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    DESARROLLO FLORAL DEL CAFETO Y SU RELACIN CON

    LAS CONDICIONES CLIMTICAS DE CHINCHIN-CALDAS

    Gloria Cecilia Camayo-Vlez*; Bernardo Chaves-Crdoba**; Jaime Arcila-Pulgarn***; lvaroJaramillo-Robledo***.

    RESUMEN

    CAMAYO V., G.C.; CHAVES C., B.; ARCILA P., J.; JARAMILLO R., A. Desarrollo floraldel cafeto y su relacin con las condiciones climticas de Chinchin, Caldas. C enicaf 54(1): 54(1)35-49.2003

    Con el fin de relacionar las diferentes etapas del desarrollo floral de Coffea arabicaL. c.v. Colombiay algunas variables climticas como el ndice de humedad en el suelo (R), la temperatura mnima (Tmin)y el brillo solar (BS), en la zona cafetera central de Colombia, se determin la frecuencia relativa delcambio semanal de un estado a otro durante el desarrollo de nudos (E

    i) y botones florales (B

    i) en la Estacin

    Central de Cenicaf, Naranjal en Chinchin, Caldas. Se utiliz la teora de Funciones de TransferenciaSimple para relacionar dos series cronolgicas. El ajuste entre los valores estimados por el modelo defuncin de transferencia y los valores observados permiti mostrar que esta es una herramienta til parala prediccin del comportamiento de la floracin en respuesta a las variables climticas.

    Palabras claves: Clima, factores ambientales,Coffea, fisiologa, floracin, zona cafetera, correlacin,modelo.

    ABSTRACT

    In order to relate the different floral development stages of Coffea arabicaL. c.v. Colombia and some

    climatic variables such as soil moisture (R), minimum temperature (Tmin) and sunshine (BS) in theColombian central coffee zone, the relative frequency of week change from one state to another duringthe sprout (E) and flower buds (B) was determined in the Central Station of Cenicaf, Naranjal inChinchin, Caldas. The Function of Simple Transference theory was used. The adjustment among valuesestimated by the model of transference function and the values observed allowed to show that this isa useful tool for the prediction of flourishing behavior as a response to climatic variables.

    Keywords:Climate, environmental factors, Coffea, physiology, flowering, coffee zones, correlation,models.

    * Licenciada en Biologa. Fisiologa. Centro Nacional de Investigaciones de Caf, Cenicaf. Chinchin,Caldas, Colombia.

    ** Profesor Asociado. Universidad Nacional de Colombia. Bogot. Colombia*** Investigador Principal I. Fitotecnia. Centro Nacional de Investigaciones de Caf, Cenicaf, Chinchin

    Caldas, Colombia**** Investigador Cientfico II. Agroclimatologa. Centro Nacional de Investigaciones de Caf, Cenicaf,

    Chinchin - Caldas , Colombia.

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    La floracin es el comienzo de la fasereproductiva del cafeto y de su magnituddepende en gran parte la cosecha resultante.Este proceso comprende varias etapas comola induccin, iniciacin, diferenciacin,

    crecimiento y desarrollo, latencia y antesis (5,17, 19, 23, 24, 26, 30). Cada una de estas faseses afectada por factores exgenos y endgenos

    particulares que determinan diferentes patronesde crecimiento y desarrollo de los rganosflorales de acuerdo a la variedad y a lascondiciones ambientales predominantes.

    La periodicidad del desarrollo floral en cafy su relacin con los factores ambientales ha

    sido examinada en varias regiones del mundocomo en la India (19), en Kenia (30), en Brasil(4), en el Congo (24), y en Colombia (29). Seha establecido que, en general, el fotoperodo(16), la distribucin de los perodos hmedosy secos (5, 13, 14) y la temperatura (22), sonlos principales factores ambientales que laafectan y como resultado las floraciones seconcentran o dispersan a travs del ao. Porejemplo, en Colombia y en el Este de Kenya,

    se registran dos perodos principales de floracinque coinciden con el final de perodos secosy comienzo de los lluviosos, no obstante,ocurren floraciones espordicas y de pocamagnitud a travs del ao (1, 28, 30). En Brasily Etiopa se registra una sola floracin importanteen el ao (4, 5).

    De las fases que comprenden el procesode floracin las ms estudiadas han sido la

    induccin, la latencia y la antesis. La induccinfloral depende del fotoperodo. El cafeto esuna planta de da corto, con fotoperodo crticode 13,5 horas (16, 25). Cannell (9, 10) sugiereque las plantas jvenes son sensibles alfotoperodo y las adultas son neutras oinsensibles, y registra adems que la longituddel da no juega un papel predominante en laregulacin del ciclo estacional del crecimientoy floracin sino que est ms relacionada con

    los cambios estacionales en la temperatura, el

    estado hdrico de las plantas y con el ciclomismo de fructificacin. Drinnan y Menzel (14)sugieren que el patrn de iniciacin floral noes afectado por el estado hdrico de la plantay dependiendo de su severidad y del cultivar,

    puede tener efecto inhibitorio o no afecta lainiciacin floral. Dficit hdricos mayores de2,5 MPa inhiben la iniciacin floral. Tambinsugieren que las temperaturas altas, por encimade 28C, inhiben la iniciacin floral y quetemperaturas de 23C da /18C noche, la

    promueven.

    Con relacin a la latencia, se ha sugeridoque durante el crecimiento y desarrollo de las

    yemas florales se puede presentar este estadovarias veces (5). Es reconocido que uno deestos estados de latencia ocurre cuando lasyemas florales han alcanzado un desarrollo de4-6 mm. Entre los factores ms relevantes quela favorecen han sido sealadas la presenciade niveles altos de ABA (7), deficiencias hdricas(1, 5), y temperaturas bajas (18), entre otros.

    La latencia y la antesis han sido objeto demuchas investigaciones y se reconoce que lasyemas en latencia requieren de unacondicionamiento provisto por un perodo deestrs hdrico y que sta se rompe alinterrumpirlo mediante irrigacin o lluvia (1,14). Incremento de hormonas promotoras,especialmente AG (1, 7), y cambios en los tejidosconductores a nivel del tallito de la inflorescenciatambin juegan un papel (13).

    Segn Wormer y Gituanja (30) pueden ocurrircambios en el patrn de floracin, de tardo atemprano o viceversa, por efecto de las podas,la condicin del rbol (cosecha) y los patronesde clima. En Colombia, Trojer (29), sugiri quela cantidad de horas de brillo solar tiene relacindirecta con la floracin y que adems, existeun Ecuador fenolgico que delimita dos patronesde floracin para el primer o segundo semestre,

    de acuerdo con su magnitud.

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    A pesar de su importancia, el proceso defloracin ha sido muy poco estudiado enColombia. Solamente se tiene un conocimientogeneral y cualitativo sobre las pocas defloracin en las distintas regiones (1, 2, 3, 29).

    Se conoce muy poco acerca de las etapasinvolucradas en el proceso y los factores quelas afectan (4, 11, 12). El conocimiento delcomportamiento de la floracin es importante

    para establecer la distribucin de la cosecha,estimar las necesidades de mano de obra parala recoleccin, mejorar la planificacin de las

    prcticas culturales y del manejo de plagas yenfermedades que afectan el fruto, planear elflujo de ingresos en diferentes pocas del ao,

    e identificar la poca y el origen de problemasque afectan la calidad de la cosecha. Para lainvestigacin, esta informacin es til en

    programas de mejoramiento, sincronizacin dela cosecha, y estudios sobre plagas yenfermedades del fruto. Para la modelacin delcrecimiento y la produccin del cultivo es degran importancia obtener buenas prediccionesde los estados de desarrollo vegetativos yreproductivos en funcin de variables

    ambientales especficas.

    Como resultado de esta investigacin, sepresentan los resultados de las evaluacionessobre el desarrollo floral del cafeto y sumodelacin mediante funciones de transferencia;adems, se discute la importancia de conocerla periodicidad de las diferentes etapas de lafloracin en condiciones de la zona cafeteracentral colombiana.

    MATERIALES Y MTODOS

    Localizacin.El trabajo de campo se realizen la Estacin Central Naranjal de Cenicafubicada en la vertiente occidental de la CordilleraCentral, en el departamento de Caldas, municipiode Chinchin, con latitud 04 59' Norte, longitud75 39' Oeste y altitud 1.400m. Como

    caractersticas climticas se presentan los

    siguientes valores promedios anuales:precipitacin 2.711mm, temperatura media 20,7C,temperatura mxima 26,8C, temperatura mnima16,3C, brillo solar 1.800 horas, humedad relativa78% y evaporacin 1.284 mm (15).

    Material vegetal. Se utilizaron plantas de C.arabica L., var. Colombia de 39 meses de edad,sembradas a 1,6x1,6m. En el lote experimentalse tomaron en forma aleatoria 156 rboles a loscuales se les marc el primer par de ramasubicado ms cerca del pice del tallo.Semanalmente y durante el perodo marzo 30/94 a marzo 30/95 se seleccionaron al azar 3rboles para realizar las observacionesmorfolgicas. En estas plantas se determin el

    primer nudo de la rama y el tallo como puntode iniciacin de las evaluaciones.

    Seleccin y evaluacin de nudos.En cada unade las ramas de los 156 rboles se marc elpice del primer nudo como fecha de iniciaciny se continu su observacin semanalmentedurante el perodo de estudio, con el fin dedeterminar los cambios morfolgicos en las

    diferentes etapas del desarrollo floral. Los nudosse evaluaron de acuerdo a la escala de calificacinregistrada por Moens (24) y adaptada porCamayo (11, 12) (Figura 1).

    Seleccin y evaluacin de botones florales. Encada una de las ramas se seleccionaron yemasaxilares y botones florales en los diferentesestados del desarrollo para determinar loscambios morfolgicos durante su diferenciacin

    y desarrollo. Estos se evaluaron de acuerdoa la escala de calificacin registrada por Wormery Gituanja (30), adaptada por Camayo (11, 12)(Figura 2). El seguimiento se hizo tomando ramasnuevas cada vez.

    Evaluaciones morfolgicas en Laboratorio.Semanalmente se cortaban las dos ramas

    previamente marcadas, que luego erantrasladadas al laboratorio para realizar en ellas

    las evaluaciones morfolgicas. En cada una de

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    las ramas recolectadas se calific el estado deldesarrollo de los nudos y de los botones floralesutilizando un estereoscopio para la disecciny se removi la base del pecolo de las hojasy las estpulas. Para cada estado de desarrollo

    se determin el nmero de botones, el tamao,el color y la presencia de muclago, formadosen cada yema axilar. Se midi la longitud delos botones florales en milmetros, con uncalibrador Mituoyo (0,05mm), caracterizndolosmorfolgicamente con base en la escala decalificacin de la organografa del nudo (2, 3)y la escala de calificacin de los botones florales(30) (Figuras 1 y 2).

    Informacin climtica. La informacinclimtica se obtuvo de la Estacin Meteorolgicaubicada en la Estacin Central Naranjal(Chinchin-Caldas), a 100m del lote experimental.Diariamente se registraron los datos y a partirde stos se calcularon los promedios semanales

    para la temperatura media (Tmed), la temperaturamnima (Tmin), las horas de brillo solar (BS).A partir del balance hdrico se calcul ladisponibilidad de agua (R) mediante la relacinEvaporacin Real sobre la Evaporacin Potencial(R=ER/ EP). A partir de la temperatura mediay tomando como temperatura base 10C, seobtuvieron las unidades trmicas y el tiempotrmico (grados da) (20).

    Anlisis estadstico.Para analizar la informacinse determinaron las frecuencias relativassemanales de pasar de un estado a otro ennudos y botones florales. Estas frecuenciasrelativas se calcularon teniendo en cuenta el

    nmero de nudos (E1, E2, E3, E4 y E5) y debotones florales (B1, B2, B3, B4 y B5) que pasaronde un estado particular al siguiente, dividido

    por el total de estados.

    La relacin entre las variables climticas yla frecuencia relativa se analiz utilizando la

    Figura 1.Escala para lacalificacin delos estados dedesarrollo delnudo (Adaptada

    de Moens 1968)

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    Figura 2.Escala para lacalificacin del estadode desarrollo de losbotones florales(Adaptada de Womery Gituanja, 1970)

    teora de las funciones de transferencia simpleo regresin dinmica (6), que consiste enrelacionar dos series cronolgicas. Los modelosde funcin de transferencia permiten medir lamanera en que son transmitidos los efectosentre variables a travs del tiempo. Un modelode funcin de transferencia para la serie temporalyt(variable respuesta) puede interpretarse comouna representacin matemtica que descomponela historia de la serie en dos partes. La primera

    indica cmo una o varias variables explicativasxtafectan a la variable y t. La segunda contieneel efecto de todas las dems variablesindependientes xtque no hacen parte del modelo.Este modelo se puede representar mediante lafuncin:

    yt = yt*+Nt

    donde yt* es la parte de yt explicada por las

    variables xty Ntla no explicada. Ntse denomina

    el proceso de inercia del modelo. En laconstruccin de un modelo de funcin detransferencia se debe tener en cuenta lossiguientes aspectos:

    1. La variable xt influye sobre la variableyt+k, con k0 pero no al contrario.

    2. La relacin entre la variable explicativaxty la variable dependiente y tes constante

    en el perodo analizado.

    3. La respuesta de yta las variaciones dext pueden aproximarse de forma linealas:

    yt = voxt + v1xt-1 + v2xt-2 +...

    donde los coeficientes [v i] son constantesdesconocidas. La representacin de los

    coeficientes [v i] en funcin del retardo i se

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    denomina funcin de respuesta a impulso ofuncin de transferencia.

    En general la funcin de transferencia sepuede escribir:

    Donde el primer trmino de la ecuacin esel coeficiente de la variable independiente X,el segundo representa la estructura del trminode error aleatorio y B es un operador de retrasotal que BXt= Xt-1. En este caso se tienen seriesde datos en perodos semanales para un total

    de 52 semanas.

    Para ajustar las ecuaciones se tuvo en cuentaque los coeficientes fueran estadsticamentesignificativos y un error medio cuadrticoaceptable. Para ajustar las ecuaciones se usel procedimiento ARIMA del SAS (27).

    RESULTADOS Y DISCUSIN

    En las Figuras 3a, 3b y 3c, se presenta lainformacin sobre el comportamiento de ladisponibilidad hdrica (R=ER/EP) y energtica:

    brillo solar, temperatura media, temperaturamnima y tiempo trmico durante el transcursodel estudio. Las variables climticasconsideradas son aquellas ms relacionadascon el proceso de floracin.

    Disponibilidad hdrica (R). Con relacin a ladisponibilidad hdrica, se observa que sta fuesuficiente (R=1,0) durante las semanas 1 a 8(marzo 30-mayo 24) y las semanas 25 a 36(septiembre 20-diciembre 13). Entre las semanas9 a 24 (mayo 24-septiembre 13) la disponibilidadhdrica fue intermitente, presentndosealternadamente perodos con deficiencia osuficiencia de agua, representados por lasvariaciones de R de (0,69-1,0). Entre las semanas

    37 a 49 (diciembre 13/94-marzo 7/95) hubo una

    fuerte tendencia al dficit hdrico, con valoresde R de (0,39-1,0).

    Brillo solar. Se presentaron dos pocas debrillo solar bajo, alternando con dos pocasde brillo solar alto. El brillo solar bajo (menosde 30 horas/semana), se present entre lassemanas 0-8 (marzo 31-mayo 22) con un

    promedio de 22,7 horas y entre las semanas24-38 (septiembre 13-diciembre 20) con un

    promedio de 29,3. El brillo solar alto (mayor de30 horas/semana) se present entre las semanas9-24 (mayo 24-septiembre 13) con un promediode 34,2 horas y entre semanas 39-52 (diciembre

    20/94-marzo 29/95) con un promedio de 43,8horas, siendo especialmente alto en este ltimoperodo.

    Unidades trmicas. Hasta la semana 28 (Octubre12) las unidades trmicas acumuladas fueronde 2.175,3 grados da. Entre la semana 29-42(Octubre 19-Enero 17/95) la acumulacin decalor fu de 3.226 grados da y desde la semana43 (enero 24) hasta la semana 52 (marzo 28/95)

    fue de 4.053 grados da.

    Crecimiento Vegetativo. En las Figuras 4a, 4by 4c, se presentan los promedios semanales

    por rama de las variables nmero de nudos,longitud y rea foliar. Las ramas alcanzarondurante las 52 semanas de observacin un

    promedio de 38,8 cm de longitud, 18 nudos y271,8cm de rea foliar. La mayor influencia delclima estuvo relacionada con el crecimiento en

    longitud y rea foliar. El dficit hdricointermitente ocurrido entre mayo 31/94 yseptiembre 13/94 (semanas 9 y 24) aparentementeafect el alargamiento de las ramas duranteeste perodo pero no el desarrollo foliar.

    El resurgimiento notorio del crecimiento enextensin y desarrollo foliar en el perodoseptiembre-octubre est posiblemente asociadoa una buena disponibilidad hdrica y energtica

    durante este perodo. Aunque en el perodo

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    Figura 4.Desarrollo vegetativo de C arabica L.var. .Colombia en la localidad de Naranjal,durante el perodo Abril/94 a Marzo/95.A) nmero de nudos, B) rea foliar yC) longitud de la rama.

    Figura 3.Promedio semanales de las

    condiciones climticas en lalocalidad de Naranjal, durante el

    perodo Abril/94 a Marzo/95. A)temperatura (C), B) balance

    hdrico (ER/EP) y C) brillo solar(BS).

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    enero-febrero y marzo/95 se present unatendencia marcada al dficit hdrico, su efectosobre el alargamiento de la rama y el desarrollofoliar no fue notorio, pues se observ unatendencia al incremento en estas variables

    durante este perodo.

    Estos resultados indicaron por consiguientela presencia de condiciones climticasfavorables, buena disponibilidad hdrica yenergtica, para un crecimiento vegetativo

    permanente en la regin donde se realiz elestudio (18, 21).

    Periodicidad del desarrollo floral en nudos.

    Las evaluaciones de los cambios en elcrecimiento reproductivo de las ramas, deacuerdo al estado de desarrollo de los nudosy de los botones florales evaluados con basea la escala de calificacin descrita anteriormente,mostraron el siguiente comportamiento:

    n Nudo Indiferenciado (E1). Durante lasprimeras siete semanas de observacin sepresent el 100% de nudos indiferenciados. A

    partir de este momento hubo respuesta inductivaa travs del ao de estudio, con valores queoscilaron entre el 14% y el 76%.

    n Nudos con estpulas engrosadas (E2).Durante las primeras 7 semanas no seobservaron nudos con estpulas engrosadas.Entre las semanas 5 y 14 (mayo y julio) aumentel nmero de estos nudos (15 a 30%)especialmente en la semana 10 (30%). Entre

    las semanas 18 y 23 se observaron pocos nudosengrosados (menos de 5%). En la semana 27este nmero fue ms alto (30 a 40%), disminuyun poco entre las semanas 31 y 36 (10 a 30%),y volvi a alcanzar valores bajos (menos del10%) entre las semanas 44 y 49.

    n Nudos con yemas que sobrepasan a lasestpulas (E3). En las primeras 9 semanas nose detect su presencia. Entre las semanas 10

    y 23 (junio-septiembre) se encontraron valores

    que variaban entre 0 y 30%, los valores msaltos, entre 40 y 53%, se observaron durantelas semanas 24, 26, 35 y 43 (septiembre,noviembre y enero), mientras que a finales dela semana 40 (febrero) y comienzos de las

    semanas 44 y 49, se observaron los valoresms bajos (menos del 5%).

    n Nudos con yemas y botones florales verdes(E4).No se encontraron nudos en este estadode desarrollo durante las primeras 9 semanas.Durante la semana siguiente se observ unincremento del 24% y luego la actividad seinterrumpi y fue mnima durante las semanas11 y 19 (junio y comienzos de agosto). A partir

    de este momento empez a incrementarse enforma sostenida hasta marzo. Los mayoresvalores (30 a 60%) se alcanzaron entre lassemanas 36 y 47.

    En diferentes trabajos sobre el desarrollofloral del cafeto se ha identificado un perodode latencia antes de la antesis y este ha sidoasociado con los estados de desarrollo E3 yE4. La presencia del estado E3 fue muy activa

    a partir de esta semana y durante el resto delperodo, mientras que el estado E4 fue msactivo a partir de la semana 25 y, especialmente,a partir de la 32.

    n Nudos con yemas mayores de 1cm ybotones florales blancos (preantesis, estadoE5). Se observa que la preantesis ocurriconsistentemente a partir de la semana 31 yse fue incrementando hasta alcanzar el mximoen la semana 49.

    Desarrollo floral en los nudos y su relacioncon las condiciones climaticas.Las frecuenciarelativas se calcularon teniendo en cuenta elnmero de nudos (E1, E2, E3, E4 y E5) que

    pasaron de un estado particular al siguiente,dividido por el total de estados.

    Las Figuras 5a, 5b, 5c, 5d y 5e, contienen

    el comportamiento de las frecuencias relativas

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    de pasar de un estado a otro y en la Tabla 5,se presentan los modelos de funcin detransferencia simple ajustados. Se destacan lossiguientes resultados:

    La mayor induccin (E2), ocurri hacia lassemanas 25-28 (septiembre y comienzos deoctubre) y 32 a 38 (noviembre); coincidi con

    buena disponibilidad de agua, brillo solar bajoe incremento brusco de la temperatura en las3-4 semanas previas. Los perodos de bajainduccin floral parecen coincidir con perodosde brillo solar alto y dficit hdrico durante losmeses de agosto -septiembre y enero y marzo.

    Existe correlacin entre la frecuencia relativade pasar del estado E1 a E2 identificada E12y la temperatura mnima (Tmin) siete semanasantes. La frecuencia relativa E12 es mayor cuandola temperatura mnima pasa de ser baja a altadurante las semanas ocho y siete anteriores,valores que oscilaron entre 16,7C y 17,4C(Figura 5).

    Hay una correlacin significativa entre la

    frecuencia relativa de pasar del estado E2 alestado E3 identificada como E23, y la relacinR= ER/EP cinco semanas antes. Se observaque seis semanas antes del paso del estadoE2 al estado E3 ocurri un gran dficit de aguay en la siguiente semana, o sea la quinta antes,una condicin de suficiencia o de equilibrioentre los componentes del ndice de humedaddel suelo; es decir, no hubo limitacin hdrica.Este cambio de la semana sexta a la quinta de

    una condicin de dficit hdrico a otra consuficiente disponibilidad de agua incrementala frecuencia relativa E23 (Figura 5b).

    La frecuencia relativa de pasar del estadoE3 al estado E4 denominada E34, se correlacionsignificativamente con la temperatura mnimaocho semanas antes. El modelo de transferenciaajustado indica que el paso del estado E3 alestado E4 se incrementa cuando diez semanas

    antes ha ocurrido una temperatura mnima baja

    y ocho semanas antes temperatura mnima alta,valor que oscil entre 16,7C y 17,0 (Figura 5c).

    Se present correlacin significativa entrela frecuencia relativa de pasar del estado E4

    al estado E5, identificado como E45, y ladisponibilidad de agua en la misma semana ycon la temperatura mnima cinco semanas antes.Se ajustaron dos modelos (Tabla 4): el primeroindica que la frecuencia relativa E45 seincrementa cuando la disponibilidad de aguaes abundante en la misma semana, pero debeser baja nueve semanas antes (Figura 5e). Lafloracin principal de 1995 (enero -marzo) ocurridespus de un perodo seco que ocurri a

    partir de la semana 39. Esto indujo la antesisen una alta proporcin de nudos con botonesflorales en latencia que se haban acumuladohasta ese momento.

    De acuerdo con el segundo modelo, latemperatura mnima alta, cinco semanas antes,incrementa la frecuencia relativa E45. Latemperatura mnima diez semanas antes debeser baja para que la E45 no disminuya (Figura

    5d)

    Varios autores (1, 5, 11, 12, 14, 28) registranque el tiempo de duracin de la sequa es unfactor determinante para que se estimule lafloracin de manera regular. Una vez seinterrumpi la latencia de los botones florales,aparentemente por accin de la lluvia, hubo uncrecimiento rpido de stos, los cualesalcanzaron tamaos entre 6-10mm. La antesis

    ocurri 8-14 das despus de haberse presentadola lluvia. El perodo seco, adems de concentrarla floracin, tiende a acelerar la etapa final dela diferenciacin de los botones florales. Otrosautores (22), han sugerido que temperaturas

    bajas o cadas repentinas de temperatura puedencontribuir a la interrupcin de la latencia.Browning (7, 8) y Schuch y Fuchigami (28)sugieren que el perodo de latencia de los botonesflorales as como la liberacin de los mismos,

    involucra un mecanismo hormonal en el que

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    cido abscsico (ABA) y el cido giberlico(GA) juegan un papel fundamental. El ABAaplicado previamente sobre los botonesflorales tiene la capacidad de inhibir eldesarrollo asociado a un estrs hdrico.

    De modo contrario el poder estimulantedel GA sobre los botones florales puedesustituir la accin de las deficiencias hdricas.

    Periodicidad del desarrollo de los botonesflorales. En la Figura 6 se presenta laevolucin semanal de los botones floralescalificados de acuerdo con la escala de laFigura 2 (30), adaptada por Camayo (11,

    12).

    n Botones florales indiferenciados (B1).En este estado las yemas axiales, tienenun tamao de 2mm y no mostraron ningnsigno externo de desarrollo de verticilosflorales. En la Figura 6 se observa quelos primeros botones florales comienzana aparecer entre las semanas 10-12 (junio)y decrecen entre las semanas 13 y 23. Entre

    las semanas 24 y 49 (septiembre a febrero)se observ el mayor porcentaje de botonesen este estado, lo cual indica que duranteeste perodo existieron condicionesaltamente favorables como el brillo solary el ndice de humedad del suelo para ladiferenciacin floral en los botones florales.A partir de la semana 49 este estado tendia disminuir. Esta etapa coincidi con un

    perodo de deficiencia hdrica.

    n Botones florales en desarrollo (B2).En este estado, los botones florales seencuentran en crecimiento, presentan untamao que oscila entre 2,6mm, tienencoloracin verde y estn recubiertos poruna capa delgada de un muclago de colormbar. La presencia de este estado fuerelativamente baja ya que nunca sobrepasel 20%. Dentro de este rango de actividadsu mayor presencia se detect en las mismas

    pocas que para el estado B1.

    Figura 5. Cambios en la frecuencia relativa en los estados dedesarrollo de los nudos y su relacin con la temperatura mnima(Tmin ), el brillo solar (B) y el balance hdrico (R) en Chinchin

    Caldas . Periodo Marzo/94 a Marzo/95

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    n Botones florales diferenciados (B3).En este estado los botones florales enetapa de latencia, tienen un promedio detamao de 4,4mm, y son de color verde.Este estado comienza a aparecer en lasemana 11 (junio), y se manifiesta en bajo

    porcentaje hasta la semana 30 (octubre),a partir de este momento y hasta la semana38 (diciembre) la actividad tiende a seralta.

    n Botones florales en preantesis (B4).Los botones florales prximos a abrirse,

    presentan un tamao entre 6 a 10mm yson blancos. Tienen un comportamientosimilar al del estado B3.

    n Botones florales en antesis (B5).En este estado, la flor se abrecompletamente y se alcanza el final del

    proceso de floracin. Durante el perodocomprendido entre las semanas 13 y 22(junio y agosto) ocurri la antesis.

    Desarrollo de los botones florales y surelacion con las condiciones climaticas.Los resultados del anlisis de lasfrecuencias relativas semanales, de pasarde un estado a otro en botones floralesy su relacin con las variables climticas,se presenta en las Figuras 6a, 6b, 6c, 6dy 6e. Los resultados ms sobresalientesse describen a continuacin:

    Para la frecuencia relativa de pasarde B1 a B2, descrita como B12, se ajustarondos modelos. El primero muestra que elndice de disponibilidad hdrica, R, cercanoa la unidad, cinco semanas antes,disminuye la frecuencia relativa B12, locual sugiere que debe haber un buen

    balance hdrico cinco semanas antes parano disminuir la B12. El segundo modelo

    muestra que valores altos de brillo solar,

    Figura 6. Cambios en la frecuencia relativa semanal de los estadosde desarrollo de los botones florales y su relacin con la temperaturamnima (Tmin), el brillo solar (B) y el balance hdrico (R) en

    Chinchin Caldas . Periodo Marzo/94 a Marzo/95.

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    una semana antes, incrementan la frecuenciarelativa de pasar del estado B1 al estado B2.

    El comportamiento de la frecuencia relativade pasar del estado B2 al estado B3 (B23), serelacion con el brillo solar tres semanas antes.La ecuacin generada indica que la frecuenciarelativa B23 se incrementa si el brillo solar tressemanas antes es alto.

    Se encontr correlacin significativa entreel brillo solar bajo seis semanas antes y lafrecuencia relativa de pasar del estado B3 alB4, identificada como B34. La ecuacin anteriormuestra que la frecuencia relativa B34 seincrementa cuando hay un cambio de estrshdrico a suficiente agua, de la semana seisa la semana siguiente.

    El comportamiento de la frecuencia relativaB45 de pasar del estado B4 a B5 se correlacion

    negativamente con la disponibilidad de agua(R) tres semanas antes. La ecuacin muestracmo el cambio de baja a alta disponibilidadde agua de la semana tres a la siguiente influye

    positivamente sobre la frecuencia relativa B45

    (Tabla 1).

    Consideraciones sobre el proceso de floracindel cafetoC. arabicaL. var. Colombia en lascondiciones de la zona cafetera colombiana,Chinchin-Caldas . Para estas condiciones, laformacin de yemas axilares y su diferenciacinen estructuras reproductivas ocurre de manera

    permanente. Por esta razn, a travs del aoes posible encontrar todas las fases del proceso

    de floracin aunque en una magnitud variabledependiendo de la disponibilidad hdrica yenergtica. Cuando stas son altas, se observala tendencia a formar yemas axilares y ladiferenciacin de estructuras florales. La

    presencia de deficiencias hdricas moderadas

    Tabla 1.Modelos ajustados al estado de desarrollo de nudos (E) y botones florales (B) de C. Arabica varColombia durante el perodo Abril/94 a Marzo/95.

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    o brillo solar por debajo de los promediosnormales tienden a inducir cambios hacia losestados intermedios del desarrollo floral y al

    parecer presentan una mayor relacin con ladiferenciacin y desarrollo de los botones

    florales. En las condiciones del estudio, hubodficit hdrico en los meses de junio-agosto yenero-marzo. Aunque ocurrieron eventosespordicos de antesis durante el perodo deobservacin, esta fase fue ms marcada una dos semanas despus de la interrupcin deldficit hdrico prolongado por la lluvia.

    Cuando los botones completan su desarrollo(4-6mm de longitud) requieren de un efecto

    acondicionador que lo proporciona un perodoseco de una magnitud moderada y sin el cualno es posible completar su desarrollo final hastala antesis. La ausencia de este perodo secorepercute en que los botones florales permanecenen latencia o no alcancen desarrollo hasta antesis(13). El resultado de las observaciones sobreel desarrollo de los botones florales muestraque cada estado tiene un comportamiento

    particular y presenta perodos de actividad alta

    y baja. La antesis ocurre solamente a partir de

    noviembre y sugiere que los botones floralesque han alcanzado el estado B4 se mantienenlatentes durante tiempos variables, en esperade condiciones que estimulen el paso hacia laantesis y adems, es probable que haya latencia

    en otros estados del desarrollo floral (Figura7).

    De acuerdo con los modelos ajustados sepuede sugerir que el estrs hdrico, el brillosolar y la temperatura mnima contribuyen a lamaduracin fisiolgica de los botones florales.Algunos autores han encontrado que el dficithdrico en los estados posteriores a la induccinfloral como la latencia y preantesis podra

    representar un mtodo prctico para obteneruna floracin sincronizada en condiciones decultivo bajo irrigacin (Figura 8).

    Las diferentes etapas del desarrollo floraldel nudo y de los botones florales mostraronel comportamiento de acuerdo a las condicionesde la localidad y a la poca en que se desarrollel trabajo. Por tanto, se requieren estudios devalidacin en otras localidades y condiciones

    climticas para establecer el rango de variacin.

    Figura 7. pocas de mayor actividad de los diferentes estados del desarrollo floral de C. arabica L. var.Colombia en Chinchin- Caldas durante el perodo marzo/94 a marzo/95.

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    Figura 8 . Influecnia de las condiciones climticas sobre el desarrollo de los nudos y botonesflorales de C. arabica L. var. Colombia en Chinchin- Caldas durante el perodo marzo/94a marzo /95.

    LITERATURA CITADA

    1. ALVIM, P. de T. Fisiologa del crecimiento y de lafloracin del cafeto. Caf 2 (6): 57-64. 1960.

    2. ARCILA, P. J. Desarrollo reproductivo del cafeto.In:CENTRO NACIONAL DE INVESTI-GACIONES DE CAF - CENICAF.CHINCHIN. Tecnologa del cultivo del caf.Chinchin, Cenicaf, 1987. p. 88-96.

    3. ARCILA P., J.; JARAMILLO R., .; BALDIN R.,J. V.; BUSTILLO P., A.E. La floracin delcafeto y su relacin con el control de la broca.Avances Tcnicos Cenicaf No 193: 1-6.1993.

    4. BARROS, S.R.; MAESTRI, M. Periodicidade decrecimento em caf. Revista Ceres 19 (106):424-448. 1972.

    5. BARROS, S. R.; MAESTRI, M.; COONS, M.P. Thephysiology of flowering in coffee: A review.

    Journal of Coffee Research 8 (2-3): 29-73.1978.

    6. BOX, G.E.P.; JENKINS, G. M. Time series analysis:forecasting and control. Englewood Clifts,N.J, Prentice-Hall, 1976. 575 p.

    7. BROWNING, G. Flower bud dormancy in CoffeaarabicaL. I. Studies of gibberellin in flowerbuds and xylem sap and abscisic acid in flower

    in relation to dormancy release. Journal ofHorticultural Science 48: 29-41. 1973.

    8. BROWNING, G. Environmental control of flower buddevelopment in Coffea arabica L. In :Environmental effects on crop physiology.LANDSBERG, J.J.; CUTTING, C.V. eds.Londres, Academic Press, 1997. p. 321- 331.

    9. CANNELL, M.G.R. Factors affecting arabica coffeebean size in Kenya. Journal of HorticulturalScience 49: 65-76. 1974.

  • 7/25/2019 El Clima en El Desarrollo de Floracion en El Cafe

    15/15

    Cenicaf, 54(1):35-49.2003 49

    10. CANNELL, M.G.R. Physiology of the coffee crop.In: CLIFFORD, M.N.;WILLSON, K.C. eds.Coffee; botany, biochemistry and productionof beans and beverage. London, Croom Helm,1985. p. 108-134.

    11. CAMAYO V., G.C. Estudio anatmico y fisiolgicode la diferenciacin y desarrollo de las floresdel cafeto C. arabica L. var. Colombia.Popayn, Universidad del Cauca, 1995. 180p. (Tesis: Licenciada en Biologa)

    12. CAMAYO V., G.C.; ARCILA, P.J. Estudio anatmicoy fisiolgico de la diferenciacin y desarrollode las flores del cafeto C. arabicaL. variedad.Colombia. Cenicaf 47 (3) : 121-139. 1996.

    13. CRISOSTO, C.H. ; GRANTZ, D.A.; MEINZER, F.C.

    Effects of water deficit on flower open incoffee (Coffea arabicaL.). Tree Physiology10: 127-139.1992

    14. DRINNAN, J.E. ; MENZEL, C.M. Synchronizationof the anthesis and enhancement of vegetativegrowth in coffee (Coffea arabicaL.) followingwater stress during floral initiation. Journal ofHorticultural Science 69 (5): 841-849.1994.

    15. FEDERACIN NACIONAL DE CAFETEROS DECOLOMBIA. CENTRO NACIONAL DEINVESTIGACIONES DE CAF. CENICAF.CHINCHIN. COLOMBIA. AnuarioMeteorolgico. Valores climticos promediopara Naranjal hasta 1993. Chinchin.

    16. FRANCO, C.M. Fotoperiodismo em cafeeiroCoffeaarabica L. Revista do Instituto do Caf27:1586-1542.1940.

    17. FREDERICO, D.; MAESTRI, M. Ciclo decrescimiento dos botoes florais de caf C.arabica L. Revista Ceres 17 (92): 172-181.1970.

    18. GMEZ G., L. Influencia de los factores climticossobre la periodicidad del crecimiento del cafeto.Cenicaf 28 (1): 3-17. 1977.

    19. GOPAL, N.H.; VASUDEVA, N. Physiological studiesof flowering in arabica coffee under SouthIndian conditions. I. Growth of flower buds andflowering. Turrialba 23 (2): 146-153. 1973.

    20. JARAMILLO R., .; GUZMN M., O. Relacinentre la temperatura y el crecimiento en

    Coffea arabica L., variedad Caturra. Cenicaf35 (3): 57-65. 1984.

    21. JARAMILLO R., A.; VALENCIA A., G. Los elementosclimticos y el desarrollo de Coffea arabicaL,en Chinchin, Colombia. Cenicaf 31 (4):

    127-143. 1980.

    22. MES, M.G. Studies on the flowering ofCoffeaarabicaL. Portugaliae Acta Biologica 4 (4): 328-356.1957

    23. MOENS, P. Investigaciones morfolgicas, ecolgicasy fisiolgicas sobre cafetos. Turrialba 18: 209-233. 1968.

    24. MOENS, P. Etude cologique du developpmentgneratif et vgetatif des bourgeons de Coffea

    canephora Pierre; l initiation florale. Bruselas,Institut Nacional pour l Etude Agronomiquedu Congo - INEAC, 1962. 103 p. (SerieScientifique N 96)

    25. PIRINGER, A.A.; BORTHWICK, H.A.Photoperiodic responses of coffee. Turrialba5 (3): 72-77. 1955.

    26. RENA, A. B.; MAESTRI, M. Fisiologia do cafeeiro.In: Simposio sobre Fatores que Afetam aProdutividad do Cafeeiro. Pocos de Caldas,Novembro 5-9, 1984. Vicosa, Universidad

    Federal de Viscosa, 1984. Vol. 2. p. 1-87.

    27. S.A.S INSTITUTE INC. S.A.S / ETC. User s Guide.Version 5 edition. Cary, S.A.S Institute, 1984.738 p.

    28. SCHUCH, U.K.; FUCHIGAMI, L.H. Flowering,ethylene production and ion leakage of coffeein response to water stress and giberellic acid.Journal of the American Society forHorticultural Science 117 (1): 158-163.1992.

    29. TROJER, H. The phenological equator for coffeeplanting in Colombia.In: Agroclimatologicalmethods proceeding of the Reading Symposium.Pars, UNESCO, 1968. Vol. 7. p. 107-117.

    30. WORMER,T.M.; GITUANJA, J. Floral initiationand flowering of C. arabica L. in Kenya.Experimental Agriculture 6 (2):157-170. 1970.