EL ESTUDIO DE LA MIGRACIÓN DE AVES EN …€¦ · TRAYECTORIA HISTÓRICA Y PERSPECTIVAS DE ......

Ardeola 51(1), 2004, 71-89

EL ESTUDIO DE LA MIGRACIÓN DE AVES EN ESPAÑA:TRAYECTORIA HISTÓRICA Y PERSPECTIVAS DE FUTURO

Javier PÉREZ-TRIS* & Tomás SANTOS**

SUMMARY.—Spanish research on avian migration: historical trajectory and future perspectives.Aim: To value the importance of research on avian migration for the development and current status of Spa-nish ornithology.Results and Conclusions: Avian migration has always been an outstanding field in ornithology. This asser-tion is particularly true in Spain, as we illustrate here by discussing the contribution of migration research toboth the scientific and historical development of Spanish ornithology. After all, the Iberian Peninsula is one ofthe best scenarios for the study of migration in Europe (Fig. 1), as it forms natural bridges for birds migratingbetween Europe and Africa and between the Atlantic Ocean and the Mediterranean Sea. As well, it is one ofthe main wintering grounds for European birds in the Mediterranean area. Migration ecology experienced a re-latively early development in Spain, compared to other fields in ornithology. Short after the foundation of theSpanish Ornithological Society (SEO) in 1954, migration surveys often triggered pioneering attempts tobuild up long-term research programs (Table 1). Thus, massive ringing campaigns were among the very firstscientific activities organised by SEO, and became formally regularised with the creation of the Bird MigrationCentre (CMA) in 1957, one of the first successful attempts to institutionalize ornithological research inSpain. Later on, these activities acquired international relevance with the publication of their results in inter-national meetings, and the participation of the CMA in the foundation of EURING. These facts, together withthe creation of the Spanish Group of Raptor Migration (GEMRA) for monitoring the passage of soaring birdsacross the Strait of Gibraltar, were fundamental pieces in the training of a whole generation of Spanish ornit-hologists. Perhaps migration gained a prominent position relative to other fields in Spain owing to the perso-nal interests of Francisco Bernis, who was responsible, directly or indirectly, of most of the achievements of anewly born Spanish ornithology (from the 1940’s to the late 1970’s). Leading the foundation of SEO, he pu-blished a profuse collection of seminal reports, monographs and handbooks, which pushed forward severalfields of ornithology in Spain, but paid special attention to migration. Such interests could be motivated by alate advent of Spanish ornithological research in the international framework: the advantages of the Iberian Pe-ninsula for the study of migration, and the still poor knowledge of the ecological processes occurring south ofthe scientifically leading countries (central and northern Europe), offered a good opportunity for Bernis’ scho-ol to make a contribution of general relevance to the scientific community. Thus, the analysis of ringing re-coveries in Spain of birds ringed in Europe, the ecological and evolutionary interpretation of wintering in theMediterranean (Table 1), or the study of visible migration in Gibraltar (Fig. 2) were all major contributions ofF. Bernis to the growth and international diffusion of Spanish ornithology. This contribution of migration stu-dies to the maturation of Spanish ornithology is also reflected by nearly as many publications on migration inArdeola, the Spanish ornithological journal, as there were derived from faunistic research (which traditionallydominated the contents of the journal; Fig. 3). Today, Spanish ornithology has reached a high average standard,being recognised as internationally influential. As a consequence, the research published in Ardeola seeks tobroaden its potential readership (using more frequently the English language) and has become increasingly pro-fessionalized (Fig. 4). This healthiness of Spanish ornithology in general is also perceived in migration rese-arch (Fig. 4). Spanish researchers and amateurs (particularly ringers) are keen to enrol in international co-ope-rative projects, being institutionally supported by the Spanish ringing scheme (Migratory Species Office,Ministry of Environment). As an immediate benefit, this should help us to put our knowledge on migration th-rough and to the Iberian Peninsula in a broader ecological and geographic context. Besides, Spanish resear-chers are taking advantage of excellent chances to study the ecological and evolutionary implications of mi-gration and wintering in the Mediterranean. Future research should contribute to fulfil the social demand forstudies that may help us to foresee the consequences of processes such as climate change or habitat destruction,a research front that both Spanish authorities and scientists have a decisive obligation to push forward.

Key words: Avian migration, bird wintering, development of science, Spanish ornithology.

* Department of Animal Ecology, Lund University. Ecology Building, SE-223 62 Lund, Sweden. e-mail: [email protected]

** Departamento de Zoología y Antropología Física (Vertebrados). Facultad de Biología, UniversidadComplutense, E-28040 Madrid, España. e-mail: [email protected]

INTRODUCCIÓN

La migración de las aves ha sido tradicio-nalmente uno de los temas más destacados deinvestigación en zoología, no sólo porque cons-tituye un rasgo importante de la historia naturaldel grupo de vertebrados cuya ecología y evo-lución se conoce mejor (Bautista & Pantoja,2000; Bennet & Owens, 2002), sino tambiénpor su importancia económica y cultural. Estehecho se pone de manifiesto en contextos tandiversos como multitud de obras literarias, losrefraneros populares, las tradiciones cinegéticasy la legislación nacional e internacional (Asen-sio, 1998).

El estudio de las migraciones como campocientífico nació a principios del siglo XX con elanillamiento masivo de aves (Bernis, 1949,1966a), que permitió desentrañar los patronesmigratorios de numerosas especies. En pocosaños, fue posible confeccionar los primerosatlas de migración, con información precisa so-bre los vínculos geográficos entre las áreas decría y de invernada, los lugares y las fechas depaso, o la velocidad de migración de diferentesespecies (Schüz & Weigold, 1931; Zink, 1973,1975). La acumulación de estos datos básicospropició la segunda revolución de la migrato-logía, con el inicio de los estudios de ecología yevolución del comportamiento migratorio (Ro-wan, 1925; Lack, 1968 y referencias allí cita-das). Los avances conseguidos a partir de en-tonces cristalizaron en la publicación dediversos tratados sobre migración que, hastahoy, han ido sistematizando la información dis-

ponible, desde los patrones y la ecología básicade la migración hasta sus determinantes ecoló-gicos y mecanismos de control y evolución(Dorst, 1963; Bernis, 1966a; Baker, 1978;Alerstam, 1990; Berthold, 1993, 1996).

Hoy en día, el estudio de las migraciones haalcanzado un enorme desarrollo conceptual ymetodológico, de modo que la teoría de la mi-gración es un programa científico maduro quepermite formular predicciones en terrenos tanvariados como el biomecánico, el ecológico oel evolutivo (Alerstam et al., 2003). Ya no esnovedoso el uso de herramientas desarrolladaspor ingenieros aeronáuticos para el análisis de-tallado del vuelo de las aves (v.g. Spedding etal., 2003), y el anillamiento tradicional comométodo para el establecimiento de patrones mi-gratorios está siendo complementado -si nopaulatinamente sustituido- por otras técnicas,como el seguimiento mediante transmisores víasatélite (v.g. Triay, 2002), o la diferenciaciónde poblaciones de distinto origen mediante téc-nicas moleculares o el análisis bioquímico delas plumas de las aves (Webster et al., 2002).

Tras un siglo de análisis sistemático y deavances técnicos, podría pensarse que las mi-graciones de las aves ya no encierran incógnitasimportantes. Sin embargo, su estudio constituyehoy día uno de los campos de investigaciónmás activos en ecología evolutiva, como po-nen de manifiesto varias revisiones generalesaparecidas recientemente en la literatura, in-cluyendo artículos (v.g. Bairlein, 2003), libros(Berthold et al., 2003) y volúmenes monográ-ficos de revistas tan prestigiosas como Oikos

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RESUMEN.—El estudio de la migración de aves en España: trayectoria histórica y perspectivas de futuro. Objetivos: Valorar la importancia de los estudios sobre migración en el desarrollo y estado actual de la or-nitología española.Resultados y Conclusiones: La migratología ha sido siempre un campo importante en la historia de la orni-tología, particularmente en España, un país que brinda excelentes oportunidades para su desarrollo. Históri-camente, los estudios sobre migración han contribuido tanto a mantener el tono científico de la ornitología es-pañola en el ámbito internacional, como a formar toda una generación de investigadores en nuestro país. Estoshechos se deben, en gran medida, al impulso de Francisco Bernis, responsable directo o indirecto de la mayorparte de los logros de la ornitología española en los 30 años siguientes a su institucionalización (tras la crea-ción de SEO, en 1954). De hecho, el que la migratología haya jugado un importante papel en el desarrollo dela ornitología española quizás se deba a la clara inclinación de Bernis por los estudios sobre migración, en losque destacó tanto por su contribución científica como por su labor formativa. Hoy en día, el estudio de las mi-graciones de las aves (como muchas otras disciplinas ornitológicas) constituye un programa de investigaciónmaduro en nuestro país, que deberá responder en el futuro a una creciente demanda social de decisiones to-madas con criterios científicos para la conservación de las especies migradoras, un patrimonio común de la co-munidad internacional.

Palabras clave: Desarrollo de la ciencia, invernada, migración, ornitología española.

(vol. 103(2), 2003). Por ello, nuestra contribu-ción no pretende ser una revisión más, ni si-quiera un repaso de los estudios de migracióndesarrollados en España o por investigadoresespañoles. Más bien, pretendemos valorar elpapel que ha tenido el estudio de las migracio-nes en el avance de la ornitología en España, elestado actual de este campo de investigación ennuestro país y sus perspectivas de continuidaden el futuro. Para ello, haremos una semblanzade los hechos que, a nuestro juicio, le dan a lamigratología española relevancia histórica ycientífica.

LA PENÍNSULA IBÉRICA COMO ESCENARIO PARA

EL ESTUDIO DE LA MIGRACIÓN

La península Ibérica es un escenario particu-larmente adecuado para el estudio de la migra-ción de las aves en latitudes templadas (Fig. 1).Aparte de albergar numerosas especies visitan-tes estivales (unas 80), que pasan el invierno

en latitudes tropicales, su situación meridional ysu gran extensión hacen de ella en una de lasprincipales áreas de invernada para muchas es-pecies europeas (cerca de 60; Tellería, 1988;Fig. 1a). Además, constituye una zona de paso ydescanso para numerosos migrantes (más de 40;cifras obtenidas de De Juana, 1998), sirviendode puente entre los continentes europeo y afri-cano (Bernis, 1966b, 1967, 1970, 1971), y entreel océano Atlántico y el mar Mediterráneo (v.g.Tellería, 1980). La diversidad de ambientes y laaccidentada orografía de la península Ibéricatambién proporcionan numerosas oportunida-des para el estudio de las migraciones de gruposconcretos de aves, que se concentran en lugarescomo el Estrecho de Gibraltar, los pasos pire-naicos o los humedales costeros (Moreau, 1956,Bernis, 1966a, 1980a; Tellería, 1980, 1981; Pé-rez-Hurtado et al., 1993; Green, 1996).

Aparte de su interés para la migración de lasaves del continente, la península Ibérica cons-tituye una unidad interesante, en sí misma, den-tro del sistema migratorio Paleártico, debido a

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FIG. 1.—Importancia de la península Ibérica como escenario para el estudio de las migraciones de las aves. A)Distribución de las regiones con inviernos suaves (áreas sombreadas), y las principales cordilleras (en negro)en el Paleártico occidental. B) Mapa de la península y Baleares en el que se indican algunos puntos impor-tantes para el estudio de la migración de las aves, por motivos diversos (1: Concentraciones de migrantes, 2:Migración a través de barreras geográficas, 3: Migraciones altitudinales, 4: Invernada de aves europeas, 5: Po-blaciones sedentarias en refugios glaciares).[The Iberian Peninsula is an excellent scenario for the study of avian migration. A) Iberian lowlands (sha-dowed) provide one of the largest wintering areas for pre-Saharan European migrants. Their environmentalcontrast with mountains (in black), creates the conditions for the establishment of regional migration patterns.B) Some relevant areas for the analysis of different aspects of bird migration in the Iberian Peninsula (1:Concentration of migrating birds; 2: Migration across geographical barriers; 3: Altitudinal migrations; 4:Wintering of European birds; 5: Sedentary populations in glacial refugia).]

su marcada variación ambiental. Las montañasy mesetas europeas se concentran en las penín-sulas mediterráneas (Fig. 1a), donde originangradientes de estacionalidad similares a los quetienen lugar con la latitud. Esta variación am-biental ha dado lugar a sistemas migratorios depequeña escala, con movimientos de aves entrelas montañas y mesetas, o los valles y regionescosteras, cuyas consecuencias ecológicas sonsimilares a las de los sistemas migratorios con-tinentales (Tellería et al., 2001; Pérez-Tris &Tellería, 2002a).

Por último, las poblaciones ibéricas son unapieza clave en el estudio de la evolución de lamigración de aves en Europa. Algunas son re-manentes de las poblaciones que sobrevivierona los máximos glaciares, actuando como fuentepara la recolonización del continente tras la re-tirada de los hielos, durante la cual muchas es-pecies pudieron diversificar sus estrategias mi-gradoras al colonizar ambientes con diferentesregímenes de estacionalidad (Taberlet et al.,1998, Pérez-Tris et al., 2004). A su vez, mu-chas de estas poblaciones son sedentarias y co-

existen con específicos migradores durante elinvierno; el estudio de las interacciones entreambos tipos de poblaciones puede ayudarnos aentender algunos procesos implicados en el es-tablecimiento y mantenimiento de diferentesestrategias migradoras (Pérez-Tris, 2001).

BREVE HISTORIA DE LA MIGRATOLOGÍA

EN ESPAÑA

Con este escenario tan adecuado para el es-tudio de las migraciones, no resulta sorpren-dente que éste haya sido una pieza clave en eldesarrollo de la ornitología española. En la Ta-bla 1 se expone un esquema-guía del desarrollocronológico del estudio de la migración de lasaves en España, si bien bastantes de los hechosapuntados tienen un alcance ibérico, especial-mente en lo referente a las publicaciones basa-das en la recuperación de aves anilladas. Dichoesquema se basa en un estudio bibliométricoselectivo que tiene en Ardeola su principalfuente de información (Fig. 2), complementada


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FIG. 2.—Variación del porcentaje de artículos sobre migración (n = 124) sobre el total de los publicados en Ar-deola desde su aparición en 1954 (n = 919, excluidas las aportaciones en el Noticiario Ornitológico). A finesde comparación se representa también la variación porcentual de los artículos faunísticos (n = 156), el tipo decontribución más numeroso (Santos, 1988). [Variation in the percentage of papers on bird migration (n = 124) among all papers published in Ardeolasince its foundation in 1954 (n = 919, excluding Ornithological News). For comparison, the figure also showsthe variation in the proportion of faunistic papers (n = 156), the most common type of contribution to the jour-nal (Santos, 1988).]

con los ficheros bibliográficos de algunas pu-blicaciones ornitológicas recientes de caráctergeneral y algunos documentos inéditos de laantigua Cátedra de Vertebrados (Facultad deBiología, Universidad Complutense). El exa-men de dicha Tabla nos ha permitido distin-guir tres etapas, definidas arbitrariamente enfunción de los tópicos focales considerados, loque explica que se solapen en mayor o menormedida, y cuyos límites temporales son sinduda opinables. Aunque la primera y la segun-da son claramente intercambiables, respondencon todo a cierta lógica secuencial en la cons-trucción de muchos campos científicos en nues-tro país, con la aparición y desarrollo de orga-nizaciones de apoyo privadas u oficiales(Primera Etapa), el surgimiento de figuras se-ñeras cuyo impulso resulta decisivo (SegundaEtapa), y la consolidación del campo científicoen cuestión con su integración en la comunidadcientífica y la regularización de su actividad(Tercera Etapa). A estas tres, se ha añadido unaúltima etapa, la actual, que correría aproxima-damente desde 1990, y en la que acontece la di-versificación y actualización de la migratologíacomo campo científico con la aparición de nue-vos métodos e hipótesis de trabajo; dicha etapase glosa detalladamente en la segunda parte deltrabajo.

Etapa 1 (1954-1983): Desarrollo institucio-nal. El desarrollo institucional de la ciencia mi-gratológica en España no puede considerarsesino tardío si se lo juzga en el ámbito geográfi-co de referencia y, en especial, si se tiene encuenta que los tres primeros intentos de institu-cionalización (1929 a 1948 en la Tabla 1) per-viven escaso tiempo y no llegan a crear un teji-do ornitológico científico y social. Por tanto,parece razonable aceptar que el inicio efectivode esta etapa institucional no se produce hasta1954, con la fundación de la Sociedad Españo-la de Ornitología (SEO). No obstante, debemencionarse el impulso inicial dado al anilla-miento por la Sociedad de Ciencias Aranzadi,sobre todo a partir de las campañas efectuadasen Doñana desde 1952-53 (Tabla 1; Sáez-Ro-yuela, 1959; Asensio & Sáez-Royuela, 2000).En marcado contraste, el desarrollo de esta eta-pa se inicia medio siglo antes en Europa (y unpoco después en Norteamérica), gracias al im-pulso decisivo del I Congreso Ornitológico In-ternacional (Viena, 1884), que cristalizó en la

designación de una comisión internacional y lacreación de comités de estudio en numerosospaíses europeos (Bernis, 1949). Muchos de és-tos iniciaron a los pocos años proyectos pione-ros de investigación sobre la migración visi-ble, abordados con una notable diversidad deenfoques (velocidad y altura de los migrantes,direcciones normativas, desarrollo fenológico,influencia del estado atmosférico, etc.) y méto-dos de estudio (telescopio, aviación, etc.), has-ta el punto de que en los años 20 ya se habíanpublicado, en Inglaterra y Alemania, sendasobras generales sobre la migración de las aves(Bernis, 1949).

La invención del anillamiento como herra-mienta de estudio no sólo dio un vuelco cientí-fico al estudio de la migración, sino que seconstituyó como el factor que acabó confirien-do a la ornitología su espectacular y celebradadimensión social (Bernis, 1949, 1966a). El ani-llamiento se incorporó como método de estudiopreferente, tanto por científicos como por afi-cionados, aunque fueron las estaciones ornito-lógicas de campo las que lo aplicaron de formametódica y masiva, hasta el punto de que sucalificativo más usual es el de «estaciones deanillamiento» (hacia 1930, funcionaban ya 19estaciones en Europa; Bernis, 1949). La propa-gación y masificación del anillamiento exigióenseguida su unificación y reglamentación; así,mientras en España a duras penas se había ani-llado algún ave, en Alemania se dictaron circu-lares para la reglamentación del anillamientoen 1934, y en 1920 el anillamiento norteameri-cano se centralizaba en una oficina de ámbitoestatal (Bernis, 1949). En definitiva, la contri-bución científica del anillamiento fue decisivaen esta etapa institucional de la primera mitaddel siglo pasado, y puede valorarse mediante unindicador tan fiable (a pesar de su aparienciagrosera) como las cifras de aves anilladas: unpequeño país como Dinamarca había anillado150.000 aves en 1936, Alemania superaba los200.000 anillamientos anuales en 1938, el Rei-no Unido había anillado más de 500.000 avesen 1946, y Estados Unidos 3.300.000 en 1939(Bernis, 1949), una cifra similar a la alcanzadahoy día en España.

La creación de SEO en 1954 pone fin al es-tado de abandono y buenas intenciones quehasta entonces habían prevalecido en España, sibien cabe resaltar el hecho de que todavía seadolece de la falta, en 2004, de estaciones orni-


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tológicas consolidadas (véase, por ejemplo, DeLa Puente et al., 2002). Con todo, SEO cumpleuna doble y fundamental labor; en primer lugar,la de proporcionar un foro científico regular yaccesible para los migratólogos españoles, asícomo también para los extranjeros estudiososde la migración en España. En segundo lugar,constituye el punto de partida para el creci-miento y la consolidación nacional de las insti-tuciones ornitológicas, y más concretamente delas dedicadas al estudio de la migración (Ta-bla 1). De este modo, en 1957 la propia Socie-dad pone en marcha el Centro de Migración deAves (CMA), dedicado a la recopilación y ges-tión de los bancos de datos producidos en Es-paña por el anillamiento europeo, así como a laorganización y control de las actividades deanillamiento en nuestro país. En 1972, se orga-niza en el seno de SEO el Grupo Español deMigración de Rapaces (GEMRA), lo que sig-nificaría el punto de partida de un amplio pro-grama de seguimiento de la migración en el es-trecho de Gibraltar desarrollado a lo largo delos 70, bajo la dirección de F. Bernis, y queconstituyó por su envergadura, su grado de par-ticipación y sus resultados científicos un hitohistórico en el estudio de la migración visibleen España.

Etapa 2 (1954-1981): Polarización en torno ala figura de Francisco Bernis. Detrás de SEOy de todo el desarrollo institucional y científicode la ornitología española que la acompaña, seencuentra la labor, el acierto y la voluntad deFrancisco Bernis. Si esta afirmación es incon-testable para toda la ornitología española, lo esmuy especialmente para el campo de la migra-tología, cuyo surgimiento, desarrollo y prestigioactual no se entienden sin su trabajo. A Bernisse le debe la instauración y el mantenimientodel anillamiento en España (CMA y participa-ción de éste como miembro fundador de plenoderecho en EURING, el centro europeo quehoy coordina el anillamiento en Europa); el de-sarrollo de amplios y significados estudios enlos campos más básicos de la migratología (pri-meros análisis de recuperaciones de aves ani-lladas, migración visible y distribución de laspoblaciones invernantes de los migradores pre-saharianos); y una extensa producción biblio-gráfica que permitió a nuestra migratologíamantener un innegable tono científico en el te-rreno internacional, y «crear escuela» con el

impulso y la diversificación consiguientes delestudio de la migración (Tabla 1).

Sus primeras aportaciones migratológicas depeso fueron estudios de gabinete, preferente-mente monográficos, publicados en la primeramitad de los sesenta (Bernis, 1959, 1960a,1963, 1964a), y basados en las recuperacionesibéricas de aves anilladas en el resto de Europa,puntualmente recogidas y organizadas en losficheros del CMA. Entre ellos merece desta-carse por su carácter teórico y analítico el dedi-cado a la migración postnupcial de los paseri-formes transaharianos (Bernis, 1963), untrabajo que sigue siendo citado en la literaturaornitológica europea. Sin duda Bernis asumiócomo una obligación personal hacia la ornito-logía española el extraer el máximo partido dela base de datos del CMA, lo que cristalizó enla publicación a lo largo de seis intensos años(Bernis, 1966, 1967, 1970, 1971) del conocidoAves Migradoras Ibéricas, monumental obrade casi 1.500 páginas en la que se pasa revistaal estatus y la migración de la mayor parte de laavifauna española (unas 300 especies y 20.000recuperaciones). Bernis basó su trabajo en unarevisión y conocimiento exhaustivos de la bi-bliografía ornitológica europea, lo que explicael interés de la obra (mucho más allá del pura-mente migratológico) y su actual vigenciacomo referencia general para los ornitólogosespañoles (véase, por ejemplo, Díaz et al.,1996; Tellería et al., 1999; Martí & Del Moral,2003). Esta línea de investigación, propia dela migratología más clásica, no se continuó has-ta diez años después con la realización de tresTesis Doctorales, dos dirigidas por él, más unacuarta inconclusa, que supusieron el análisisde casi 13.000 recuperaciones de más de 40especies de paseriformes no tratadas en AvesMigradoras Ibéricas (Santos, 1982; Asensio,1984; Cantos, 1992; Bueno, 1998). Dentro dela misma escuela migratológica debe apuntarsela publicación entre 1987 y 1999 de una decenalarga de análisis monográficos (véase, porejemplo, Asensio & Carrascal, 1987, 1990,1992; Cantos & Tellería, 1994; Pérez-Tris &Asensio, 1997a, b; Villarán, 1999).

Una parte muy importante del trabajo rela-cionado con el anillamiento fue el burocrático.Gracias a la iniciativa de Bernis, España sesumó al resto de la ornitología europea en1956, con la publicación del primer listado derecuperaciones españolas de aves anilladas en


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el extranjero en el tercer volumen de Ardeola(Sáez-Royuela, 1956). A éste le siguieron, yasin interrupción, sucesivos informes de recu-peración de aves anilladas en España debidos,en sus diferentes entregas, a Ramón Sáez-Ro-yuela, F. Bernis y Manuel Fernández-Cruz.Desde 1963, este trabajo se acompañó de in-formes paralelos de las actividades del CMA,que fueron igualmente redactados y publica-dos por Bernis y colaboradores en Ardeolamientras estuvo al frente del anillamiento espa-ñol. También fue significativo el apoyo queprestó Ardeola a la ornitología portuguesa, pu-blicando entre 1955 y 1966 siete informes deanillamiento en Portugal por M. G. Tait.

El estudio de la migración visible es otrocampo al que Bernis también hace aportacionespioneras de gran valor científico (Bernis, 1951,1960b). La migración visible había sido hastaentonces un terreno del dominio exclusivo delos ornitólogos foráneos, especialmente los in-gleses, que desde la década de los treinta (véa-se, por ejemplo, Ticehurst & Whistler, 1930;Goethe, 1933) venían publicando aportacionesen general modestas, de preferencia en Ibis ymás tarde en Ardeola, tras su creación en 1954(Fig. 3). Dichos estudios estuvieron centradosen los pasos pirenaicos y las regiones costerascon un flujo importante de migrantes y, salvoexcepciones (v.g. Lack & Lack, 1953; Snow


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FIG. 3.—Distribución de 43 artículos extranjeros sobre migración visible anteriores a la publicación de los pri-meros resultados españoles sobre migración de rapaces y cigüeñas por Gibraltar (Bernis, 1973, 1975). Semuestra la distribución de estos artículos por fechas de publicación (A), nacionalidades de los autores (B; Bri:británicos, Fra: franceses, Ale: alemanes, Bel: belgas), revistas (C) y áreas geográficas (D; Pir: Pirineos, Can:Cornisa Cantábrica, Lev: Levante y Baleares, Sur: costas del sur, desde Almería al sudoeste de Portugal).[Distribution of 43 foreign papers on visible migration produced before the first Spanish results on migrationof raptors and storks across the Strait of Gibraltar were published (Bernis, 1973, 1975). The figure is aimedto illustrate the importance of Bernis’ work on visible migration, as a way to avoid ‘scientific colonisation’and increase the international diffusion of Spanish research. The graphs show the distribution of papers ac-cording to date of publication (A), authors’ nationality (B; Bri: British, Fra: French, Ale: German, Bel: Bel-gian), journals (C) and geographic areas (D; Pir: Pyrenees, Can: northern Spanish coast, Lev: eastern coastand Balearic Islands, Sur: Southern coast, from southeast Spain to southwest Portugal).]

et al., 1955; Moreau & Moreau, 1956), supu-sieron en general una contribución poco rele-vante (Fig. 3). Este hecho facilitó a Bernis elestudio sistemático de la migración de las avesplaneadoras por el Estrecho de Gibraltar, ini-ciado en el verano-otoño de 1972 (Bernis,1973, 1975), lo que le confiere una reconocidatalla en el estudio de la migración visible enEspaña. Con este trabajo, rematado oportuna-mente en los últimos años 70, tanto para lasaves planeadoras (Bernis, 1980a) como para elresto de la avifauna (Tellería, 1981), no sólo seevitó un caso más de «colonización científica»(que hubiera sido especialmente doloroso por larelevancia del tema y lo avanzado de las fe-chas; Fig. 3), sino que por vez primera en la or-nitología española se abordó con éxito un am-plio y dilatado proyecto de equipo que actuósin duda como catalizador de vocaciones y con-sagró la formación de toda una generación deornitólogos de campo del mundo académico yamateur.

Por último, Bernis también hizo contribu-ciones destacadísimas a la valoración de la pe-nínsula Ibérica como cuartel de invernada paralos migrantes presaharianos en general y lasaves acuáticas en particular. Al margen delAves Migradoras Ibéricas (Bernis, 1966b,1967, 1970, 1971), donde todas las especiestratadas cuentan con una diagnosis de su estatuscomo elementos de la avifauna ibérica y conuna revisión exhaustiva de su migración, in-vernada y movimientos invernales en el conti-nente, Bernis publicó sendos estudios mono-gráficos donde puso al día la migración einvernada de la Grulla Común Grus grus y delEstornino Pinto Sturnus vulgaris. El primero(Bernis, 1960b) supuso el «descubrimiento» delas dehesas extremeñas como principal cuartelde invernada de las grullas en Iberia, arriesgóun tamaño mínimo de su población invernante(que resultó acertado), y bosquejó su patrónmigratorio con la ayuda de una encuesta, unmétodo muy querido y practicado por Berniscon excelentes resultados en otros campos de laornitología. El segundo (Bernis, 1960a), con-cebido como un ensayo de biología aplicada,tuvo la originalidad de sugerir la trascendenciade los matorrales fruticosos mediterráneoscomo recurso básico para numerosos paseri-formes presaharianos, adelantando así algunasde las ideas del contexto ecológico y evolutivode la invernada de aves frugívoras en el Medi-

terráneo, que luego sería magistralmente desa-rrollado por Carlos M. Herrera y colaboradores(véase la reciente revisión de Herrera, 2004).Quizás el tema más querido por Bernis en estecampo de la ornitología fue el de la invernadade aves acuáticas, sin duda por la importanciaque siempre dio a una caza practicada con cri-terios científicos y sostenibles, una idea queBernis defendió en todos los foros y a la quedaba gran trascendencia ética y conservacio-nista (Bernis, 1964a, 1964b). En este sentido,se sumó, como cabeza de SEO, a los esfuerzosdel IWRB (International Waterfowl and We-tlands Research Bureau), desarrollando paraello una denodada tarea de organización de loscensos invernales de anátidas y fochas patroci-nados por este organismo, que ya en 1962 serealizaron por primera vez en nuestro país. Estatarea cristalizó en la publicación de una mo-nografía sobre la invernada de las aves acuáti-cas en España (Bernis, 1964b), en la que se pu-blicaron estimas inéditas de los tamañospoblacionales de la mayoría de las especies y sehizo un análisis pionero de las fluctuacionesinteranuales de las poblaciones invernantes.

Etapa 3 (1981/83-2000): Consolidación or-ganizativa, social y científica de la migrato-logía. Esta etapa viene definida por la consoli-dación del anillamiento y la aparición de losprimeros estudios analíticos sobre el fenómenode la invernada a escala ibérica, dos hechos re-lativamente recientes y bien conocidos, por loque van a ser comentados sucintamente. El pri-mero es el resultado de la creación en 1983 dela Oficina de Anillamiento (hoy Oficina de Es-pecies Migratorias, con sede en la DGCN, Mi-nisterio de Medio Ambiente), un organismo es-tatal encargado de toda la gestión burocráticadel anillamiento (parte de los archivos delCMA, más parte de la información pendientede tramitarse, le fueron trasferidos a través deun contrato entre el ICONA y la SEO; véaseSáez-Royuela & Santos, 1985; Santos & Sáez-Royuela, 1985; Asensio & Sáez-Royuela,2000), y que garantiza su regularización y con-tinuo crecimiento (se pasa de un millón de avesanilladas en 1984 a tres millones en 2000). Tanimportante como esta institucionalización es lafinanciación de campañas de anillamiento di-señadas científicamente para la obtención deresultados específicos, lo que permite el tránsi-to del anillamiento desde un método «difuso»


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(obtención de resultados a largo plazo por sim-ple acumulación de recuperaciones) a un méto-do científico moderno, compatible con una des-cripción más rápida y precisa de los fenómenosmigratorios y con un planteamiento de los es-tudios en términos de comprobación de hipóte-sis. Un ejemplo pionero de estas campañas es larealizada en 1985 en las costas mediterráneas eislas Baleares, que contó con la financiacióndel ICONA y con el apoyo científico de SEO(Asensio & Cantos, 1989; Cantos & Asensio,1989; Asensio et al., 1991).

El análisis de la invernada como línea de in-vestigación se abre a mediados de los ochenta,con una exploración a escala ibérica de la rela-ción entre el clima y la variación cuantitativa dela invernada en bosques, matorrales y cultivoscerealistas (Santos & Tellería, 1985), más otrosdos trabajos en los que se analiza, a escala re-gional, la relación entre los patrones de distri-bución invernal de la avifauna y un amplio gru-po de factores biogeográficos y ecológicos(clima, usos agrícolas, paisaje, estructura de lavegetación y competencia interespecífica; Ca-rrascal & Tellería, 1985; Tellería & Santos,1985). La etapa clásica de esta línea de investi-gación «migratológica» se cierra dos años mástarde con la celebración de un congreso sobreel tema, en el que se presentan descripciones yanálisis actualizados de la invernada para losgrupos y especies más destacados de invernan-tes (Tellería, 1988).

Desde esta perspectiva histórica, es fácilcomprender el importante papel que ha desem-peñado el estudio de las migraciones en elavance de la ornitología española. Fiel reflejode este hecho es la cantidad de artículos sobremigración publicados en Ardeola, que hanconstituido en torno al 15% de sus contenidosdesde su aparición en 1954, alcanzando una re-presentación similar a la de los artículos fau-nísticos, el tipo de contribución más numerosoen la revista (Fig. 2). Sin embargo, aunque larepresentación de los artículos sobre migraciónen Ardeola se mantuvo en niveles similares trasla consolidación de la migratología como cam-po científico en España (el 16% entre 1985 y1996; Carrascal & Díaz, 1998), dichos trabajosfueron habitualmente descriptivos y utilizaronbibliografía anticuada, lo que ha limitado enor-memente su difusión en la comunidad científicainternacional (Carrascal & Díaz, 1998). Estehecho podría explicarse porque muchos de

ellos fueron escritos por autores noveles o afi-cionados (Carrascal & Díaz, 1998). Por ejem-plo, muchos de los estudios sobre migraciónhan sido publicados por anilladores aficiona-dos que, aunque tienen la formación e inquie-tudes necesarias para sistematizar sus resulta-dos, no tienen un acceso fácil a la bibliografíamás actualizada y utilizan referencias antiguaso de carácter local. Por otro lado, los autoresprofesionales parecen haber preferido publicarsus resultados en otras revistas, en ocasionesde similar o menor difusión que la misma Ar-deola (Carrascal & Díaz, 1998), quizás persua-didos por el menor reconocimiento otorgado aArdeola por los comités de evaluación científi-ca (Díaz et al., 2001). La reciente incorporaciónde Ardeola al Science Citation Index del ISI(Institute of Scientific Information) deberíacambiar esta situación, al consolidarla comouna opción importante de publicación para losautores españoles en la difusión de sus resulta-dos (Díaz et al., 2001).

IMPORTANCIA CIENTÍFICA DE LA MIGRATOLOGÍA

ESPAÑOLA ACTUAL

Como ya se ha dicho, la geografía y la histo-ria geológica hacen de la península Ibérica unapieza clave en el estudio de las migraciones delas aves europeas. La conciencia temprana deesta importancia y la dedicación a la migrato-logía por algunos ornitólogos españoles, expli-can la existencia y relativa pujanza en Españade la investigación migratológica desde hacecerca de sesenta años. Desde una óptica másactual, este hecho se pone de manifiesto en laparticipación española en campañas internacio-nales como EURING-Swallow, un seguimientointegral del ciclo vital de la Golondrina Co-mún Hirundo rustica (Spina, 2001); Piccole Is-sole, un estudio de las migraciones de paseri-formes a través del Mediterráneo (Spina et al.,1994), ambos organizados por EURING; o laEuropean-African Songbird Migration Net-work, promovido por la ESF (European Scien-ce Fundation; Bairlein, 1997). Igualmente, al-gunos equipos de investigación internacionalesdesarrollan sus actividades en territorio espa-ñol; por ejemplo, las costas andaluzas y balea-res han sido el escenario elegido para el análisisde las estrategias utilizadas por las aves migra-doras cuando se enfrentan a largos vuelos sobre


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el mar (Liechti et al., 1997; Bruderer & Liech-ti, 1998). Otras campañas con objetivos simila-res se desarrollan a escala nacional o regional,como el programa MIGRES (SEO/BirdLife,2000), de seguimiento de la migración de avesplaneadoras en el Estrecho de Gibraltar (here-dero de los estudios iniciados por Bernis hacemás de treinta años; véase arriba).

Aparte de estos estudios coordinados a granescala, la idoneidad de la península Ibérica parael análisis de la migración e invernada de avesha dado lugar a una enorme variedad de estu-dios locales, desde los puramente centrados enel seguimiento de la migración en curso (v.g.Grandío, 1998a, 1998b; Peiró, 2003) hasta losrelacionados con las implicaciones ecológicas yevolutivas de la migración e invernada de lasaves. Por ejemplo, algunos equipos de investi-gación españoles han jugado un papel crucialen el estudio de las interacciones, tanto en tiem-po ecológico como evolutivo, entre las avesmigradoras y las plantas mediterráneas cuyassemillas ayudan a dispersar (v.g. Guitián et al.,2000; Alcántara & Rey, 2003; Herrera, 2004).Otros han destacado la importancia de los am-bientes manejados como receptores de aves mi-gradoras europeas (véase un ejemplo con losolivares en Rey, 1995), o han tratado de identi-ficar los procesos que subyacen al cambio es-tacional de la distribución de las aves migrado-ras en la península (Tellería & Pérez-Tris,2003). Dos de las últimas Tesis Doctorales es-pañolas sobre migración han analizado las con-secuencias ecológicas y evolutivas de la varia-ción en el comportamiento migrador, tanto anivel interespecífico (mediante análisis com-parativos; Calmaestra, 2000) como intraespecí-fico (Pérez-Tris, 2001). Igualmente, la coexis-tencia invernal de las poblaciones migradoras ysedentarias de ciertas especies en áreas pocoestacionales ha permitido investigar las inte-racciones entre individuos migradores y seden-tarios de la misma especie (Pérez-Tris & Telle-ría, 2002b; Tellería & Pérez-Tris, 2004).

Hoy en día también asistimos a importantesesfuerzos a favor de la consolidación del ani-llamiento como método científico. Tras la cre-ación primero del CMA y después de la Ofici-na de Anillamiento (Tabla 1), el Ministerio deMedio Ambiente ha renovado recientementesu compromiso de fomentar la aplicación deesta técnica como herramienta de investigacióny conservación, aportando los recursos nece-

sarios para ello bajo la gestión de la actual Ofi-cina de Especies Migratorias (DGCN). Ade-más, los anilladores cuentan con mejores he-rramientas para su formación tras lapublicación del nuevo Manual para el anilla-miento científico de aves (Pinilla, 2000) y de laRevista de Anillamiento, cuyo nacimiento en1998 supuso la institucionalización de un forode intercambio de información entre los ani-lladores españoles (antes cubierto parcialmentepor Apus, el boletín circular del CMA), que havenido acompañado por una mejora substan-cial del nivel de formación y productividad delos mismos.

En definitiva, el estudio de las migracionesde aves, abordado directa o indirectamente,goza de buena salud en nuestro país. Fiel refle-jo de esta situación es la tendencia hacia la in-ternacionalización y profesionalización de losartículos sobre migración publicados en Arde-ola durante la última década (Fig. 4). Entre1994 y 2003, los artículos sobre migración o in-vernada de aves en España constituyeron, enpromedio, el 12% de los contenidos de Ardeola(considerando sólo artículos publicados por au-tores españoles, o de autores extranjeros cuyotrabajo fue realizado en España). De éstos, el39% fueron publicados en inglés, y un 39%por autores aficionados (no adscritos a univer-sidades o centros de investigación). Estos por-centajes no difieren mucho de los obtenidospara el conjunto de los artículos publicados enla revista durante ese periodo (39% publicadosen inglés y 32% por autores aficionados; Fig.4). Por ello, puede decirse que los estudios so-bre migración siguen la trayectoria de Ardeolaen su apuesta por una mayor difusión interna-cional y la captación de autores profesionales,signos evidentes de la pujanza de la ornitologíaespañola en general (Carrascal & Díaz, 1998;Díaz et al., 2001).

Sin embargo, otras evidencias sugieren quelos estudios españoles sobre migración cuentancon una representación mucho menor que lareflejada por el número de publicaciones enArdeola. Por ejemplo, el número de Tesis Doc-torales realizadas en cada campo de investiga-ción puede ser un buen indicador del estado desalud de las disciplinas científicas (Bautista &Pantoja, 2000), dado que indica las tendenciasen la formación de nuevos investigadores y seve menos afectada por las preferencias de pu-blicación de los mismos (por ejemplo, en re-


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FIG. 4.—Variación durante los últimos diez años del porcentaje de artículos sobre migración publicados en Ar-deola (A), y la proporción de los mismos publicados en inglés (B) o por autores aficionados (C), en compa-ración con todos los artículos publicados en la revista. El monográfico sobre reproducción del volumen 43(1)(1996) no se ha incluido en el análisis. Los datos de 2003 corresponden sólo al número 50(1).[Variation during the last ten years in the percentage of papers on migration published in Ardeola (A), andthe proportion of these that were written in English (B) or by amateur authors (C, authors not affiliated touniversities or other research institutions) compared to all papers published. A monographic issue on bird re-production in the issue 43(1) (1996) was excluded. Data for 2003 only include the issue 50(1).]

vistas nacionales o internacionales). Tan solocuatro de las 93 Tesis Doctorales defendidaspor ornitólogos españoles entre 1990 y 1999(Barbosa, 2000), y solamente dos de las 33 te-sis reseñadas a partir de entonces en Ardeola,trataron sobre migración. Esta proporción, cer-cana al 5%, indica una menor amplitud de losestudios españoles sobre migración, en com-paración con otras áreas de la ornitología, comola biología de la reproducción, la selección dehábitat o la conservación, entre otras, que hanacaparado recientemente la atención de los or-nitólogos españoles (Barbosa, 2000).

RELEVANCIA SOCIAL Y FUTURO

DE LA MIGRATOLOGÍA ESPAÑOLA

A pesar de las facilidades que ofrece nuestropaís para el estudio de la migración, su pro-ducción científica ha sido tradicionalmente me-nor que la de otros países, o al menos ha pasa-do mucho más desapercibida a la comunidadinternacional. Esta escasa difusión de los cono-cimientos generados en nuestro país es la prin-cipal asignatura pendiente de la migratologíaespañola. Quizás su principal causa sea la pu-blicación en español, que ha perjudicado clara-mente a algunas de las publicaciones nacionalesmás relevantes, como el tratado de migraciónde Bernis (1966a), raramente citado en la lite-ratura internacional, o los artículos aparecidosen Ardeola (Carrascal & Díaz, 1998; Fig. 4).En la actualidad, sin embargo, los autores es-pañoles tienden a presentar sus resultados enforos internacionales, dando muchas veces pre-ferencia al inglés en publicaciones nacionalescomo Ardeola (Fig. 4). Al mismo tiempo, losornitólogos españoles han aumentado notable-mente, durante las últimas décadas, su relevan-cia en la comunidad científica internacional,como consecuencia de un giro hacia líneas deinvestigación de mayor solidez conceptual ymetodológica (Díaz et al., 2001). A su vez, laincorporación de Ardeola a bases de datos de lamáxima difusión aumentará sin duda la reso-nancia de los estudios españoles sobre aves engeneral, y de sus migraciones en particular.

La buena preparación de los ornitólogos es-pañoles les sitúa en una posición inmejorablepara abordar un estudio moderno de la migra-ción de las aves, que permita responder a lademanda de los ciudadanos preocupados por

la gestión eficaz de los recursos naturales en uncontexto internacional. En 1982, con la firmadel Convenio de Bonn (82/461/CEE), los paí-ses miembros de la Comunidad Europea acor-daron fomentar la cooperación internacionalcon objeto de conservar las especies migrato-rias de la fauna silvestre. Poco antes, en 1979,ya se había aprobado una directiva europea(79/409/CEE) para proteger a las aves, espe-cialmente a las migradoras. Estas leyes se vie-ron motivadas por el hecho de que las especiesmigradoras se mueven regularmente entre dife-rentes países, siendo por tanto un patrimoniocomún que requiere un esfuerzo común de con-servación. Obviamente, la responsabilidad másdirecta en esta materia corre a cargo de los es-tados que, como España, representan una piezaimportante en el ciclo migratorio de las aves, yasea porque incluyen importantes vías de paso,áreas de cría o cuarteles de invernada.

El estudio de la migración e invernada deaves en nuestro país tiene por tanto una especialrelevancia social, tanto en el ámbito nacionalcomo internacional. La abundancia de aves mi-gradoras en nuestro país las convierte en unimportante recurso económico, tradicional-mente cinegético pero, cada vez más, tambiénturístico (De Juana, 1993). La investigaciónaplicada a la sostenibilidad de este recurso esde la mayor importancia, por lo que el conoci-miento detallado de las necesidades y dificulta-des que experimentan las aves migradoras ennuestro país (zonas importantes de cría, paso einvernada, limitación de los recursos, etc.) esvital para la gestión eficaz de sus poblaciones ysus hábitats. Al mismo tiempo, este tipo de in-vestigaciones son una exigencia de la comuni-dad internacional, especialmente porque mu-chas de las especies actualmente en declive enel centro y norte de Europa pasan el invierno enla península Ibérica, o migran a través de ellaen su viaje hacia África (Tucker & Heath,1994).

Para poder satisfacer esta demanda social,todavía tenemos muchas cosas que aprender,incluso las más básicas. Un ejemplo claro es elesclarecimiento de las relaciones entre áreas decría, migración e invernada de diferentes po-blaciones, imprescindible para una conserva-ción efectiva de las aves migradoras (Websteret al., 2002). El origen europeo de muchas delas aves que pasan el invierno en nuestro paísse conoce con cierto detalle gracias a las recu-


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peraciones de aves anilladas, pero es del tododesconocido para especies con un reducido vo-lumen de anillamientos (que normalmente sonlas menos abundantes y, por ello, las más vul-nerables). Aún más sorprendente es que no se-pamos casi nada sobre el patrón de migraciónde nuestras poblaciones reproductoras, muchomás complejo que el sedentarismo extendidoasumido en muchos tratados generales (Telleríaet al., 2001). Actualmente, existen métodos di-versos para establecer el alcance de la migra-ción de diferentes poblaciones de aves, inclu-yendo análisis morfológicos, genéticos obioquímicos (Webster et al., 2002), que podríanutilizarse para desentrañar los orígenes y desti-nos de las poblaciones ibéricas de aves migra-doras, cuyo reducido tamaño hace del anilla-miento masivo un método de estudioinsuficiente (v.g. Tellería et al., 2001; Pérez-Tris et al., 2003). Los exámenes más recientesen este sentido han revelado una gran diversi-dad entre las poblaciones reproductoras ibéri-cas, no sólo de comportamiento migrador, sinotambién de morfología y ciclo vital, que deberíaser considerada a la hora de diseñar estrategiasde conservación de nuestra avifauna (Pérez-Tris, 2001).

Tampoco disponemos de información sufi-cientemente detallada sobre la importancia denuestro país como zona de sedimentación deaves migradoras. Un ejemplo llamativo es elreciente descubrimiento, en la laguna palentinade La Nava, de la principal área de sedimenta-ción en la ruta migratoria del paseriforme másamenazado de Europa (el Carricerín CejudoAcrocephalus paludicola; Jubete, 2001). Másdiscreta, pero no menos importante, es la esca-sez de información sobre ecología general de lasedimentación de las aves que pasan por nues-tro país. Existen algunos estudios locales so-bre tasas de engorde o tiempos de estancia delos migrantes en sus zonas de descanso (v.g.Grandío, 1998a), que deberían ponerse en uncontexto geográfico y ecológico más ampliopara ayudarnos a entender mejor la importanciade la península Ibérica en la configuración delas rutas migratorias de las aves europeas (véa-se, por ejemplo, Grandío, 1998b; Hilgerloh &Wiltschko, 2000). Por ejemplo, es importantesaber si los cambios ambientales debidos al ca-lentamiento global o a los nuevos usos del sue-lo son susceptibles de afectar a la capacidad delas aves migradoras para completar su periplo

con éxito, mediante el desacople, en tiempoecológico, de procesos ajustados en tiempoevolutivo (fenología productiva, migración,etc.; Sanz, 2002; Sanz et al., 2003). En estesentido, la cooperación internacional resultaimprescindible, por lo que debería fomentarsela participación en campañas de estudio coor-dinado de las migraciones a escala continental(véase un buen ejemplo en Rubolini et al.,2002).

Aparte de un conocimiento detallado de lospatrones migratorios, necesitamos entender losprocesos implicados en su evolución y mante-nimiento para poder anticipar posibles facto-res de amenaza y diseñar medidas de conserva-ción efectivas. Ante la actual situación decambio global, resulta imprescindible conocerla capacidad de las aves para sobreponerse afuturos escenarios, más o menos predecibles, enla distribución espacial y temporal de los re-cursos que necesitan a lo largo de su ciclo anual(Sanz, 2002; Coppack et al., 2003). También esnecesario ahondar en la importancia para laevolución de la migración en Europa de las po-blaciones ibéricas que ocupan antiguos refu-gios glaciares, y cuya historia les otorga un valor añadido en términos de interés conserva-cionista (Pérez-Tris et al., 2004). Entrando enfenómenos más crípticos, las migraciones delas aves pueden afectar a otros procesos ecoló-gicos, como la transmisión de parásitos o la di-námica poblacional de especies de plantas queutilizan a las aves migradoras como vehículo dedispersión (v.g. Waldenström et al., 2002; Fi-guerola et al., 2003). Este tipo de relacionesecológicas está poco explorado, y su estudiodetallado podría significar un importante pasoen el avance de nuestros conocimientos sobreecología y evolución de las migraciones deaves. Todos estos frentes de investigación pue-den beneficiarse enormemente de las facilida-des que brinda la península Ibérica para el es-tudio de las migraciones de aves, y sin dudanos congratularemos con una destacada parti-cipación de los investigadores españoles en sudesarrollo.

AGRADECIMIENTOS.—J. J. Sanz y A. Barbosa nosinvitaron amablemente a incorporar nuestras opinio-nes a este volumen de Ardeola. Jesús Pinilla, AngelGómez Manzaneque y Ramón Sáez-Royuela revisa-ron y mejoraron una primera versión del manuscrito.


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Javier Pérez-Tris is interested in the evolution andecological implications of diversity of migratory be-haviours, from the identification of variation betweenindividuals and populations to the analysis of morp-hological, behavioural and life-history adaptationsforming different migration patterns. Tomás Santosis one of the pioneers in the study of migration andgeneral patterns of distribution of breeding and win-tering birds in the Iberian Peninsula (his PhD thesis[1982] is still the reference for the migration andwintering of Iberian thrushes). Their research group,based at Complutense University in Madrid, has along research trajectory on biogeography and con-servation of Iberian birds.


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