Ecología evolutivaEcología evolutiva

Es la aplicación de la Teoría de la Es la aplicación de la Teoría de la selección natural al estudio de la selección natural al estudio de la adaptación y diseño biológico en un adaptación y diseño biológico en un marco ecológico. marco ecológico.

Cuando se examina la conducta, la Cuando se examina la conducta, la ecología evolutiva es llamada ecología evolutiva es llamada ecología del comportamientoecología del comportamiento..

AntecedentesAntecedentes

El trabajo de Mac Arthur y Pianka (1966) El trabajo de Mac Arthur y Pianka (1966) fue uno de los pioneros respecto de la fue uno de los pioneros respecto de la aplicación de los modelos de optimización aplicación de los modelos de optimización en el estudio de estrategias forrajeras en el estudio de estrategias forrajeras

La ecología evolutiva comienza a La ecología evolutiva comienza a formalizarse a partir de los años formalizarse a partir de los años 60, particularmente a través de 60, particularmente a través de los trabajos de Mac Arthur, los trabajos de Mac Arthur, Brown y Pianka entre otros.Brown y Pianka entre otros.

Robert MacArthur

Ecología evolutiva como marco Ecología evolutiva como marco neodarwinianoneodarwiniano

!! Uso explícito de la selección naturalUso explícito de la selección naturalcomo mecanismo evolutivocomo mecanismo evolutivo

!! Estudio de sus efectos en el Estudio de sus efectos en el fenotipofenotipo

!! Concepto de adaptación fenotípicaConcepto de adaptación fenotípica!! Causas próximas y últimas Causas próximas y últimas

John R Krebs

El ambiente socioecológicoEl ambiente socioecológico

!! El ambiente es definido como todo lo El ambiente es definido como todo lo externo al organismo que afecta su externo al organismo que afecta su probabilidad de reproducirse y sobrevivir.probabilidad de reproducirse y sobrevivir.

!! A diferencia de un marco sociobiológico A diferencia de un marco sociobiológico cerrado, donde los modelos predictivos y cerrado, donde los modelos predictivos y las explicaciones son derivadas desde las las explicaciones son derivadas desde las características genéticas, la ecología características genéticas, la ecología evolutiva da un lugar sumamente evolutiva da un lugar sumamente importante al ambienteimportante al ambiente

!! La ecología evolutiva predice La ecología evolutiva predice comportamientos flexibles y diversos, y comportamientos flexibles y diversos, y usualmente bajo condiciones cambiantes usualmente bajo condiciones cambiantes

!! Acusación de determinista ambientalAcusación de determinista ambiental

••La diversidad del La diversidad del comportamiento es el comportamiento es el resultado de la diversidad en el resultado de la diversidad en el ambiente socioecológico del ambiente socioecológico del organismoorganismo Eric Pianka

El mecanismo bEl mecanismo báásico de sico de adaptaciadaptacióón fenotn fenotíípica es pica es la toma de decisiones la toma de decisiones individual aunque individual aunque tambitambiéén considera el n considera el aprendizaje social y la aprendizaje social y la transmisitransmisióón culturaln cultural

El mecanismo es la El mecanismo es la selecciseleccióón natural n natural actuando en el pasado actuando en el pasado evolutivo humano. Se evolutivo humano. Se genergeneróó un fenotipo un fenotipo flexible que permite flexible que permite adaptarse a distintos adaptarse a distintos ambientesambientes

AdaptaciAdaptacióón fenotn fenotíípicapicaCambio evolutivo Cambio evolutivo FenotFenotíípicapicaEvolutivaEvolutiva

Causas prCausas próóximas del ximas del cambiocambio

Causas Causas úúltimas del ltimas del cambiocambio

Estrategia de investigaciónEstrategia de investigación

!! Método hipotético deductivoMétodo hipotético deductivo!! Modelos simplesModelos simples→→ definen el problema, definen el problema,

realizan un entendimiento del fenrealizan un entendimiento del fenóómeno meno empempíírico y realizan prediccionesrico y realizan predicciones

!! Reduccionismo constitutivo: disecciReduccionismo constitutivo: diseccióón de n de los fenlos fenóómenos y procesos en partes. Por menos y procesos en partes. Por eso utilizacieso utilizacióón de modelos simplesn de modelos simples

!! Los anLos anáálisis basados en la seleccilisis basados en la seleccióón n natural o variables ambientales no son natural o variables ambientales no son mmáás reduccionistas que los ans reduccionistas que los anáálisis lisis culturales. Por otra parte no es culturales. Por otra parte no es incompatible con anincompatible con anáálisis de transmisilisis de transmisióón n culturalcultural

Estructura de la teoría ecológico Estructura de la teoría ecológico evolutivaevolutiva

Teoría→ Teoría→ Principios básicosPrincipios básicos→ selección → selección natural→ toma de decisión adaptativa natural→ toma de decisión adaptativa

↓↓modelosmodelos→ optimización→ optimización

↓↓hipótesishipótesis

↓↓testeo empíricotesteo empírico

MecanismosMecanismos

!! Selección natural posibilitó la plasticidad Selección natural posibilitó la plasticidad fenotípica que permite adaptarse a fenotípica que permite adaptarse a distintos ambientesdistintos ambientes

!! Toma de decisión racional permite la Toma de decisión racional permite la adaptación fenotípica a ambientes adaptación fenotípica a ambientes cambiantescambiantes

Gambito fenotípicoGambito fenotípico

!! Las características fenotípicas (por ejemplo el Las características fenotípicas (por ejemplo el comportamiento) no son controladas por genes, comportamiento) no son controladas por genes, su expresión es compleja y multicausal, evitando su expresión es compleja y multicausal, evitando las asunciones acerca de la herencia. las asunciones acerca de la herencia.

!! Las estrategias o reglas de decisión se formaron Las estrategias o reglas de decisión se formaron por selección natural para producir fenotipos por selección natural para producir fenotipos adaptativosadaptativos

!! No es necesario demostrar las bases de herencia No es necesario demostrar las bases de herencia

FitnessFitness

!! Es la propensión a sobrevivir y reproducirse en Es la propensión a sobrevivir y reproducirse en un ambiente particularun ambiente particular

!! La selección natural favorecerá aquellas La selección natural favorecerá aquellas variantes de alto fitnessvariantes de alto fitness

!! Por este motivo la toma de decisión tenderá a Por este motivo la toma de decisión tenderá a ser adaptativaser adaptativa

!! Determinar el fitness de las variantes no es fácil, Determinar el fitness de las variantes no es fácil, por lo que se utilizan medidas como la energía por lo que se utilizan medidas como la energía sobre tiempo o tasas de fertilidadsobre tiempo o tasas de fertilidad

La ecología evolutiva diverge de la La ecología evolutiva diverge de la genética evolutiva en dos formas:genética evolutiva en dos formas:

1) El fenotipo y no el genotipo es la unidad 1) El fenotipo y no el genotipo es la unidad de análisisde análisis

2) Otras medidas de éxito evolutivo y 2) Otras medidas de éxito evolutivo y adaptativo reemplazan al fitness, adaptativo reemplazan al fitness, particularmente estrategias fenotípicas particularmente estrategias fenotípicas como el éxito en la caza, o el uso de como el éxito en la caza, o el uso de hábitat hábitat

Individualismo metodológicoIndividualismo metodológico

!! Las propiedades de los grupos son un Las propiedades de los grupos son un resultado de las conductas de los resultado de las conductas de los individuosindividuos

!! Las acciones o conductas incluyen Las acciones o conductas incluyen comportamientos intencionales o no comportamientos intencionales o no intencionalesintencionales

!! Es una decisión metodológica, que no Es una decisión metodológica, que no supone adherir a la elección racional y el supone adherir a la elección racional y el autointerésautointerés

Elección racional e intencionalidadElección racional e intencionalidad

!! Los actores realizan elecciones racionales, Los actores realizan elecciones racionales, porque conocen lo que ellos quieren y como porque conocen lo que ellos quieren y como obtenerloobtenerlo

!! Generalmente asume la maximización en las Generalmente asume la maximización en las elecciones (relación costo beneficio)elecciones (relación costo beneficio)

!! La intencionalidad no guía el cambio evolutivo, La intencionalidad no guía el cambio evolutivo, sino que es vista como parte de mecanismos de sino que es vista como parte de mecanismos de toma de decisión evolucionados por selección toma de decisión evolucionados por selección natural. Sin embargo no es incompatible con la natural. Sin embargo no es incompatible con la transmisión cultural transmisión cultural

Análisis de optimizaciónAnálisis de optimización

Modelos de optimizaciónModelos de optimización

!! 1) actor (Tomador de decisiones)1) actor (Tomador de decisiones)!! 2) estrategias u opciones disponibles (e.g. 2) estrategias u opciones disponibles (e.g.

especializarse en un recurso o diversificar)especializarse en un recurso o diversificar)!! 3) una “moneda” en la que los costos y 3) una “moneda” en la que los costos y

beneficios son medidos (por ejemplo beneficios son medidos (por ejemplo calorías)calorías)

!! 4) conjunto de constreñimientos (por 4) conjunto de constreñimientos (por ejemplo cambios ambientales)ejemplo cambios ambientales)

Rol de los modelos de optimizaciónRol de los modelos de optimización

!! Puente entre los principios de la selección Puente entre los principios de la selección natural y los hechos empíricosnatural y los hechos empíricos

!! Permiten contrastar hipótesis particulares Permiten contrastar hipótesis particulares !! Son generales y simples en su formulación Son generales y simples en su formulación

y por lo tanto más fácilmente testeables y y por lo tanto más fácilmente testeables y manipulablesmanipulables

!! No son la verdad sino una visión No son la verdad sino una visión simplificada de la realidadsimplificada de la realidad

El teorema del valor marginal predice el El teorema del valor marginal predice el comportamiento óptimo de un predador dentro de comportamiento óptimo de un predador dentro de un ambiente heterogéneo. En este ambiente la un ambiente heterogéneo. En este ambiente la energía está distribuída en parches de distinto energía está distribuída en parches de distinto rendimiento. Un predador que maximice el retorno rendimiento. Un predador que maximice el retorno energético permanecerá en cada parche hasta que energético permanecerá en cada parche hasta que el promedio del rendimiento de todos los parches el promedio del rendimiento de todos los parches iguale el del parche explotado.iguale el del parche explotado.

Teorema de valor marginalTeorema de valor marginal

!! El predador abandonará el parche antes de que El predador abandonará el parche antes de que este se agote.este se agote.

!! El tiempo de permanencia en cada parche El tiempo de permanencia en cada parche dependerá del rendimiento energético que dependerá del rendimiento energético que posea.posea.

!! El valor marginal de cada parche puede El valor marginal de cada parche puede graficarse como una curva cóncava con la base graficarse como una curva cóncava con la base hacia arriba en donde a medida que aumenta el hacia arriba en donde a medida que aumenta el tiempo de permanencia disminuye la energía tiempo de permanencia disminuye la energía obtenida.obtenida.

!! Por lo tanto, el “valor marginal” refiere al Por lo tanto, el “valor marginal” refiere al retorno decreciente de energía obtenida en retorno decreciente de energía obtenida en relación del tiempo de permanencia en un relación del tiempo de permanencia en un parcheparche

MOVILIDAD ENTRE PARCHES

Modelo de amplitud de la dietaModelo de amplitud de la dieta

!! El modelo de amplitud de la dieta predice el El modelo de amplitud de la dieta predice el comportamiento óptimo en relación a la comportamiento óptimo en relación a la explotación de recursosexplotación de recursos

!! El modelo predice el orden en que un predador El modelo predice el orden en que un predador incorporará los recursos en la dieta a partir de incorporará los recursos en la dieta a partir de su rendimiento energético y dos tipos de costos:su rendimiento energético y dos tipos de costos:

!! Costos de búsqueda. Entendidos como el tiempo Costos de búsqueda. Entendidos como el tiempo que un predador invierte en encontrar el que un predador invierte en encontrar el recurso.recurso.

!! Costos de manejo. Entendidos como el tiempo Costos de manejo. Entendidos como el tiempo invertido en la captura y procesamiento del invertido en la captura y procesamiento del recurso.recurso.

La incorporación de estos recursos es La incorporación de estos recursos es independiente de la abundancia de los mismos.independiente de la abundancia de los mismos.

!! El modelo predice que a medida que disminuyen El modelo predice que a medida que disminuyen los recursos de más alto rendimiento, se los recursos de más alto rendimiento, se incorporarán en la dieta aquellos de menor incorporarán en la dieta aquellos de menor rendimiento.rendimiento.

!! El punto óptimo es aquel en el que se igualan El punto óptimo es aquel en el que se igualan los costos de manejo y búsqueda por incorporar los costos de manejo y búsqueda por incorporar estos recursos con el ingreso de energía.estos recursos con el ingreso de energía.

!! El tipo de ítem y el orden en que estos serán El tipo de ítem y el orden en que estos serán incorporados a la dieta es establecido incorporados a la dieta es establecido previamente a partir de la construcción de un previamente a partir de la construcción de un “ranking de recursos” basado en los costos de “ranking de recursos” basado en los costos de manejo. Esto último se debe a que la búsqueda manejo. Esto último se debe a que la búsqueda en un elemento contingente dependiente de la en un elemento contingente dependiente de la abundancia de recursos, la cual puede ser abundancia de recursos, la cual puede ser variable.variable.

Modelo de selección de parchesModelo de selección de parches

!! Puede ser considerado la adaptación del modelo Puede ser considerado la adaptación del modelo de amplitud de la dieta a la elección de parches. de amplitud de la dieta a la elección de parches.

!! En este modelo el criterio de selección de En este modelo el criterio de selección de parches no son los recursos en sí mismos, sino parches no son los recursos en sí mismos, sino los lugares que contienen estos recursos.los lugares que contienen estos recursos.

!! El currency es al igual que en los otros modelos, El currency es al igual que en los otros modelos, relación entre inversión de energía (medida relación entre inversión de energía (medida como el tiempo) y la energía obtenida o retornocomo el tiempo) y la energía obtenida o retorno

!! Los diferentes parches pueden ser Los diferentes parches pueden ser rankeadosrankeados a a partir su rendimiento energéticopartir su rendimiento energético

Modelo de lugar centralModelo de lugar central

!! Este modelo predice el comportamiento óptimo Este modelo predice el comportamiento óptimo en relación al emplazamiento para la obtención en relación al emplazamiento para la obtención de recursos.de recursos.

!! Desde este emplazamiento, el predador viaja Desde este emplazamiento, el predador viaja para obtener el recurso retornando luego, al para obtener el recurso retornando luego, al lugar central.lugar central.

!! Las variable críticas a tener en cuenta son Las variable críticas a tener en cuenta son entonces, la distancia (tiempo de viaje) a los entonces, la distancia (tiempo de viaje) a los recursos principales.recursos principales.

Una predicción básica es que a medida que se Una predicción básica es que a medida que se incrementa la distancia aumentan los costos y incrementa la distancia aumentan los costos y por lo tanto, la selectividad en la obtención de por lo tanto, la selectividad en la obtención de presas.presas.

!! El modelo predice además como se comportará El modelo predice además como se comportará el predador en cuanto al manejo de la presa, por el predador en cuanto al manejo de la presa, por ejemplo al procesamiento.ejemplo al procesamiento.

!! Otra predicción básica es que, en ambientes Otra predicción básica es que, en ambientes heterogéneos, la mayor eficiencia se logra al heterogéneos, la mayor eficiencia se logra al emplazar el lugar central en un ecotono o aquel emplazar el lugar central en un ecotono o aquel cercano a los recursos principalescercano a los recursos principales

Modelo de tamaño óptimo de grupoModelo de tamaño óptimo de grupo

!! El Modelo de Tamaño Óptimo de Grupos El Modelo de Tamaño Óptimo de Grupos predice los costos y beneficios de predice los costos y beneficios de agruparse o actuar solitariamente. En agruparse o actuar solitariamente. En otras palabras, evalúa cuando un grupo otras palabras, evalúa cuando un grupo llega al tamaño óptimo y hasta que límites llega al tamaño óptimo y hasta que límites conviene agruparse.conviene agruparse.

!! El modelo predice que una vez que se El modelo predice que una vez que se llegó al tamaño óptimo de grupo (N), se llegó al tamaño óptimo de grupo (N), se pueden seguir aceptando miembros hasta pueden seguir aceptando miembros hasta un N máximo aunque decrezca el un N máximo aunque decrezca el beneficio beneficio perper cápita, punto en el cuál se cápita, punto en el cuál se iguala el beneficio de actuar solitariamente iguala el beneficio de actuar solitariamente y el agrupamiento ya no es viable. y el agrupamiento ya no es viable.

!! A partir de este punto convendría A partir de este punto convendría desintegrar el grupo y adoptar la desintegrar el grupo y adoptar la estrategia solitaria. estrategia solitaria.

Modelos de minimización del riesgoModelos de minimización del riesgo

!! Los modelos de riesgo son un marco Los modelos de riesgo son un marco formal que permite dar cuenta de la toma formal que permite dar cuenta de la toma de decisiones en ambientes estocásticosde decisiones en ambientes estocásticos

!! Desde una perspectiva ecológica evolutiva Desde una perspectiva ecológica evolutiva el riesgo puede ser definido como la el riesgo puede ser definido como la variación en el resultado de un variación en el resultado de un comportamiento con consecuencias para comportamiento con consecuencias para el fitness o utilidad de un organismoel fitness o utilidad de un organismo

!! Dentro de este modelo existen dos estrategias Dentro de este modelo existen dos estrategias para dar cuenta de esta variabilidad ambiental:para dar cuenta de esta variabilidad ambiental:

!! Propenso al riesgo: son aquellas estrategias que Propenso al riesgo: son aquellas estrategias que aumentan la varianza debido a que buscan aumentan la varianza debido a que buscan obtener el máximo retorno. Este aumento de la obtener el máximo retorno. Este aumento de la varianza podría vincularse a la probabilidad de varianza podría vincularse a la probabilidad de pérdida de un recurso.pérdida de un recurso.

!! Adverso al riesgo: estrategia que minimiza la Adverso al riesgo: estrategia que minimiza la varianza, dado que permite reducir el riesgo de varianza, dado que permite reducir el riesgo de pérdida si bien puede implicar una disminución pérdida si bien puede implicar una disminución del retorno energéticodel retorno energético

Modelo Z scoreModelo Z score

Teoría de los juegosTeoría de los juegos

!! A diferencia de los modelos A diferencia de los modelos simples de optimización, la teoría simples de optimización, la teoría de los juegos considera la de los juegos considera la interacción entre distintos interacción entre distintos individuos que persiguen el individuos que persiguen el interés propiointerés propio

!! El objetivo de esta teoría es dar El objetivo de esta teoría es dar cuenta de la evolución de cuenta de la evolución de distintos comportamientos como distintos comportamientos como la cooperación o por ejemplo la la cooperación o por ejemplo la interacción entre predador presa. interacción entre predador presa.

!! Esto puede dar lugar a Esto puede dar lugar a estrategias evolutivas establesestrategias evolutivas estables John Maynard

Smith

A A diferencia de los modelos simples de diferencia de los modelos simples de optimización estas estrategias no necesariamente optimización estas estrategias no necesariamente implican la maximización del fitness individualimplican la maximización del fitness individual

Estrategias evolutivas Estrategias evolutivas estables: Son aquellas que estables: Son aquellas que se derivan a partir de la se derivan a partir de la interacción entre individuos interacción entre individuos resultando en resultando en comportamiento estable, comportamiento estable, que es el más eficiente en que es el más eficiente en comparación con otras comparación con otras estrategias en un ambiente estrategias en un ambiente dado.dado.

Juego del HalcónJuego del Halcón-- PalomaPaloma

!! Este juego supone dos estrategias en Este juego supone dos estrategias en interacción:interacción:

!! Halcón: Pelea hasta obtener la victoria o Halcón: Pelea hasta obtener la victoria o ser derrotado. Siempre es agresivaser derrotado. Siempre es agresiva

!! Paloma: Amenaza pero evita la agresión.Paloma: Amenaza pero evita la agresión.

!! Así, por ejemplo, si un recurso da 100 puntos de Así, por ejemplo, si un recurso da 100 puntos de fitnessfitness y la lucha y la derrota por el mismo cuestan y la lucha y la derrota por el mismo cuestan ––300 puntos de 300 puntos de fitnessfitness, la táctica halcón , la táctica halcón vsvs halcón halcón es la peor de todas, ya que a igual probabilidad de es la peor de todas, ya que a igual probabilidad de ganar o perder (100/2) + ganar o perder (100/2) +

!! ((--300/2)= 300/2)= --100. En cambio, halcón 100. En cambio, halcón vsvs paloma paloma implica 100 puntos para el primero y 0 puntos para implica 100 puntos para el primero y 0 puntos para la paloma, mientras que paloma la paloma, mientras que paloma vsvs paloma da 50 paloma da 50 puntos (100/2) a ambas. Si bien los halcones puntos (100/2) a ambas. Si bien los halcones derrotan a las palomas, una vez que prevalecen en derrotan a las palomas, una vez que prevalecen en una población, la lucha entre ellos se convierte en la una población, la lucha entre ellos se convierte en la peor táctica, por lo que en este caso la peor táctica, por lo que en este caso la estrategia estrategia evolutivamente estableevolutivamente estable se encontrará cuando el se encontrará cuando el promedio de una táctica iguala a la otra, en una promedio de una táctica iguala a la otra, en una determinada frecuencia de encuentros entre ambas determinada frecuencia de encuentros entre ambas tácticas. tácticas.

!! Si no hubiera interacción la estrategia que da mayor Si no hubiera interacción la estrategia que da mayor fitness es la del halcónfitness es la del halcón