El cazador jorobado de Cuenca.

ÍNDICE

PROGRAMAS TV UNED RELACIONADOS Y OTROS PROGRAMAS DEL AUTOR/ES EN LA UNED

PROGRAMAS DE RADIO UNED RELACIONADOS

WEBS RELACIONADAS

FILMOGRAFÍA

BIBLIOGRAFÍA

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PROGRAMAS TV UNED RELACIONADOS Y OTROS PROGRAMAS DEL AUTOR/ES EN LA UNED

LA BIODIVERSIDAD DE NUESTRO PLANETA SE EXTINGUE.

Programa de televisión. Fecha de emisión: 21-01-2011 Participante/s:

Julia Vera Prieto, directora de Formación y Comunicación (Fundación Biodiversidad);

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Profesor Física Matemática y de Fluidos y profesor de Diversidad Animal y Vegetal UNED;

Carlos Montes del Olmo, catedrático de Ecología UAM; Miguel Lizana Avia, profesor de Zoología Universidad de Salamanca; Juan Carlos del Olmo, secretario general de WWF- España; Miguel Ángel Valladares, director de Comunicación de WWF- España.

INFOUNED: CONCAVENATOR. Programa de televisión. Fecha de emisión: 19-11-2010 Participante/s:

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Profesor Física Matemática y de Fluidos UNED;

Fernando Escaso Santos, Profesor Física Matemática y de Fluidos UNED.

CUANDO LA PALEONTOLOGÍA PRODUCE MONSTRUOS. (I Y II). Programa de televisión. Fecha de emisión: 16-10-2009, 23-10-2009 Participante/s:

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Prof. Física Matemática y de Fluidos UNED;

Roman Gubern, Catedrático Comunicación UAB e Historiador cinematográfico;

José Luis Sanz Garcia, Catedrático de Paleontología de la Universidad Autónoma de Madrid;

Mónica Salome, Periodista científica; Adán Pérez García.

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LA EVOLUCIÓN DE DARWIN. Programa de televisión. Fecha de emisión: 25-09-2009 Participante/s:

Santiago Merino Rodríguez. Profesor de investigación del Dpto. de Ecología Evolutiva del MNCN;

Alfonso Navas Sánchez, Científico titular. Biodiversidad y Biología Evolutiva del MNCN;

Eloy Rada García. Profesor emérito del Dpto. de Lógica, Historia y Filosofía de la Ciencia de la UNED.

DARWIN HOY. Programa de televisión. Fecha de emisión: 05-06-2009 Participante/s:

José Luis Arsuaga, paleontólogo y miembro del equipo de investigación de los yacimientos de Atapuerca;

Jesús Zamora Bonilla, Catedrático de Filosofía de la Ciencia de la UNED.

DARWIN. Programa de televisión. Fecha de emisión: 27-03-2009 Participante/s:

Margarita Hernández, Comisaria de la Exposición que ilustra el espacio e Investigadora del tema;

Gabriela Ossenbach Sauter, Catedrática UNED.

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PROGRAMAS DE RADIO UNED RELACIONADOS

LA UNED RESPALDA EL FUTURO CENTRO PALEONTOLÓGICO DE CUENCA. Programa de radio. Fecha de emisión: 12/10/2010 Participante/s:

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Prof. Física Matemática y de Fluidos UNED.

EL DESCUBRIMIENTO DE UNA NUEVA ESPECIE DE DINOSAURIO.

Programa de radio. Fecha de emisión: 05/10/2010 Participante/s:

Francisco Ortega Coloma, Paleontólogo y Profesor Física Matemática y de Fluidos UNED;

Fernando Escaso Santos, Profesor Física Matemática y de Fluidos UNED.

200 AÑOS DE DARWIN. Programa de radio. Fecha de emisión: 21/03/2009 Participante/s:

Francesch Díaz, Alfredo, profesor de Antropología Social y Cultural de la UNED;

Konvalinka,, Nancy Anne, profesora de Antropología Social y Cultural de la UNED.

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WEBS RELACIONADAS

Web site Smithsonian de Paleobiology, National Museum of Natural History: http://paleobiology.si.edu/ Paleontological Society: http://www.paleosoc.org/ The Paleontology portal: http://www.rtve.es/mediateca/videos/20101217/uned---guion-comedia/966965.shtml Sociedad española de Paleontología: http://www.sepaleontologia.es/ Museo de la Ciencia, Sala de los Dinosaurios: http://www.portalciencia.net/museo/saladinos.html Associaçao para a defensa e divulgaçao do património cultural de Torres Vedras: http://patrimoniodetorresvedras.blogspot.com/2009/11/associacao-leonel-trindade-accao.html Pagina web del Yacimiento de las Hoyas: http://www.yacimientolashoyas.es/ Pagina web del Ayuntamiento de Cuenca, yacimientos paleontológicos: http://turismo.cuenca.es/portal/lang__es-ES/tabid__11314/default.aspx Museo del Jurásico de Asturias: http://www.museojurasicoasturias.com/ Ortega, F.; Malafaia, E.; Escaso, F.; Pérez García, A.; Dantas, P. Faunas de répteis do Jurássico Superior de Portugal (2009) Paleolusitana 1: 43-56. http://www.dfmf.uned.es/~fortega/uned_fo_pdf/2009_Ortega_etal_2009_Dinosportugal.pdf

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FILMOGRAFÍA

“Jurassic Park” por Steven Spielberg (1993) “El mundo perdido” por Irwin Allen (1960) “El mundo perdido” por Timothy Bond (1992) “Viaje al centro de la tierra” por Charles Brackett (1959) “Dinosaurio” por Ralph Zondag y Eric Leighton (2000)

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BIBLIOGRAFÍA

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LETTERS

A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda)from the Lower Cretaceous of SpainFrancisco Ortega1, Fernando Escaso1,2 & Jose L. Sanz2

Carcharodontosaurs were the largest predatory dinosaurs, andtheir early evolutionary history seems to be more intricate thanwas previously thought. Until recently, carcharodontosaurs wererestricted to a group of large theropods inhabiting the LateCretaceous Gondwanan land masses1,2, but in the last few yearsLaurasian evidence3–5 has been causing a reevaluation of their initialdiversification6. Here we describe an almost complete and exqui-sitely preserved skeleton of a medium-sized (roughly six metreslong) theropod from the Lower Cretaceous series (Barremian stage)Konservat-Lagerstatte of Las Hoyas7 in Cuenca, Spain. Cladistic ana-lysis supports the idea that the new taxon Concavenator corcovatusis a primitive member of Carcharodontosauria6, exhibiting twounusual features: elongation of the neurapophyses of two presacralvertebrae forming a pointed, hump-like structure and a series ofsmall bumps on the ulna. We think that these bumps are homo-logous to quill knobs present on some modern birds; the knobs arerelated to the insertion area of follicular ligaments that anchor theroots of the flight feathers (remiges) to the arm. We propose thatConcavenator has integumentary follicular structures inserted onthe ulna, as in modern birds. Because scales do not have follicles,we consider the structures anchored to the Concavenator arms to benon-scale skin appendages homologous to the feathers of modernbirds. If this is true, then the phylogenetic bracket for the presence ofnon-scale skin structures homologous to feathers in theropod dino-saurs would be extended to the Neotetanurae, enlarging the scope forexplaining the origin of feathers in theropods.

The recent interpretation of the theropod dinosaur Neovenatorsalerii from the Barremian stage of the Isle of Wight, UK, as a basalneovenatorid carcharodontosaurian6 seems to relate the early evolu-tionary history of this traditionally Gondwanan group to the LowerCretaceous of Europe. In the same way, we describe an exquisitelypreserved skeleton of a new carcharodontosaurian, Concavenatorcorcovatus gen. et sp. nov., from the Lower Cretaceous Konservat-Lagerstatte of Las Hoyas in Cuenca, Spain7. This fossil represents themost complete individual of a carcharodontosaurian theropod, and,to our knowledge, the first one in which direct and indirect evidenceof integumentary structures is reported.

Theropoda Marsh, 1881Allosauroidea Marsh, 1878

Carcharodontosauria Benson, Brusatte and Carrano, 2010Concavenator corcovatus Ortega, Escaso and Sanz gen. et sp. nov.

Etymology. Concavenator from Conca (Latin), for the Spanish provinceof Cuenca , and venator (Latin), a hunter; corcovatus (Latin), refers tothe hump-like structure formed by the elongation of two presacralvertebrae.Holotype. Specimen MCCM-LH 6666 at Museo de las Ciencias deCastilla-La Mancha, Cuenca, Spain, a nearly complete and articu-lated skeleton (Fig. 1).

Horizon and locality. Las Hoyas site7. Calizas de La HuerguinaFormation, Upper Barremian (Lower Cretaceous); La Cierva town-ship, Cuenca, Spain.Diagnosis. A carcharodontosaurian6 (Fig. 2) having four recesses, threeof them connected, on the nasal bones; a large, rounded, thickened

1Grupo de Biologıa, Departamento de Fısica Matematica y de Fluidos, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional de Educacion a Distancia, Paseo Senda del Rey 9, 28040 Madrid,Spain. 2Unidad de Paleontologıa, Departamento de Biologıa, Facultad de Ciencias, Universidad Autonoma de Madrid, Cantoblanco, 28049 Madrid, Spain.

100 cmhura

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a

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d11–12sp

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Figure 1 | Holotype of Concavenator corcovatus. Specimen MCCM-LH6666 from the Lower Cretaceous series (Barremian stage) of Las Hoyas(Cuenca, Spain). a, Photograph under visible light. b, Schematicinterpretation of the exposed right side of the skeleton. a, astragalus; aofe,antorbital fenestra; co, coracoid; d11–12sp, neural spines of the eleventh andtwelfth dorsal vertebrae; fe, femur; fi, fibula; hu, humerus; il, ilium; is,ischium; j, jugal; l, lacrimal; mt III, third metatarsal; mx, maxilla; na, nasal;po, postorbital; pu, pubis; ra, radius; sc, scapula; ti, tibia; u, ungual phalanx;ul, ulna.

Vol 467 | 9 September 2010 | doi:10.1038/nature09181

203Macmillan Publishers Limited. All rights reserved©2010

postorbital brow occupying one-third of the orbit; tall neurapophysesof the eleventh and twelfth dorsal vertebrae (five times the height of thecentra); relatively high, cranially directed neurapophyses of the secondand third caudal vertebrae; and a small, thorn-like caudal process at thebase of each neurapophysis of the proximal caudal vertebrae. In addi-tion, Concavenator presents a unique combination of characters: theheavily rugose (wrinkled) dorsal surface of the nasal bone, shared withmore derived carcharodontosaurids8 and abelisaurids9; the anterior endof the jugal bone posterior to the internal antorbital fenestra; the thickdorsoventral anterior process of the lacrimal bone; light rugosity on thelacrimal horn; no fenestra on the lacrimal bone; the anteriormost pointof the lateral lamina of the ventral process in the lacrimal situated dorsalto the mid-height of the ventral process, with a distinct rugose patch onthe lateral surface; no suborbital process on the lacrimal bone; weakenamel wrinkles on teeth adjacent to the carinae that do not extendacross the labial and lingual tooth surfaces, (shared with Tyrannotitan

and carcharodontosaurines10); no crown recurvature, (shared withcarcharodontosaurines10); accessory centrodiapophyseal lamina onthe transverse processes of the posterior dorsal vertebrae, (shared withbaryonychines8); the prominent rugose distal tubercle on the ischium(part of the hip bone); quill knobs in the posterolateral margin of theulna, (shared with derived maniraptorans11); and the preacetabularblade of the ilium having a convex ventral portion of the cranial edgeand hook-like ventral process, (shared with tyrannosaurs12).Description. The specimen is embedded into lithographic limestonewith its right side mainly exposed. The surrounding sediment hasmultiple impressions that discouraged further preparation, and thussome characters are not accessible. The skull (Fig. 3a) of Concavenatoris nearly complete, but the snout and the occipital region are not wellpreserved. The anterior portion of the antorbital fossa has one or twomaxillary recesses. The lacrimal and dorsal surface of the nasal boneexhibit a rugose dorsal margin. The nasal bone shows four lateralrecesses below its dorsal rim, the posterior ones connected by a mid-line groove. A large, rugose and robust postorbital brow overhangs thedorsal rim of the orbit, occupying one-third of the orbital height. Theventral ramus of the postorbital has a relatively large, nearly triangularand blunt intraorbital process that differs from the more distallyplaced process of Acrocanthosaurus and carcharodontosaurines as wellas the small and rugose process of Eocarcharia10. The frontal does notparticipate in the orbit, as in carcharodontosaurids, abelisaurids andthe largest tyrannosaurids. The maxillary teeth are transversely com-pressed. They have convex mesial and straight distal carinae, withsmall denticles. Like Eocarcharia, they do not have high-relief enamelwrinkles, and thus differ from most other carcharodontosaurids10.There are ten cervical vertebrae with pleurocoels in the posteriorcentra. There are 13 dorsal vertebrae without pleurocoels, unlike inmost tetanurans8. The length of the neurapophyses of the eleventh andtwelfth dorsal vertebrae (Fig. 3b) exceeds five times the height of thecentra. The neural spines of the sacral and first caudal vertebrae arelow, below the dorsal rim of the ilium. Neural spines of the anteriorcaudal vertebrae are relatively tall and the second to the fifth anteriorcaudal vertebrae have small, thorn-like anterior and posterior pro-cesses. The anterior process is retained along with the whole availabletail, as in Allosaurus13.

The left scapulocoracoid is exposed in medial view, and the rightone is exposed in ventral view. The scapular blade is long, havingparallel borders and no distal expansion, unlike Neovenator4 andAcrocanthosaurus1. The forelimbs are short (42% of the hindlimblength). The ulna has a prominent olecranon and a series of lowbumps placed along a posterolateral crest (Fig. 4a, b). These bumpscorrespond topographically to, and are morphologically similar to,feather quill knobs, and we consider them homologous to those pre-sent in many birds (Fig. 4c), as well as in other derived maniraptorans,such as Velociraptor mongoliensis11. The partially exposed right manusis elongated (65% of the length of the whole forearm). The twoexposed manual claws are short, stout and proximally tall.

The pelvis is orthopubic. The iliac blade is short and low. The dorsalportion of the cranial margin of the preacetabular blade has a concavedorsal contour and a convex ventral portion in the cranial edge. It alsohas a conspicuous hook-like ventral process, as in tyrannosaurids12.The iliac articular surface is deeply concave in Concavenator. Theischiatic process of the ischium has a visible distal boot-like expansion,as in Neovenator4, and unlike derived carcharodontosaurids without adistal boot, such as Giganotosaurus14 and Mapusaurus15. The long axisof the femoral head is less dorsomedially directed than in derivedcarcharodontosaurids. The tibia is stout and large. The metatarsalsare large and robust, contrasting with the small dimensions of the foot,especially the pedal unguals. The third metatarsal is the longest; thesecond and fourth metatarsals are nearly equal in length.

Some delicate integumentary structures are preserved. We interpretsome impressions under the pedal digits as remnants of plantar pads(Fig. 3c), and the ungual phalanges are associated with the impressionof corneous sheaths. Large and small integumentary polygonal scales

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TyrannotitanSaochilong

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Giganotosaurus

Mapusaurus

Carcharodontosaurus

Carcharodontosauria

Carcharodontosauridae

Allosauroidea

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Allosaurus

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Neotetanurae

Neovenatoridae

Figure 2 | Time-calibrated reduced consensus of the phylogeny ofNeotetanurae theropods. a, Hypothetical flesh reconstruction ofConcavenator corcovatus. b, The phylogeny resulting from a parsimonyanalysis of the data matrix6 in which Concavenator is incorporated (seeSupplementary Information). If poorly represented carcharodontosauriantaxa are considered, Concavenator is located either as the sister group to theremaining Carcharodontosauria or as a basal carcharodontosaurian, but onremoving the less informative taxa, Concavenator stands unequivocally asthe most basal Carcharodontosauridae. Concavenator possesses twounambiguous synapomorphies of Carcharodontosauria: a deeply concaveiliac articular surface on the ischia and a proximomedially inclined femoralhead. Our analysis agrees with recent hypotheses6 in considering thatCarcharodontosauria is basally split into Carcharodontosauridae andNeovenatoridae6. Two cranial synapomorphies would place Concavenatorwithin Carcharodontosauridae: the lacrimal-postorbital contact and a largecurving flange in the jugal process on the postorbital. Maa, Maastrichtian;Cam, Campanian; San, Santonian; Con, Coniacian; Tur, Turonian; Cen,Cenomanian; Alb, Albian; Apt, Aptian; Bar, Barremian; Hau, Hauterivian;Val, Valanginian; Ber, Berriasian; Tit, Tithonian; Kim, Kimmeridgian; Oxf,Oxfordian; Cal, Callovian; Bat, Bathonian; Baj, Bajocian; Aal, Aalenian.

LETTERS NATURE | Vol 467 | 9 September 2010

204Macmillan Publishers Limited. All rights reserved©2010

are visible in the metatarsal area of the ankle region (Fig. 3d). Analmost continuous impression delimiting the distal caudal outline isextended both dorsally and ventrally to the vertebral series (Fig. 3e).On the ventral side, the impression of three nearly quadrangular scalesis associated with each vertebra (Fig. 3f). The scale diversity shown byConcavenator is quite similar to that of some present-day Neornithes(modern birds), in which reticulate, scutate and scutella scales arepresent16–18. The former correspond to the footpads. Scutate scalesare rectangular and are situated on the anterior metatarsal area andthe dorsal digit zone. Scutella scales are placed lateral to the scutatescales; they are smaller but also rectangular in outline.

Probably the most conspicuous features of Concavenator are thehypertrophied neural spines on the eleventh and twelfth dorsal ver-tebrae. Elongated neurapophyses are relatively common in dino-saurs19–22; among theropods, they are well known in spinosaurids,

carcharodontosaurids and some undetermined tetanurans23–26.However, none of these has elongated neurapophyses restricted totwo presacral dorsal vertebrae (Figs 1b, 2b). The elongated neurapo-physes have been largely thought to be support structures for ther-moregulation, energy storage or even display27, but the abrupt, talland cranio-caudally short singular structure of Concavenator has noanalogous structures, and its function is unclear.

The presence of ulnar quill knobs is also noteworthy. Ulnar quillknobs are structures on the periosteum that are exclusively related tofollicular ligaments that anchor the roots of the remiges (flight feathers)to the bone. Because scales do not have follicles, we consider the quillknobs on the posterolateral side of the Concavenator ulna (Fig. 4b) toindicate the presence of non-scale skin appendages in a similar positionto that of the remiges of modern birds and, therefore, homologous tothem.

Recent findings have reported the presence of filamentous tubularintegumentary structures in ornithischian dinosaurs such as the hetero-dontosaurid Tianyulong28 and the ceratopsian Psittacosaurus29. Thedebate about the homology between these structures and bird feathersis open. If ornithischian tubular filaments are a kind of feather, theyare an evolutionary novelty in dinosaurs, and their presence isexpected in non-maniraptoran theropods such as Concavenator. Ifthey are not a type of feather, Concavenator marks the most primitivepresence of non-scale skin appendages in the theropod lineage, pla-cing them at the node Neotetanurae. The simplest hypothesis aboutthe ulnar Concavenator skin appendages is that they are short, rigidfilaments (Fig. 2). However, it is possible that they might have hadbarb ridges, because these structures appear before the formation ofthe follicle18,30. In any case, Concavenator shows that the combinationof scale and non-scale skin appendages exhibited in present-daypoultry was already present in large theropod dinosaurs 130 millionyears ago.

Received 7 April; accepted 18 May 2010.

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a

b

c

Figure 4 | Forearm of Concavenator corcovatus. Specimen MCCM-LH 6666from the Lower Cretaceous series (Barremian stage) of Las Hoyas in Cuenca,Spain. a, Forearm (radius and ulna) of Concavenator corcovatus. b, Detail ofthe posterolateral crest showing a series of feather quill knobs (arrows markthe available five elements of the series). c, Dorsal view of the ulna of anextant turkey vulture (Cathartes sp.). Scale bars, 1 cm.

e

f

c

b

d

a

10 cm10 cm

1 cm1 cm5 cm5 cm 5 cm5 cm

10 cm10 cm

mt Vmt V

sp10sp10

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plantarpads

plantarpads

Figure 3 | Details of the holotype ofConcavenator corcovatus. Specimen MCCM-LH6666 from the Lower Cretaceous series(Barremian stage) of Las Hoyas (Cuenca, Spain).a, Lateral view of the skull. b, Middle part of theaxial skeleton showing the distribution of theheight of the neural spines of vertebrae aroundthe pelvic region. c, Detail of distal phalanx of theright foot showing impressions of plantar padsand corneous sheaths of the ungual bones.d, Impressions of hexagonal scales associatedwith the fifth metatarsal. e, Distal portion of thetail vertebrae showing a body outline. f, Distalportion of the tail vertebrae showing a bodyoutline and the disposition of some rectangularscales. il, ilium; ip, intraorbital process; ob,orbital brow; mt V, fifth metatarsal; sp10–12,neural spines of the tenth–twelfth dorsalvertebrae.

NATURE | Vol 467 | 9 September 2010 LETTERS

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Supplementary Information is linked to the online version of the paper atwww.nature.com/nature.

Acknowledgements We thank S. Prieto for information about the location of thespecimen; C. Dıaz-Romeral, R. de la Fuente, M. Garcıa Oliva and N. Santamarıa forparticipating in the field; P. Garcıa, M. Llandres, P. Moyano and J. Saiz for specimenpreparation; L. Chiappe (Natural History Museum of LA County) for comments onthe manuscript; E. Feeman and Plan de Promocion de la Investigacion en laUniversidad Nacional de Educacion a Distancia for manuscript revision; R. Martınfor the flesh reconstruction of Concavenator in Fig. 2; and S. Torralba forphotography. We acknowledge the Museo de las Ciencias de Castilla-La Manchafor support and funding. Part of this research was financed by projectCGL2005-05614 of the Spanish Ministerio de Ciencia e Innovacion.

Author Contributions All authors shared all the phases and topics of the work, bothin research and in writing the manuscript. F.O. and F.E. were mainly involved in thedescription and phylogenetical analysis, whereas J.L.S. was mainly involved in thestudy of the integumentary evidence. All authors discussed the results andimplications and commented on the manuscript at all stages.

Author Information Reprints and permissions information is available atwww.nature.com/reprints. The authors declare no competing financial interests.Readers are welcome to comment on the online version of this article atwww.nature.com/nature. Correspondence and requests for materials should beaddressed to F.O. (fortega@ccia.uned.es).

LETTERS NATURE | Vol 467 | 9 September 2010

206Macmillan Publishers Limited. All rights reserved©2010

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FAUNAS DE RÉPTEIS DO JURÁSSICO SUPERIOR DE PORTUGALSobre las faunas de reptiles del Jurásico Superior de Portugal

About reptil faunas from the Upper Jurassic of Portugal

Francisco Ortega1,2, Elisabete Malafaia2,3,4, Fernando Escaso2,5,6, Adán Pérez García2,5,7 & Pedro Dantas2,3, 4

1Grupo de Biología, Departamento de Física Matemática y de Fluidos, Facultad de Ciencias, UNED. Senda del Rey 9, 28040 Madrid. España. email: fortega@gmail.com.

2Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-Sociedade de História Natural. Apart. 25, 2564-909, Torres Vedras, Portugal

3Laboratório de História Natural da Batalha. Batalha, Portugal.4Museu Nacional de História Natural (Universidade de Lisboa). Lisboa, Portugal.5Unidad de Paleontología. Universidad Autónoma de Madrid. Madrid, España.6Museo de las Ciencias de Castilla-La Mancha. Plaza de la Merced, 1, 16001 Cuenca.7Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas. Universidad Complutense de Madrid. Madrid, España.

RESUMOAs primeiras faunas com dinossáurios bem representadas na Península Ibérica correspondem ao

Kimmeridgiano-Titoniano da Bacia Lusitânica, na zona centro-ocidental portuguesa. Nestes níveis foram reconhecidos mais de trinta táxons de tetrápodes que incluem anfíbios, mamíferos primitivos, tartarugas, neodiápsidos basais coristoderos, lepidossauromorfos, crocodilomorfos, pterossáurios e dinossáurios. Entre esta fauna, os dinossáurios são o grupo melhor conhecido e mais abundantemente representado.

A presença de formas estreitamente relacionadas com faunas sincrónicas no registo norte-americano, em simultâneo com formas endémicas e outras partilhadas pelo registo europeu, situam a Península Ibérica como um interessante cenário biogeográfico, cuja interpretação, apesar do importante aumento de informação que se tem produzido nos últimos anos, está ainda muito dependente da interpretação das relações de parentesco de muitos dos táxons representados.

Palavras chave: Tetrápodes, Jurássico Superior, Portugal

RESUMENLas primeras faunas con dinosaurios bien representadas en la Península Ibérica corresponden al

Kimmeridgiense-Titónico de la Cuenca Lusitánica, en el área Centro-Occidental portuguesa. En estos niveles se han reconocido más de treinta taxones de tetrápodos que abarcan anfibios, mamíferos tempranos, tortugas, neodiápsidos basales coristoderos, lepidosauromorfos, crocodilomorfos, pterosaurios y dinosaurios. Entre ellos, los dinosaurios son el grupo mejor conocido y el más abundantemente representado.

Paleolusitana, número 1, 2009

44Paleolusitana, número 1, 2009, página 44-45

La presencia de formas cercanamente emparentadas con faunas sincrónicas en el registro norteamericano, junto a formas endémicas y otras compartidas por el registro europeo sitúa a la Península Ibérica como un interesante escenario biogeográfico, cuya intepretación, a pesar del importante incremento de la información que se ha producido en los últimos años, es aún muy dependiente de la interpretación de las relaciones de parentesco de muchos de los taxones representados.

Palabras clave: Tetrápodos, Jurásico Superior, Portugal

ABSTRACTThe first dinosaur fauna well-represented in the Iberian Peninsula belong to Kimmeridgian-

Tithonian of the Lusitanian Basin in west-central Portugal. In these levels have been recognized more than thirty species of tetrapods that include amphibians, early mammals, turtles, basal neodiapsids Choristodera, lepidosauromorphs, crocodilomorphs, pterosaurs and dinosaurs. Among them, the dinosaurs are the best known and most widely represented.

The combination of forms closely related to synchronous faunas in the American record, endemic ones and other shared by the European record places the Iberian Peninsula as interesting biogeographic scenario, whose interpretation, despite the significant increase in information that has been occurred in recent years, is still very dependent on the interpretation of the phylogenetic relationships of many of the taxa represented.

Keywords: Tetrapods, Upper Jurassic, Portugal

INTRODUÇÃOO dia 20 de Junho de 1863 estabelece

um momento simbólico para a paleontologia de vertebrados mesozóicos em Portugal, embora existam algumas referências anteriores. Nessa data, um dos pioneiros da geologia portuguesa, Carlos Ribeiro, envolvido nas actividades da 2ª Comissão Geológica, deixa pela primeira vez registo escrito da presença de dinossáurios na Península Ibérica, reconhecendo dentes de terópodes entre o material recolhido durante uma prospecção no Jurássico Superior do Concelho da Lourinhã, entre a Praia das Carreiras e Porto das Barcas (Lapparent & Zbyszewski, 1956; Antunes, 1986). A criação dos Serviços Geológicos de Portugal promove uma interessante actividade que se desenvolve sobre o registo de vertebrados mesozóicos, na qual se envolvem investigadores como o suíço P. Choffat ou o paleontólogo francês H. E. Sauvage. Lamentavelmente, esta actividade é interrompida na última parte do século XIX e primeiras décadas do XX, praticamente até à década de 1940. Após esta data e até finais da década de 1970, a dinossaurologia portuguesa está muito ligada à actividade de paleontólogos de origem francesa (como George Zbyszewski e, posteriormente, A. F. de Lapparent) ou alemã (como o grupo de Walter Kühne e, desde a década de 1950, de Bernard

Krebs). Kühne e os seus estudantes fixaram os seus primeiros objectivos em Espanha, mas rapidamente os ampliaram aos níveis jurássicos da mina de Guimarota (Leiria) e acabaram por estender as suas prospecções a toda a Península ao longo dos anos 1960 (Krebs, 1980). Zbyszewski realiza os seus primeiros trabalhos sobre os dinossáurios de Portugal em 1946 e, integrado nos Serviços Geológicos de Portugal, em colaboração com A. F. Lapparent, inicia uma série de trabalhos (Lapparent & Zbyszewski, 1951; Lapparent et al., 1951) que concluíram na primeira monografia sobre os dinossáurios portugueses (Lapparent & Zbyszewski, 1957). Paulatinamente, vão-se sucedendo trabalhos, tanto de investigadores portugueses como de estrangeiros (Thulborn, 1973; Antunes, 1976; Galton, 1980a, 1980b, 1981) que começam a indiciar o interesse do registo mesozóico, e especialmente do Jurássico Superior português. Desde finais de 1980 assiste-se a uma importante revitalização do estudo dos vertebrados mesozóicos em Portugal, que é marcada pelo aumento da actividade de grupos de investigação que realizam os seus trabalhos principalmente ligados à Universidade Nova de Lisboa e ao Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa. A actividade destas duas instituições promoveu também a formação de grupos de trabalho internacionais, com a adjunção

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Figura 1. (A) Localização geográfica das principais jazidas com restos fósseis de répteis conhecidas actualmente na Orla Meso-cenozóica portuguesa. (B) mapa paleogeográfico e paleotectónico do Atlântico Norte durante o Kimmeridgiano superior. AGFZ- Zona de falha Açores-Gibraltar; BFZ- Zona de falha de Biscaia; FC- Cabo Flemish; GB- Grandes Bancos; GIB- Banco de Galiza; LB- Bacia Lusitânica; NFFZ- Zona de falha de Terra Nova; NF- Falha de Nazaré; NFMB- Bacias marginais de Terra Nova (e.g. bacias Jeanne d’Arc, Carson e Orphan); TAP- Planície abissal do Tejo. (Adaptado de Escaso et al. 2007)

Faunas de Répteis do Jurássico Superior de PortugalOrtega, F. et al

46Paleolusitana, número 1, 2009, página 46-47

de investigadores franceses, norte-americanos e espanhóis e a promoção de núcleos locais de trabalho, entre os que se encontra o Museu de Lourinhã, o Laboratório de História Natural da Batalha ou o Laboratório de Paleontologia e Paleoecologia da ALT-SHN em Torres Vedras. Esta situação tem sido importante e contribui para o aumento do conhecimento sobre o Jurássico Superior da Bacia Lusitânica, ainda que, atendendo ao ritmo ao qual se vêm produzindo novas descobertas, parece que ainda há um importante trabalho por fazer.

RÉPTEIS DO JURÁSSICO SUPERIOR DA BACIA LUSITÂNICA

A fauna de répteis descrita até ao momento no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está composta por mais de três dezenas de táxons que se distribuem entre tartarugas, coristoderos, lepidossauromorfos, crocodilos, pterossáurios e dinossáurios (Lapparent & Zbyszewski, 1957; Dantas, 1990; Martin & Krebs, 2000; Antunes & Mateus, 2003; Ortega et al., 2007) (fig. 1).

1- TartarugasO registo de quelónios do Jurássico

Superior português é abundante e diverso, tendo-se reconhecido, no “Grupo Lourinhã”, tartarugas pleurodiras (Platychelyidae), paracriptodiras (Pleurosternidae) (fig. 2D), eucriptodiras basais (Plesiochelyidae) e prováveis criptodiras (Chelydridae?) (Pérez García et al., 2008). Os plesioquélidos são formas endémicas europeias enquanto que as restantes famílias estão também presentes no registo norte-americano.

Na Península Ibérica, apenas foram reconhecidos representantes de Platychelyidae na mina de linhite de Guimarota (Kimmeridgiano médio) em Leiria. Este material é atribuído a dois táxons indeterminados (Gassner, 2000). Os representantes desta família viveriam em ambientes dulçaquícolas ou litorais, não sendo bons nadadores mas sim formas adaptadas a deslocarem-se sobre o leito (Renous et al., 2007). Nesta mina foram recolhidos também alguns restos mal preservados, pertencentes a formas indefinidas, de aspecto quelidroide, mas que não cumprem a diagnose de Chelydridae (Lapparent de Broin, 2001). Foi também reconhecido nesta jazida um

representante indeterminado de Pleurosternidae (Gassner, 2000), família à qual também se atribuem algumas placas encontradas em depósitos aluviais do Jurássico Superior (Titoniano-?Berriasiano) de Porto das Barcas (Lourinhã) (Lapparent de Broin, 2001; Scheyer, 2007; Scheyer & Anquetin, 2008). Estas tartarugas são consideradas habitantes de meios dulçaquícolas, boas nadadoras (Renous et al., 2007). Os restantes quelónios citados no Jurássico Superior de Portugal pertencem a Plesiochelyidae, tendo sido reconhecidos os géneros Craspedochelys e Plesiochelys. É atribuida a Craspedochelys sp. (Lapparent de Broin et al., 1996) uma carapaça proveniente de Romão (Camadas de Alcobaça, Kimmeridgiano superior), que tinha sido previamente considerada como Craspedochelys cf. jaccardi (Antunes et al., 1988). De Vila Franca do Rosário (Formação de Freixial, Titoniano) provém o holótipo de Plesiochelys choffati (Sauvage, 1897-1898). Nesta mesma formação, na localidade de Ulsa, foi encontrado um exemplar atribuído a Plesiochelys sp. (fig. 2F) (Pérez García et al., 2008).

As tartarugas experimentam uma importante radiação no Jurássico Superior (Lapparent de Broin, 2001), muito marcada nas formas adaptadas a ambientes litorais, especialmente em Plesiochelyidae. Apesar de não apresentarem as modificações das extremidades presentes em Chelonioidea, os plesioquélidos protagonizam a primeira radiação das tartarugas marinhas (Nicholls, 1997).

2 - Diápsidos não ArcossáuriosA fauna de diápsidos não arcossáurios é

escassa no Jurássico Superior português e restringe-se fundamentalmente ao material extraído da Mina de Guimarota (Martin & Krebs, 2000) e de amostragens de microfauna desenvolvidas em meados do século XX, em distintas localidades próximo de Lourinhã. Nestes níveis foram citados coristoderos, como Cteniogenys, e uma diversa fauna de lepidossauromorfos, como o escincomorfo Paramacellodus ou o anguimorfo Dorsetisaurus que se consideram géneros anfi-atlânticos durante o Jurássico Superior (Prothero & Estes, 1980), sobretudo no intervalo de tempo pre-Titoniano.

Mais recentemente, a jazida de Andrés (Pombal) forneceu os primeiros restos de esfenodontes reconhecidos na Península Ibérica

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Figura 2. A, Arribas no Jurássico Superior de Cambelas (Torres Vedras); B, Escavação de um exemplar de saurópode no Jurássico Superior de Porto Dinheiro (Lourinhã) realizada conjuntamente por membros do GEAL (Lourinhã), membros do Museu Nacional de História Natural da Universidade de Lisboa e da Universidade de Salamanca, no inicio da década de 1990. C, Dentário de esfenodonte, próximo ao género Ophistias, do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); D, Carapaça de uma tartaruga Pleurosternidae do Jurássico Superior de Santa Rita; E, Vértebras dorsais de dinossáurios estegossáurios: direita, Stegosaurus do Jurássico Superior de Casal Novo (Batalha), esquerda, Dacentrurus do Jurássico Superior de Moçafaneira (Torres Vedras); F, Carapaça de tartaruga Plesiochelydae do Jurássico Superior de Ulsa (Torres Vedras); G, dentário esquerdo de Allosaurus do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); H, Isquium (direito) e ilium de Allosaurus fragilis do Jurássico Superior de Andrés (Pombal); I, Autópode de Allosaurus do Jurássico Superior de Cambelas (Torres Vedras). Escalas: C: 2cm; D, E, F, G, H e I: 10cm

Faunas de Répteis do Jurássico Superior de PortugalOrtega, F. et al

48Paleolusitana, número 1, 2009, página 48-49

(fig. 2C) (Ortega el al., 2006). O material analisado até ao momento apresenta muitos dos caracteres do táxon Ophithodontia (Apesteguía & Novas, 2003), representado tanto nas jazidas sincrónicas de América do Norte como no Jurássico britânico (Ortega el al., 2006).

3- CrocodilosA fauna de crocodilos de ambientes

continentais está composta por táxons que, nos últimos anos têm sido paulatinamente revistos como formas exclusivas do registo português, quer seja a nível genérico: Lisboasaurus estesi (Buscalioni et al., 1996) e Lusitanosaurus mitracotratus (Schwarz & Fechner, 2004), ou a nível específico: Theriosuchus guimarotae (Schwarz & Salisbury, 2005) ou Goniopholis baryglyphaeus (Schwarz, 2002).

4- PterossáuriosO material de pterossáurios recuperado até

ao momento é muito incompleto e, apesar de algumas atribuições genéricas prévias, provavelmente, quase todo o material disponível deva ser considerado como Pterosauria indet. (Dantas, 1987), com excepção de alguns ejemplares da mina de Guimarota que poderiam ser relacionados a Pterodactyloidea (Wiechmann & Gloy, 2000).

5- DinossáuriosO registo de diápsidos melhor conhecido

e mais abundante conhecido nos afloramentos do Kimmeridgiano- Titoniano da Bacia Lusitânica é sem dúvida o de dinossáurios. Este registo inclui restos de ornitísquios, (ornitópodes, anquilossáurios e estegossáurios), saurópodes e terópodes.

5.1- OrnitísquiosEntre os ornitísquios presentes no registo

do Jurássico Superior de Portugal existem algumas formas de identificação incerta, baseadas fundamentalmente em dentes, cuja classificação resulta tradicionalmente pouco consistente. Entre estas encontram-se a espécie Trimucrodon cuneatus procedente de Porto Dinheiro, em Lourinhã, (Thulborn, 1973) e o provável ornitópode Phyllodon henkeli descrito na Guimarota, em Leiria (Thulborn, 1973; Rauhut, 2001). Recentemente, acresce a estas formas o táxon Alocodon kuehnei do Jurásico Médio,

actualmente considerado de idade Oxfordiano (Mateus, 2006), de Pedrogão, em Leiria (Thulborn, 1973).

A fauna de dinossáurios tireóforos do Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está representada por abundantes restos fósseis relacionados a quatro táxons. Estes táxons são os estegossáurios Stegosaurus, Dacentrurus e Miragaia, estes dois últimos estreitamente relacionados (Escaso et al., 2007a,b; Mateus, 2006; Mateus et al., 2009) e o anquilossáurio Dracopelta (Pereda Suberbiola et al., 2005; Mateus, 2006).

Dacentrurus armatus é o estegossáurio com registo mais abundante, actualmente no Jurássico Superior da Europa e encontra-se também bem representado na Península Ibérica. Apesar disso, as suas relações de parentesco não são exactamente consensuais, e as últimas descobertas colocam este táxon numa posição filogenética mais derivada (Mateus et al., 2009) relativamente a trabalhos anteriores (Galton & Upchurch, 2004, Escaso et al., 2007a, Maidment et al., 2008). O exemplar tipo (BMNH 46013) consiste em três vértebras cervicais e dezasseis vértebras dorsais, o sacrum com ambos os ilia fundidos, onze vértebras caudais, o húmero, rádio, ulna e elementos da extremidade anterior direita, os dois isquia e pubes, um fémur, uma tíbia incompleta, a parte distal da fíbula e o calcâneo direitos, vários metatarsais, uma placa dérmica e uma espinha caudal (Maidment et al., 2008). O registo português de Dacentrurus está composto por vários exemplares procedentes de distintas localidades de idade Kimmeridigiano-Titoniano (fig. 2E) (Antunes & Mateus, 2003; Weishampel et al., 2004; Escaso et al., 2007b).

Por outro lado, o registo de Stegosaurus em Portugal consiste, até ao momento, num único exemplar descoberto na Formação de Alcobaça, próximo da localidade de Batalha (Escaso et al., 2007a). O exemplar, LHNB(CN) 1, corresponde a um esqueleto parcial de um indivíduo adulto que inclui um dente, cinco vértebras cervicais, entre as quais o áxis, cinco vértebras dorsais, várias costelas cervicais e dorsais, três vértebras caudais, vários chevrons, o processo pré-acetabular do ilium esquerdo, a tíbia, fíbula, calcâneo e astrágalo direitos, uma placa cervical e vários fragmentos de placas dorsais (fig. 2E).

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Um novo estegossáurio extraído de níveis pertencentes ao Grupo Lourinhã, estritamente relacionado com Dacentrurus, Miragaia longicollum, foi recentemente descrito no registo jurássico portugués (Mateus et al., 2009). Este táxon (ML 433) está formado pela parte anterior do esqueleto de um exemplar adulto, que inclui o pré-maxilar direito, uma maxila esquerda incompleta, o nasal esquerdo, o pós-orbital direito, ambos os angulares, quinze vértebras cervicais com as suas costelas associadas, duas vértebras dorsais, ambos os coracóides, escápulas, húmeros, rádios e ulnas, um metacarpal, três falanges, fragmentos de costelas, um chevron, uma espinha dérmica e treze placas dérmicas, e também por um exemplar juvenil (ML 433-A) (dois centros dorsais, três arcos neurais dorsais, o púbis direito e o ilium esquerdo) incluído de forma provisória no referido táxon (Mateus et al., 2009).

Miragaia e Dacentrurus são considerados grupos irmãos e apresentam numerosas semelhanças (Mateus et al., 2008; 2009), as quais poderiam originar uma sinonímia entre ambos os táxons. Contudo, actualmente, o material conhecido de ambos os táxons no registo português não permite corroborar esta hipótese. Este facto deve-se a que os caracteres que constituem a diagnose de Miragaia definem-se com base em elementos craniais, desconhecidos para Dacentrurus, e em arcos neurais de vértebras cervicais, que não se encontram preservados nem no material tipo (BMNH 46013) nem em nenhum indivíduo descrito no registo português.

O material tipo de Dracopelta zbyszewskii (MIGM 5787) está formado por parte da caixa torácica, juntamente com vértebras dorsais e elementos da armadura dérmica (Galton, 1980a), e os dedos II, III, e IV da extremidade anterior direita (Pereda Suberbiola et al., 2005). Juntamente a este táxon, novo material maxilar, identificado a um anquilossáurio, foi descrito recentemente no registo jurássico português (Mateus, 2007).

A fauna de ornitópodes no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica está constituída principalmente por formas próximas aos camptossáurios. Material relacionado a Camptosaurus foi descrito (Galton, 1980b) e mais recentemente foi identificado diversos restos apendiculares e axiais procedentes

de Porto Novo, bem como material dentário extraído da jazida de Andrés, Pombal (Malafaia et al., 2006), actualmente em estudo, que pode estar relacionado com o referido género. Por seu lado, Draconyx loureiroi (Mateus & Antunes, 2001) constitui, até ao momento, a única espécie de ornitópodes descrita da qual se conhecem tanto elementos craniais (dentes), como elementos do esqueleto pós-cranial. O material tipo (ML 357) consiste em dois dentes maxilares, três vértebras caudais, um chevron, a parte distal do húmero direito, quatro falanges da extremidade anterior, o extremo distal do fémur direito, a tíbia e a fíbula direitas incompletas, o astrágalo e o calcâneo direitos, três tarsais, quatro metatarsais e duas falanges da extremidade posterior (Mateus & Antunes, 2001). A este material acrescem dois fémures também incluidos neste táxon (Mateus & Antunes, 2001). Além dos táxons referidos anteriormente, foram identificados outros restos de ornitópodes, entre os quais se destaca um esqueleto parcial, ainda em estudo, procedente de Porto das Barcas (Lourinhã) e que poderia constituir um novo táxon próximo de Dryosaurus (Dantas et al., 2000), além de elementos craniais (dentário direito) de idade Kimmeridgiano- Titoniano provisoriamente identificado como aff. Dryosaurus sp. (Mateus, 2007) e de material relacionado a Hypsilophodon sp. (Antunes & Mateus, 2003; Mateus, 2007). Além deste material, uma série de dentes provenientes da Mina de Guimarota são assinalados a formas próximas aos driossáurios ou aos camptossáurios (Rauhut, 2001).

5.2- SaurópodesOs saurópodes do registo português foram

tradicionalmente relacionados a géneros presentes no Jurássico Superior norte-americano, embora se note em trabalhos realizados mais recentemente, uma tendência para rever estes exemplares e classificar as novas descobertas como táxons exclusivos. Até ao momento, foram descritos três novos géneros de saurópodes: Lourinhasaurus, Dinheirosaurus e Lusotitan, os quais supostamente podem incluir a maior parte do material conhecido, embora tenham sido também descritos restos de uma forma próxima a Camarasaurus (Yagüe et al., 2006). Lourinhasaurus alenquerensis (Dantas et al., 1998) foi descrito como um novo género que

Faunas de Répteis do Jurássico Superior de PortugalOrtega, F. et al

50Paleolusitana, número 1, 2009, página 50-51

incluía os restos previamente identificados como Apatosaurus alenquerensis (sensu Lapparent & Zbyszewski, 1957) e, posteriormente, Camarasaurus alenquerensis (sensu McIntosh, 1990). A literatura posterior tende a considerar o táxon Lourinhasaurus como um Eusauropoda basal (Upchuch et al., 2004). Inicialmente, o género incluía também um exemplar descoberto na Praia de Porto Dinheiro (Dantas, 1992; Dantas et al., 1998) (fig. 2B), posteriormente descrito como um novo diplodocídeo: Dinheirosaurus lourinhanensis (Bonaparte & Mateus, 1999). Contudo, a existência de novo material passível de testar esta hipótese aconselha prudência em considerar esta classificação. O último dos táxons descrito é o titanossauriforme, próximo aos braquiossáurios, Lusotitan atalaiensis (Antunes & Mateus, 2003), que poderia incluir grande parte do material previamente atribuído a Braquiosaurus atalaiensis (sensu Lapparent & Zbyszewski, 1957).

Algumas formas da passagem Jurássico-Cretácico espanhol, como Galvesaurus (Sánchez-Hernández, 2005; Barco et al., 2005), Losillasaurus (Casanovas et al., 2001) y Turiasaurus (Royo-Torres et al., 2006) poderiam constituir, juntamente com Lourinhasaurus, Dinheirosaurus e um remanescente de saurópodes primitivos, até ao momento exclusivos da Península Ibérica, cuja posição filogenética não se encontra ainda bem definida. Cada um destes saurópodes poderia surgir como grupo irmão de Neosauropoda, como um elemento pertencente a Macronaria de Neosauropoda ou como uma forma basal de Diplodocoidea. A relação entre estas formas e, particularmente, os saurópodes sincrónicos das Formações de Morrison (EUA) e de Tendaguru (Tanzânia) que apresentam posições semelhantes nas últimas propostas filogenéticas: Haplocanthosaurus, Amphicoelias, Suuwassea, Dicreaeosaurus, ou inclusivamente alguns membros consensuais de Diplodocidae (Upchurch et al., 2004; Harris & Dodson, 2004), irão acrescentar, num futuro próximo, um melhor ajuste das relações de parentesco da base de Neosauropoda. O conhecimento das relações de parentesco destas formas permitirá também estabelecer a proximidade filogenética dos táxons representados em ambos os lados do Atlântico durante o Jurássico Superior.

5.3-TerópodesGrande parte dos restos de dinossáurios

conhecidos no registo português está referenciada no Jurássico Superior da Bacia Lusitânica, sobretudo nas formações de Alcobaça e de Lourinhã, aflorantes na zona centro-ocidental do país. Os géneros de terópodes descritos, até ao momento, neste registo correspondem ao ceratossáurio Ceratosaurus, o espinossáuroide Torvosaurus, inicialmente descrito como um alossáuroide Lourinhanosaurus, o alossáurideo Allosaurus e o tiranossáuroide basal Aviatyrannis.

Ceratosaurus está descrito na jazida de Valmitão (Membro Praia de Amoreira-Porto Novo, Kimmeridgiano superior) com base num fémur e numa tíbia (ML 352) (Mateus & Antunes, 2000a). São também referidos a este género diversos dentes recolhidos nas jazidas de Porto das Barcas (ML 809), Peralta (ML 737) e Merendeiro (ML 342), situadas no município da Lourinhã (Mateus et al., 2006).

O registo de Torvosaurus conhecido actualmente consiste numa tíbia esquerda (ML 430) procedente da jazida de Casal do Bicho, situada no extremo dos municípios de Caldas da Rainha e Alcobaça, em níveis do Titoniano inferior da Formação de Alcobaça (Mateus & Antunes, 2000b) e a extremidade distal de um fémur (ML 632) extraida da jazida de Quinta do Gradil (Mateus et al., 2006). São também incluídos neste táxon dois fragmentos maxilares extraídos de níveis do Kimmeridgiano superior do Membro Praia da Amoreira- Porto Novo, nas jazidas de Praia da Vermelha (ML 1100) e a norte de Praia da Corva (ALT-SHN.116), localizadas nos municípios da Lourinhã e Torres Vedras, respectivamente (Mateus et al., 2006; Malafaia et al., 2008a).

Os tetanuros alossáuroides são, actualmente, os terópodes com registo mais abundante no Jurássico Superior português. Este registo está composto por um conjunto de restos pós-craniais proveniente da jazida de Peralta (Titoniano inferior) em Lourinhã, para o qual se criou a espécie Lourinhanosaurus antunesi (Mateus, 1998). Este táxon inclui um exemplar constituído por elementos axiais (costelas cervicais e dorsais, vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais com alguns chevrons). Este exemplar (ML 370), inicialmente descrito como um alossauróide, apresenta nas análises filogenéticas

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mais recentes uma combinação de caracteres mais primitivos que o coloca numa posição mais próxima dos espinissáuroides eustreptospondilídeos (Mateus et al., 2006). A descoberta na jazida de Paimogo, em Lourinhã, de um ninho com aproximadamente uma centena de ovos, em alguns dos quais foram identificados diversos embriões preservados, foi também relacionada a este táxon (Riqles et al., 2001). Esta descoberta constitui a única referência de embriões de dinossáurios reconhecida no registo português.

Allosaurus foi identificado em 1999 no registo português com base numa parte posterior de esqueleto, correspondendo a um indivíduo adulto ou sub-adulto, que inclui elementos craneais (um fragmento de frontal e do quadrado) e pós-craneais (grande parte da cintura pélvica, dos membros e extremidades posteriores) (fig. 2H). Este exemplar (MNHNUL/AND.001), escavado na jazida de Andrés (Formação de Alcobaça, Kimmeridgiano superior-Titoniano inferior), em Pombal foi relacionado à espécie tipicamente norte-americana A. fragilis (Pérez-Moreno et al., 1999). Actualmente, Allosaurus é o género de terópodes mais amplamente conhecido no registo português. O retomar dos trabalhos na jazida de Andrés, em 2004, proporcionou um grande incremento na colecção de material possível de identificar a este táxon. Foram extraídos numerosos restos craneais (um fragmento nasal, um lacrimal, um quadrado unido ao quadratojugal, um ramo mandibular praticamente completo, um fragmento da parte posterior do crânio, para além de diversos outros restos, ainda em fase de preparação) e pós-craneais (costelas cervicais e dorsais, gastrais, vértebras cervicais, dorsais e caudais, chevrons, um ilium, um coracóide, falanges quer das extremidades anteriores como posteriores) (figs. 2G) (Malafaia et al., 2007). A análise em desenvolvimento sobre este importante conjunto de material aconselha, com base na informação disponível até ao momento, a manter a classificação anteriormente proposta, contrariamente à hipótese avançada recentemente que sugere a criação da nova espécie A. europaeus, a qual incluiria o material de alossáurios de Andrés (Mateus et al., 2006). O material tipo de A. europaeus consiste num fragmento da parte posterior do crânio (ML 415) procedente da jazida de Vale Frades (Membro Praia da Amoreira-Porto Novo,

Kimmeridgiano superior). Atendendo à informação disponível de outros alossáurios descritos no registo português, às implicações paleobiogeográficas que advêm da presença de uma nova espécie de Allosaurus, bem como à diversidade intraespecifica descrita neste táxon, até ao momento, parece não haver uma combinação de caracteres suficiente para sustentar a diagnose de A. europaeus.

Na antiga mina de lenhite de Guimarota conhece-se a referência de um pequeno maxilar (IPFUB Gui Th 4), de dimensões muito pequenas (23mm de comprimento), interpretado como um alossáurio recém-nascido (Rauhut & Fechner, 2005). Uma sequência de vértebras caudais (dezassete) com os respectivos chevrons, o calcâneo esquerdo, o quarto tarsal distal e a extremidade posterior direita completa (fig. 2I) (ALT-SHN.0019), exemplar extraído da jazida de Cambelas (Formação do Freixial, Titoniano inferior) completa o registo de alossáurios do Jurássico Superior de Portugal conhecido até ao momento (Malafaia et al., 2007).

A fauna de dinossáurios terópodes do Jurássico Superior português apresenta uma estreita afinidade com a descrita em jazidas sincrónicas norte-americanas. Ceratosaurus, Torvosaurus e Allosaurus, alguns dos géneros de terópodes mais abundantes e bem conhecidos em jazidas do Kimmeridgiano superior – Titoniano inferior do noroeste dos Estados Unidos, sobretudo na Formação de Morrison, têm sido também reconhecidos em jazidas sincrónicas da Bacia Lusitânica. As relações filogenéticas dos membros que compõem estas faunas do Kimmeridgiano superior – Titoniano inferior descritas em ambas as margens do Atlântico Norte constituem importantes argumentos para o conhecimento da dinâmica de abertura do Atlântico. Allosaurus é até ao momento, o género que mais informação tem acrescentado para esta discussão paleobiogeográfica. A presença da espécie tipicamente norte-americana A. fragilis é um dos argumentos mais significativo para sustentar a hipótese proposta por diferentes autores que defende a ocorrência de dispersão destas faunas entre ambas as margens do proto-Atlântico Norte no final do Jurássico (Galton, 1980; Pérez-Moreno et al., 1999; Antunes e Mateus, 2003; Escaso et al. 2007a).

O registo português de tetanuros apresenta

Faunas de Répteis do Jurássico Superior de PortugalOrtega, F. et al

52Paleolusitana, número 1, 2009, página 52-53

ainda outra característica singular, devido à possibilidade de análise da variabilidade relacionada à ontogenia de alguns dos táxons referidos neste registo. São conhecidos exemplares, desde indivíduos de muito pequenas dimensões e mesmo embriões até indivíduos adultos. Na jazida de Valmitão (Lourinhã), restos de um esqueleto que contém elementos axiais (vértebras cervicais, dorsais, sacrais e caudais com diversos chevrons, fragmentos de costelas e de gastrais), da cintura pélvica (um ilium, fragmentos dos dois isquia e dos púbis) e alguns dentes (ALT-SHN.JJ.0036), são interpretados como pertencendo a um alossáuroide juvenil. Este material apresenta uma série de caracteres partilhados e diferenças com exemplares adultos tanto de Allosaurus como de Lourinhanosaurus. Estas diferenças podem dever-se ao facto de se tratar de um novo táxon ou, mais provavelmente, podem estar relacionadas à variabilidade associada à ontogenia destes táxons (Malafaia et al., 2008b).

Entre o registo português de terópodes é de destacar também o material que constitui o holótipo do género Aviatyrannis jurassica, um ilium direito (IPFUB Gui Th 1) descrito na mina da Guimarota. Posteriormente, foi relacionado a este táxon um fragmento de um ilium (IPFUB Gui Th 2), um isquium esquerdo incompleto (IPFUB Gui Th 3) e diversos dentes pré-maxilares, todos estes exemplares extraídos do mesmo local do holótipo (Rauhut, 2003). Aviatyrannis constitui, juntamente com Stokesosaurus (Brushy Basin Member, Formação de Morrison e Inglaterra) e Guanlong (Junggar Basin, noroeste da China), os únicos tirannossáuroides descritos, até ao momento, no Jurássico Superior (Benson, 2008; Xu et al., 2006).

Para além dos táxons referidos anteriormente, vários outros exemplares, compostos sobretudo por material muito incompleto e dentes isolados, têm sido descritos, o que pode sugerir maior diversidade de terópodes do registo português (Ortega et al., 2006). As jazidas da Guimarota e de Andrés constituem, pela abundância e diversidade de material extraído, importantes referências para o estudo da fauna de vertebrados continentais do Jurássico Superior português. Os dentes de terópodes são os restos de dinossáurios mais abundantes na Guimarota. Foram descritos cerca de duas centenas de dentes identificados a um

mínimo de onze formas distintas. São muito abundantes os exemplares identificados às formas típicas do Jurássico Superior, como por exemplo os ceratossáurios e os alossáuroides. Contudo, uma das características mais surpreendente desta jazida é a abundância e diversidade de terópodes mais derivados, conhecidos sobretudo no registo Cretácico. Os exemplares mais abundantes na Guimarota são identificados como cf. Compsognathus (49 dentes) e cf. Richardoestesia (Zinke, 1998). Foi também descrito material dentário relacionado a Dromaeosauridae, entre os quais foram identificadas duas formas distintas relacionadas ao grupo Velociraptorinae e a um provável Dromaeosaurus. Foram descritos ainda vários dentes classificados aos morfotipos Tyrannosauridae e Troodontidae. É também de destacar a descoberta nesta jazida de vários dentes relacionados ao género de aves primitivas Archaeopteryx e ainda alguns dentes isolados e um fragmento de um dentário semelhantes aos descritos para o género do Cretácico Superior Paronychodon (Weigert, 1995; Zinke, 1998; Rauhut, 2000).

INTERPRETAÇÃO BIOGEOGRÁFICA

De forma geral, desde há cerca de dez anos, a classificação tradicional das faunas de diápsidos do final do Jurássico português, parecia mostrar uma estreita relação com as populações representadas na sincrónica Formação de Morrison do centro-oeste dos Estados Unidos de América, a qual era reforçada pela distribuição anfi-atlântica de outros grupos, entre os quais florísticos (Mohr, 1989), ostracodos não marinhos (Schudack, 2000) ou mamíferos, como o triconodonte Priacodon, o semetrodonte Tinodon ou o driolestídeo Dryolestes (Martin, 2000), justificando a existência de processos de dispersão trans-atlântica de faunas (Prothero & Estes, 1980; Galton 1980; Pérez-Moreno et al, 1999).

Pelo contrário, a tendência da última década tem sido a descrição no registo português de táxons exclusivos, sobretudo no que respeita aos dinossáurios e crocodilos, que parecem apresentar um cenário em que está patente o processo de vicariância provocado pela abertura do proto-Atlântico Norte. Contudo, reforça-se que algumas descobertas, como a presença do terópode

53

Allosaurus fragilis em ambos os lados do Atlántico (Pérez-Moreno et al., 1998) ou de Stegosaurus (Escaso et al., 2007a) parecem contradizer esta hipótese, sugerindo uma complexa combinação de táxons partilhados e endemismo que, considerados independentemente, podem continuar a utilizar-se como argumentos para justificar tanto processos de dispersão como de vicariância.

A confrontação dos critérios biológicos com os critérios geológicos também não acrescenta argumentos claros a favor das hipóteses dispersivas ou vicariantes. No final do Jurássico, a abertura do Atlântico Norte não parece favorável à ocorrência de intercâmbios de faunas que tenham dificuldades em dispersar-se através de meios marinhos pouco profundos mas extensos, embora, se bem que durante o Kimmeridgiano superior-Titoniano inferior se regista uma transgressão eustática global, existem também evidências geológicas que mostram uma tendência regressiva durante este intervalo de tempo nas bacias do proto-Atlântico Norte (Hiscott et al.,1990; Escaso et al., 2007a). Esta tendência local pode ter favorecido a emersão de algumas áreas, reduzindo as barreiras marinhas que separam as costas do proto-Atlântico Norte e criando um cenário no qual aumenta a probabilidade de ocorrerem intercâmbios faunísticos.

Abreviaturas InstitucionaisBMNH: British Museum (Natural History).

Londres. Reino Unido.LHNB: Laboratório de História Natural da

Batalha. Batalha, Portugal.MIGM: Museu do Instituto Geológico e

Mineiro. Lisboa. Portugal.ML: Museu de Lourinhã. Lourinhã, Portugal

AGRADECIMENTOSA reconstituição de Allosaurus utilizada na

figura 1 foi cedida por Raul Martín.Os trabalhos desenvolvidos sobre as faunas

de répteis do Jurássico Superior de Portugal têm sido maioritariamente financiados e apoiados pela Fundação para a Ciência e Tecnologia, Câmara Municipal de Torres Vedras, Câmara Municipal da Batalha e Câmara Municipal de Pombal.

Parte dos trabalhos desenvolvidos sobre as faunas de répteis do Jurássico Superior português

estiveram ligados ao projecto POCTI/1999/PAL/3655- “Dinosaur Osteological and Icnological studies of the Mesozoic of Portugal (DINOS)” da Fundação para a Ciência e Tecnologia (Portugal).

Os autores agradecem a sua participação em distintas fases deste trabalho a Fernando Barriga, José Luís Diniz, António M. Galopim de Carvalho, Mauro Garcia-Oliva, José Miguel Gasulla, Cristina Moniz, Nuno L. Pimentel, Liliana Povoas, Graça Ramalheiro, Bruno Ribeiro José Luís Sanz, Jesus Santamaría, Rui Pinheiro, Ivan Gromicho, Guilherme Gameiro, Bruno Silva e Pilar Yagüe.

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