Energía - Redes tróficas

Matías Arim

Red TamañoCorporal

Jerarquía en

interacciones

Estequiometría

Balance de nutrientes

DinámicaEstabilidad

de

configuraciones

Energía

Limitantes

energéticas

Riqueza

Debate: DIVERSIDAD - ESTABILIDAD

Mayor diversidad => Mayor estabilidad

- Sistemas sencillos presentan fluctuaciones violentas en densidad e invasiones- Modelos un depredador una presa no tienen un equilibrio estable

- La dinámica poblacional de organismo en los trópicos es más estable

- Agroecosistemas presentan explosiones demográficas e invasiones

- Muchos depredadores y presas evitarían cambios dramáticos en densidad (MacArthur)

“simple communities were more easily upset than that of richer ones; that is, more subject

to destructive oscillations in populations, and more vulnerable to invasions”. C. Elton

EltonOdumHutchinsonMac Arthur

Robert May 1972

La relación entre diversidad - estabilidad no es “lineal”. Por tener más componentes (especies) o más interacciones, un sistema no es más estable...TODO LO CONTRARIO!!!

i · ( C ·S )^0.5 = cte

Debate: DIVERSIDAD - ESTABILIDAD

Comunidades conectadas al azarcon fuerzas de interacción asignadas al azar

S Conexión (azar)

Intensidad (azar)

Diversidad Estabilidad

Cibernética (Gardner & Ashby 1970)

Diversidad

Conectividad Fuerza de Interacción

Complejidad

¿Qué es lo que permite a los sistemas biológicos ser diversos y estables?

- Patrones naturales de estas métricas

- Relación entre métricas

- Como afectan los valores observados en la naturaleza a la estabilidad del sistema

¿Qué es lo que permite a los sistemas biológicos ser diversos y estables?

- Patrones naturales estructura trófica

- Relación entre métricas

- Como afectan los valores observados en la naturaleza a la estabilidad del sistema

Largo de cadenas

Omnivoría

Motivos tróficos

Distribución de conexiones

Propagación de perturbaciones

etc...

Yodzis 1981_Parámetros de interacción “observados”generan sistemas más estables. Las Fuerzas de interacción serían claves para la estabilidad pero no está claro porqué...

Módulos de Redes

McCann et al. 1998 Las interacciones débiles simplifican y estabilizan la dinámica de las poblaciones

Energía“energía”: recursos …

Si cambiamos el sustento de una red trófica de alguna manera

podría cambiar la estructura a través de la cual los recursos se

distribuyen en el sistema

Si la energía es un factor determinante de la estructura de las redes tróficas deberían observarse variaciones sistemáticas asociadas a la productividad (Yodzis 1993).

Largo de Cadena: número de conexiones desde un depredador tope hasta el recurso

basal

Estructura

Largo de Cadenas Tróficas

Número de conexiones entre el nivel basal y especies “Tope”

1.- Elton 1927; Lindeman 1942; Hutchinson 1959; Schoener 1989

La baja eficiencia en la transferencia de energía limitaría la existencia de poblaciones en posiciones tróficas superiores (1)

2-. Pimm & Lawton 1978 versus Sterner et al. 1997

Resiliencia Resiliencia

La estabilidad en la dinámica de las interacciones acortaría las cadenas (2)

Estructura

Largo de Cadenas Tróficas

Briand & Cohen 1987; Cohen & Newman 1991; Post et al. 2002; Pimm 1982; Jennings & Warr 2003

Otras explicaciones...

Tamaño máximo del depredador tope

Restricciones Biofísicas

Dimensiones (3D-2D)

Estabilización de interacciones

El área

Estabilización de interacciones

Estabilidad del sistema

Menores diferencias en tamaño depredador – presaImplicaría + especies por cadena

Inestable Estable

Omnivoría: Consumo de presas en más de un nivel trófico

Estructura

Omnivoría Depredadores que se alimentan en más de un nivel trófico

1.- Pimm & Lawton 1977; Pimm 19822.- Polis et al. 1989; Polis 19913.- Arim & Marquet 2004

Inestable y rara (1)

80’ 90’...

Estable y Frecuente (2)

Frecuente... No necesariamente estable (3)

2000...

<eficiencia

>eficiencia

Predicción de modelos teóricos…

Om

niv

orí

aExclusión de la especie intermedia Acortamiento de las cadenas

Exclusión depredador“tope”

Coexistencia

La estabilidadde la omnivoríapodría opacar el efecto de laproductividaden el largo de las cadenas

Omnivoría – Productividad – Largo de Cadenas

EstructuraPolis et al. 1989; Holt & Polis 1997; Diehl y Feissel 2000, 2001;Milyus et al. 2001; Revilla 2002

Productividad

La incidencia y estabilidad de la omnivoríadepende de la energía que sustenta al sistema

-Regresiones logísticas incidencia de No-herbívoros75.977 presas clasificadas como herbívoros o no-herbívoros

HERB.

NO HERB.

Dep.

100%0%

Mínima Posición trófica Máxima Posición trófica

HERB.

NO HERB.

Dep. 100%

0%

HERBÍVOROS

NO HERBÍVOROS

Depredador

% Herbívoros = Índice de Posición Trófica

Productividad

%N

oH

erb

.

PREDICCIÓN LC DINÁMICA

Productividad

% N

o H

erb

.

PREDICCIÓN LC ENERGÍA

Largo de Cadenas

Patrón comunitario … poblaciones???

Sistema con un fuerte componente ascendente en biomasa y posición trófica de depredadores topes

-200 0 200 400

Precipitation (t-1)

200

800

1400

2000

2600

3200

To

tal a

bu

nd

ance

(pel

lets

+ s

cats

)

P<0.05; R2 = 0.63

y= 1435 + 489*X

Pseudalopex culpaeus

-2 0 2 4

Precipitation

0.8

0.86

0.92

0.98

Pro

p. N

o-H

erb

PD (t): 99.9**PD (t-1): 331.9**PD (t-2): 101.1**

Bubo magellanicus

-2 0 2 4

Precipitation

0,1

0,3

0,5

0,7

0,9

Pro

p N

o-H

erb

PD (t): 381.9**PD (t-1): 146.2**PD (t-2): 76.5*

Tyto alba

-2 0 2 4

Precipitation

0.1

0.3

0.5

0.7

0.9

Pro

p. N

o-H

erb PD (t): 84.2**

PD (t-1): 204.4**PD (t-2): 56.3**

Speotyto cunicularia

-2 0 2 4

Precipitation (mmX1000)

0,1

0,3

0,5

0,7

Pro

p N

o-H

erb PD (t): 203.9**

PD (t-1): 771.9**PD (t-2): 49.7*

Glaucidium nanum

-2 0 2 4

Precipitation

0.1

0.2

0.3

0.4

Pro

p. N

o-H

erb

PD (t): 6.7**PD (t-1): 5.4*PD (t-2): 5.5*

Falco sparverius

-2 0 2 4

Precipitation

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

Pro

p. N

o-H

erb

PD (t): 37.7**PD (t-1): 53.6**PD (t-2): 32.6**

La energía sería un determinante de la posición trófica de las seis poblaciones

Algunos modelos podrían explicar parte de las respuestasSe requieren nuevas aproximaciones teóricas que den cuenta de la amplia gama de respuestas observadas

EnergíaEs vista como una variable externa afectando la estructura trófica

Tamaño corporal

log(Tamaño corporal)

Lo

g(T

asa

meta

bó

lica)

Pendiente 0,6 - 0,75

Tamaño corporal

Tasas ecológicas: crecimiento poblacional, reemplazo, etc

Posibles presas y depredadores

Densidad

En el contesto de redes se ha prestado especial atención en la jerarquía de las

interacciones tróficas

En base a la jerarquía en interacciones y a un aumento en la

amplitud de nicho es posible reproducir la estructura de redes

naturales.

Grandes depredadores en posiciones tróficas altas integran redes y estabilizan

dinámicas

Integración de vías asociada a mayores posiciones tróficas

Body Size

Tro

phic

Positio

n

Reported Patterns

Body SizeT

rophic

Positio

n

Layman et al. 2005 Jenning et al. 2001 Genner et al. 2003

Limitación por tamaño corporal

eypredator MrM Pr⋅=

0MrMP

predator ⋅=

)log(

)log( 0Pr

r

MMP edator

=

Tamaño corporal

Posic

ión tró

fica

Limitación por Energía

P

i eRR ⋅=

TKEMaN

⋅−⋅⋅⋅ exp75.0

0demanda

Disponible < demanda

( ) )log(/))log(75.0/(log 0 eMTKERaNP ⋅+⋅−⋅≤Tamaño corporal

Posic

ión tró

fica

0 5 10 15 20

12

34

56

Tro

phic

Positio

n

Energy Limitationr =1

r =10

r =5

r =2

Gapelimited

Energylimited

Gape Limitation

Log (Body Size)

Tro

ph

ic P

osi

tion

)log(

)log( 0Pr

r

MMTP edator=

( )

log(/))log(75.0

/(log 0

MTKE

RaNTP

⋅+⋅

−⋅≤

0 5 10 15 20

12

34

56

Tro

phic

Positio

n

Energy Limitationr =1

r =10

r =5

r =2

Gapelimited

Energylimited

Gape Limitation

Log (Body Size)

Tro

ph

ic P

osi

tion

)log(

)log( 0Pr

r

MMTP edator=

( )

log(/))log(75.0

/(log 0

MTKE

RaNTP

⋅+⋅

−⋅≤

Body SizeTrophic Position

Body Size

Trophic Position

Energy inputsimmigration

Scale of analysis, Unfilled

morphospace

Coupling of energy channels

Feeding in other foodwebs

Body SizeTrophic Position

Body Size

Trophic Position

Energy inputsimmigration

Scale of analysis, Unfilled

morphospace

Coupling of energy channels

Feeding in other foodwebs

En sistemas fragmentados se simplifica la red, se reduce el rango de recursos

basales que sustentan al depredador y disminuye su posición trófica

Sistema de estudio: Rocha, Barra Grande

Charcos temporales en praderas

Gradiente de Área abarca ocho órdenes de magnitud!!!

-Cobertura vegetal

-Biomasa vegetalSecado

corer

-Identificación

-Área-Profundidad-Perímetro-Heterogeneidad-Materia Orgánica

Caracterización

Muestreo

- Peces e invertebrados

60 charcos en gradiente de áreas

Tro

ph

ic p

osi

tio

n

0.02

0.06

0.10

F1,18 = 103P < 0.0001R2 = 0.85

N: 619

A

Body Size (mm)15 25 3510 20 30

Pre

y R

ich

nes

s15

2025

3035

F1,18= 70.6P<0.001R2: 0.80

B

Body Size (mm)15 25 3510 20 30

Pre

y R

ich

nes

s15

2025

3035

F1,18= 70.6P<0.001R2: 0.8015

2025

3035

F1,18= 70.6P<0.001R2: 0.80

B

Body Size (mm)15 25 3510 20 30

Hu

rlb

ert´

sev

enn

ess

Body Size (mm)15 25 3510 20 30

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

F1,18= 10.38P<0.005R2: 0.37

C

Hu

rlb

ert´

sev

enn

ess

Body Size (mm)15 25 3510 20 30

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

F1,18= 10.38P<0.005R2: 0.370.5

0.6

0.7

0.8

0.9

F1,18= 10.38P<0.005R2: 0.37

C

H3H1 H4H2 H1 H4H3H2

P1 P2 P3 P4 P5 P1 P2 P3 P4 P5

Increase in energy paths from an energy

channel

Basal resource

1

H1 H2 H1 H4H3H2

P1 P2 P3 P1 P2 P3 P4 P5

Addition of energy channels

Basal resource: plants

2

Ba

sa

l re

sou

rce:

detr

itu

s

D1

D2

Ene

rgy

path

H3H2

P1 P2 P3 P4 P5

Consumption of prey that consume

resources unavailable for the predator

Basal resource

3

H3H2

P1 P2 P3 P4

Mechanism that enhance energy flow with body sizeF

H3H1 H4H2 H1 H4H3H2

P1 P2 P3 P4 P5 P1 P2 P3 P4 P5

Increase in energy paths from an energy

channel

Basal resource

1

H1 H2 H1 H4H3H2

P1 P2 P3 P1 P2 P3 P4 P5

Addition of energy channels

Basal resource: plants

2

Ba

sa

l re

sou

rce:

detr

itu

s

D1

D2

Ene

rgy

path

H3H2

P1 P2 P3 P4 P5

Consumption of prey that consume

resources unavailable for the predator

Basal resource

3

H3H2

P1 P2 P3 P4

H3H1 H4H2 H1 H4H3H2

P1 P2 P3 P4 P5 P1 P2 P3 P4 P5

Increase in energy paths from an energy

channel

Basal resource

1

H1 H2 H1 H4H3H2

P1 P2 P3 P1 P2 P3 P4 P5

Addition of energy channels

Basal resource: plants

2

Ba

sa

l re

sou

rce:

detr

itu

s

D1

D2

Ene

rgy

path

H3H2

P1 P2 P3 P4 P5

Consumption of prey that consume

resources unavailable for the predator

Basal resource

3

H3H2

P1 P2 P3 P4

Mechanism that enhance energy flow with body sizeF

-La inserción de un organismo en la red

trófica varía sistemáticamente con el

tamaño corporal

- Mayores tamaños pueden acceder

indirectamente a una mayor proporción de

un recurso basal y a más recursos basales.

- Al aumentar el tamaño corporal el

contexto trófico en que está inserto el

organismo le permitirían obtener más

energía del medio…

EnergíaNo sería una propiedad del sistema sino de la interacción entre las oportunidades que el sistema brinda (cantidad de recursos y diversidad) y la utilización que el organismo haga de estos

El contexto trófico para adquisición de recursos brindaría un marco general

para la interpretación de resultados recientes:

Tro

ph

ic p

osi

tio

n

F1,18 = 98.67P < 0.0001R2 = 0.85

N: 619A

0.02

0.06

0.10

Tro

ph

ic p

osi

tio

n

F1,18 = 98.67P < 0.0001R2 = 0.85

N: 619A

0.02

0.06

0.10

0.02

0.06

0.10

Gracias