.1): tpicamente clorosis de las nerviaciones foliares, seguida de la defo-liacin de los brotes y posterior deseca-miento de tallos y ramas. Dicha sintomatolo-ga es comn con la de otras alteraciones: gomosis de Phytophthora antracnosis de Colletotrichum gloeosporoides fusariosis de Fusarium lateritium, diversas podredum-bres, descortezamientos varios, etc).

1 principal sntoma interno consiste en la coloracin del tejido leoso vascular rosa salmn o amarillo anaranjado, que al des-ecarse la rama infectada vira a castao

Fig. 10.2.Coloracin del leo de una rama de limo-nero Fern mine I lo* afectada de mal seco.

oscuro (fig. 10.2). Dicha coloracin es simi-lar a la presentada por la citada fusariosis (SALERNO, 1959), rayos, etc.

El hongo presenta caractersticos picnidios que constituyen su principal fuente de infeccin y dan a la rama cuya epidermis los recubre aspecto gris plomo.

Los picnidios son negros, de globosos a lenticulares, de 100-180 /x de dimetro, reves-tidos internamente de clulas conidigenas. Los picnoconidios son unicelulares, hiali-nos, derechos o curvados, de extremidad redondeada y miden 2-3X1 /x (PUNITHALIN-GAM y HOLLIDAY, 1973) (figs. 10.3, 10.4).

In vitro los conidios se producen libre-mente sobre las hifas. En los conidioforos las clulas conidigenas presentan forma de

Fig. 10.3.Rama de naranjo amargo, mostrando picni-dios de P. trachciphila sobre la epidermis lacerada.

botella a lageniforme, delimitadas por colla-retes bien definidos. Los conidios se presen-tan en agregados formando cabezas mucosas. Son simples, unicelulares, derechos, de ex-tremidad redondeada, miden 2-2,5X1-1,5 /t y tienen una gota en cada extremidad (PUNIT-HALINGAM y HOLLIDAY, 1973).

Las colonias tpicas son grises, ms o menos oscuro superiormente, inferiormente castao oscuro intenso con irisaciones rosa-das. La cromogeneidad puede sufrir varia-ciones, incluso una colonia no cromgena puede pasar a cromgena, debido a que el patgeno tiene la propiedad constante de diferenciar pigmento rojo. La coloracin va siempre unida a una prdida de fertilidad (fig. 10.5).

PETRI (1930 a, c) seal la existencia de 2 razas en la naturaleza. BALDACCI (1950) las denomin: DPR colonia con micelio dema-coide que produce picnidios y pigmento rojo), DP (idem, pero sin produccin de picnidios y menos patgena), R (slo con produccin de pigmento rojo).

In vitro la produccin de pigmentos viene muy influenciada por la naturaleza del medio de cultivo, condiciones ambientales, etc (PETRI, 1930 a, b); GOIDANICH y RUGGIERI, 1953). Los pigmentos se producen libre-mente sobre las hifas, siendo excretados a su superficie externa como agregados cristalinos roj izo-castao.

El hongo produce gran cantidad de pig-mentos antraquinnicos como helmintos-

Fig. 10.4.Picnidio de P. trachciphila, aislado de una rama de limonero infectada, mostrando una masa

cirrosa de picnocondios expulsados.

Fig. 10.5.Aspecto y coloracin diferente de tes colonias del parsito, observadas superior e inferormente.

porina y cynodontin (forma oxidada del anterior).

En las paredes del patgeno se encuentran aminocidos: isoleucina, leucina, valina, pro-lina, alanina y otros.

La enfermedad se transmite por la combi-nacin de los factores agua-viento (RUGGIERI, 1949; SOLEL, 1976). La infeccin se verifica a travs de discontinuidades naturales o artifi-ciales, epgeas o hipgeas.

Debido a la localizacin del hongo en las trqueas (fig. 10.6), sin interesar rayos medu-lares, fibras, parenquima leoso u otros elementos del xilema, se trata de una tpica traqueomicosis txica. Las trqueas obtura-das por las hifas (ms o menos ramificadas) presentan abundantes taloconidios.

La velocidad de desarrollo de la enferme-dad est ligada al origen de las infecciones.

En la forma comn se realiza por las partes altas del rbol, siendo el desarrollo lento y crnico y no viniendo atacadas las races. Si se verifica por el cuello del rbol o races se dan 2 formas de mal seco: mal fulmi-nante cuando la infeccin interesa arcos leosos externos (funcionantes) a travs de heridas poco profundas, siendo el proceso de desecamiento violento, debido a que la corriente ascendente difunde los productos txicos del metabolismo del parsito, junto a sus rganos de reproduccin agmica (taloconidios). A este tipo de infeccin no resiste ninguna variedad de ctricos (fig. 10.7). Si la infeccin se realiza a travs de heridas profundas que interesan el leo no funcionante, se origina la forma de mal seco, en la que el micelio se extiende len-tamente en el leo del tronco y ramas, pro-

Fig. 10.6.Presencia de una hifa del patgeno en los vasos leosos de una planta de limonero infectada.

ducindose con el tiempo (incluso aos) una coloracin amarillo salmn que luego vira a castao, grisceo o negruzco, punteando fuertes manchas muy oscuras a la periferia (figs. 10.8.a, b). Cuando finalmente son alcanzados los arcos leosos funcionantes, la planta puede secarse en varios das a causa de mal fulminante (RUGGIERI, 1940, 1948; CUTULI, 1972).

En la reproduccin experimental de la enfermedad mediante infeccin por conidios, los sntomas se observan tras 2-3 semanas.

En cuanto a la interrelacin husped-parsito:

Accin del hongo.

a) Cromogeneidad BUGGIANI e al. (1959), indicaron que

cuando el micelio invade los vasos, se pro-duce una formacin gomosa que reduce enormemente la corriente, observndose los tejidos leosos coloreados de rojo-salmn a rojo-zanahoria, as como una coloracin cas-taa posiblemente resultante de un estado ms avanzado de la manifestacin previa.

Segn PETRI (1926, 1926 a, 1927, 1929, 1930, 1930 a, 1930 b), los pigmentos produ-cidos por el hongo se difunden en las pare-des celulares del xilema infectado, siendo absorbidos por las gomas y resinas abundan-temente formadas en ste, virando las pare-des a rosceo, mientras que las gomas y resinas podran colorearse de amarillo, rojo o castao.

Fig. 10.7.Planta de limonero afectada por mal ful-minante, que no obstante, haber sido objeto de diver-sas podas incluso de ramas gruesas, la infeccin rein-

cide en sus nuevos brotes.

Fig. 10.8.a) Naranjo amargo, seccin del tronco a la altura de 10 cm. del suelo. Oscurecimiento del cilindro leoso, de margen ms o menos irregular y color negro sepia intenso, que vira hacia la parte externa a marrn

claro, b) Planta mostrando el cilindro leoso oscurecido.

Estudios seguidos por GOIDANICH y RUG-GIERI (1948) sobre ste argumento, estiman, que no existe relacin entre la coloracin de los tejidos leosos y la cromogeneidad del micelio del patgeno, debido a que la colo-racin del xilema est determinada por las caractersticas cromticas de los productos de reaccin de naturaleza predominantemente gomosa, las cuales son influenciadas por factores ambientales, etc.

GRANITI (1969) aade que en estas reaccio-nes se forman productos como glucsidos, lacas u otros productos de distinta colo-racin.

b) Actividad enzima tica El patgeno produce enzimas que degra-

dan las paredes celulares del husped. GRA-

NITI (1969) cita enzimas pectocelulosolticos: poligalacturonasa (PG), polimetilgalacturo-nidasa (PMG) y pectn-lasa (poligalacturo-nato-transeliminasa) (PGTE). De igual modo, EVOLA et al. (1973) indican la produccin de pectn-metilesteras (PME), PG y PGTE, enzimas macerantes (MA), celulosolticos (Cx) y 0-glucosidsicos.

c) Toxicidad

PETRI (1930) sugiri que metabolitos txi-cos excretados por el hongo estaban impli-cados en la patognesis y sintomatologa del mal seco. POLJAKOV y SHUMAKOVA (1951) y ORSANSKAYA (1952), aislaron fitotoxinas de cultivos del parsito con actividad especfi-ca frente a especies del gnero Citrus. Como aplicacin las toxinas han sido usadas para seleccionar ctricos resistentes (ORSHANSKAYA, 1960).

Segn SCHUMAKOVA (1964) en las lisis del micelio se liberan toxinas. Asimismo, diver-sos trabajos intentan identificar in vivo toxinas de lquidos traqueales y extractos de leo. AKHULEIANI (1958) extrajo de ste una substancia rojo-anaranjada.

METILISKI (1966) aisl la toxina A, sea-lando por otra parte que la causa directa de la marchitez, se debe a la entrada de produc-tos formadores de gei de las clulas de la planta en los vasos del xilema, bajo la influencia de productos txicos. De igual modo, NACHMIAS et al. (1977 a, b) observaron en cultivos del hongo un glucopptido fito-txico extracelular, capaz de desarrollar sn-tomas similares a los del mal seco en limonero.

Reaccin del husped. Productos fungistticos. BEN AZIZ et al. (1962) citan 2 substancias

inhibidoras del crecimiento miceliar: C! y CS2, presentes en algunas variedades resis-tentes de ctricos, indicando la posibilidad de ser CS, narigern y C, un inhibidor ms fuerte no identificado.

Efecto similar tienen las fitoalexinas, es-pecialmente de tipo fenlico.

Estudios metablicos de ctricos infecta-dos, indican que el catabolismo es superior (DEMETRADZE et al, 1970). Sobre fotosntesis KANCHAVELI y KALICHAVA (1971) indican que la reduccin de actividad en las hojas infec-tadas se debe a la destruccin del enzima portador de Mn, extremadamente inestable, que constituye un sistema directamente res-ponsable de la liberacin de 0 2 durante la fotosntesis.

En la actualidad, debido a la insuficiente eficacia de control qumico y de las prcti-cas agronmicas (SALERNO y CUTULI, 1977) se intenta encontrar otras vas de solucin a la enfermedad basadas en la mejora gentica, con prcticas de cruce e hibridacin, induc-cin de mutaciones, seleccin clonal y subs-titucin del naranjo amargo como portain-jerto por otras especies e hbridos del gnero. Igualmente se ensayan nuevas tcni-cas de ensayo de resistencia (LUISI et al., 1978; SOMMA et al, 1979), indispensables para conseguir una resistencia persistente en el husped.

Relativo al proceso infecioso, MAGNANO DI SAN LIO y PERROTA (1979), observaron que en las combinaciones resistentes las infec-ciones permanecen localizadas en sectores del xilema, viniendo circunscritas al tejido de cicatrizacin que en las combinaciones susceptibles degenera e indican como meca-nismo primario de resistencia las reacciones gomosas a nivel del tejido conductor, que permiten a la planta poner en funcin otros mecanismos de resistencia.

Estudios sobre resistencia, revelan la im-portancia de la sntesis de compuestos fun-gistticos (fitoalexinas) por muchas plantas, como respuesta a infecciones por agentes biticos (Kuc, 1979; INGHAM, 1972; MUSUMECI y OLIVEIRA, 1976, 1976 a). As en el mal seco se ha observado que existe una rela-cin entre compuestos fenlicos e infeccin. De acuerdo con esto, en extractos de ctricos

se han detectado flavonas como tangeritina, nobiletina (BEN AZIZ e al., 1962; BEN AZIZ 1967; PINKAS et al., 1968; PIATELLI e IMPELLIZ-ZERI, 1971), de las que algunas inhiben in vitro el desarrollo del patgeno (BEN AZIZ e al., l.c; CATARA e al., 1972 a 1973; PINKAS et al., l.c), lo que tambin se ha observado con espiritina, cido m-cumrico, gentsico, fer-lico, 4-hidroxifenilpirvico y o-cumrico. In vivo, la inyeccin de nobiletina retarda la aparicin de sntomas.

Investigaciones sobre el metabolismo fen-lico postinfeccional en naranjo amargo y limonero Femminello, han evidenciado que el parsito provoca un acumulo de fenoles libres (DAVINO e al., 1974), especial-mente cuando han sido objeto de injerto intermedio con naranjo dulce (ms tole-rante).

Mediante schrening (CACCAMESE y DAVI-NO, 1979), DAVINO e al. (1979), encontraron variaciones porcentuales de fenoles durante el desarrollo de la enfermedad, especialmente en extractos de hojas.

En cuanto a la sensibilidad del limonero, vara dentro de sus cultivares, sin descontar que algunos exigen determinadas caracters-ticas edafoclimticas, presentan poca compa-tibilidad del injerto con el naranjo amargo o tienen peculiaridades de fructificacin, por lo que, no obstante, mostrar cierta resisten-cia han sido poco difundidas. As pues, slo han sido el Monachello y de la variedad de cultivo Femminello el clon Santa Teresa.

Estudios sobre mejora de resistencia han sido verificados especialmente sobre los cita-dos cultivares mediante selecciones clnales en campo, as como a travs de cruces entre variedades de cultivo de limonero o especies afines (Russo, 1979). Relativo a clones, se ha observado que los nucelares son ms suscep-tibles que la planta madre. Trabajos sobre selecciones clnales se deben a DAMIGELLA y CONTINELLA (1970, 1971, 1971 a), CONTTNELLA

y TRIBULATO (1979), BARATTA e al. (1979), GRANATA etal. (1977, 1979).

Algunas investigaciones indican que la seleccin clonal es menos eficaz que el cruce, que ha permitido obtener hbridos dotados de elevada resistencia y suficiente productividad, si bien de calidad muy infe-rior a la standard del limonero, por lo que ha sido necesario intervenir con sucesivos recruces (CARRANTE y BOTTARI, 1952; Russo y TORRISI, 1953; Russo, 1976-1977).

La bsqueda de hbridos resistentes al hongo y de buena calidad comercial, ha sido efectuada mediante cruces de limonero entre s y con otras especies resistentes, obteniendo un cierto nmero de hbridos de escaso vigor y gran nmero de plantitas nucelares ms vigorosas.

El carcter de resistencia vena transmitido parcialmente y en diversa medida en los hbridos, junto a una baja productividad y media calidad de fruto. Una eficaz solucin consistira en obtener cultivares de limonero capaces de producir triploides espontneos para ser sucesivamente recruzados con varie-dades resistentes. As se podran obtener plantas triploides con un tercio del genoma original de la variedad resistente y en conse-cuencia hbridos resistentes de fruto apireno y buena calidad (GERACI, 1977, comunica-cin personal a Russo, 1976-1977).

Por otra parte, la induccin de mutacio-nes a travs de agentes fsicos se ha realizado aplicando rayos X y campos electromagnti-cos a polen de limoneros de cultivares resis-tentes. Actualmente se intenta inducir muta-ciones resistentes en plantitas de origen nucelar de clones seleccionados. Para ello, frutos jvenes derivados de flores expuestas a libre polinizacin han sido sometidos a radiaciones con Co60, siendo cultivada la ncela de estos frutos in vitro. As, par-tiendo de la suposicin de que los embrio-nes nucelares se forman de una sola clula y de que la mutacin es un evento unicelu-lar, se intenta aumentar la frecuencia de

mutabilidad natural, obteniendo mutantes estables y resistentes al patgeno (Russo, 1976-1977).

La bibliografa indica que de las semillas de limonero se pueden obtener plantas nuce-lares y zigticas de las que es un tanto dif-cil ditinguir inicialmente el origen basn-dose en caracteres morfolgicos. Entre los mtodos de distincin figura la tradicional de hibridacin con el naranjo trifoliado (Poncirus trifoliata Raf.), por el carcter de hoja trifoliada. Algunos mtodos actuales usan diversos test bioqumicos (ESSEN et al, 1975; GERACI y TUSA, 1976; SPIEGEL-ROY et al, 1977).

Una tcnica eficaz de distincin se consi-dera el cultivo in vitro sobre substrato nutritivo agarizado MS (MURASHIGE y SKOOG, 1962), de vulos abortados extrados de un fruto maduro, lo que permite obtener plan-titas similares entre s. As, STARRANTINO (1979) obtuvo plantas nucelares de limonero cultivadas in vitro a partir de vulos abor-tados derivados de hibridacin controlada.

RANGAN et al. (1969) y BITTERS et al. (1969) sealan que el cultivo in vitro permite el desarrollo del zigoto sin la inter-ferencia de la embriona celular y ello es de notable importancia en los cruces en los que es necesario el uso de plantas madres poliembrinicas.

REFORGIATO RECUPERO y STARRANTINO (1979) mediante cultivo in vitro efectuaron cruces intraespecficos con selecciones clnales de limonero, con objeto de desarrollar embrio-nes de semillas inmaduras y obtener as el mayor nmero posible de hbridos, los cua-les frecuentemente sucumben en competicin con nucelares ms vigorosos.

En cuanto a la susceptibilidad de otras especies del gnero Citrus, el pompelmo 9C. paradisi Macf.) se considera muy resistente (RUGGIERI, 1940), a excepcin de cuando la infeccin se verifica por el tronco.

El naranjo dulce (C. sinensis Osbeck) pre-senta baja susceptibilidad (RUGGIERI, 1948).

El mandarino (C. reticulata Blanco) es resistente (RUGGIERI, 1931; GASSNER, 1940), en especial el cultivar Cleopatra (RUG-GIERI, 1953), de resistencia similar al naranjo dulce.

El bergamoto (C. bergamia Risso y Poit) es considerado muy sensible (CATARA y CUTULI, 1972).

El cedro (C. mdica L.), parece muy sus-ceptible (PETRI, 1930 b; REICHERT y FAWCETT, 1930; CATARA y CUTULI, 1972).

El naranjillo chino (C. mirtifolia Raf.) es muy susceptible.

Del naranjo amargo (C. auriantium L.), las plantas jvenes muestran una susceptibi-lidad similar al limonero, que disminuye con la edad atenundose considerablemente en la planta adulta, por lo que slo son importantes las infecciones por va radical (CUTULI, 1972). LUISI et al. (1978) le atribu-yen una intensidad mnima de enfermedad tipo (R-S).

Es el portainjerto ms difundido en toda rea citrcola, tanto por su plasticidad de adaptacin edafoclimtica, como por su afi-nidad de injerto con las especies comunes y variedades de cultivo. Adems presenta una baja poliembriona (causa de su gran varia-bilidad gentica en la naturaleza), especial-mente en relacin con otros portainjertos como Citrange troyer y Poncirus trifoliata.

Se ha estudiado la posibilidad de encon-trar una solucin alternativa al uso del naranjo amargo como portainjerto del li-monero (RUGGIERI, 1948, 1953; CATARA y CUTULI, 1972; Russo, 1976-1977; CRESCIMANO e al., 1973), con objeto de identificar entre las especies e hbridos del gnero Citrus y de algunos gneros afines, todos aquellos tipos que frente a infecciones naturales o artificia-les del patgeno presenten alguna resisten-cia. Segn GRANATA et al. (1979), es menos susceptible que el C. volkameriana.

En control preventivo RUGGIERI, 1953 a, b, sugiere realizar las labores de arado profun-das y abonado al inicio del verano, para evi-

tar al mximo el riesgo de contaminacin radical.

En teraputica quirrgica se deben practi-car 2 intervenciones de poda, una en mayo-junio con fin teraputico y otra en septiem-bre-octubre de carcter epidemiolgico (Cu-TULI y SALERNO, 1976).

En control qumico se considera bsico el estudio epidemiolgico (SALERNO y CUTULI, 1977).

Por otro lado, segn RUGGIERI (1956) es necesario conocer el perodo de infeccin ordinario para establecer un calendario de tratamientos, sealando la eficacia del caldo bordles, suministrando en 4 tratamientos alternados un mes de octubre a febrero. Otros productos eficaces son oxicloruro de Cu, ziram, siendo preferible en tratamiento foliar el ziram, dada la toxicidad de los compuestos de Cu (SALERNO y CARTIA, 1965, 1967).

En taraputica interna destacan los sist-micos singularmente bnomyl. SALERNO y SOMMA (1971) indican su mayor eficacia en aplicacin al terreno antes de inocular el patgeno. SOMMA et al. (1974) como conse-cuencia de aplicaciones foliares polienales con bnomyl, establecieron un calendario de tratamientos anticipando el primero para

ABSTRACT

GEORGE N. AGRIOS, 1978: Plant Pathology. Primera Edicin. Academic Press. New York and London. Segunda edicin.

AKHVLEDIANI, K. S., 1958. Aislamiento de una sustancia txica del leo de limonero infestado de mal seco (en ruso). Soobshch. Akad. Nauk. Gruzin. S.S.R., Tbilissi, 21: 89-90.

conseguir un acumulo suficiente en la plan-ta en concordancia con el perodo de in-feccin.

DE CICCO y Luisi (1975) observaron mayor eficacia del bnomyl, derivados bencimidaz-licos y metiltiofanato suministrados en tra-tamiento foliar con aceites auxiliares mine-rales blancos, as como de estos con bnomyl, triforina y thiocur por GIMNEZ y DE CICCO (1978). Otros estudios sobre fungicidas ben-cimidazlicos se deben a Lius et al. (1976 a).

No obstante, los resultados obtenidos con compuestos bencimidazlicos, SALERNO y PE-RROTA (1978) indican que en caso de infec-ciones relativas a lesiones profundas del leo es necesario conocer mejor el com-portamiento de los productos en el inte-rior de la planta; el efecto de substancias aditivas dotadas de mayor accin vincu-lante y protectora, as como conseguir tcni-cas de suministro ms eficaces, en cuanto a acumulo y distribucin del producto. Asi-mismo consideran oportuno el estudio de compuestos qumicos con distinto meca-nismo de accin contra la enfermedad, para evitar la aparicin de fenmenos de toleran-cia en cepas del patgeno (GIMNEZ y LUISI, 1978), sealando la conveniencia de los pro-ductos antiesporulantes (LUISI e al., 1976).

BALDACCI, E., 1950: Caratteri colturali delle razze di Bakerophoma tracheiphila. Noitz. Mal Piante, .9: 27-32.

BALLIO, A., 1977: Fusicoccin: structure-activity rela-tionships. IN: Regulation of cell membrane activity in plants (Mar, E y O. Cifferri, eds.). Elsevier North Holland Biomedical Press, Amsterdam, 217-223.

GIMNEZ VERDU, I.: Enfermedades producidas por hongos fitopatgenos que consti-tuyen formas imperfectas (Deuteromicetos) de Ascomicetos. Bol. San Veg. Plagas, 12: 237-272. Monographic study on alterations of phytopatological interest, originated by

funghi whic constitute Imperfect Forms (Deuteromycetes) of Ascomycetes. Thus, the symtomathological, ethiological, biological, epidemiological and the-

rapeutical characteristics, as well as another important aspects related to the various parasite species and the respective diseases considered, are described, especially where frequency of occurrence and harme to the host plants are great.

REFERENCIAS

BALLIO, A.; V. D'ALESSIO, G. RANDAZZO, A. BOTAUCO, A. GRANITI, L. SPARAPANO, B. BOSNAR, C. G. CASI-NO VI y O. GRIBANOSKI-SASSU, 1976: Occurrence of fusicoccin in plant tissue infected by Fusicoccum amygdali del. Physiol. PL Path., 8: 163-169.

BALLIO, A.; A. BOTALICO, F. FRAMONDINO, A. GRANITI y G. RANDAZZO, 1971: Fusicoccin: structure-phytotoxicity relationships. Phytopath. medit., 10: 26-32.

BALLIO, A.; BOTALICO, A.; FRAMONDINO, M.; GRANITI, A. y RANDAZZO, G., 1973: Phytotoxicity of minor metabolims of Fusicoccum amygdali Del. and related products. Phytopath. medit., 12: 22-29.

BALLIO, A.; E. B. CHAIN, P. de Lio, B. F. ERLANGER, M. MAURI y A. TONULO, 1964. Fusicoccin, a new wil-ting toxin produced by Fusicoccum amygdali Del. Nature, Lond. (in stampa).

BARATTA, B. DE PASQUALE, F. y SOMM A, V., 1979: Prove orientative sulla resistenza al mal seco in vivaio di cloni di Limone. Atti 2 Seminario sul migliora-mento gentico del limone, Giovinazzo (Bari) 5-6 Aprile 1979, 135-142.

BARNES, E. H., 1978: Atlas and Manual of Plant Pathology. Plenum Press. New York and London.

BEN AZIZ, A., 1967: Nobiletin in main fungistat in tan-gerines resistent to mal seco. Science, 155: 1026-1027.

BEN AZIZ A. CHORIN MATHILDE; S. P. MONSELISE y J. REICHERT, 1962: Inhibitors of Deuterophoma tra-cheiphila in citrus varieties resistent to mal seco. Science, 135: 1066-1067.

BITTERS, W. P.; T. S. RANGAN y T. MURASHIGE, 1969: Nucellar and hybrid seedlings derived from tissue culture. Cal. Citr., 55: 139-141, 161-162.

BOTALICO, A., 1972: Valutazione degli effetti tossici delia fusicoccina sulle piane con mtodo pondrale. Phytopath. medit., 11: 1-6.

BUGIANI, A.; P. SCRIVANI y N. LOPRIENO, 1959: Indagini sul parasitismo da Deuterophoma tracheiphila Petri. Societ Montecatini, Milano, 24 p.

CACCAMESE, S. y M. DAVINO, 1979: Separation of cis and trans isomers of natural ocurring hydroxycinna-mic acids by high pressure liquid chromatography (in stampa).

CAPINERI, R.; P. MARCHI, A. TRILLI y A. TONOLO, 1971: Infezioni di germinelli di Cupressus sempervi-rens L. da parte di Coryneum cardinale Wag. Phyto-path. medit., 10: 172-180.

CARRANTE, V. y V. BOTTARI, 1952: Miglioramento gen-tico del Limone e ricerca di variet resistenti al mal seco. Annali Sper. Agr., Roma, 4 (2): 232-246.

CATARA, A. y G. CUTULI, 1972: Osservazioni sulla sus-cettibiliat di alcune rutacee alie infezioni epigee di Phoma tracheiphila. Estr. Annali 1st. Sper. Agrumi-coltura, Acireale, 5: 29-43.

CATARA, A.; M. LONGO y G. CARTIA, 1972: Growth of Phoma tracheiphila on culture media in relation to fungistatic phenolic compounds in exocortis infected sour orange seedlings. Proc. 6th Conf. Int. Org. Citrus Virol., Swaziland (South Africa) 21-28, august, 1972, 110-113.

CATARA, A.; M. LONGO, B. GINOPRELLI y G. SCARA-MUZZI, 1973: Ricerche ull'attivita fungistatica di stratti di Arancio amaro e di Citrus volkameriana nei con-front di P. tracheiphila. Rev. Pat. Veg.. Ser. IV, 9: 139-152.

CICCARONE, A., 1971: II fungo del mal seco degli Agrumi. Phytopath. medit, 10: 68-75.

DE CICCO, V. Y N. LUISI, 1975: Influenza degli oli sull'atti vita del Benomyl, del Metiltiofanato e di alcuni derivad contro il mal seco degli Agrumi. Atti Giornate Fitopatologiche, Torino (Italia), 12-14 novembre 1975, 803-809.

CONTINELLA, G. y E. TRIBULATO, 1979: Preliminari osservazioni comparative su 22 selezioni clonali di Limone. Atti 2 Seminario sul miglioramento gen-tico del Limone, Giovinazzo (Bar), 5-6 aprile 1979, 87-99.

CRESCIMANO, F. G.; V. SOMMA y F. CALABRESE, 1973: Preliminary reseasrch on resstence of some root-stocks to mal seco. Atti. 1 Congr. Mundial de Citricultura, Murcia-Valencia (Espaa), 29 aprile-10 maggio 1973,(2): 119-120.

CUTULI, G., 1972: II mal seco: una particolare forma di mal seco Phoma (Deuterophoma) tracheiphila (Petri) kanc. e Ghik., osservata su specie diverse di Agrumi. Annali 1st. Sper. Agrum. Acireale (Catania), 5: 281-290.

CUTULI, G. y M. SALERNO, 1976: II mal seco degli Agrumi. Terra viva, 8: 3-13.

DAMIGELLA, P. y G. CONTINELLA, 1970: II migliora-mento gentico del Limone. Osservazioni comparative su alcune selezioni (parte prima). Tec. agrie, 22 (6): 553-569.

DAMIGELLA, P. 1971: II miglioramento gentico del Limone. Osservazioni comparative su alcune selezioni (parte seconda). Tec. Agrie, 23 (1): 28-41.

DAMIGELLA, P. 1971 a: II miglioramento gentico del Limone. Osserva zioni comparative su alcune selezioni clonali (parte terza). Tec. Agrie, 23 (3): 684-744.

DA VINO, M.; A. CATARA, S. CACCAMESE y G. CARTIA, 1979: Analysi of post-infectional phenolics acids in lemon inoculated with Phoma tracheiphila by high-pressure liquid chromatography. Rev. Pat. Veg., Ser. IV, 15 (1-2): 35-41.

DA VINO, M.; A. CATARA, G. PERROTTA y S. GRASSO, 1974: Variazioni del contenuto in fenoli liberi in piante di Agrumi inoculate con Phoma tracheiphila. Rev. Pat. Veg, Ser. 4, 10: 123-136.

DEMETRADZE, T. YA; SH. K. GOLIADZE y N. I. ADEISHVILI, 1970: Water circulation in plants with mal secco disease. Subtrop. Kulit., 2: 90-95.

DURBIN, R. D. y A. GRANITI, 1975: A simple technique for obtaining functionally isolated guard cells in epi-dermal strips of vicia faba. Plant. (Berl.), 126: 285-288.

ESSEN, A.; R. W. SCORA y R. K. SOOST, 1975: A simple and rapid screening procedure for identification of zygotic citrus seedlings among croses of certain laxa. J. Am. Soc. Hort. Sci., 100: 558-561.

EVOLA, C; B. ROSCIGLIONE y M. SALERNO, 1973: Atti-vit pectinolitica, cellulosolitica e /3-glucosidasica di Phoma (Deut.) tracheiphila (Petri) Kanc. ef Ghik. Phytopath. medit., 12: 36-42.

FELDMAN, A. W.; A. GRANITI y L. SPARAPANO, 1971: Effect of fusicoccin on abscision, cellulase activity and ethylene production in citrus leaf explants. Physiol. PI. Path., 1: 115-122.

GASSNER, G., 1940: Untersuch ngen ber das mal secco o der kurutan der Limonbume. Phytopath. Z. Berlin, 13: 1-90.

GERACI, G. y N. TUSA, 1976: Distinzioni semenzali nucellari e zigotici di Arando amaro per mezzo di tests biochemici. Rev. Ortoilorofruttic. it., 60: 27-32.

GIMNEZ, I.; V. DE CICCO, 1978: Saggio di attivit di due fungicidi sistmici verso il mal secco degli Agrumi. Atti Gironate Fitopatolgische, 2: 407-414, Italia.

GIMNEZ, L.; N. LIUSI, 1978: Tolleranza to Benomyl in Phoma tracheiphila. Atti Giornate Fitopatolgiche, 1: 157-164.

GIODANICH, G.: Volumen II. Manuale di Patologie Vegetale. Edizione Agricole Bologna, 1964, Italia.

Le Avversii delle Piante Agrarie. Ramo Editoriale degli Agricoltori, Roma, 1960. 5 volmenes.

GIODANICH, G. y G. RUGGIERI, 1947: II carattere delia resistenza del Citrus al parasitismo delia Deuterop-homa tracheiphila Petri. Ann. sperim. Agrar., Roma, I: 473-484.

GIODANICH, G.. 1948: Aspetti e problemi del mal secco degli Agrumi in Sicilia. Humus. 22-26.

GIODANICH, G., 1953: II mal secco degli Agrumi. Giorn. Agrie, Roma, 3: 14.

GRAN ATA, G.; G. PERROTTA, A. TIRRO - y S. CRASSO, 1977: Comportamento di selezioni clonali di Limone nei confronti di infezioni di Phoma tracheiphila. Tec. Agrie, 24: 337-334.

GRANATA, G.; A. TIRRO y G. PERROTTA, 1979: Risul-tati sul comportamento di selezioni clonali di Limo-ne nei confronti di infezioni naturali di Phoma tra-cheiphila. Nota II. Atti 29 Seminario sul miglio-ramento gentico del Limone, Giovinazzo (Bari), 5-6 aprile 1979, 101-109.

GRANITI, A., 1962: Azione fitotssica di Fusiaxrcum amigdali Del. su Mandorlo (Prunus amygdalus St.). Phytopath. medit., 1: 182-185.

GRANITI, A., 1964: Qualche dato sulla fitotossicit delia fusicoccina A, una tossina prodotta in vitro da Fusicoccum amygdali Del. Phytopath. medit., 3: 75-86.

GRANITI, A., 1969: Host-parasite relations in citrus dis-eases as exemplified by Phytophthora gommosis and Deuterophoma mal secco. Proceeding first interna-tional citrus symposium, 3: 1187-1200.

GRANITI, A. y N. C. TURNER, 1970: Effect of fusicoccin on stomacal transpiration in plants. Phytopath. medit., 3: 160-167.

GRASSO, V., 1951: Un nouvo agente patgeno del Cupressus macrocarpa Hartw. in Italia. Italia for. most., 6: 62-65.

GRASSO, V. y P. RADDI, 1979: Seminario: II Cipresso: malattie e difesa. CEE-AGRIMED, Firenze, 23-24 novembre 1979, 251 pp.

INGHAM, J. L., 1972: Phytoalexins and others natural products as factors in plant diseases resistance. Bot. Rev., 38: 343-424.

INGHAM, J. L., 1973: Disease resistance in higher plants. The concept of preinfectional and post-infectional resis-tance. Phytopath. Z., 78: 314-335.

INTINI, M. y A. PANCONESI, 1976: Alcuni aspetti delia biologa del Coryneum cardinale, in Toscana. Ann. Accad. Ital. Sci. For., 25: 17-41.

KANCHAVELI, L. A. y G. S. KALICHAVA, 1971: Interrela-tion between photosynthetic activity and plant cell disease. Soobshch. Akad. Nauk. gruz S.S.R., 64: 469-472.

Kuc, J., 1972: Phytoalexins. Annali. Rev. Phytopath., 10: 207-232.

LERARIO, P., 1975: Azione delia fusicoccina sull'acres-cimento dei cot i ledon i di Ravanello in confronto con la zeatina. Phytopath. medit., 14: 28-30.

LORKNZINI, G. y E. TRILO, 1978: Indagini preliminari sulla fitotossicit dei filtrati colturali di Seiridium cardinale, agente del cancro del Cipresso. Phyto-path. medit.. 17: 96-100.

Lmsi, N.; V. DE CICCO, G. CUTULI y M. SAI.KRNO, 1978: Factors in early testing for Citrus Mal secco Resistance. Pnx. Int. Sor. Citriculturv. 1978, 3: 197-200.

LUISI, N.; V. DE CICCO y M. SAI.KRNO, 1976: Dl.-p-Fluorophenyl alanine activity against Citrus mal secco in vitro and green-house tests. Poljopr. zanast. Smotra, 39(49): 321-326.

Ll'isi, N., 1976 a: Attivit di fungicidi bene i mida/olio control il mal secco degli Agrumi. lu. tore Fitopa-tol., 6: 19-24.

MAGNANI, G., 1956: Disseccamento di piante adulte di Cupressus macrocarpa. Monti e Boschi, 4: 184-185.

MAGNANO DI SAN LIO y G. PERROTTA, 1979: Osserva-zioni morfologiche sul processo di infezione di Phoma trachephila in piante di Agrumi, con partico-lare riferimento a possibili meccanismi di resistenza.

Atti. 2o Seminario sul miglioramento gentico del Limone. Giovinazzo (Bari) 5-