Captulo 9 I Esqueleto 143

A B Figura 9-22. A. Seccin transversal que muestra las regiones en desarrollo de un somita. Las clulas del esclerotoma ; dispersan para migrar alrededor del tubo neural y la notocorda, y contribuyen a formar las vrtebras. B. Ejemplo de

vrtebra tpica que muestra los diversos componentes que la forman.

vertebral (fig. 9-23B). Aunque en la regin de los __r:pos vertebrales la notocorda se retrae comple-::-.nte, en la regin de los discos intervertebra-r- rersiste y se agranda. Aqu, contribuye a formar :. ncleo pulposo, que posteriormente quedar -: ;eado por fibras circulares del anillo fibroso. _ :nibinadas, estas dos estructuras forman el disco i^tervertebral (fig. 9-23 C).

La resegmentacin de los esclerotomas en las ;r:ebras definitivas hace que los miotomas tien-

1^ :: un puente sobre los discos intervertebrales y ; alteracin les confiere la capacidad de mover la : :!'.:mna (fig. 9-23C). Por la misma razn, las arte-

rias intersegmentarias, que al principio se disponen entre los esclerotomas, ahora pasan entre los cuer-pos vertebrales. Los nervios raqudeos, sin embargo, vienen a situarse cerca de los discos intervertebrales y abandonan la columna vertebral a travs de los orificios intervertebrales.

A medida que se van formando las vrtebras, se establecen dos curvaturas primarias en la colum-na: la curvatura torcica y la curvatura sacra. Ms adelante, se crean dos curvaturas secundarias: la curvatura cervical, cuando el nio aprende a sostener la cabeza, y la curvatura lumbar, que se forma cuando el nio aprende a caminar.

Notocorda

M e s n q u i m a intersegmentario

-Arteria

" Nervio

- Segmento de esclerotoma

Ncleo pulposo y disco Intervertebral

Disco intervertebral

Cuerpo vertebral precartilaginoso

Apfis is - / transversa

Anillo fibroso

B - gura 9-23. Formacin de la columna vertebral en diversas fases del desarrollo. A. En la cuarta semana del desarrollo ; : segmentos de esclerotoma estn separados por un tejido intersegmentario menos denso. Obsrvese la posicin que

; : j p a n los miotomas, las arterias intersegmentarias y los nervios segmentarios. B. La mitad caudal de un esclerotoma : "Jifera hacia el mesnquima intersegmentario y la mitad craneal del esclerotoma subyacente {flechas en la fig. 9-23A,B). \ziese la aparicin de los discos intervertebrales. C. Cada vrtebra est formada por la mitad superior y la mitad inferior :e dos esclerotomas consecutivos y tejido intersegmentario. Los miotomas establecen un puente entre los discos inter- -tebralesy, por lo tanto, pueden mover la columna vertebral.

144 Parte II ' Embriologa basada en aparatos y sistemas

Consideraciones clnicas Anomalas vertebrales El proceso de f o r m a c i n y reordenac in de los es-clerotomas segmentados en vrtebras definitivas es complicado, por lo que es bastante c o m n que dos vrtebras consecutivas se fusionen de forma a s i m -trica o que se pierda la mitad de una vrtebra , lo que provoca escoliosis (curvatura lateral de la colum-na). A d e m s , con frecuencia, el n m e r o de vrtebras es mayor o menor al normal. Un ejemplo t p ico de este t ipo de anomal as se da en los pacientes con el s n d r o m e de Klippel-Feil. Estos pacientes t ienen menos vrtebras cervicales de lo normal y, a me-nudo, existen otras vrtebras fusionadas o con una forma a n m a l a . Estas anomal as suelen ir asociadas a otros defectos.

Una de las anomal as vertebrales ms graves se debe a la fus in imperfecta o a la no un in de los arcos vertebrales. Este t ipo de a n o m a l a , conocida

como v r t e b r a hendida (espina b f i d a ) , puede afectar s lo los arcos vertebrales seos y dejar la m -dula espinal intacta. En estos casos, el defecto s e o queda cubierto por la piel y no se produce n i n g n dficit n e u r o l g i c o (espina b f i d a oculta). Una al-teracin ms grave es la espina b f i d a q u s t i c a , en la que el t u b o neural no consigue cerrarse, los arcos vertebrales no logran formarse y el tej ido neural queda expuesto. Cualquier dficit n e u r o l g i c o de-pende del nivel y la extens in de la lesin (fig. 9-24). Esta a n o m a l a , que se da en uno de cada 1.000 naci-mientos, en muchos casos se podr a prevenir admi-nistrando c i d o folleo a las madres antes de la con-c e p c i n . La espina bf ida se puede detectar antes del nacimiento mediante ecograf a y, si el tej ido neural queda expuesto, una amniocentesis puede detectar concentraciones elevadas de a- fetoprote na en el l-quido amnit i co . (Para los distintos tipos de espina bf ida, V. fig. 17-15 y 17-16.)

Figura 9-24. Ecografas de las columnas vertebrales de un feto normal (A) y otro con espina bfida (B) de 4 meses de edad. Las vrtebras hendidas son claramente visibles (flechas).

COSTILLAS Y ESTERNN La parte sea de cada costilla procede de las clulas del esclerotoma que permanecen en el mesodermo paraxial y crecen desde las apfisis costales de las vrtebras torcicas. Los cartlagos costales se for-man a partir de clulas del esclerotoma que migran a travs de la frontera somt ica lateral hacia el mesodermo de la placa lateral adyacente (v. cap. 10 para una descripcin de la frontera somtica lateral). El esternn se desarrolla de manera independiente en la capa parietal del mesodermo de la placa late-ral de la pared ventral del cuerpo. Se forman dos bandas esternales en la capa parietal (somtica) del mesodermo de la placa lateral, a cada lado de la lnea media, y, posteriormente, estas bandas se fusionan

para formar moldes cartilagincJsos del manubrio, las esternebras y la apfisis xifoides.

RESUMEN

El esqueleto se desarrolla a partir del mesn-quima, que deriva de la capa germinal meso-

drmica y de la cresta neural. Algunos huesos, como los huesos planos del crneo, experimentan osifi-cac in membranosa; es decir, las clulas mesen-quimatosas se transforman directamente en osteo-blastos (fig. 9-2). En la mayora de huesos, como en los huesos largos de las extremidades, el mesnqui-ma se condensa y forma los moldes de cartlago hialino de los huesos (fig. 9-16). En estos moldes de cartlago aparecen centros de osificacin y el hueso.