Ecología con números J. Piñol y J. Martínez-Vilalta

El modelo de Hubbell de biodiversidad y biogeografía El modelo de MacArthur y Wilson sólo considera la dinámica de las especies, nada dice sobre los individuos. Las tasas de inmigración y de extinción se refieren a especies, no a individuos. Sin embargo, sabemos (capitulo 4) que las poblaciones compuestas de pocos individuos son más propensas a la extinción que las poblaciones de mayor tamaño. ¿Qué ocurriría si añadiéramos los tamaños poblacionales de cada una de las especies al modelo de biogeografía insular de MacArthur y Wilson? Algo así es lo que propuso Stephen P. Hubbell en una monografía publicada en 2001. Las principales características del modelo de Hubbell, que él mismo denominó ‘Teoría unificada neutra de la biodiversidad y la biogeografía’ son las siguientes.

1. El universo de este modelo consiste en un cierto número de comunidades locales compuestas por especies de un mismo gremio ecológico. En cada comunidad local se producen perturbaciones que matan un cierto número de individuos. Inmediatamente, estos individuos son repuestos por nacimientos de las especies presentes en la propia comunidad local o por individuos procedentes de otras comunidades locales vecinas. Estos procesos son enteramente aleatorios; simplemente las especies con más individuos producen más descendientes y más inmigrantes. El conjunto de todas las comunidades locales conforma lo que se denomina metacomunidad.

2. Se trata de un modelo neutro. El adjetivo neutro indica que todos los componentes (especies en el modelo de MacArthur y Wilson) son iguales. En el modelo de Hubbell son los individuos los que se consideran iguales los unos a los otros en sus características de mortalidad, fertilidad y dispersión.

3. La metacomunidad es dinámica ya que permite la extinción y la aparición de nuevas especies. En el modelo de MacArthur y Wilson la metacomunidad era un componente estático, que no cambiaba con el tiempo (recordemos que en el continente siempre había P especies). En el modelo de Hubbell esto no es así, sino que una especie puede extinguirse de la metacomunidad cuando haya desaparecido de todas y cada una de las comunidades locales. Para compensar esta pérdida de especies el modelo de Hubbell permite la aparición de nuevas especies por especiación. En este sentido, este modelo considera una escala temporal mucho mayor, en la que las especies nacen y mueren dentro de una región (metacomunidad). Este proceso es análogo a la extinción local e inmigración dentro de las comunidades locales.

4. Las comunidades locales siempre están saturadas de individuos. En otras palabras, después de una perturbación la comunidad recupera exactamente el mismo número de individuos que acababa de perder. Estos individuos, como hemos dicho, proceden de nacimientos dentro de la comunidad local, de inmigrantes de comunidades vecinas o de especiación. A esta característica de la teoría Hubbell la denomina dinámica de suma cero; en otras palabras, para que una especie aumente su abundancia otra (u otras) la deben disminuir, ya que el número total de individuos en la comunidad es constante. Un corolario de esta característica es que la tasa de crecimiento neto de las especies

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a escalas grandes (temporal y espacialmente) es cero. A largo plazo y a escala regional las especies aumentan y disminuyen su abundancia por deriva ecológica, pero el valor medio de abundancia es constante.

La teoría de Hubbell ha tenido un impacto considerable en la ecología de comunidades y en la biogeografía. Sus premisas son ciertamente radicales, puesto que consideran todas las especies como equivalentes y sabemos a ciencia cierta que, al menos en circunstancias locales, esto no es así. Localmente, una especie de hormiga puede ser mejor competidora que otra o un árbol dispersar mejor sus semillas que otro. Pero no está tan claro que esto sea cierto a escalas espaciales y/o temporales mayores. Hubbell puso a prueba su teoría con sus propios datos sobre diversidad de especies de árboles en bosques tropicales de Panamá. Desde su publicación en 2001 han aparecido un número considerable de estudios en los que se discuten las bases de la teoría o se ponen a prueba sus predicciones. En conjunto, la teoría ha probado ser bastante robusta, aunque hay algunos ejemplos que parecen no ajustarse a la misma. Esto no debería sorprendernos, puesto que las suposiciones de la teoría son extremas. Sin embargo, incluso si la teoría de Hubbell en su formulación más simple resulta ser incorrecta, no cabe duda de que captura muchos patrones que observamos en las comunidades ecológicas, y ha llamado la atención de los ecólogos sobre la importancia del proceso aleatorio de deriva ecológica (por analogía con la deriva genética de alelos neutros). Nunca más en ecología de comunidades podrá ignorarse la deriva ecológica, y sus efectos deberán superponerse a los derivados de la diferenciación de nichos ecológicos y a los de las capacidades diferenciales de dispersión de las especies. El desarrollo matemático de la teoría de Hubbell es demasiado avanzado para el presente libro, razón por la que aquí nos limitamos a exponer la teoría en forma de un modelo de simulación. Applet de la Teoría Unificada Neutra de la Biodiversidad y la Biogeografía Consideremos L comunidades locales dispuestas en una retícula. Cada comunidad local está compuesta de J individuos, por lo que la metacomunidad constará de L · J = JM individuos. Estos JM individuos pertenecen inicialmente a S0 especies. Cada paso de tiempo mueren D individuos seleccionados de forma aleatoria que inmediatamente son repuestos por nacimientos dentro de la propia comunidad, por inmigrantes o por la aparición de una nueva especie. Este proceso de recolonización sigue las siguientes reglas. Sea m (un número entre 0 y 1) la tasa de inmigración y ν la tasa de especiación (ν es normalmente un número positivo muy pequeño, cercano a cero, ya que la aparición de nuevas especies es un fenómeno infrecuente). Cuando hay que reemplazar un individuo se genera un número aleatorio r y se decide de la siguiente forma:

a) Si r < ν, el individuos es de una nueva especie

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b) Si ν ≤ r < (m + ν), el individuo es un inmigrante de las comunidades locales vecinas

c) Si r ≥ (m + ν), el nuevo individuo es un descendiente de alguna de las especies presentes en la comunidad local

En los casos (b) y (c) la especie del nuevo individuo se elige proporcionalmente a los tamaños poblacionales de cada una de las especies en las comunidades vecinas (caso b) o en la comunidad local (caso c). De esta forma las especies más abundantes tendrán más descendientes que las especies más raras. La especiación (caso a) se simula en el modelo de dos formas distintas, como mutación puntual y como fisión aleatoria. Ambos procesos se producen en la naturaleza. En el caso de la mutación puntual, de repente aparece un individuo de una nueva especie. Evidentemente, dado el proceso aleatorio de perturbación y recolonización del modelo, una especie con pocos individuos es fácil que se extinga al cabo de pocas generaciones. En la especiación por fisión una especie madre se divide en dos especies hijas. La especie madre se elige de entre las presentes en la comunidad local en la cual se ha producido el evento de especiación (Ce). Los individuos de la especie madre se reparten aleatoriamente entre las especies hijas, de forma que las comunidades de la izquierda de la comunidad local Ce siguen siendo de la especie madre y los de la derecha de la nueva especie. Esta segunda forma de especiación otorga una mayor probabilidad de supervivencia a las nuevas especies, puesto que parten de un tamaño poblacional mayor desde el primer momento. La inmigración (caso b) se puede dar a partir de las especies presentes en las 8 celdas vecinas a la comunidad local considerada o a partir del conjunto de la metacomunidad. En el primer caso el modelo contiene estructura espacial explícita, mientras que en el segundo caso no es así (no hay que hacer caso de la representación espacial que proporciona el applet). Al cabo de t iteraciones del modelo habrá St especies en la comunidad. St puede que sea mayor que S0 si se han producido más episodios de especiación que extinciones o menor que S0 si ha ocurrido lo contrario. En la comunidad local i el número de especies Si,t ≤ St. El número de individuos de cada especie en cada comunidad local y en el conjunto de la metacomunidad también habrá variado con el paso del tiempo. El applet resume las características de las comunidades locales y de la metacomunidad en los siguientes resultados (para minimizar los efectos de borde, que pueden ser importantes para la producción de inmigrantes, sólo se tienen en cuenta las 100 comunidades centrales contenidas en un cuadrado rojo):

- Diagrama de Preston. Clasifiquemos cada una de las especies en una comunidad local en clases según su número de individuos. Consideremos las clases, 1, 2, [3, 4], [5, 8], [9, 16], [17, 32], … El histograma que representa el número de especies de cada clase que se

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encuentra en una comunidad local se conoce con el nombre de diagrama de Preston. Puesto que el eje de las x es una escala logarítmica (1, 2, 4, 8, 16, 32, …), si el histograma resultante fuera simétrico alrededor de una moda central se trataría de una distribución lognormal. En realidad, muchas comunidades naturales se desvían de la distribución lognormal por poseer una cola más larga a la izquierda de la distribución (hay muchas especies raras). El applet proporciona el valor medio (± 1 desv. est.) de las 100 comunidades locales centrales.

- Histograma de la riqueza de especies en las comunidades locales. - Diagrama de rango abundancia (ver apartado 9.3) promedio de las 100

comunidades centrales. - La relación entre el promedio de la abundancia local y la proporción de

comunidades locales ocupadas por cada una de las especies que se encuentran en las 100 comunidades centrales. Este gráfico ilustra la conocida relación positiva entre estas dos variables, la cual significa que las especies que son más abundantes localmente también tienen una distribución espacial más extensa.

- La relación especies-área (ver apartado 11.1). Ésta se calcula en el modelo usando las 100 comunidades centrales de la siguiente forma. Se toma la comunidad local de la esquina superior-izquierda del recuadro central y se cuenta el número de especies que contiene; sean A1 y S1 su área y riqueza específica, respectivamente. A continuación se amplia la región a las 4 comunidades de la misma esquina y se calcula su superficie y riqueza específicas (A2 y S2). El proceso se repite hasta incluir el total de los 100 cuadrados centrales, con lo que se tienen 10 pares de datos que son los que se representan y para los que se calcula la pendiente z en escala log-log.

Referencias Hubell SP. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press.

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