Ecología Aplicada. Vol. 5

Ecol. apl. ISSN 1726-2216

UNIVERSIDAD NACIONAL

AGRARIA LA MOLINA FACULTAD DE CIENCIAS

Maestría Ecología Aplicada

LIMA, PERÚ

ECOLOGÍA APLICADA

Revista del Departamento Académico de Biología Volumen 5, Nos 1 y 2 / Diciembre 2006

ea

ECOLOGÍA APLICADA Revista del Departamento Académico de Biología

UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA LA MOLINA Av. La Molina s/n La Molina. LIMA, PERÚ

http://www.lamolina.edu.pe/ecolapl/ Correo electrónico: [email protected]

Germán Arellano Cruz, Blgo., Mg. Sc. EDITOR

Viviana Castro Cepero, Blga. Mg. Sc. Editora Asistente

Universidad Nacional Agraria La Molina

CONSEJO EDITOR / EDITORIAL BOARD

Ph.D. Consuelo Arellano Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Antonio Brack Miembro de la Academia Nacional de Ciencia y Tecnología (Perú) Mg. Sc. Aldo Ceroni Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Mg. Sc. Mercedes Flores Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dra. Maura Kufner Universidad Nacional de Córdoba (Argentina) Dr. Jaime Mendo Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú)

Dra. Pia Parolin Max-Planck-Institute for Limnology (Alemania) Ph.D. César Rodríguez Rutgers, The State University of New Jersey (USA) Dr. Jorge Tam Instituto del Mar del Perú (IMARPE) Dra. Inés Redolfi Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Edgar Sánchez Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Dimitri Gutiérrez Instituto del Mar del Perú (IMARPE) Mg. Sc. Juan Torres Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú)

Dra. Graciela Vilcapoma Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Mg. Sc. Zulema Quinteros Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Mg. Sc. Martha Williams Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dra. Doris Zúñiga Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú) Dr. Percy Zevallos Universidad Nacional Agraria La Molina (Perú)

La Revista Ecología Aplicada, es un medio de expresión genuino de la ciencia de la Ecología para investigadores peruanos y extranjeros, el concepto de esta revista reúne todas las características principales para cumplir la función de la comunicación científica: la calidad, el registro para la protección de los derechos de autor, al conocimiento revelado con los resultados de la investigación y la función de archivo relacionada con el almacenamiento, accesibilidad que aseguran la estabilidad de la información. Constituye un espacio para la discusión y la publicación de los avances de los trabajos científicos o técnicos en Ecología y la problemática ambiental que pueden ser divulgados como artículos originales, notas científicas y artículos de revisión, que son sometidos al arbitraje y revisión por pares.

ISSN 1726-2216 Título clave: Ecología aplicada Título clave abreviado: Ecol. apl. Hecho el depósito legal 2002-5474 Revisión del texto en Inglés: Martha Williams. Revisión de la unificación: Inés Redolfi. Diagramación: Germán Arellano. Portada: Paisaje de algarrobos (Prosopis spp.) y chacras en Chulucanas, Departamento de Piura, Perú. Ecorregión del Bosque Seco Ecuatorial. Fotografía: Germán Arellano Copyright © 2005 Departamento Académico de Biología. Universidad Nacional Agraria La Molina. Prohibida la reproducción total o parcial. El contenido de cada artículo es responsabilidad exclusiva del autor o autores. Telf. 3495647 – 3495669, Anexos 271 – 273. Apartado Postal 12-056. Lima 12 – Perú. Frecuencia de la publicación: 1 Volumen anual. Catálogo y Directorio: LATINDEX. Arbitraje: Revisión por pares anónimos.

Resumida/Indizada (Abstracted/Indexed) en: -Periódica (Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias). -Base de Datos Académica EBSCO En Español. -Zoological Record. -Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal (RED ALYC). -Informe académico Thomson Gale. -SCIELO – Perú. Financiamiento Vol. 5: -Rectorado. Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Perú. -Maestría Ecología Aplicada Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Perú. Información para la preparación de manuscritos y suscripciones: Departamento Académico de Biología. Universidad Nacional Agraria La Molina. Av. La Molina s/n, Lima 12 – Perú. Correspondencia: Apartado Postal 12-056. Lima 12 – Perú. Correo electrónico: [email protected]

ECOLOGÍA APLICADA

Revista del Departamento Académico de Biología de la Universidad Nacional Agraria La Molina

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Contenido / Contents

Artículos originales 1 José Luís Marcelo Peña, Isidoro Sánchez Vega y José F. Millán Tapia.

ESTADO ACTUAL DE LA DIVERSIDAD FLORÍSTICA DEL PÁRAMO SECTORES: EL ESPINO Y PALAMBE, SALLIQUE, JAÉN. CAJAMARCA. PERÚ. ACTUAL STATUS OF THE FLORISTIC DIVERSITY OF THE PARAMO: EL ESPINO AND PALAMBE SECTORS: SALLIQUE, JAÉN, CAJAMARCA. PERÚ.

Pág. 1-8

2 Caissa Revilla Minaya y Abelardo Calderón Rodríguez. ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LIANAS Y HEMIEPÍFITAS DE LA SELVA BAJA DE LA PROVINCIA DE OXAPAMPA - PASCO, PERÚ. STRUCTURE AND DIVERSITY OF THE LIANA AND HEMIEPIPHYTE COMMUNITY IN THE LOWLAND FOREST AT OXAPAMPA, PASCO – PERÙ.

Pág. 9-21

3 Vanessa Teixeira Roth y Edgar Sáchez Infantas. PATRONES POBLACIONALES DE LAS PRINCIPALES ESPECIES HERBÁCEAS EN LA RESERVA NACIONAL DE LACHAY. POPULATION PATTERNS OF THE MAIN HERBACEOUS SPECIES AT LACHAY NATIONAL RESERVE.

Pág. 23-27

4 María Arteta, Massiel Corrales, Carla Dávalos, Amalia Delgado, Felipe Sinca, Lizbeth Hernani y Javier Bojórquez. PLANTAS VASCULARES DE LA BAHÍA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO-PERÚ. VASCULAR PLANTS FROM THE BAY OF JULI, TITICACA LAKE, PUNO-PERÚ.

Pág. 29-36

5 Michael S. Vega, Aldo Ceroni y Carlos Reynel. OBSERVACIONES ECOLÓGICAS Y TAXONOMÍA DEL GÉNERO Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) EN LA CUENCA DEL RÍO LOS AMIGOS, MADRE DE DIOS – PERÚ. ECOLOGICAL OBSERVATIONS AND TAXONOMY OF THE GENUS Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) AT THE LOS AMIGOS RIVER BASIN (MADRE DE DIOS - PERU).

Pág. 37-43

6 Antonio López, Enrique Bicerra y Edgar Díaz. PERFIL ECOLÓGICO DE CUATRO RODALES DE CAMU CAMU ÁRBOL Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg. EN UCAYALI. ECOLOGICAL PROFILE OF FOUR RODALS OF ARBOREAL CAMU CAMU Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg IN UCAYALI.

Pág. 45-52

7 Manuel Sosa, José Luis Galarza, Toutcha Lebgue, Ricardo Soto y Soraya Puga. CLASIFICACIÓN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN LA REGIÓN ÁRIDA DEL ESTADO DE CHIHUAHUA, MEXICO. CLASSIFICATION OF PLANT COMMUNITIES OF THE ARID REGION OF CHIHUAHUA, MEXICO.

Pág. 53-59

8 Viviana Castro Cepero, Raúl Eyzaguirre Pérez y Aldo Ceroni Stuva. SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, EN CONDICIONES EXPERIMENTALES. CERRO UMARCATA, VALLE DEL RÍO CHILLÓN, LIMA. SURVIVAL OF Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. PLANTS AT UMARCATA HILL, CHILLON RIVER VALLEY, LIMA

Pág. 61-66

9 Gilberto Domínguez Torrejón y María Luz Donayre Gómez. ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO. ACLIMATIZATION OF Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCED IN VITRO.

Pág. 67-74

10 Roberto C. Mansilla S., César López B., Raúl Blas S., Julio Chia W. y J. Baudoin. ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIÓN PERUANA DE Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson “YACÓN”. MOLECULAR VARIABILITY ANALYSIS OF A PERUVIAN Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson “YACON” COLLECTION.

Pág. 75-80

11 Julio Chia W., Cesar López B., Raúl Blas S., J. Seminario, R. Mansilla y J.P. Baudoin. DIVERSIDAD GENÉTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD. MOLECULAR GENETIC DIVERSITY OF Mirabilis expansa USING RAPD.

Pág. 81-86

12 Nery Santillana Villanueva. PRODUCCIÓN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp. BIOFERTILIZERS PRODUCTION USING Pseudomonas sp.

Pág. 87-91

13 Román Felipe Serpa Ibáñez y Abelardo Calderón Rodríguez. EFECTO DE DIFERENTES FUENTES DE NITRÓGENO EN EL CONTENIDO DE CAROTENOIDES Y CLOROFILA DE CUATRO CEPAS PERUANAS DE Dunaliella salina TEOD. EFFECT OF DIFFERENT NITROGEN SOURCES ON THE CAROTENOID AND CHLOROPHYLL CONTENT OF FOUR PERUVIAN STRAINS OF Dunaliella salina TEOD.

Pág. 93-99

14 Enrique Richard, Francisco Fontúrbel Rada y Gonzalo García Crispieri. EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN DE ÁREAS PROTEGIDAS A PARTIR DEL ANÁLISIS DEL ÁREA DE CAMPEO Y POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE DE ESPECIES DE FÉLIDOS Y CÁNIDOS. EL PARQUE NACIONAL TOROTORO (POTOSÍ, BOLIVIA) COMO EJEMPLO. CONSERVATION OBJECTIVES OF PROTECTED AREA'S EVALUATION FROM THE ANALYSIS OF HOME RANGE AND MINIMUM VIABLE POPULATIONS OF FELIDAE AND CANIDAE SPECIES. TOROTORO NATIONAL PARK (POTOSI, BOLIVIA), AN EXAMPLE.

Pág. 101-110

15 Enrique Richard y Francisco Fontúrbel Rada. ANÁLISIS DE LAS RELACIONES DE PREFERENCIA ENTRE FRUTOS COMPONENTES DE LA DIETA DE LA CORZUELA PARDA Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), EN UN AMBIENTE SECUNDARIO DE YUNGAS (TUCUMÁN - ARGENTINA). FRUIT PREFERENCE ANALYSIS IN THE DIET OF THE BROWN BROCKET DEER Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), IN A SECONDARY YUNGAS ENVIRONMENT (TUCUMÁN - ARGENTINA).

Pág. 111-117

16 Miriam Torres, Zulema Quinteros y Fernando Takano. VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE AVES LIMÍCOLAS EN EL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE PANTANOS DE VILLA,

Pág. 119-125

LIMA – PERÚ. TEMPORAL VARIATION IN THE ABUNDANCE AND DIVERSITY OF SHOREBIRDS AT THE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE REFUGE, LIMA PERU.

17 Liliana Giraudo, Maura Kufner, Ricardo Torres, Daniela Tamburini, Verónica Briguera y Gregorio Gavier. AVIFAUNA DEL BOSQUE CHAQUEÑO ORIENTAL DE LA PROVINCIA DE CÓRDOBA, ARGENTINA. BIRD FAUNA OF THE ORIENTAL CHACO FOREST OF CÓRDOBA PROVINCE, ARGENTINA.

Pág. 127-136

18 Aimy Cáceres y Martha Williams de Castro. PORCENTAJE DE HEMBRAS DEL GUACAMAYO CABECIAZUL Primolius couloni (Sclater, 1876) MANTENIDOS EN CAUTIVERIO EN CUATRO CENTROS DE MANEJO DE FAUNA SILVESTRE EN EL PERÚ. FEMALES' PERCENTAGE OF THE BLUEHEADED MACAW Primolius couloni (Sclater, 1876) KEPT IN CAPTIVITY IN FOUR WILDLIFE MANAGEMENT CENTRES IN PERU.

Pág. 137-140

19 Claudia Gómez Alfaro, Ángel Perea de la Matta, Martha Williams de Castro. ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY Odontesthes regia regia (Humboldt, 1821) EN LA ZONA DE PISCO DURANTE EL PERIODO 1996-97 Y MAYO-JULIO DEL 2002, RELACIONADOS CON SU CONSERVACIÓN. REPRODUCTIVE ASPECTS IN THE SILVERSIDE Odontesthes regia regia (Humboldt, 1821) FROM PISCO, PERU, DURING 1996-1997 AND MAY – JULY, 2002, RELATED TO ITS CONSERVATION.

Pág. 141-147

20 Soraya Puga, Manuel Sosa, Toutcha Lebgue, Cesar Quintana y Alfredo Campos. CONTAMINACIÓN POR METALES PESADOS EN SUELO PROVOCADA POR LA INDUSTRIA MINERA. HEAVY METALS POLLUTION IN SOILS DAMAGED BY MINING INDUSTRY.

Pág. 149-155

Artículo de opinión 21 Marc Jean Dourojeanni.

¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”? "INTERNATIONAL NON-GOVERMENTAL ORGANIZATIONS OR MULTINATIONAL NON GOVERNMENTAL ORGANIZATIONS?"

Pág. 157-166

Notas científicas 22 Pedro P. Álvarez F. y Carlos A. Santiago Ch.

AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PERÚ. ABSENCE OF DOMOIC ACID BIOTOXIN AT VILLA WETLANDS, CHORRILLOS, PERU.

Pág. 167-170

23 José Iannacone y Lorena Alvariño. DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ. DIVERSITY OF TERRESTIAL ARTHROPOFAUNA FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU.

Pág. 171-174

24 José Iannacone y Lorena Alvariño. DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ. ZOOPLANKTON DIVERSITY FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU.

Pág. 175-181

25 E. Daniel Cossíos Meza y Javier Icochea. NUEVOS REGISTROS PARA EL GECKO DE LIMA, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae). NEW RECORDS OF THE LIMA GECKO, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae).

Pág. 182-184

Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 Presentado: 06/04/2006 ISSN 1726-2216 Aceptado: 22/12/2006 Depósito legal 2002-5474 © Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima – Perú.

ESTADO ACTUAL DE LA DIVERSIDAD FLORÍSTICA DEL PÁRAMO SECTORES: EL ESPINO Y PALAMBE, SALLIQUE, JAÉN. CAJAMARCA. PERÚ

ACTUAL STATUS OF THE FLORISTIC DIVERSITY OF THE PARAMO: EL

ESPINO AND PALAMBE SECTORS, SALLIQUE, JAÉN. CAJAMARCA. PERÚ

José Luís Marcelo Peña1, Isidoro Sánchez Vega2 y José F. Millán Tapia3

Resumen Se presentan los resultados de un estudio realizado al Norte de la Depresión Huancabamba, en

los páramos de El Espino y Palambe, Jaén, Cajamarca - Perú. Se reportan un total de 252 especies de 130 géneros pertenecientes a 58 familias. Se encontraron tres nuevos géneros y 40 especies para el páramo del Neotrópico. La diversidad florística es rica en la zona, con respecto a otros páramos del Perú y Sur del Ecuador, que por sus niveles de endemismos califica como prioritaria para conservación. Palabras claves: Páramos, Cajamarca, Jaén, diversidad florística, especies endémicas, flora, conservación

Abstract

The present work shows the results from a study performed north of the Huancabamba Depression, at El Espino and Palambe Paramos, located in Jaen, Cajamarca – Peru. A total of 252 species from 130 genera belonging to 58 families are reported in this work. 3 new genera and 40 species for the Neotropical paramo have been found. This zone is rich in floristic diversity, compared to other paramos in Peru and southern Ecuador, and due to its endemism levels it qualifies as a priority area for conservation purposes. Key words: Páramos, Cajamarca, Jaén, diversidad florística, especies endémicas, flora, conservación

Introducción En el Perú el concepto de páramos del Norte o

jalca ha sido utilizado por Weberbauer (1945), para describir la región de pajonal graminoso carente de árboles que se extiende entre 8° 30’ - 6° 30’ Latitud Sur, al oeste del río Marañón; sin embargo, Luteyn (1999) indica que el páramo es un ecosistema Neotropical ubicado entre el límite del bosque cerrado y las nieves perpetuas, se localiza a lo largo de las cordilleras o en picos aislados a altitudes que oscilan entre los 3000 - 5000 m aproximadamente; se concentra en la parte noroeste de Sudamérica, principalmente en Venezuela, Colombia Ecuador, con algunos relictos en Costa Rica, Panamá y el Norte de Perú, entre los 11° N - 8° S de L.S.

El páramo del Perú, es un ecosistema que se caracteriza por presentar un paisaje dominado por gramíneas macollantes cespitosas de hojas convolutas, plantas en rosetas con escapos emergentes, rosetas acaules, arbustos siempre verdes de hojas coriáceas o pubescentes y plantas almohadilladas; es muy húmedo, presenta 85 - 95% de cobertura vegetal y una alta diversidad florística. Este tipo de vegetación se encuentra dispersa a lo largo de las cadenas de montañas altas desde los 3000 a 3700 m al Norte de la Depresión de Huancabamba (Marcelo & Millán, 2004)

El páramo en realidad posee una gran variedad vegetal mucho mayor de lo que se define como “lugar

yermo desprovisto de árboles” (Luteyn, 1999). El mismo autor indica que el páramo en toda su extensión en el Neotrópico cubre alrededor del 2% de la superficie de los países; sin embargo, presenta cerca de 3400 especies de plantas vasculares de 500 géneros pertenecientes a 125 familias.

La desaparición de los páramos está asociada a la minería, la deforestación de los bosques naturales, la quema y otras prácticas inapropiadas que provocan su destrucción y en consecuencia la erosión de suelos (Rodríguez, 1996). Marcelo & Millán (2004) indican que la actividad pecuaria genera severos impactos sobre la vegetación, ya que cada dos o tres años se queman los pajonales para obtener retoños frescos y asegurar la alimentación del ganado vacuno; así también, la extracción de plantas medicinales está reduciendo significativamente las poblaciones de las siguientes especies vegetales: “cóndor blanco” Huperzia macbride, “cóndor amarillo” H. weberbaueri, “cóndor verde” H. brevifolia y “cóndor” H. capellae (Lycopodiaceae); “valeriana” Phyllactis rigida (Valerianiacea), “trencilla verde” Lycopodium jussiaei, L. thyoides, L. vestibum (Lycopodiaceae), “trencilla negra” Jamesonia alstonii, J. goudotiii (Pteridaceae), “calaguala” Blechnum loxense, B. auratum (Blechnaceae), “rabo de zorro” Alchemilla verticilada (Rosaceae), “carqueja” Baccharis genistelloides (Asteraceae), poniendo en peligro su

ESTADO ACTUAL DE LA VEGETACIÓN DEL PÁRAMO DE SALLIQUE Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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capacidad de regeneración, procesos que están acelerando la pérdida de la biodiversidad de nuestro patrimonio natural (Marcelo & Millán, 2004).

En este contexto, los estudios que proporcionan información para mejorar el conocimiento de este ecosistema son muy escasos; por lo tanto, comprendiendo la urgente necesidad de estudiar y conocer el patrimonio vegetal de nuestro país, este trabajo contribuirá al conocimiento de la diversidad florística de una parte de los páramos del Norte del Perú. Materiales y métodos Ubicación

El área de estudio se encuentra geográficamente al Norte de la depresión Huancabamba, y al Este del río del mismo nombre, en los páramos del sector El Espino y Palambe, Jaén, Cajamarca - Perú entre las coordenadas 05º 35’–05º 41’ L.S. y 79º 15’–79º 16’ L.O. a altitudes entre 3000-3560 m (Figura 1).

Caracterización ecológica Según INRENA (1994), el área de estudio presenta

dos zonas de vida: bosque húmedo – Montano Bajo Tropical (bh-MBT) y bosque muy húmedo - Montano Tropical (bmh-MT). El primero entre los 2800 y 3200 msnm y la segunda entre los 3200 y los 3500 m. El clima es frío y húmedo, con temperaturas promedio es de 6º-12º C, con una humedad relativa promedio de 87 %. Los suelos son negros, húmedos, ácidos y con altos contenidos de materia orgánica, variando según la gradiente altitudinal: subpáramo con pH entre 3.81-4.33 y materia orgánica entre 8.6-12.4% y páramo propiamente dicho con pH entre 4.45-4.83 y materia orgánica entre 20.5-26.8% (Marcelo & Millán, 2004). Metodología

La evaluación se hizo a través de sondeos botánicos rápidos, por su velocidad y eficiencia en escalas amplias de diversos paisajes; sin embargo, se sacrifica información detallada en la estructura de la vegetación, pero no la de composición florística de

Figura 1. Localización de la zona de estudio

JOSÉ LUÍS MARCELO PEÑA, ISIDORO SÁNCHEZ VEGA Y JOSÉ F. MILLÁN TAPIA Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 1-8

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especies, pues se elimina la interferencia inherente, al ignorar especies vistas en el ecosistema no presentes en una parcela (Vanclay, 1998).

Se realizaron cinco evaluaciones en diferentes épocas y años: Julio y Septiembre de 2002, Febrero y Octubre de 2003 y Julio de 2004, con la finalidad de colectar un mayor número de muestras botánicas fértiles. Las colectas se hicieron en caminos o trochas ya establecidas, tratando de abarcar todos los hábitats de la zona de estudio. De cada especie se colectó tres o cinco ejemplares duplicados.

Las colecciones botánicas fueron realizadas siguiendo los criterios descritas por Rodríguez & Rojas (2002). La determinación se realizó en el Herbario CPUN (Universidad Nacional de Cajamarca), utilizando claves taxonómicas, comparando con especimenes existentes y revisando el material bibliográfico. Todo el material botánico fue depositado en los herbarios CPUN y MOL (Universidad Nacional Agraria La Molina).

Finalmente se hizo una lista de las especies encontradas ordenándolas según género y familia, siguiendo el orden alfabético y luego se comparó con la información de Tyron & Stolze (1989) y Brako & Zarucchi (1993). Resultados y discusión

Se logró colectar 584 muestras botánicas que representan 252 taxa de plantas vasculares, identificándose a nivel de especie 151 plantas (60%), 101 (40%) a nivel de género y/o familia (Anexo 1). Diversidad

Se reportan un total de 252 especies en 133 géneros pertenecientes a 58 familias. El 11.5% (29 especies) corresponde a Pteridophyta, el 18.7% (47 especies) a monocotiledóneas y el 69.8% (176 especies) a dicotiledóneas. Tres son citas nuevas de géneros para el páramo del Neotrópico: Cacosmia, Paranephelius y Lomatia, así mismo, 40 especies son citas nuevas para la lista de plantas vasculares propuesta por Luteyn (1999). Anthericum, Palicuorea y Aphelandra, fueron registrados a 2900 msnm, mezclada con vegetación del bosque montano y el subpáramo; nuevos estudios podrían confirmar nuevos géneros en la zona.

En Pteridophyta se encontraron 29 especies de 14 géneros correspondientes a 8 familias, donde Polypodiaceae es la más diversa con 6 especies de 4 géneros, seguido de Pteridaceae con 6 especies de 3 géneros; Lycopodiaceae presenta 9 especies en 2 géneros (mayor diversidad de especies que las antes mencionadas); las demás familias están representadas con una sola especie.

En Angiospermas, Clase Monocotiledonae, se registraron 47 especies de 30 géneros correspondientes a 8 familias, siendo Orchidaceae la más diversa seguida de Poaceae y Liliaceae. La Clase Dicotiledonae está representada por 176 especies de

90 géneros correspondientes a 42 familias siendo la más diversa Asteraceae seguida de Ericaceae, Melastomataceae, Scrophulariaceae, Campanulaceae y Rosaceae.

Los géneros más diversos son: Senecio (8 especies), Miconia y Valeriana (7 especies cada uno), Calceolaria (6 especies), Arcytophyllum, Baccharis, y Huperzia (5 especies cada uno), Carex, Bomarea, Brachyotum, Lycopodium, Pleurothallis, Weinmmania y Monnina (4 especies cada uno).

El páramo en estudio presenta afinidades florísticas con los páramos de la Cordillera Oriental de Colombia, donde las familias más diversas son Asteraceae, Poaceae, Orchidaceae, Polypodiaceae, Scrophulariaceae, Cyperaceae, Ericaceae, Umbeliferae, Melastomataceae y Rosaceae (Cleff, 1981). Sin embargo para el páramo peruano, Liliaceae y Campanulaceae son más diversas que Cyperaceae, Umbeliferae y Rosaceae.

Cleff (1981) indica también que en dicho páramo existen unos 260 géneros, de los cuales 20 géneros son de pteridophytas (9 familias), 62 de monocotiledóneas (12 familias) y 178 de dicotiledóneas (52 familias). En la Cordillera Occidental es difícil tener una cifra global, pero en Tatamá se encontraron unos 115 géneros y en el páramo de Frontino 170 géneros con unas 215 especies (Sánchez, 1998). En el diagnóstico de la vegetación de los páramos del Parque Nacional Podocarpus del Ecuador, se registraron 221 especies, 93 géneros y 61 familias (Cabrera, 2001). Los resultados obtenidos en la “Evaluación Biológica: Santuario Nacional Tabaconas-Namballe”, realizado en los bosques montanos y el páramo, se reportan 238 especies de fanerógamas, con 91 especies de páramo (Baldeón, 2002). Según nuestros resultados el páramo en estudio presenta mayor diversidad que el páramo de las Lagunas Arreviatadas del Santuario Nacional Tabaconas-Namballe, que los páramos de Cajanuma del Parque Nacional Podocarpus del Ecuador, que el Páramo de Tatamá y el Frontino de la Cordillera Occidental de Colombia.

Sagástegui et al. (1999), indican que la diversidad de especies de plantas del Norte del Perú es muy alta debido al enorme rango de topografía y clima, para el departamento de Cajamarca: reporta 2699 especies, Amazonas 3474 especies y San Martín 3827 especies. En la lista de plantas vasculares publicada por Luteyn (1999), en el páramo del Norte Perú, se reportan 912 especies. Aunque nuestro estudio no representan un inventario de todo el páramo del Norte del Perú, sin embargo, las 252 especies estudiadas representan el 9.3% del total de las especies reportadas para el departamento de Cajamarca y el 27.6% del total de especies reportadas para los páramos del Perú. Esto nos revela que la zona de estudio es altamente diversa. Cabe mencionar que el número de especies hasta hoy registrados es preliminar, estimamos que en los años venideros se harán revisiones críticas de los géneros


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Senecio, Miconia, Valeriana, Calceolaria, entre otros, que seguramente alterarán las cifras aquí presentadas.

Los páramos del Neotrópico presentan 22 géneros endémicos (propios del ecosistema). Las especies endémicas ecuatorianas que están en el páramo son alrededor de 270; Gentianella (Gentianaceae), Epidendrum (Orchidaceae), Lysipomia (Campanulaceae), Draba (Brassicaceae) y Lepanthes (Orchidaceae), son los cinco géneros más ricos en especies endémicas ecuatorianas (León- Yañez, 2000). Haciendo una revisión de Brako & Zarucchi (1993), Molau (1988) y bases de datos en línea como W3TROPICOS, se citan 28 especies endémicas, siendo la familia Asteraceae y Scrophulariaceae (la primera con 6 especies y la segunda con 4 especies) las que presentan mayores endemismos. Sin embargo, este número sin duda se incrementará cuando se culmine la determinación del material botánico.

El páramo del Perú es una de las áreas biogeográficas que está pobremente documentada y aún falta mucho por explorar, especialmente en los distritos de Chontalí, Colasay, Sallique (Jaén), Tabaconas y Namballe (San Ignacio) y en los páramos de Huancabamba (Piura), por lo tanto, se debe acelerar la ejecución de trabajos de investigación sobre aspectos botánicos, ornitológicos, herpetológicos, ecológicos, etnobotánicos, etc., que contribuyan al pleno conocimiento del ecosistema. Conclusiones

1. Las 252 especies registradas representan el 9.3% del total de las especies reportadas para el departamento de Cajamarca, y el 27.6% del total de especies reportadas para los páramos del Perú.

2. El Páramo de la provincia de Jaén presenta alta diversidad y endemismos, sin embargo, se encuentra seriamente amenazado por las quemas frecuentes, la ganadería extensiva y la extracción de elementos de la biodiversidad, por lo tanto, consideramos que toda la región del páramo de la provincia de Jaén y provincias aledañas que aún no se encuentran en un Área Natural Protegida debe de considerarse como área prioritaria de conservación. Agradecimientos

Expresamos nuestro agradecimiento a los doctores James Luteyn y Benjamín Øllgaard por la determinación de especies de plantas. Al Ing. Segundo Vaca M. por el apoyo con parte de la logística; a los Sres. Abraham Cueva Ramos y Domingo Bermeo Tarrillo, quienes estuvieron siempre disponibles para colaborar en el trabajo de campo y a todos lo que hicieron posible el desarrollo del presente trabajo. Literatura citada Baldeón S. 2003. Evaluación de la Diversidad Biológica de

plantas del Santuario Nacional Tabaconas-Namballe.

Edit, por Amanzo, J. Informe WWF- OPP: QM-91. Pág. 32:40

Brako L. & Zarucchi J.L. 1993. Catalogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. Monographs in Sistematic Botany. Missouri Botanical Garden. Pág. 1286

Cabrera C. 2001. Categorías de amenaza de las plantas endémicas de los páramos del Parque Nacional Podocarpus. Fundación Ecuatoriana para la Investigación y Desarrollo de la Botánica (FUNBOTÁNICA). Boletín 9. Loja. Ecuador.

Cleff, A. M. 1981. The vegetation of the páramos of the Colombia Cordillera Oriental. Diss. Bot. 61:1-320 J. Cramer, Vaduz

INRENA. 1994. Evaluación de Recursos Naturales y Plan de Protección Medio ambiental. Proyecto Especial Jaén, San Ignacio, Bagua. Vol. I-II.

León-Yánez S. 2000. La flora de los páramos ecuatorianos. En: La biodiversidad de los páramos. Serie Páramo 7: 5-21. GTP/AbyaYala. Quito.

Luteyn J.L. 1999. Páramos, a checklist of plant diversity geographical distribution and botanical literature. Memoirs of the The New York Botanical Garden vol. 84, The New York Botanical Garden Press, New York.

Marcelo J.L. & Millán J.F. 2004. Estudio de la diversidad florística del páramo, sectores: El Espino y Palambe. Distrito de Sallique. Provincia de Jaén. Tesis para optar el título de Ingeniero Forestal. Universidad Nacional de Cajamarca - Sección Jaén.

Molau U. 1988. Scrophulariaceae-Part I. Calceolarieae. Flora Neotropica Monographs 35:1-290.

Rodríguez R. E. & Rojas G. R. 2002. El Herbario. Administración y manejo de colecciones botánicas. Editado por R. Vásquez M. Jardín Botánico de Missouri – PERÚ.

Rodríguez L. 1996. Diversidad Biológica del Perú. Zonas Prioritarias para la Conservación. PROYECTO FANPE GTZ-INRENA. Lima - Perú.

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Sánchez D. 1998. Estudio Florístico del Páramo de Frontino (Urrao-Antioquia). Revista Facultad de Agronomía. Medellín. Vol 51 (2). Pág:99-156

Tryon R. & Stolze R. 1989a. Pteridophyta of Perú. Part I. Fieldeana Botany N. S. 20

__________. 1989b. Pteridophyta of Perú. Part II. Fieldeana Botany N. S. 22

__________. 1991. Pteridophyta of Perú. Part IV. Fieldeana Botany N. S. 27

__________. 1992. Pteridophyta of Perú. Part III. Fieldeana Botany N. S. 29

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Vanclay J.K. 1998. Towars more rigorous assennment of biodiversity. In: Bachmann, P., Kohl, M., Paivinen, R. (Eds.) Assessment of Biodiversity for Improved Forest Planing. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. pp: 211-232.

Weberbauer A. 1945 El Mundo Vegetal de los Andes Peruanos. Ministerio de Agricultura. Lima.


__________________________________________________________________________________________

5

Apéndice 1 ___________________________________________

LISTA PRELIMINAR DE LA DIVERSIDAD FLORÍSTICA DEL PÁRAMO EN ESTUDIO

___________________________________________

DIVISIÓN PTERIDOPHYTA 1. BLECHNACEAE Blechnum auratum (Fée) R. M. Tryon & Stol. Blechnum loxense H.B.K. 2. DENNSTAEDTIACEAE

Pteridium aquilinum (L.) Kunth var. arachnoideum (Kaulf.) Brade

3. DRYOPTERIDACEAE Elaphoglossum engelii (Karst.) Christ. Elaphoglossum huacsaro (Ruiz) Christ.

4. GLEICHENIACEAE

Gleichenia revoluta H.B.K. Gleichenia simplex (Desv.) Hook

5. LOPHOSORIACEAE

Lophosoria cuadripinnata (Gmelin) C. Chr. 6. LYCOPODIACEAE

Huperzia capellatae (Herter) Holub Huperzia cf. macbridei (Herter) B. Olla. Huperzia weberbaueri (Nessel) Holub Huperzia brevifolia (Hook. &&Grez.) Holub Huperzia sp. 1 Lycopodium clavatum L. subsp clavatum Lycopodium jussiaei Desv. Ex Poiret Lycopodium thyoides (H.&B. ex Willd.) Rothm. Lycopodium vestivum Desv. ex Poiret

7. POLYPODIACEAE

Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fee Grammitis sp. Grammitis flaveliformis (Poiret) Morton** Grammitis moniliformi (Lag.Ex Sw.) Proc.** Niphidium crassifolium (L.) Lell. Pleopeltis macrocarpa (L.) Willd

8. PTERIDACEAE Adiantum poiretti Wikstr Eriosorus cheilanthoides (Sw.) A. F. Tryon

Eriosorus elongatus (Hook. & Grev.) Capel Jamesonia sp. (1679) Jamesonia alstonii A. F. Tryon Jamesonia goudotii (Hieron) C. Chr.

DIVISIÓN ANGYOSPERMAE CLASE MONOCOTILEDONEAE

1. BROMELIACEAE Pitcairnia pungens H.B.K. Puya fastuosa Mez. *

Puya sp. Taxón desconocido 1651 Taxón desconocido 1652 Taxón desconocido 1658

2. CYPERACEAE Bulbostylis juncoides (M. Vahl) Kuekenthal var.

juncoides** Bulbustylis sp.

Carex sp. 1 Carex sp. 2 Carex sp. 3 Carex pichinchensi Kunth

3. IRIDACEAE

Sisyrinchum trinerve Baker

4. LILIACEAE Anthericum glaucum R&P Bomarea dulcis (Hooker) Beauverd

Bomarea edulis (Hooker) Beauverd ** Bomarea purpurea (R. &P.) Herbert Bomarea rosea (R. & P.) Herbert ** Excremis coarctata (R. & P.) Baker Isidrogalvia falcata R. & P.

5. ORCHIDACEAE Altensteina sp. Buchtienia boliviensis Schlechter

Elleanthus aurantiacus (Lindley) Reichenbach Encyclia vespa (Vell. Conc.) Dressler Epidendrum rhombochilum L.O. Wil Epidendrum funkii Reichenbach f. ** Epidendrum secundum Jacquin** Odontoglossum sp. Oncidium excavatum Lindley Pachyphillum pasti Rchb. f. Pleurothallis sp. 1 Pleurothallis sp. 2 Pleurothallis sp. 3 Pleurothallis sp. 4 Stelis sp. Taxón desconocido 11673

6. POACEAE Agrostis tolucensis H.B.K. Calamagrostis sp. Chusquea sp. Cortaderia sp. Neurolepis aristata (Munro) A. Hitch. Paspalum bompladianum Fluegge**


6

Poa sp. Poichium sp.

7. SMILACEAE Smilax sp. 8. XIRIDACEAE Xiris subulata R. & P. CLASE DICOTILEDONEAE 1. ACANTHACEAE Aphelandra wurdackii Wasshausen 2. ACTINIDACEAE Saurauia sp. 3. AMARYLLIDACEAE Stenomesson miniatum (Herb.) Rav.* 4. APIACEAE Eryngium humile Cavanilles Taxón desconocido 5. ARALIACEAE

Schefflera sp. 1 Schefflera sp. 2 Oreopanax sp.

6. ASTERACEAE

Achyrocline sp. 1 Achyrocline sp. 2 Achyrocline alata (H.B.K.) DC. Ageratina azangaroensis (Schultz-Bip. Ex weddell) King & H. Rob. Ageratina exsertovenosa (Klatt) King & H. Robinson Baccharis sp. 1 Baccharis sp. 2 Baccharis genistelloides (Lam.) Person Baccharis obtusifolia H.B.K. Baccharis sinuata H.B.K. Bidens andicola Kunth Cacosmia rugosa H.B.K. *** Chrysactinium sp. Chrysactinium acaule (H.B.K.) Weddell Chrysactinium hieracioides (H.B.K.) H. Robinson & Brettell Coreopsis oblanceolata S.F. Blake* Coreopsis piurana Sherff *

Diplostephium sp. Dorobaea pimpinelifolia (Kunth) B, Nordenstan

Dorobaea laciniata B. Nord.&Pruski** Gynoxis sp.1 Gynoxis sp.2

Gynoxis calyculisolvens Cuatrecasas* Hierasium sp. 1

Hierasium sp. 2 Hierasium peruanum Fries * (**) Hypochaeris sp. Jungia sp.

Loricaria leptothamna (Matt.) Cuat.* Oritrophium peruvianum (Lam.) Cuat.

Oritrophium repens (H.B.K.) Cuat. Paranephelius jelskii (Hieron) H.Rob.& Brettel*

Paranephelius sp.2*** Pentacalia sp.1 Pentacalia andicola (Turcz.) Cuatr. Pentacalia peruviana (Person) Cuat. Senecio sp. 1

Senecio sp.2 Senecio sp. 3 Senecio sp. 4

Senecio sp. 5 Senecio sp. 6

Senecio laricifolius H.B.K. Senecio usgurensis Cuatrecasas* Stevia cf. andina B.L. Rob. ** Werneria nuvigena H.B.K. Taxón desconocido 11634 Taxón desconocido 11659

7. BEBERIDACEAE

Berberis lobbiana (C.K. Schneid.) C. K. Schneid.**

8. BETULACEAE Alnus acuminata H.B.K.

9. BORAGINACEAE

Moritzia lindenii (A.DC.) Benth. ex Gurke 10. CAMPANULACEAE

Centropogon macbridei Gleason* Lobelia tenera H.B.K.

Siphocampylus jelskii A. Zahlbr. Lysipomia sp.1 Lysipomia sp.2

11. CAPRIFOLIACEAE

Viburnum incarum Graebner** 12. CHLORANTACEAE

Hedyosmum racemosum (R.& P.) G. Don. ** 13. CLETHRACEAE

Clethra fimbriata H.B.K.

14. CLUSIACEAE Clusia sp.1 Clusia sp.2 Clusia sp.3 Hypericum aciculare Kunth Hypericum laricifolium Jussieu Hypericum recurvum N. Robson*


__________________________________________________________________________________________

7

15. COLUMELLIACEAE Columellia lucida Danguy & Cherm..

16. CORIARIACEA

Coriaria ruscifolia L. 17. CUNONIACEAE

Weinmannia sp. Weinmannia chryseis Diels* (**) Weinmannia elliptica Kunth Weinmannia laurina H.B.K. aff. **

18. ERICACEAE

Bejaria aestuans L. Bejaria resinosa Mutis ex L.f. Cavendishia bracteata (R.&P. ex A. St. Hilaire) Hoerold Disterigma sp. Disterigma empetrifolium (H.B.K.) Drude Gaultheria erecta Ventenat Gaultheria reticulata H.B.K. Gaultheria vaccinioides Weddell Macleania rupestris (H.B.K.) A.C. Smith Pernettya prostrata (Cav.) Sleumer

Vaccinium sp. Vaccinium crenatum (G. Don) Sleu. Vaccinium floribundum H.B.K.

19. ERIOCAULACEAE

Paepalanthus sp. 20. FABACEAE

Lupinus sp.1 Lupinus sp. 2 Lupinus sp. 3

21. GENTIANACEAE

Gentiana postrata Haenke ** Gentianella sp. Gentianella sp. Halenia bella Gilg * (**) Halenia brevicornis (H.B.K.) G. Don**

22. GERANIACEAE

Geranium humboldtii Willd ex Spreng Geranium piurensis Kunth* (**)

23. LAMIACEAE Satureja guamaniensis Mansfeld* Satureja pulchella (Kunth) Briquet

24. LENTIBULARIACEAE

Pinguicola involuta R. & P 25. LORANTHACEAE

Aetanthus macranthus (Hooker) Kuijt** Tristerix (1005, 1266)

26. LYTRACEAE Cuphea ciliata R. & P.

27. MELASTOMATACEAE Axinaea sp.1 Axinaea nitida Cogniaux** Brachyotum sp. 1 Brachyotum sp. 2 Brachyotum sp. 3 Brachyotum naudinii Triana Meriana sp. 1 Meriana sp. 2 Miconia sp. 1 Miconia sp. 2 Miconia sp. 3 Miconia sp. 4 Miconia centrophora Naudin aff.** Miconia lutescens (Bonpland) DC* (**) Miconia vacciniodes (Bonp.) Naud.* Tibouchina laxa (Desrous.) Cogniaux**

28. MYRICACEAE Myrica pubescens H. & B. ex Wild.

29. MYRSINACEAE

Geissanthus sp. Cybianthus sp. (**)

30. MYRTACEAE Myrcianthes fimbriata (H.B.K.) Mc Vaugh* (**)

31. OXALIDACEAE

Oxalis sp. 32. PASSIFLORACEAE

Pasiflora sp. 1 Pasiflora sp. 2

33. PLANTAGINACEAE Plantago australis Lamarck

34. PIPERACEAE

Peperomia galioides Kunth Peperomia sp. Piper sp.

35. POLYGALACEAE Monnina sp. Monnina conferta R. & P.* Monnina ligustrifolia (Bonpl.) Eriksen* (**) Monnina salicifolia R. & P.

36. PROTEACEAE Lomatia hirsuta (Lam.) Diles ex Macb.*** Oreocallis grandiflora (Lamarck) R. Brown

37. ROSACEAE Alchemilla verticilada Field. & Gard.**


8

Hesperomeles sp. Hesperomeles heterophylla (R.&P.) Hook** Rubus acanthophyllos Focke* Rubus weberbaueri Focke* Rubus sp.

38. RUBIACEAE

Arcytophyllum sp. Arcytophyllum ciliolatum Standl. Arcytophyllum ericoides (Willd. ex Roemer & Schultes) Standley Arcytophyllum filiforme (R.&P.) Stand. Arcytophyllum setosum (R.&P.) Stand. Palicourea sp.

39. SCROPHULARIACEAE Alonsoa sp. Bartsia sp. Bartsia crisafulli N. Holmgren subsp crisafulli Bartsia mutica (Kunth) Bentham Calceolaria sp. 1 Calceolaria sp. 2 Calceolaria gaultherioides Molau* Calceolaria rhododendroides Kraenzlin* Calceolaria tomentosa R. & P.* (**) Calceolaria trilobata Hemsley subsp. Aequilateralis (Edwin) Molau*

Castilleja fissifolia L. Taxón desconocido 1068, 1299

40. SOLANACEAE Solanum sp.

41. VALERIANACEAE Phyllactis rigida R. & P. Valeriana sp. 1 Valeriana sp. 2 Valeriana sp. 3 Valeriana sp. 4 Valeriana sp. 5 Valeriana sp. 6 Valeriana punctata F. Meyer

42. VIOLACEAE Viola dombeyana DC**

___________________________________________ * Especies endémicas. **Nueva cita de especie para la lista de plantas

vasculares del Neotrópico ***Nuevo cita de género para la lista de plantas

vasculares del Neotrópico * (**) Especie endémica y nueva cita de especie para

la lista de plantas vasculares del Neotrópico

_____________________________ 1Universidad Nacional Agraria La Molina. Herbario MOL. Facultad de Ciencias Forestales, Departamento Académico de Manejo Forestal, Lima Perú. E-mail: [email protected]. 2Universidad Nacional de Cajamarca, Herbario CPUN, Departamento de Biología. Apartado 55. Cajamarca Perú. E-mail: [email protected] 3Universidad Nacional de Cajamarca, Departamento de Ciencias agrícolas y Forestales, Sección- Jaén. E-mail: [email protected]


ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LIANAS Y HEMIEPÍFITAS DE LA SELVA BAJA DE LA PROVINCIA DE OXAPAMPA - PASCO, PERÚ

STRUCTURE AND DIVERSITY OF THE LIANA AND HEMIEPIPHYTE

COMMUNITY IN THE LOWLAND FOREST AT OXAPAMPA, PASCO – PERÙ

Caissa Revilla Minaya 1 y Abelardo Calderón Rodríguez2

Resumen

Se estimaron la estructura y diversidad de la comunidad de lianas y hemiepífitas de los bosques de selva baja de la Estación Biológica Paujil, en el Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, y de la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires, situadas en la provincia de Oxapampa - departamento de Pasco, Perú. Se evaluaron las lianas y hemiepífitas con DAP ≥ 0.5 cm que estuvieron enraizadas en 3 transectos de 2 x 500m, establecidos al azar en cada sitio de estudio. La hemiepífita Philodendron sp.1 fue la más importante estructuralmente en la E.B. Paujil, debido a que obtuvo los mayores valores de densidad, frecuencia y longitud relativas; Philodendron ernestii Engl. fue su contraparte en la C.N. Buenos Aires, siendo la mas densa y frecuente en esta localidad. Bignoniaceae, Fabaceae y Menispermaceae fueron las familias predominantes en ambos sitios, lo cual concuerda con lo esperado para este tipo de bosque; Araceae fue igualmente una familia importante, sobretodo en la E.B. Paujil. Se obtuvieron valores elevados del índice de diversidad Shannon para los dos lugares; el índice α de Fisher reveló que existe una mayor diversidad en los lugares estudiados en comparación con otras localidades en diferentes lugares del Neotrópico pertenecientes al mismo tipo de bosque. Esto puede estar relacionado con una mayor precipitación anual en la zona de estudio, lo cual indica la gran influencia de los factores ambientales en la comunidad de plantas trepadoras. Palabras Clave: Lianas, hemiepífitas, estructura, densidad, dominancia, diversidad, Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, Comunidades Nativas Yanesha, selva baja

Abstract The structure and diversity of the liana and hemiepiphyte community were examined in the

lowland forest of the Estación Biológica Paujil at the Parque Nacional Yanachaga-Chemillén and the Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires in the Oxapampa province of Pasco – Perú. Lianas and hemiepiphytes with DBH ≥ 0.5 cm were sampled in three 2 x 500m plots, placed randomly in both sites. The hemiepiphyte Philodendron sp.1 was the most structurally important climber at E.B. Paujil, due to its high density, frequency and length values. Philodendron ernestii Engl. played a similar role in Buenos Aires, having the highest density and frequency. Bignoniaceae, Fabaceae and Menispermaceae were the predominant families at both sites, which is expected for this forest type. Araceae was also an important family, above all at the E.B. Paujil. The value of the Fisher α Index revealed a higher diversity at both of the present study sites in comparison to that observed at other Neotropical sites of the same forest type. This result may be due to the elevated annual rainfall at the study sites, which may demonstrate the important contribution made by environmental factors on the climbing plant community. Key Words: Lianas, hemiepiphytes, structure, density, dominance, diversity, Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, Yanesha Native Communities, lowland forest

Introducción Las lianas y hemiepífitas son muy importantes en

la diversidad, dinámica y regeneración de bosques tropicales. Pueden llegar a representar más del 20% de las plantas de crecimiento libre menores de 2 metros de alto en el sotobosque (Gentry, 1983; Putz, 1984b) y la cantidad de árboles infestados por ellas puede variar entre el 30 a 50% (Putz, 1983, 1984b). La abundancia y diversidad de plantas trepadoras se incrementa conforme disminuyen la altitud y latitud (Putz & Chai 1987; Hegarty & Caballé, 1991). Así, existe una

diferencia considerable de diversidad entre el bosque tropical en Panamá (DeWalt et al., 2000) y los alrededores de Manaos, Brasil (Laurance et al., 2001), teniendo 7.9 y 21.3 respectivamente, de acuerdo al índice de diversidad α de Fisher.

Las lianas generalmente utilizan más de un soporte, esto influencia el crecimiento y mortalidad de los árboles hospederos (Clark & Clark, 1990; Bongers et al., 2002), condicionando también el tamaño de los claros cuando alguno de sus soportes cae (Putz, 1984 a b). Por ser también una de las

ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE PLANTAS TREPADORAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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primeras formas de vida colonizadoras de claros, resultan importantes en la dinámica de los bosques, ya que la gran abundancia de lianas puede llegar a bloquear la luz necesaria para plántulas de árboles, impidiendo su regeneración (Bongers et al., 2002). Por otro lado, las plantas trepadoras son utilizadas por los animales como alimento y también para desplazarse entre las copas de los árboles (Gentry, 1991; Emmons & Gentry, 1983).

Las investigaciones existentes aseguran que el rol de estas plantas es fundamental para establecer el estado de conservación de los bosques, determinando si éstos han sufrido una alteración (natural o antropogénica) de acuerdo a los cambios en la estructura y composición de sus comunidades (DeWalt et al., 2000; Laurance et al., 2001). Pero se afirma también, que aún faltan realizar más estudios sobre ecología de plantas trepadoras (Pérez-Salicrup & Sork, 2001; Burnham, 2002), incluso en el Perú, donde la información publicada sobre estas plantas es prácticamente nula.

Resulta importante entonces realizar investigaciones que describan y expliquen los patrones encontrados en las comunidades de plantas trepadoras, y, si es posible, plantear los procesos que las rigen. En este contexto, con este estudio se pretende describir la estructura y diversidad de lianas y hemiepífitas de los bosques de selva baja pertenecientes al Parque Nacional Yanachaga-Chemillén y a las cercanías de la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires en la provincia de Oxapampa en el departamento de Pasco, Perú. Metodología Área de estudio

Este estudio fue realizado en dos localidades. La primera es la Estación Biológica Paujil, situada a aproximadamente 350 msnm, en el extremo oriental del Parque Nacional Yanachaga-Chemillén (10º35’ – 10º10’S y 75º10’ – 75º45’O), en el departamento de Pasco, Perú (Figura 1). Esta área natural protegida abarca una extensión de 122 000 ha, y un rango altitudinal de 300 a 4000 msnm., comprendiendo las ecorregiones Puna, Selva Alta o Yungas y Selva Baja o Bosque Tropical Amazónico (Brack, 1984), en la cual está ubicada la Estación Biológica Paujil. Por lo conversado con los guardaparques de la Estación, se puede decir que esta ecorregión se encuentra relativamente conservada, ya que si bien existen eventuales cazadores furtivos por el límite del Parque, no se ha realizado actividad extractiva de mayor escala y es de difícil acceso para las poblaciones cercanas. Según la clasificación de la ONERN (1995), la Selva Baja es llamada Bosque Húmedo Tropical (bh-T), se caracteriza por tener una temperatura promedio anual de 24ºC y una humedad relativa superior al 70%, la época de lluvias es de Diciembre a Marzo y presenta una precipitación promedio anual de

3419.5 mm (dato registrado en Puerto Bermúdez [ONERN, 1995]). Se encuentra en la región edáfica Ferralsólica, la cual posee suelos de tipo rojo muy pobres, menos a lo largo de los ríos, donde los suelos son aluviales. Por no existir datos climáticos específicos de los lugares de estudio, asumiremos que la información mencionada para la ecorregión de Bosque Húmedo Tropical se aplica para ambas localidades. Sin embargo, consideraremos el dato de precipitación media anual de 4000 mm (Phillips & Millar, 2002), registrado por Gentry (1991) para uno de sus transectos instalado aproximadamente entre Paujil y Buenos Aires.

Figura 1. Ubicación de las dos áreas de estudio: la Estación Biológica Paujil, dentro del Parque Nacional Yanachaga-Chemillén, y la Comunidad Nativa Buenos Aires.

La otra parte del estudio se realizó en el bosque aledaño a la Comunidad Nativa Yanesha Buenos Aires, ubicada en el valle del río Palcazu, departamento de Pasco, Perú (Figura 1), aproximadamente a 20 km de la E.B. Paujil, por lo que se encuentra en el mismo tipo de bosque que la E.B. Paujil. Esta comunidad fue titulada en 1976, tiene una extensión de 3 258 ha (IBC, 2006) y está conformada por aproximadamente 450 personas pertenecientes a la etnia Yanesha. El bosque que les pertenece tiene una extensión de aproximadamente 100 ha y se encuentra en la ecorregión de Selva Baja, al igual que la E.B. Paujil, a una altitud aproximada de 340 msnm. Fue declarado como reserva de la comunidad hace cerca de 20 años para protegerlo de la deforestación que en esos momentos comenzaba a ser efectuada en toda la zona. Recolección de Datos

Se empleo como unidad muestreal el transecto Gentry (1991) de 2 X 500 m siendo el tamaño de muestra de 3 transectos por cada localidad instalados al azar, estando constituido cada uno de estos por 10 subunidades de 2 X 50m. El transecto Gentry es

N

CAISSA REVILLA MINAYA Y ABELARDO CALDERÓN RODRÍGUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 9-21

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propuesto para abarcar un área suficientemente grande con el fin de evitar los parches de lianas de una sola especie derivados generalmente de una reproducción vegetativa (Gentry, 1991). En cada transecto se colectaron muestras botánicas de todos los individuos vivos de las especies de lianas y hemiepífitas con DAP ≥ 0.5 cm que estuvieran enraizados dentro del suelo. Las hemiepífitas fueron colectadas únicamente cuando sus raíces llegaban al suelo; no se consideraron aquellas que parecían haber tenido contacto con este, pero que lo habían perdido. Se registró el DAP a 130 cm desde el punto de enraizamiento siguiendo la contorsión del tallo de cada planta trepadora. En aquellas que se ramifican debajo de los 130 cm del punto de enraizamiento, se midió el DAP 20 cm debajo del punto de ramificación, mientras que las lianas con raíces adventicias que sobrepasaban los 80 cm desde el punto de enraizamiento fueron medidas 50 cm después de la última raíz. Para más detalle revisar los protocolos propuestos por Honorio et al. (2003) y Gerwing et al. (2006). Además del DAP se anotó también la longitud estimada. Análisis de los datos

Con los datos obtenidos se estimaron valores absolutos y relativos de densidad, frecuencia, dominancia y longitud, para hallar índices de estructura como son el Índice de Valor de Importancia de cada especie de liana/hemiepífita (IVIL) y el Valor de Importancia de las Familias (VIFL) de las trepadoras encontradas en ambos bosques (Paz y Miño, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999). También se calcularon los índices de diversidad Shannon y α de Fisher; el primero suele usarse en investigaciones de ecología en general; el último ha sido ampliamente usado en estudios anteriores realizados con lianas y no está afectado por el tamaño de muestra (Berry, 2002; Magurran, 1988). Las fórmulas de los índices utilizados se encuentran en la Tabla 1. Resultados y discusión Estructura de las comunidades de plantas trepadoras

En la Tabla 2, se muestran los índices de valor de importancia de las plantas trepadoras de las localidades de la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires respectivamente. Los resultados se analizan a continuación de acuerdo a las diferentes variables que conforman este índice. Densidad

La E.B. Paujil presentó una densidad promedio de 142.3 ind/0.1 ha, mientras que en la C.N. Buenos Aires se encontró un promedio de 109 ind/0.1 ha. Comparamos estos resultados con los determinados por Gentry (1985, 1991) para sus transectos en bosques bajos tropicales. El encontró un promedio de 69 individuos. La diferencia se debe a que Gentry utilizó un diámetro mínimo de 2.5 cm. Tomando en

cuenta únicamente las plantas trepadoras con DAP ≥ 2.5 cm, como lo hizo Gentry en sus estudios, se obtuvo un promedio de 30 ind/0.1 ha para Paujil y 27 ind/0.1 ha para Buenos Aires, por lo que la densidad en nuestros lugares de estudio es más bien menor. Estos resultados también ponen en evidencia la gran abundancia de individuos con diámetros entre 0.5 y 2.5 cm (112 y 72/0.1ha).

Tabla 1. Fórmulas del Índice de Valor de Importancia de Lianas/Hemiepífitas (IVIL), Índice de Valor de Importancia de Familias de Lianas/Hemiepífitas (IVIFL), Índice de Diversidad de Shannon (H’) e Índice de Diversidad α de Fisher (S).

ÍNDICE FÓRMULA

Índice de Valor de Importancia de Lianas/Hemiepífitas (IVIL)

= Densidad relativa + Dominancia relativa + Frecuencia relativa + Longitud relativa (Romero-Saltos, 1999)

Valor de Importancia de las Familias de Lianas/Hemiepífitas (IVIFL)

= Densidad relativa + Dominancia relativa + Diversidad relativa + Longitud relativa (Romero-Saltos, 1999)

Índice de Diversidad α de Fisher (S)

S = α ln (N / α) donde S es el número de especies, N el número de individuos, y α es el índice de diversidad mismo (Berry, 2002)

Índice de Diversidad de Shannon (H’)

H’ = - Σ Pi ln Pi donde Pi es la proporción con que cada especie aporta al total de individuos (Magurran, 1988)

Respecto a las especies que más contribuyen con

las densidades mencionadas al principio, las hemiepífitas Philodendron sp.1 y Asplundia sp. 1 se encuentran en primer lugar en la E.B. Paujil, y Philodendron ernestii Engl. y Philodendron wittianum Engl. en la C.N. Buenos Aires (Tabla 2). Las especies que siguen en abundancia son lianas leñosas: Abuta sp.1, Abuta sp.2 y Croton sampatik Müll. Arg. en la E.B. Paujil, y Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. en la C.N. Buenos Aires; éstas serían entonces las más abundantes si es que el límite mínimo de DAP registrado sería de 2.5 cm, pues sus tallos suelen ser superiores a esta medida.

A nivel de familias, el 46% de los individuos muestreados en Paujil pertenecen únicamente a 4 familias: Araceae, Bignoniaceae, Menispermaceae y Fabaceae, (Tabla 3a). Del mismo modo, en Buenos Aires estas 4 familias son las más representativas, abarcando el 55% de los individuos registrados, aunque en orden diferente (Tabla 3 b). Treinta y dos familias completan el 54% de individuos restantes en Paujil, y 37 representan el 45% de los individuos encontrados en Buenos Aires. Así, se puede ratificar la afirmación de Gentry (1991) para el Neotrópico en general: “a pesar de que el hábito escandente evolucionó en varios taxones por igual, la gran


12

mayoría de trepadoras pertenecen a pocas familias”. Es importante aclarar que este autor no incluyó dentro de las familias predominantes a las Aráceas, lo cual está relacionado con lo que se menciona más arriba respecto al mayor límite de DAP usado por él, ya que las especies hemiepífitas señaladas antes con mayor densidad y menor diámetro pertenecen a esta familia.

El hecho de que las hemiepífitas sean las especies

más abundantes y se encuentren dentro de las familias predominantes en ambas localidades puede estar relacionado con variables ambientales como la humedad (Gentry, 1991), la cual resulta su principal fuente de agua ya que en un comienzo no pueden obtenerla del suelo como el resto de plantas, pues inician su ciclo vital como epífitas (Putz & Holbrook, 1986).

Frecuencia La mayoría de las especies de ambas localidades

parecen estar espacialmente restringidas o agregadas, pues registraron una elevada frecuencia en sólo una de las subunidades de los transectos que se evaluaron (Figura 2). Se ha comprobado que las lianas, debido a su reproducción vegetativa, presentan un patrón de crecimiento agregado (Putz, 1984b; Putz & Chai, 1987; Gentry, 1985, 1991; Ibarra-Manríquez & Martínez-Ramos, 2002), lo cual es ratificado por los resultados obtenidos. De acuerdo a esta afirmación, se podría esperar que las especies con bajas frecuencias tengan una gran densidad, sin embargo, en ambos lugares se obtuvo un patrón más bien inverso (Figura 3), teniendo la mayoría de estas menos de 5 ind/0.1ha. Esto se debe, como se mencionó en la metodología, a que los transectos utilizados evitan justamente la sobre valoración de la densidad de las lianas (Gentry, 1985, 1991).

70.24

20.00

0.49 0.49

79.41

2.930.49

5.37

13.73

0.981.47

4.41

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10FRECUENCIA (N° Subunidades)

ESPE

CIES

(%) E.B. Paujil

C.N. Buenos Aires

Figura 2. Distribución de la frecuencia de especies (en porcentaje) encontradas en los sitios de estudio, determinada como el número de subunidades (2 x 50 m) en las que se registraron. Las barras negras representan a la E.B. Paujil y las barras grises a la C.N. Buenos Aires.

Por otro lado, el hecho de que Philodendron sp. 1

registre una frecuencia elevada, anómala en comparación a la de las demás especies (Figura 3 a), puede deberse a que los grupos de individuos se establecen con mayor frecuencia en cualquier tipo de sustrato, sin preferir ninguno en particular, ya que su mecanismo de crecimiento por medio de raíces adventicias se lo permite; esto suele ocurrir con otro tipo de hemiepífitas (Putz & Chai, 1987; Hegarty & Caballé, 1991), y podría explicar también la elevada abundancia de las hemiepífitas en general.

Tabla 2. Índice de Valor de Importancia de Lianas y Hemiepífitas de las 10 especies que registraron los mayores valores en (a) E.B. Paujil, y (b) C.N. Buenos Aires.

2(a)

ESPECIE DENS. REL. (%)

FREC. REL. (%)

DOM. REL. (%)

LONG. REL. (%)

IVIL

Philodendron sp.1 17.470 5.271 4.779 10.122 37.642Croton sampatik Müll. Arg. 3.100 2.947 11.016 5.459 22.522

Abuta sp.2 3.031 3.258 7.524 3.689 17.502Abuta sp.1 2.935 2.267 4.937 3.836 13.975Ficus sp. 1 0.242 0.340 8.578 0.551 9.710 Marcgravia sp.2 3.027 2.947 0.430 2.758 9.162 Asplundia sp.2 3.480 2.381 0.475 2.196 8.533 Clusia hammeliana Pipoly 2.401 2.324 0.527 2.809 8.061

Distictella sp.1 2.170 1.984 1.202 2.696 8.053 Machaerium multifoliolatum Ducke 0.959 1.332 3.716 1.317 7.324

2 (b)

ESPECIE DENS. REL. (%)

FREC. REL. (%)

DOM. REL. (%)

LONG. REL. (%)

IVIL

Philodendron ernestii Engl. 5.723 3.816 1.210 2.619 13.367

Deguelia scandens Aubl. 1.650 1.714 7.434 2.268 13.066

Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum.

3.443 1.789 4.103 3.561 12.896

Clusia hammeliana Pipoly 2.821 3.078 1.477 2.920 10.296

Maripa sp.1 0.733 0.402 6.799 1.764 9.697 Gnetum nodiflorum Brongn. 0.271 0.327 8.101 0.659 9.358

Acacia kuhlmannii Ducke 1.099 0.803 5.777 1.113 8.792

Xylophragma sp.1 1.992 1.382 2.807 2.393 8.573 Philodendron wittianum Engl. 4.353 1.546 0.528 1.888 8.315

Deguelia sp.1 1.760 1.611 1.945 2.667 7.984


__________________________________________________________________________________________

13

Figura 3. Distribución espacial de la abundancia de lianas y hemiepífitas en E.B. Paujil (círculos) y la C.N. Buenos Aires (triángulos). La línea de tendencia intermitente pertenece a la E.B. Paujil (y = 2.5571x + 4.3108, R2 = 0.6829, P = 6.63E-24), mientras que la continua pertenece a la C.N. Buenos Aires (y = 5.1531x + 2.052, R2 = 0.7883, P = 1.82E-16). Los valores de frecuencia están basados en el porcentaje de subunidades (2 x 50 m) en los que la especie fue registrada. Se indica la posición de la hemiepífita Philodendron sp.1 perteneciente a la E.B. Paujil.

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

50

0.5 - (1)

1 - (2

)

2 - (3)

3 - (4)

4 - (5)

5 - (6)

6 - (7)

7 - (8)

8 - (9

)

9 - (10)

CLASES DIAMETRICAS (cm)

FREC

UEN

CIA

(%)

a

0

5

10

15

20

25

30

35

0.5 - (

1)

1 - (2)

2 - (3

)

3 - (4)

4 - (5

)

5 - (6)

6 - (7)

7 - (8

)

8 - (9)

9 - (10)

CLASES DIAMÉTRICAS (cm)

ÁREA

BAS

AL (%

)

b Figura 4. Distribución según clases diamétricas de (a) la frecuencia, y (b) el área basal de las lianas y hemiepífitas de la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires, representadas por círculos y triángulos respectivamente.

Dominancia El total de área basal por 0.1 ha para Paujil fue de

764.61 cm2 (± 215.12), mientras que en Buenos Aires fue de 590.97 cm2 (± 249.04).

La Figura 4a muestra la distribución de las especies por clase de tamaño para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires. En ambos casos la comunidad de lianas está conformada mayormente por lianas con diámetros menores a 2 cm. Al analizar cuánto aportan estos individuos al área basal total de cada sitio (Figura 4 b) se puede ver que representan menos del 15%, mientras que los individuos con DAP ≥ 10 cm contribuyen con más del 25% al total del área basal de ambos lugares. Así, las especies más abundantes de cada sitio no son las más dominantes, ya que por ser hemiepífitas, el DAP es medido en las raíces aéreas que suelen ser menores a 1 cm. Del mismo modo, especies de lianas y hemiepífitas leñosas como Gnetum nodiflorum Brongn. y Maripa sp. 2 en Buenos Aires, y Ficus sp.1 y Strychnos sp.1 en Paujil, que registraron diámetros cercanos a 10 cm, se encuentran entre las especies más dominantes de sus respectivas localidades, habiendo sido representadas sólo por 1 o 2 individuos. Por lo tanto, es lógico afirmar que muchos individuos pequeños aporten menos al área basal total que pocos individuos con diámetros mayores (Romero-Saltos, 1999).

A nivel de familias, Menispermaceae y Fabaceae

son las que presentan mayor área basal en Paujil y Buenos Aires, respectivamente (Tabla 3), ya que las dos familias poseen especies que se encuentran entre las más dominantes en sus respectivas localidades, como Abuta sp.1 y Abuta sp. 2 en Paujil, y Deguelia scandens Aubl. y Acacia kuhlmannii Ducke en Buenos Aires (Tabla 3). En general, las 10 familias con mayor dominancia representan el 82% del área

Tabla 3. Índice de Valor de Importancia de las 5 familias de plantas trepadoras con mayores valores en (a) E.B. Paujil, y (b) C.N. Buenos Aires.

3(a)

FAMILIA DENS. REL.(%)

DOM. REL.(%)

DIV. REL.(%)

LONG. REL.(%) IVIFL

Araceae 23.94 5.65 8.96 13.38 51.9 Bignoniaceae 8.62 7.32 10.94 11.96 38.8 Menispermaceae 7.19 12.81 3.88 7.79 31.7 Fabaceae 5.83 6.53 9.07 6.62 28.0 Euphorbiaceae 4.77 12.27 3.88 6.98 27.9

3 (b)

FAMILIA DENS. REL. (%)

DOM. REL.(%)

DIV. REL.(%)

LONG. REL. (%) IVIFL

Bignoniaceae 19.038 19.087 17.641 22.492 78.258Fabaceae 12.343 24.086 12.272 15.085 63.785Araceae 18.633 3.855 7.986 9.663 40.137Menispermaceae 4.232 3.450 5.950 4.147 17.779Convolvulaceae 2.350 8.178 2.631 3.790 16.950

Philodendron sp.1

0

10

20

30

40

50

60

70

80

0 5 10 15 20 25 30DENSIDAD (ind/0.1 ha)

FREC

UEN

CIA

(%)


14

basal de Paujil y el 81% de Buenos Aires, muy similares al resultado encontrado por Paz y Miño (1990, citado por Romero-Saltos, 1999) para un bosque bajo ecuatoriano: 83%. Longitud

No existen muchos estudios que hayan registrado la longitud de lianas o hemiepífitas, debido a la dificultad de medir esta cararacterísitica. Los trabajos que sí la han tomado en cuenta son aquellos que han descrito la estructura de la comunidad de trepadoras a través del Índice de Valor de Importancia de Lianas.

En la localidad de Paujil las especies que más contribuyeron con la longitud alcanzada fueron Philodendron sp.1, Croton sampatik Müll. Arg., Abuta sp.1 y sp. 2 (Tabla 2 a). La primera especie, por ser una hemiepífita, no suele llegar al estrato más elevado del bosque pues necesita humedad para desarrollarse (Gentry, 1991), encontrándose ésta en mayor cantidad al interior de la cúpula del bosque; por lo tanto, su longitud promedio es de 6.5 m. Su gran densidad hace que posea la mayor longitud acumulada. En cambio, para las otras 3 especies, por su condición de lianas leñosas, el recurso más importante es la luz (Putz, 1984 b); por eso, suelen crecer más rápido en longitud que en área basal (Putz, 1984 b; Phillips, 1991), llegando a tener extensiones elevadas con el propósito de alcanzar el dosel. Por lo tanto, a pesar de no haber sido tan abundantes, sus promedios de longitud son mayores (10.2, 8.9 y 7.1 m, respectivamente).

En el caso de Buenos Aires, sucede del mismo modo para las 4 especies con mayores longitudes, teniendo las lianas Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. y Deguelia sp. 1, y la hemiepífita leñosa Clusia hammeliana Pipoly más longitud que la hemiepífita herbácea Philodendron ernestii Engl., siendo sus promedios 13 ± 7.5 m, 19 ± 8.6 m, 15 ± 7.5 m y 6±3.2 m, respectivamente. En este caso, si bien P. ernestii Engl.es la más abundante, no lo es lo suficiente como para superar a las lianas nombradas.

Consecuentemente, de acuerdo a las especies mencionadas, las familias que registraron mayor longitud en Paujil fueron Araceae, Menispermaceae y Euphorbiaceae, y Bignoniaceae, Fabaceae, Araceae y Clusiaceae en Buenos Aires (Tabla 3). Algunas de las familias más dominantes coincidieron en ser las que abarcan la mayor longitud (Bignoniaceae, Menispermaceae y Euphorbiaceae en Paujil, y Fabaceae y Bignoniaceae en Buenos Aires), es decir, las que presentan mayor tamaño, lo cual es lógico ya que son familias donde predominan las formas de vida leñosas. Riqueza

Se comparó el promedio de especies que registró cada familia por transecto (0.1 ha) de las localidades estudiadas con los resultados obtenidos por Gentry (1985, 1991) para lianas y hemiepífitas en los

transectos que él instaló en 21 sitios de la Llanura Amazónica (Figura 5). Cuando se consideran todas las especies colectadas, Bignoniaceae y Fabaceae son las familias con más especies en ambos sitios, dominancia confirmada por Gentry (1985, 1991) y por otros estudios realizados hasta la fecha para muchos bosques bajos de la Amazonía, independientemente del tipo de suelo en el que se encuentren (Dewalt et al., 2000; Ibarra-Manríquez & Martínez-Ramos, 2002; Nabe-Nielsen, 2002; Paz & Miño, 1990 citado por Romero-Santos, 1999). La familia Araceae, no fue considerada por Gentry como predominante ya que solo se encontró en gran medida en una de las localidades evaluadas, justamente en la más húmeda. Esta variable ambiental podría explicar la alta presencia de especies de esta familia en los lugares evaluados.

Figura 5. Promedio de riqueza de especies por familias en 0.1 ha en los sitios de estudio, primero incluyendo a todas las especies registradas (DAP ≥ 0.5 cm), luego incluyendo únicamente a las especies con DAP ≥ 2.5 cm. Se comparan ambos resultados con el promedio obtenido por Gentry (1991) en 21 sitios de la Llanura Amazónica. BIG = Bignonaceae, FAB = Fabaceae, ARA =Araceae, APO = Apocynaceae, SAP = Sapindaceae, CLU = Clusiaceae, CEL = Celastraceae, MNS = Menispermaceae, MLP = Malpighiaceae, MOR = Moraceae. * Araceae sólo fue una familia importante en uno de los 21 sitios evaluados por Gentry (1991).

Por otro lado, cuando sólo se incluyen las especies con DAP ≥ 2.5 cm, a pesar de que el número de especies se reduce a menos de un tercio, como se menciona más arriba, la dominancia de Bignoniaceae continua en ambos sitios, mientras que Araceae deja de tener importancia.

BIG, 7BIG, 5.3BIG, 7.3BIG, 12.3

BIG, 3.7

FAB, 6.3FAB, 4

FAB, 6

FAB, 8.3

MOR, 2

ARA, 5

ARA, 6

FAB, 1.7

ARA*, 4

MNS, 1

APO, 4.3

MNS, 4

MNS, 2

SAP, 3.7

MLP, 3

CEL, 2

CLU, 3.3

SAP, 2

CEL, 3

MLP, 2

MNS, 2.7

22 Familias,

9

43Familias

23 Familias,

12.3

41 Familias,

35.3

28Familias,

31.7

0

10

20

30

40

50

60

70

80

E.B. Paujil C.N. BuenosAires

E.B. Paujil C.N. BuenosAires

LlanuraAmazónica

Nº

ESPE

CIES

DAP ≥ 0.5cm DAP ≥ 2.5cm


__________________________________________________________________________________________

15

Índice de Valor de Importancia de Lianas y Hemiepífitas

La morfoespecie Philodendron sp. 1 fue la de mayor estructura en Paujil, teniendo los mayores valores para densidad, frecuencia y longitud (Tabla 2 a). Su dominancia no fue la más alta debido a que el DAP es medido en las raíces aéreas que presenta, las cuales suelen ser menores a 1 cm. Como se comentó anteriormente, por ser ésta especie una Arácea, la humedad es un factor que puede haber sido determinante para su gran importancia en Paujil. Las siguientes especies con mayor importancia son las lianas Croton sampatik Müll. Arg., Abuta sp.1 y sp. 2, que tuvieron sobretodo valores sobresalientes de dominancia y longitud, siendo las lianas y en general trepadoras, de mayores dimensiones en este bosque.

En el caso de Buenos Aires, la Arácea Philodendron ernestii Engl. fue la que obtuvo un mayor valor de importancia (Tabla 2 b), teniendo, al igual que Philodendron sp.1, los valores más altos en cuanto a densidad y frecuencia. Las especies que siguieron en importancia fueron Deguelia scandens Aubl., Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. y Clusia hammeliana Pipoly; las dos primeras son lianas que tuvieron los mayores valores en cuanto a dominancia y longitud, es decir que fueron las especies más grandes; en cambio la última, es una hemiepífita que predominó más a nivel de frecuencia, es decir, que tuvo una mayor distribución en los transectos. Índice de Valor de Importancia de Familias

La familia que resultó ser más importante en Paujil fue Araceae (Tabla 3 a), debido probablemente a la abundancia elevada de Philodendron sp.1. Las familias siguientes en importancia fueron Bignoniaceae y Menispermaceae, también con una alta densidad, pero sobre todo con gran dominancia y longitud, por lo que parece que las lianas que pertenecen a estas familias suelen ser las de mayores dimensiones en el bosque. Bignoniaceae, por su parte, resultó ser la familia más diversa en cuanto a número de especies (Figura 5, Tabla 3 a), seguida por Fabaceae, por lo que también son consideradas familias estructuralmente importantes.

Para la localidad de Buenos Aires, Bignoniaceae y Fabaceae fueron las familias que ocuparon los primeros lugares en la mayoría de las variables evaluadas (Tabla 3 b), siendo no sólo las familias más abundantes y con mayor distribución espacial, sino también las que poseen las lianas más grandes. La familia que le sigue es

Araceae, principalmente por su elevado valor de densidad, debido posiblemente a Philodendron ernestii Engl.

En resumen, se puede decir, que estos valores representan los de las especies más importantes para la estructura de ambos bosques. Por otro lado, el hecho de que Bignoniaceae y Fabaceae se encuentren entre las familias más importantes para las localidades estudiadas, coincide con el predominio de ambas familias en los bosques bajos amazónicos estudiados anteriormente (Gentry, 1985, 1991, 1993; Paz & Miño, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999; Dewalt et al., 2000; Nabe-Nielsen, 2002). Diversidad

Los valores calculados del índice Shannon para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires fueron 3.69 ± 0.28 y 3.98 ± 0.20, respectivamente. Magurran (1988) afirma que el rango en el que suele obtenerse este índice es 1 – 4, por lo que podría decirse que ambos lugares poseen diversidades elevadas. Probablemente el menor valor de diversidad para Paujil puede deberse a la presencia de la hemiepífita Philodendron sp.1 que resultó ser dominante debido a su elevada densidad. Del mismo modo, la C.N. Buenos Aires puede tener una mayor diversidad debido a que no parece haber dominancia de alguna de las especies registradas, y más bien, existe una mayor equidad entre todas ellas.

Para poder comparar la diversidad encontrada en

este estudio con otros, se determinó el índice de

Tabla 4. Diversidad α de Fisher en los sitios de estudio en comparación con las localidades de Cuyabeno en Ecuador (Paz y Miño, 1990 citado por Romero-Saltos, 1999), Isla Barro Colorado en Panamá (DeWalt et al., 2000) y en las cercanías de Manaos, Brasil (Laurance et al., 2001).

CARACTERÍSTICAS E.B. PAUJIL

C.N. BUENOS

AIRES CUYABENO BARRO

COLORADO MANAOS

Tamaño de UM (ha) 0.1 0.1 1 0.04 0.04 2.88

DAP (cm) ≥ 0.5 ≥ 0.5 ≥ 0.5 ≥ 0.5 ≥ 0.5 ≥ 2 Hemiepífitas incluidas Sí Sí Sí No No No

Especies (N) 68 68 98 31 23 83

Individuos (S) 142 109 2160 265 139 1023 Precipitación (prom anual en mm) 4000 4000 3500 2600 2700

Diversidad α Fisher (DAP ≥ 0.5cm, con hemiepífitas)

52 82.48

Diversidad α Fisher (DAP ≥ 0.5cm, sin hemiepífitas herbáceas)

49.45 78.50 21.14

Diversidad α Fisher (DAP ≥ 0.5cm, sin hemiepífitas)

49.31 93.53 9.87 7.99

Diversidad α Fisher (DAP ≥ 2cm, sin hemiepífitas)

32.58 37.97 21.33


16

diversidad α de Fisher para ambas localidades (Tabla 4). Dado que este índice no está influenciado por el tamaño de unidad muestral (Magurran, 1988), y por lo tanto, permite hacer comparaciones entre parcelas de diferente área y número de individuos (Berry, 2002), los valores obtenidos fueron contrastados con los calculados en diferentes investigaciones realizadas en bosques neotropicales. Por un lado, la Reserva Cuyabeno en Ecuador (Paz & Miño, 1990 citados por Romero-Santos, 1999), en donde, al igual que en nuestro estudio, se incluyeron los individuos de por lo menos 0.5 cm y hemiepífitas leñosas, presentó un valor bastante bajo de diversidad (Tabla 4) en comparación con nuestros lugares de estudio. Al parecer, el haber excluido a las hemiepífitas herbáceas en Cuyabeno (a excepción de 2 especies) ha influido considerablemente en este resultado, pues como se ha dicho antes, este tipo de trepadoras fue abundante y de gran diversidad tanto en Paujil como en Buenos Aires. Para realizar una mejor comparación excluimos esas especies en los cálculos de diversidad de nuestras localidades, con lo cual se obtuvieron valores un poco más bajos, pero aún mucho mayores que el registrado para Cuyabeno (Tabla 4).

Por su parte, en el estudio realizado en el Monumento Nacional de Barro Colorado en Panamá (DeWalt et al., 2000) también se consideró el mismo diámetro, pero no fueron tomadas en cuenta las hemiepífitas. Eliminando en este caso este tipo de planta trepadora de nuestro análisis, se obtiene que los valores de diversidad siguen siendo superiores a la diversidad de Barro Colorado (Tabla 4). En el caso de Manaos, Brasil (Laurance et al., 2001) (Tabla 4) además de excluir las hemiepífitas sólo se tomaron en cuenta las plantas trepadoras con un diámetro igual o superior a 2 cm, restricción que elimina a un gran número de lianas, ya que tanto en Paujil como en Buenos Aires existe una cantidad importante de trepadoras que se encuentran en la clase diamétrica 0.5 – 2.5 cm. En este caso la diversidad de nuestras localidades también fue superior, incluso cuando se hizo el cálculo sin tomar en cuenta hemiepífitas, ni lianas con un DAP menor a 2 cm (Tabla 4).

En resumen, a pesar de que sometamos nuestros datos a las mismas restricciones utilizadas en los trabajos mencionados, las diversidades de nuestros lugares de estudio siempre resultaron ser superiores (Tabla 4). Se puede decir entonces que la metodología no es un factor que haya influido en las diferencias, por lo tanto es muy posible que sean variables ambientales propias de cada sitio las que estén interviniendo en estos resultados. Al respecto, Gentry (1988) y Clinebell et al. (1995) demostraron que existe una correlación positiva entre la diversidad de plantas y la precipitación, en localidades del Neotrópico. De esta manera, la elevada precipitación existente en Paujil y Buenos Aires a comparación del

resto de lugares de estudio (Tabla 4) mencionados podría estar determinando su mayor diversidad.

Por otro lado, los trabajos con los que se comparó este estudio no especifican el tipo de suelo ni la humedad de dichas localidades, por lo que no se puede suponer si existe alguna relación de estas variables con la diversidad encontrada. Sin embargo, como Clinebell et al. (1995) afirmaron que es posible que la fertilidad del suelo no tenga un efecto directo en la riqueza de especies de varios localidades neotropicales, se podría decir que la mayor diversidad encontrada en nuestros lugares de estudio se debe principalmente a la precipitación. Conclusiones

En relación a la estructura de las comunidades de trepadoras, la predominancia de hemiepífitas herbáceas Philodendron sp.1 y Philodendron ernestii Engl. puede deberse a adaptaciones altamente efectivas en su medio, como lo son sus raíces adventicias que les facilitan comenzar su desarrollo en cualquier tipo de sustrato, y también a variables ambientales, como la humedad relativa o la precipitación.

Las familias Bignoniaceae y Fabaceae fueron las más importantes a nivel estructural en ambas localidades debido a la mayor riqueza de especies que las conforman, lo que concuerda con lo establecido para bosques tropicales de bajío. Es posible que condiciones de mayor humedad en la E.B. Paujil hayan determinado la predominancia de la familia Araceae, debido a la gran abundancia de sus especies.

Finalmente, es posible que los altos valores de diversidad encontrados tanto en la E.B. Paujil como en la C.N. Buenos Aires, estén relacionados con variables ambientales, particularmente con la elevada precipitación registrada en estos lugares. De esta manera, se podría afirmar que los factores ambientales juegan un papel importante en la estructura y diversidad de comunidades de lianas, por lo que sería necesario realizar futuras investigaciones que tomen en cuenta estas relaciones. Agradecimientos

Agradecemos al Fondo Christensen y al Jardín Botánico de Missouri – Perú por proporcionar la beca con la cual se pudo realizar esta investigación. Rodolfo Vásquez, Rocío Rojas y Abel Monteagudo aportaron la ayuda necesaria en la logística y determinación de los especimenes colectados. Apreciamos la colaboración de Juan Mateo, Agustín Quicha, Aurora Muellen, Adilio Fernández y las autoridades de la Comunidad Nativa Buenos Aires que nos permitieron realizar esta investigación en su comunidad. Saara DeWalt nos facilitó información no publicada para la evaluación de lianas. José Luis Mateo, Abad Utani y Tomas Ciriaco nos proporcionaron valiosa ayuda en campo. Edgardo


__________________________________________________________________________________________

17

Ortiz, Jorge Lingán y Franco Mellado colaboraron en la determinación de las especies de plantas trepadoras de las familias Ericaceae, Araceae y división Pteridophyta, respectivamente. Finalmente agradecemos a María de los Ángeles La Torre-Cuadros quien nos proporcionó valiosas sugerencias durante todas las etapas de esta investigación, y a John Bunce por la revisión del manuscrito. Literatura citada Berry P. 2002. Diversidad y endemismo en los bosques

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18

Apéndices Apéndice I. Lista de especies y morfoespecies de plantas trepadoras determinadas para la E.B. Paujil y la C.N. Buenos Aires, con la forma de vida y el número total de individuos de cada especie por localidad. * l = liana, e = enredadera, h = hemiepífita.

Nº Individuos Familia Especie Forma de Vida *

E.B. Paujil C.N. Buenos Aires

Acanthaceae Mendoncia pedunculata Leonard l 1 0 Mendoncia sp. 1 l 2 0 Mendoncia sp. 2 l 2 1 Mendoncia sp. 3 l 2 3 Annonaceae Annona scandens Diels l 0 1 Apocynaceae Apocynaceae sp. 1 l 1 0 Forsteronia sp. 1 l 1 0 Forsteronia sp. 2 l 1 2 Odontadenia puncticulosa (Rich.) Pulle l 5 1 Odontadenia sp. 1 l 1 0 Odontadenia sp. 2 l 1 0 Odontadenia sp. 3 l 0 2 Odontadenia sp. 4 l 2 1 Odontadenia sp. 5 l 2 1 Prestonia sp. 1 l 4 0 Araceae Anthurium eminens Schott h 0 1 Heteropsis oblongifolia Kunth h 0 6 Philodendron acreanum K. Krause h 5 3 Philodendron alatum Poepp. h 2 4

Philodendron asplundi Croat & M.L.C. Soares h 0 1

Philodendron ernestii Engl. h 9 19 Philodendron solimoesense A.C. Sm. h 5 5 Philodendron sp. 1 h 77 7 Philodendron sp. 3 h 2 0 Philodendron sp. 4 h 1 0 Philodendron wittianum Engl. h 3 15 Rhodospatha latifolia Poepp. h 1 0 Araliaceae Schefflera sp. 1 h 1 0 Schefflera sprucei (Seem.) Harms h 7 1 Schefflera ulei Harms h 0 1 Aristolochiaceae Aristolochia sp. 1 e 1 1 Asteraceae Asteraceae sp. 1 e 1 0 Mikania sp. 1 e 1 0 Mikania sp. 2 l 2 3 Mikania sp. 3 e 2 0 Piptocarpha sp. 1 l 0 1 Wulffia sp. 1 l 0 1

Bignoniaceae Adenocalymma impressum (Rusby) Sandwith l 1 2

Adenocalymma purpurascens Rusby l 0 2 Adenocalymma sp. 1 l 0 2 Adenocalymma sp. 2 l 0 1 Arrabidaea florida A. DC. l 1 2 Arrabidaea sp. 1 l 3 2 Arrabidaea sp. 2 l 1 1 Arrabidaea sp. 3 l 1 0 Bignonaceae sp. 1 l 1 0 Bignonaceae sp. 2 l 4 0 Bignonaceae sp. 3 l 1 0 Callichlamys sp. 1 l 0 1

Clytostoma sciuripabulum Bureau & K. Schum. l 0 3

Clytostoma sp. 1 l 0 2 Cydista sp. 1 l 0 1 Cydista sp. 2 l 1 0 Distictella sp. 1 l 9 1 Distictis sp. 1 l 1 4 Distictis sp. 2 l 0 2 Distictis sp. 3 l 0 1 Martinella sp. 1 l 2 1 Memora flaviflora (Miq.) Pulle l 0 5

Mussatia hyacinthina (Standl.) Sandwith l 1 1


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19

Paragonia pyramidata (Rich.) Bureau l 0 1 Pithecoctenium sp. 1 l 0 2

Pleonotoma melioides (S. Moore) A.H. Gentry l 0 2

Spathicalyx duckei (A. Samp.) A.H. Gentry l 5 3

Stizophyllum inaequilaterum Bureau & K. Schum. l 1 12

Tabebuia serratifolia (Vahl) G. Nicholson l 0 1

Tanaecium nocturnum (Barb. Rodr.) Bureau & K. Schum. l 0 1

Tynanthus panurensis (Bureau) Sandwith l 1 0

Tynanthus sp. 1 l 0 1 Xylophragma sp. 1 l 1 0 Xylophragma sp. 2 l 1 7 Blechnaceae Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm. h 1 6 Boraginaceae Boraginaceae sp. 1 l 0 1 Tournefortia sp. 1 l 0 1 Campanulaceae Centropogon granulosus C. Presl l 0 1 Celastraceae Celastraceae sp. 1 l 1 0 Celastraceae sp. 2 l 1 0 Cheiloclinium sp. 1 l 0 1 Cheiloclinium sp. 3 l 2 1 Hippocratea sp. 1 l 0 2 Hippocratea volubilis L. l 1 1 Salacia impressifolia (Miers) A.C. Sm. l 0 1 Salacia sp. 2 l 1 0 Salacia sp. 4 l 1 0 Salacia sp. 5 l 0 1 Tontelea sp. 2 l 1 0 Tontelea sp. 3 l 1 0 Clusiaceae Clusia hammeliana Pipoly h 10 9 Clusia sp. 1 h 1 0 Clusia sp. 2 h 2 0 Clusia sp. 3 h 1 1 Clusia sp. 4 h 0 1 Clusiella axillaris (Engl.) Cuatrec. h 1 0

Havetiopsis flexilis Spruce ex Planch. & Triana h 1 2

Havetiopsis sp. 1 h 1 0 Combretaceae Combretum laxum Jacq. l 3 4 Combretum sp. 1 l 0 2 Combretum sp. 2 l 2 1 Combretum sp. 3 l 2 0 Commelinaceae Dichorisandra ulei J.F. Macbr. e 1 0 Connaraceae Connarus sp. 1 l 2 0 Connarus sp. 2 l 0 1 Pseudoconnarus sp. 1 l 0 3 Rourea sp. 1 l 1 1 Convolvulaceae Convolvulaceae sp. 1 l 0 1 Convolvulaceae sp. 2 l 2 0 Dicranostyles holostyla Ducke l 0 1 Ipomoea philomega (Vell.) House l 0 2 Maripa axilliflora Mart. ex Meisn. l 1 1 Maripa sp. 1 l 0 2 Cucurbitaceae Cayaponia ophthalmica R.E. Schult. l 1 0

Gurania rhizantha (Poepp. & Endl.) C. Jeffrey l 1 1

Gurania sp. 1 l 1 0 Siolmatra sp. 1 l 0 1 Cyclanthaceae Asplundia sp. 1 h 14 2 Asplundia sp. 2 h 3 0 Dilleniaceae Doliocarpus sp. 1 Lam. l 0 1 Doliocarpus sp. 2 l 0 1 Doliocarpus sp. 3 l 2 0 Doliocarpus sp. 4 l 1 0 Doliocarpus sp. 5 l 0 1 Pinzona sp. 1 l 0 1 Tetracera sp. 1 l 2 1 Dryopteridaceae Lomariopsis nigropaleata Holttum h 5 8 Polybotrya caudata Kunze h 2 1


20

Polybotrya crassirhizoma Lellinger h 1 0

Polybotrya osmundacea Humb. & Bonpl. ex Willd. h 6 1

Polybotrya pubens Mart. h 1 2

Ericaceae Cavendishia tarapotana var. tarapotana (Meisn.) Benth. & Hook.f. h 1 0

Psammisia coarctata (Ruiz & Pav. ex D. Don) A. C. Sm. h 5 0

Satyria panurensis (Benth. es Meisn.) Benth. & Hook.f. ex Nied. h 5 0

Euphorbiaceae Croton sampatik Müll. Arg. l 13 2 Mabea pulcherrima Müll. Arg. l 5 1 Mabea sp. 2 l 1 0 Manihot brachyloba Müll. Arg. l 1 0 Plukenetia polyadenia Müll. Arg. l 0 1 Fabaceae Acacia kuhlmannii Ducke l 0 3 Acacia loretensis J.F. Macbr. l 0 1 Bauhinia guianensis Aubl. l 0 2 Bauhinia sp. 1 l 0 1 Bauhinia sp. 3 l 1 0 Dalbergia sp. 3 l 0 2 Dalbergia sp. 5 l 0 1 Deguelia scandens Aubl. l 5 6 Deguelia sp. 1 l 1 5 Deguelia sp. 2 l 1 2 Deguelia sp. 3 l 1 0 Deguelia sp. 4 l 1 0 Deguelia sp. 5 l 1 0 Derris utilis (A.C. Sm.) Ducke l 0 1 Dioclea sp. 1 l 0 3

Machaerium cuspidatum Kuhlm. & Hoehne l 1 2

Machaerium floribundum Benth. l 1 0 Machaerium multifoliolatum Ducke l 4 0 Machaerium sp. 1 l 1 0 Machaerium sp. 2 l 3 1 Machaerium sp. 3 l 0 4 Machaerium sp. 4 l 0 1 Machaerium sp. 5 l 3 0 Macrolobium sp. 2 l 0 1 Mimosa guilandinae (DC.) Barneby l 0 1 Mimosa myriadenia (Benth.) Benth. l 0 1 Mimosa rufescens Benth. l 0 1 Piptadenia sp. 1 l 0 1 Piptadenia sp. 2 l 1 0 Gnetaceae Gnetum nodiflorum Brongn. l 0 1 Icacinaceae Leretia cordata Vell. l 0 4 Pleurisanthes sp. 1 l 1 0 Pleurisanthes sp. 2 l 0 1 Lamiaceae Aegiphila sp. 2 l 0 1 Aegiphila sp. 3 l 1 0 Lamiaceae sp. 1 l 1 0 Loganiaceae Strychnos guianensis (Aubl.) Mart. l 2 0 Strychnos peckii B.L. Rob. l 0 1 Strychnos sp. 1 l 2 0 Malpighiaceae Banisteriopsis sp. 1 l 0 1 Mascagnia sp. 1 l 3 2 Mascagnia sp. 2 l 0 1 Mezia sp. 1 l 0 1 Mezia sp. 2 l 0 1 Malpighiaceae sp. 2 l 0 1 Stigmaphyllon sp. 1 l 0 1 Stigmaphyllon sp. 2 l 0 1 Malvaceae Byttneria sp. 1 l 0 1 Marantaceae Ischnosiphon obliquus (Rudge) Körn. e 1 0 Marcgraviaceae Marcgravia sp. 1 h 1 0 Marcgravia sp. 2 h 13 0 Marcgravia sp. 3 h 1 0 Marcgravia sp. 5 h 1 0 Marcgravia strenua J.F. Macbr. h 3 5 Melastomataceae Adelobotrys macrantha Gleason l 0 1 Blakea sp. 1 l 7 2 Ossaea sp. 1 l 1 0


__________________________________________________________________________________________

21

Topobea sp. 1 l 1 0 Topobea sp. 3 l 0 1 Menispermaceae Abuta rufescens Aubl. l 1 1 Abuta sp. 1 l 13 3 Abuta sp. 2 l 13 0 Anomospermum sp. 1 l 0 1 Cissampelos sp. 1 e 0 1 Cissampelos tropaeolifolia DC. e 3 0

Curarea toxicofera (Wedd.) Barneby & Krukoff l 0 1

Disciphania sp. 1 e 1 1 Orthomene sp. 1 l 0 2 Sciadotenia sp. 1 l 0 2

Sciadotenia toxifera Krukoff & A.C. Sm. l 0 1

Telitoxicum sp. 1 l 0 2 Moraceae Ficus americana Aubl. h 2 0 Ficus paraensis (Miq.) Miq. h 2 0 Ficus pertusa L. f. h 0 1 Ficus sp. 1 h 1 0 Ficus sp. 2 h 1 0 Ficus sp. 4 h 1 0 Ficus sp. 5 h 1 0 Ficus trigonata L. h 0 1 Passifloraceae Dilkea sp. 1 l 0 1 Passiflora sp. 2 l 0 1 Phytolaccaceae Seguieria americana L. l 4 0 Piperaceae Piper sp. 2 l 0 1 Piper sp. 3 l 0 1 Piper xanthostachyum C. DC. e 0 1

Polygalaceae Moutabea aculeata (Ruiz & Pav.) Poepp. & Endl. l 0 1

Polygonaceae Coccoloba mollis Casar. l 2 0 Coccoloba sp. 1 l 1 1 Coccoloba sp. 2 l 1 0 Coccoloba sp. 3 l 1 0 Coccoloba sp. 4 l 0 1

Rubiaceae Sabicea villosa Willd. ex Roem. & Schult. l 1 0

Sapindaceae Paullinia alata G. Don l 4 0 Paullinia cuneata Radlk. l 1 0 Paullinia rhizantha Poepp. & Endl. l 5 1 Paullinia sp. 1 l 2 0 Paullinia sp. 2 l 2 0 Paullinia sp. 3 l 2 0 Paullinia sp. 4 l 0 1 Paullinia sp. 5 l 0 1 Serjania sp. 1 l 2 0 Smilacaceae Smilax febrifuga Kunth e 1 1 Solanaceae Juanulloa sp. 1 h 0 1

Lycianthes amatitlanensis (J.M. Coult. & Donn. Sm.) Bitter e 0 4

Urticaceae Coussapoa sp. 1 h 0 1 Coussapoa sp. 2 h 2 0

Urera baccifera (L.) Gaudich. ex Wedd. e 0 1

Vitaceae Cissus flavifolia Lombardi l 0 3 Cissus sp. 1 l 0 1 Cissus sp. 2 l 0 1 Cissus sp. 3 l 0 1

________________________________ 1Bióloga Universidad Nacional Agraria La Molina. [email protected] 2Biólogo, M.Sc.ProfesorPrincipal de FisiologíaVegetal.UNALM. [email protected]


PATRONES POBLACIONALES DE LAS PRINCIPALES ESPECIES HERBÁCEAS EN LA RESERVA NACIONAL DE LACHAY

POPULATION PATTERNS OF THE MAIN HERBACEOUS SPECIES AT LACHAY

NATIONAL RESERVE

Vanessa Teixeira Roth1 y Edgar Sánchez Infantas2

Resumen La Ley de potencia de Taylor tiene como base la relación entre la densidad media de una

población y su variabilidad espacial y temporal, en otras palabras es una relación empírica entre la varianza y la media de estimaciones de abundancia, descrita mediante la ecuación potencial S² = a mb, donde S² y m representan la varianza y la media, respectivamente, mientras que a y b son parámetros a estimar estadísticamente. La Ley de Taylor permite cuantificar el grado de agregación mediante la pendiente del modelo indicando si las poblaciones cumplen con patrones uniforme, aleatorio y agregado. Redfern & Pimm (1988) reemplazaron la varianza por el coeficiente de variabilidad y McArdle (1990) lo utilizó para generar una nueva ecuación de la ley de Taylor. El presente estudio se realizó en la Reserva Nacional de Lachay entre Febrero de 1998 y Julio de 1999 durante el cual se realizó un monitoreo constante de las variaciones espacio-temporales de los patrones poblacionales de la comunidad herbácea de este ecosistema. Basándonos en la Ley de Taylor se determinaron los principales patrones poblacionales de las especies determinantes de la comunidad herbácea de las lomas de Lachay, así como su variación espacio-temporal ante eventos perturbadores como El Niño (1997-1998). Como resultado se determinó el patrón poblacional de 16 especies vegetales de la comunidad florística de Lachay, encontrándose 5 especies con patrón “hotspots moviles o fijos”, 3 especies con patrón “refugios” y 3 especies con patrón “hotspots”. Estos patrones están influenciados por las condiciones meteorológicas y físicas del ambiente, como la humedad, precipitación y radiación solar. Palabras claves: Evento El Niño, variación espacio-temporal, Ley de Taylor y “Hotspots”

Abstract Taylor´s power has its bases in the relationship between the average density of a population

and its space-temporary variation. In other words it is an empirical relationship between the variance and average of abundance estimations. This is described by the potential ecuation S² = a mb, where S² and m represent the variance and the average, respectively, whereas a and b are parameters to be estimated statistically. The Law of Taylor allows to quantify the degree of aggregation by means of the slope of the model indicating if population patterns are uniform, random or aggregate. Readfern and Pimm (1988) replaced the variance by the variability coefficient, and McArdle (1990) used it to generate a new equation of the Taylor´s Law. The present study was conducted at Lachay National Reserve from February 1998 to July 1999 during which a constant evaluation of the space-temporary variations of the population patterns of the herbaceous community of this ecosystem was made. With this research we determined the main population patterns of the determining species of the herbaceous community of Lachay, as well as their space-temporary variations in a disturbing event such as “El Niño” (1997-1998). As a result we appreciated the population pattern of 16 plant species of the herbaceous community of Lachay: 5 species had a “fixed or moving hotspots” pattern, 5 species had a “refuge” pattern and 3 species had a “hotspots” pattern. These patterns are influenced by meteorological and physical conditions of the atmosphere, such as moisture, precipitation and solar radiation. Key words: “El Niño” event, space-temporary variation, Taylor Power Lay and hotsposts

Introducción Taylor documentó la existencia de una relación

positiva entre la media y la varianza en las medidas de densidad de varias poblaciones naturales (Benedetti-Cecchi, 2003). La Ley de potencia de Taylor trata de predecir el grado de correlación entre los individuos y la pendiente de la varianza, por lo tanto refleja el

grado de correlación entre individuos de una población (Kerkhoff & Ballantyne, 2003).

Como se mencionó anteriormente la ley de Taylor es una ley empírica basada en la relación entre la varianza muestral espacial o temporal (S2) y la media muestral (m) de las densidades muestrales y fue propuesta por Taylor (1961). Después debido a

PATRONES POBLACIONALES EN HERBÁCEAS EN LACHAY Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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diferentes estudios como el de Redfern & Pimm (1988) propusieron reemplazar a la varianza por el coeficiente de variabilidad, como medida de variabilidad poblacional, ya que este no se ve afectado por los ceros y admite la comparación entre especies (Giraldo et al., 2002). Esta ley permite entender los patrones de distribución espacio-temporal de las poblaciones sugiriendo además los procesos que pueden generar estos patrones. Para describir la variabilidad poblacionales espacial o temporal se utiliza el coeficiente de variabilidad (CV); la comparación de la variabilidad de una población con su densidad media permite identificar procesos como la existencia de refugios en la población o “hotspots” (puntos de crecimiento poblacional súbito) en alguna parte del área de distribución de las poblaciones en estudio (McArdle et al., 1990).

Mc Ardle et al. (1990) utilizaron esta variación de la ley de Taylor para describir variaciones espaciales o temporales, donde se tiene un β espacial (βs) cuando se mide la varianza en parcelas determinadas en diferentes tiempos y un β temporal (βt) que es la variación de las especies en el tiempo.

Para determinar los patrones poblacionales con la Ley de Taylor, como indica Mc Ardle et al. (1990) basándose en interpretaciones previas de Soberón & Loevinsohn (1987) se tiene que tomar en cuenta que: • Si βs<2, βt>2: La población en las parcelas de

mejor calidad es más variables en el tiempo que en las parcelas de baja calidad. Pero en años buenos hay menor variabilidad. Este tipo de patrón necesita un mayor análisis empírico y teórico, por lo tanto todavía no se entiende bien.

• Si βs>2, βt<2: La población en parcelas de buena calidad es menos variable en el tiempo. En años estables hay más variabilidad en el espacio. Las parcelas de buena calidad actúan como “hotspost móviles o fijos”.

• Si βs>2, βt>2: La población en las parcelas de mejor calidad es más variable que en las de baja calidad. En años estables hay más variabilidad. Las parcelas de buena calidad se incrementan y actúan como “hotspost”.

• Si βs<2, βt<2: La población en las parcelas de buena calidad es menos variables en el tiempo, y en los años menos estables hay mayor variabilidad espacial, actuando en forma de “refugio”; en los años inestables los sitios de mejor calidad se mantienen.

Por lo tanto, para caracterizar el patrón espacial de una población mediante la ley de Taylor, es necesario contar con un conjunto de muestreos, cada uno de los cuales haya arrojado una estimación de la media y la varianza de la densidad poblacional.

En estudios de población, la identificación de patrones poblacionales ayuda a descubrir mecanismos biológicos que contribuyen al ordenamiento espacial de los individuos (Matteuci, 1982). La variabilidad de

cada población se basa en diferentes componentes que afectan a la especie en el espacio y en el tiempo, además las poblaciones biológicas tienen un amplio margen de comportamiento. Es por eso que la habilidad para comparar poblaciones con parámetros ecológicos sirve para entender por qué diferentes especies pueden tener dinámicas poblacionales similares (McArdle et al., 1990).

Las poblaciones vegetales de las cuales se obtuvieron los datos se encuentran en la Reserva Nacional de Lachay a 105 km al norte de Lima, entre las ciudades de Chancay y Huacho. La formación vegetal denominada “lomas” se caracteriza por ser de porte bajo, conformadas por vegetación herbácea, arbustiva y arbórea, de expansión limitada y fuerte periodicidad, ubicadas en forma dispersa a lo largo de la Costa (Torres, 1984). Estos ecosistemas se ven influenciados por perturbaciones naturales como el evento “El Niño” que es un fenómeno complejo, meteorológico, oceanográfico y cíclico que se inicia a fin de año cuando ocurre un debilitamiento anómalo de los vientos alisios ligados al anticiclón superficial del hemisferio sur y tiene manifestaciones patentes en el Perú (Vegas, 1996).

Una perturbación es todo aquello que afecta la organización de un ecosistema, por lo tanto el evento “El Niño” como cualquier otra perturbación natural o artificial desorganiza la estructura y funcionalidad del sistema. Sin embargo, estos cambios configuran el futuro desarrollo del ecosistema (Walter, 2000).

El objetivo de este estudio es determinar los patrones poblaciones de las principales especies herbáceas, basándonos en la Ley de Potencia de Taylor, tomando en cuenta la repercusión del evento “El Niño” (1997-1998) y la variación de estos patrones en el espacio y el tiempo. Materiales y Métodos Área de Estudio

La Reserva Nacional de Lachay se encuentra ubicada entre los 11º21’- 11º21’58’’ L.S y 77º21’28’’ – 77º22’25’’ L.O (Ferreira, 1985); y comprende los distritos de Sayán, Chancay, Huacho y Huaral de la Provincias de Chancay y Huaral. Para determinar las variaciones espacio-temporales de las poblaciones en la R.N. de Lachay se utilizó el muestreo aleatorio sistemático (Ramírez, 1999). Primero se dividió el área de estudio en tres grandes zonas de tamaño uniforme, tomando de base tanto la forma del relieve como la cantidad de visitantes que las frecuentaban. Dentro de estas tres zonas se ubicaron 31 unidades muestrales de 1 m cuadrado, repartidas en 12, 11 y 8 unidades muéstrales en cada una de las tres zonas. En cada parcela se tomaron datos de cobertura, número de especies, altura y características físicas como pendiente y exposición. Se utilizó un marco de madera de 1 m2 para delimitar la unidad muestral; el tamaño de la unidad muestral se determinó en base a curvas de

VANESSA TEIXEIRA ROTH Y EDGAR SÁNCHEZ INFANTAS Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 23-27

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especies-áreas. Cada registro demoró 3 días y se realizaron en los meses de Febrero, Mayo, Agosto y Diciembre de 1998 y Febrero y Julio de 1999. Se eligieron estos meses ya que representan las variaciones estaciones a lo largo del año, observando el efecto del evento de El Niño durante 1998. Se obtuvieron datos meteorológicos mensuales de temperatura media mensual, humedad relativa media mensual y precipitación mensual para los años 1997, 1998 y 1999 de la estación meteorológica de la R.N. de Lachay. Índice de Valor de Importancia

El índice de valor de importancia (IVI), se utiliza para el análisis de los parámetros ecológicos ya que es un buen descriptor de la importancia de la especie en el lugar. El IVI es un parámetro adimensional (Matteuci, 1982).

La formula que se utilizó fue:

IVI = Densidad (d) + Cobertura (cm2)

Donde: d = individuos/metro cuadrado

Patrón Poblacional Con una matriz de doble entrada de parcelas

versus tiempo se encontró la densidad media (N) y el coeficiente de variabilidad (CV) espacial y temporal de las especies más importantes. Teniendo estos datos se gráficó el Log(N) vs Log (CV) y por medio de una regresión lineal se obtiene los valores de β, que es un parámetro utilizado para medir la variabilidad de la población en función de la densidad media (N). Cuando β es igual a 2 la variabilidad de la población no depende de N (Mc Ardle et al., 1990).

CV = α 0.5 N (0.5β-1) , linealizando

Log CV = 0.5logα + (0.5β-1)logN

b= 0.5β -1 donde: b: pendiente

Resultados y discusión En la Tabla 1, se observan los valores de IVI

totales para las 16 principales especies herbáceas de Lachay; aquí se indica cuales fueron las especies dominantes durante el periodo de investigación. En la Tabla 2 se observa la aplicación de la Ley de Taylor en las poblaciones de plantas de la Reserva Nacional de Lachay. Del análisis efectuado se puede concluir que de las 16 especies herbáceas más importantes en Lachay, cinco de ellas, Solanum phyllantum, Urocarpidium peruvianum, Lycopersicon peruvianum, Poa sp. y Nicotiana paniculata actúan como “hotspots moviles o fijos”, donde βs>2 y βt<2; esto indica que durante los periodos ambientales estables, cuando la densidad media (N) aumenta, algunas parcelas registran un crecimiento poblacional y esto incrementa la variabilidad espacial. La mayoría de la especies “hotspots móviles o fijos” como N. paniculata y U. peruvianum tienen un alto índice de valor deiImportancia (IVI) totales. Estas especies se

caracterizan por ser menos variables antes perturbaciones naturales como el evento “El Niño”, comportándose como núcleos de densidad dinámicos cumpliendo una función esencial en el mantenimiento de las poblaciones de las especies. Especies como Vasquezia oppositifolia, Sicyos baderoa, Lycopersicon peruvianus y Loasa urens actúan dentro del patrón “hotspost”, esto quiere decir que debido a las buenas condiciones climáticas que trajo el evento “El Niño” estas especies tuvieron un crecimiento explosivo, ubicándose espacialmente en todo el área y temporalmente tuvieron un gran crecimiento estacional, pero luego decrecieron. Algunas de estas especies se mantuvieron fijas espacial y temporalmente como Lycopersicon peruvianus y Loasa ureas, demostrando valores relativamente altos de IVI, sin embargo las otras especies como Vasquezia oppositifolia y Sicyos baderoa desaparecen virtualmente después de su “hotspost” y lo que es demostrado por sus pequeños valores totales de IVI. El patrón de estallido u explosión, βs>2 y βt>2, es el que comúnmente tienen las plantas plagas, las malezas y en los sitios no perturbados las poblaciones aumentan. Estas especies se caracterizan por su marcada estacionalidad.

Las especies “hotspots móviles o fijos” y “hotspots” se reemplazan en el tiempo, como se puede apreciar en la Figura 1a, originando una dinámica sucesional interesante de investigar, ya que las especies con patrones “hotspots” pueden ser móviles o fijos, regulando de esta forma las densidades medias de las especies.

Tabla 1. Valores de IVI totales de las principales especies herbáceas de la Reserva Nacional de Lachay en orden descendente.

Especies Vegetales IVI totales

Nicotiana Paniculata 30326.929Chenopodium petiolare 14069.2Nolana humifusa 9457.8381Urocarpidium peruvianum 7196.64Loasa urens 6568.5913Hyptis sidifolia 3771.82Lycopersicon peruvianum 3588.79Alternanthera halimifolia 3175.2706Croton ruizianus 2950.8713Trixis cacalioides 2663.8374Ophryosporus peruvianus 2562.0452Vasquezia oppositifolia 1423.84Poaceae sp 1270.3671Solanum phyllantum 592.22Sicyos baderoa 272.08Stenomesson coccineum 196.18032

PATRONES POBLACIONALES EN HERBÁCEAS EN LACHAY Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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Tabla 2. Valores de B espacial (Bs) y temporal (Bt) de la Ley de Taylor para las especies representativas de la Reserva Nacional de Lachay.

Especies Bs Bt Patrón

Nicotiana paniculata 2.0322 1.8118 Hotspost móviles o fijos

Chenopodium petiolare 1.8262 2.007 *** Nolana humifusa 1.9952 2.0516 *** Urocarpidium peruvianum 2.1988 1.992 Hotspost

móviles o fijos

Loasa urens 2.2004 2.0298 Hotspost Hyptis sidaefolia 1.4578 2.0502 *** Lycopersicon peruvianum 2.1418 1.927 Hotspost

móviles o fijos

Althernanthera halimifolia 1.8654 1.8006 Refugio Croton ruizianus 0.9726 2.0998 *** Trixis cacalioides 1.6456 2.0936 *** Ophryosporus peruvianus 1.6112 1.986 Refugio Vasquezia oppositifolia 2.1454 2.078 Hotspost Poaceae sp 2.1322 1.9999 Hotspost

móviles o fijos

Solanum phyllantum 2.1328 1.9594 Hotspost móviles o fijos

Sicyos baderoa 2.0412 2.1068 Hotspost Stenomesson coccineum 1.9618 1.9356 refugio

También se observa que Chenopodium petiolare,

Croton ruizianus, Nolana humifusa, Trixis cacaloides e Hyptis sidaefolia tienen un patrón poblacional difícil de entender biológicamente el cual necesita de un mayor acercamiento de la ley empírica con la realidad ecológica. La variabilidad espacial de estas especies aumenta con una perturbación, sin embargo su densidad aumenta, al contrario de disminuir. Estas especies tienen un β que no es significativamente diferente a 2 por lo que no están muy influenciadas por su densidad. También se distribuyen de manera irregular en la Tabla 1, teniendo valores de IVI muy altos, así como medio bajos., es decir no se encuentran espacialmente distribuidas en toda el área de Lachay. Sin embargo este grupo de especies cumplen también con el proceso de sucesión, como se aprecia en la Figura1a.

Cuando las especies en un año perturbado tienen gran variabilidad espacial, pero se mantienen estables con poca variabilidad temporal, como Stenomesson coccineum, Althernanthera halinmifolia y Ophyosporus peruvianus, se dice que tienen un patrón de refugio, βs<2 y βt<2; estas especies se encuentran normalmente en las zonas bajas de Lachay; además se caracterizan por tener un valor de IVI bajo-medio pero constante en el tiempo (Tabla 1 y Figura 1b).

Los patrones poblaciones de una especie están determinados tanto por variables bióticas (propias de cada especie) como ambientales, en este caso el evento de “El Niño” (Ramírez, 1999). Los patrones poblaciones que acabamos de ver nos sirven para entender la variabilidad espacio-temporal de la comunidad vegetal, así como las distintas respuestas ambientales que tienen las diferentes especies ante una perturbación natural cíclica que tiene un impacto en el ecosistema. El proceso de sucesión que ocurre especialmente entre especies del mismo patrón, es una respuesta clara ante esta perturbación de la cual las especies ya tienen una “memoria evolutiva” y de la que escapan fácilmente. Esta sucesión que se observa claramente, es el resultado de las repuestas de las especies a esta inestabilidad ambiental puntual, como “El Niño”. Esta sucesión ocupa ambientes nuevos, desprovistos temporalmente de vida, que por los procesos de organización interna y debido a una perturbación como El Niño, se logra suceder de forma fenomenológica.

Las perturbaciones eliminan o modifican algunos de los componentes del ecosistema, en este caso las poblaciones vegetales herbáceas. Cada perturbación va a actuar de diferentes maneras sobre cada una de estas especies. Sin embargo, el ecosistema que emerge de la perturbación va a tratar en algunos casos de replicar la organización previa a la perturbación y en otros va a conformar toda una nueva organización (Walter, 2000). En este caso como se observa en la Fig. 1 las especies, especialmente las que comparten un mismo patrón, adaptan comportamientos separados para poder lidiar con el evento “El Niño” y poder sobrevivir. Cada una de ellas se reorganiza y regula para entrar dentro de la dinámica temporal de la perturbación. El análisis de la Ley de Taylor sugiere que las lomas , ante la presencia del evento El Niño, actúan incorporando esta variabilidad como normal, es decir pareciera que debido a la presencia constante del Niño en la historia evolutiva de las lomas, estas han logrado retener información importante para hacer frente a esta perturbación y las poblaciones vegetales tienen patrones de respuesta que les permite responder reorganizando su espacio a la manera más adecuada posible según la información y variedad de respuesta que posean (Margalef, 1991). Conclusiones • Las asociaciones entre las diferentes especies

herbáceas de la Reserva Nacional de Lachay, tienen en la mayoría una estacionalidad muy marcada, siendo muchas de ellas inestables en el tiempo.

• Las Lomas de Lachay, sufren un marcado proceso sucesional que se expresa fundamentalmente en el cambio de abundancias de las especies presentes, sin embargo debido a la presencia de “El Niño” no se registra un cambio estacional significativo

VANESSA TEIXEIRA ROTH Y EDGAR SÁNCHEZ INFANTAS Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 23-27

__________________________________________________________________________________________

27

de la composición florística, mas si un cambio en su distribución espacial.

• Existen diferentes patrones poblacionales: 5 especies “hotspots móviles o fijos” y 3 “refugio”, que son variables en el espacio y en tiempo respectivamente, además de 5 especies, las cuales sus poblaciones no están muy influenciadas por la densidad y 3 especies con patrón “hotspost”, que explican la dinámica poblacional de la comunidad y los procesos internos que sufre la comunidad herbácea de Lachay ante una perturbación como el evento de “El Niño”.

• Las especies herbáceas de las lomas de Lachay, responden eficientemente ante el evento de “El Niño”, respondiendo a la variabilidad de su entorno a través de variaciones estacionales o espaciales y de dinámicas de crecimiento interno a las que cada una de ellas se somete para lograr la funcionabilidad del ecosistema.

Figura 1a. Evolución Temporal de las principales especies herbáceas con mayor IVI en la Reserva Nacional de Lachay (De Febrero 1998 a Julio 1999) (primeras 8 especies con mayor IVI).

Figura 1b. Evolución Temporal de las especies herbáceas con menor IVI en la Reserva Nacional de Lachay (De Febrero 1998 a Julio 1999) (8 especies).

Agradecimientos A la oficina de Investigación de la UNALM, por el

apoyo financiero para la realización de las salidas de campo. Al personal de la Reserva Nacional de Lachay por las facilidades brindadas en cada uno de los muestreos. Literatura citada Benedetti-Cecchi L. 2003. The importance of the variance

around the mean effect size of ecological processes. Ecology. 84:2335–2346.

Ferreyra R. 1985. Las Lomas de Lachay. Saint Paulis. Volumen 4. Agosto 1985. Pag 7-9. Lima-Perú.

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Kerkhoff A.J. & Ballantyne F. 2003. The scaling of reproductive variability in trees. Ecology Letters. 6: 850-856.

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_______________________________ 1Pontificia Universidad Catolica del Perú. Av. Universitaria s/n. Lima. Apartado 1761. Lima 100. E-mail: [email protected] 2Laboratorio de Ecología de Procesos, Dpto. de Biología. Universidad Nacional Agraría La Molina Lima. E-mail: [email protected]

Evolucion temporal de las especies herbáceas con mayor IVI de las lomas de Lachay (IVI%)

0

10

20

30

40

50

60

70

Febrero Mayo Agosto Diciembre febrero 99 juliio 99meses

IVI (

%)

NolanaLycopersiconNicot ianaUrocarpidiumHypt isLoasaAlthernantheraChenopodium

Evolucion temporal de las especies herbáceas con menor IVI de las lomas de Lachay (IVI%)

0

5

10

15

20

25

Febrero Mayo Agosto Diciembre febrero 99 juliio 99meses

IVI (

%)

SicyosOphryosporusPoaceaVasqueziaCrotonSolanumStenomessonTrixis


PLANTAS VASCULARES DE LA BAHÍA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO-PERÚ

VASCULAR PLANTS FROM THE BAY OF JULI, TITICACA LAKE, PUNO-PERÚ

María Arteta1, Massiel Corrales2, Carla Dávalos3, Amalia Delgado4, Felipe Sinca5, Lizbeth Hernani6 y Javier Bojórquez7

Resumen

Se presenta la riqueza específica de las plantas vasculares de la Bahía de Juli en el sector de Huaquina y comunidades de Olla y C’aje–Huaylluni, a orillas del Lago Titicaca, desde los 3 830 hasta los 4 200 m de altitud, de Marzo a Mayo del 2006. La herborización y determinación de las muestras colectadas se realizó en el Herbarium Arequipense (HUSA) de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Se hallaron 185 especies correspondientes a las divisiones Pteridophyta, Pinophyta y Magnoliophyta, agrupadas en 58 familias y 137 géneros; dentro de las Magnoliophyta las familias Asteraceae y Poaceae son las mejor representadas, las Pteridaceae y las Dryopteridaceae tienen mayores porcentajes dentro de Pteridophyta. Pinophyta solo reportó 3 especies. El sector Huaquina presentó la mayor riqueza, pudiéndose encontrar 136 de estas especies. Cabe resaltar que 47 (25.4 %) de estas especies son nuevos registros para el departamento de Puno. Palabras clave: Riqueza, plantas vasculares, Juli, Lago Titicaca

Abstract

The vascular plant species richness is presented for the bay of Juli, specifically the Huaquina sector and the communities of Olla and C’aje-Huaylluni, on the Titicaca Lake shore. This area was studied from March to May 2006, covering altitudinal ranges of 3830 up to 4200 masl. Drying, mounting and determination of the collected samples were performed at the Herbarium Arequipense (HUSA) of the Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. A total of 185 species were found, belonging to the divisions: Pteridophyta, Pinophyta and Magnoliophyta and can be grouped into 58 families and 137 genera; Asteraceae and Poaceae families had most of the species among Magnoliophyta; within Petridophyta, Pteridaceae and Dryopteridaceae presented the highest percentages. Only 3 species were found in Pinophyta. The richest sector was Huaquina, where 136 species could be found. A very striking fact is that 25.4 % (47 spp.) of the species were new records for the Puno department. Key words: Richness, vascular plants, Juli, Titicaca Lake

Introducción Pese a que se han realizado algunas

investigaciones en el departamento de Puno, no se tienen registros de flora en la provincia de Chucuito y más específicamente en el distrito de Juli, lugar que posee una gran riqueza cultural, histórica y también biológica donde se encuentran especies vegetales bajo alguna categorización de amenaza como Polylepis incana Kunth y Budlleja incana Ruiz & Pav. Que se encuentran actualmente en peligro crítico (INRENA, 2006).

La flora presente en las comunidades de estudio, es de vital importancia debido a que los pobladores la usan con fines alimenticios, medicinales, energéticos, etc. Actualmente, uno de los principales problemas, es la pérdida de biodiversidad, ocasionada por la reforestación con especies exóticas como Eucalyptus globulus Lab. y Cupressuss sempervirens L., donde la primera es bien conocida por degradar y desecar los suelos (Odum, 1972).

Debido a que Juli se encuentra cercana a la Reserva Nacional del Titicaca y a la Zona Reservada Aymara Lupaca, compartiendo ecosistemas y recursos similares y teniendo potencial para ser incluida dentro del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas por el Estado (SINANPE), es que el objetivo del presente trabajo es dar a conocer la diversidad de plantas vasculares de la Bahía de Juli, como primer paso a posteriores estudios y a su posible conservación. Material y métodos Área de estudio

Para el desarrollo de la presente investigación, se tomó como referencia el circuito turístico Huaquina – Olla – Huaylluni, donde se ubicaron tres zonas principales de muestreo (Figura 1): Zona 1: Sector de Huaquina (Isla del Pato), localizada a los 16º12’04,2’’ Latitud Sur y 69º28’13,3’’ Longitud Oeste, con altitudes entre 3834 y 4200 m.

PLANTAS VASCULARES DE LA BAHÍA DE JULI, LAGO TITICACA, PUNO – PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

30

Zona 2: Comunidad de Olla (laguna de oxidación), localizada a los 16º12’23’’ LS y 69º26’36’’ LO, con altitudes entre 3 861 y 4 008 m. Zona 3: Comunidad de C´aje – sector Huaylluni, localizada a los 16º11’8,9’’ LS hasta 69º24’59.5’’ LO, altitudes entre 3 830 m y 3 900 m. Figura 1. Mapa de ubicación de las zonas de muestreo en la Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni Provincia de Chucuito, Puno - Perú.

Zonas de muestreo, C0 Cerros

Descripción de la zona de estudio

Clima: El distrito de Juli, se caracteriza por presentar un clima seco y frío, con temperaturas que oscilan entre los 0 oC y 15 oC .y una estación lluviosa que se inicia en septiembre, extendiéndose hasta los meses de marzo-abril (Valdivia, 2005).

Fisiografía: La zona de estudio está conformada por dos unidades fisiográficas; la circunlacustre, comprendida por áreas ubicadas entre los 3 812 y 3880 msnm; presenta suelos con relieves planos, medianamente accidentados y accidentados y la intermedia, que ocupa áreas entre los 3 881 y 4 600 msnm; con relieves bastante accidentados, propensos a erosión pluvial y eólica, siendo la circunlacustre la predominante, la misma que es vulnerable a los efectos de las precipitaciones pluviales que saturan el suelo y producen deslizamientos de los taludes que tienen pendientes considerables (Valdivia, 2005).

Geología: La zona de estudio posee suelos de baja permeabilidad, formados por depósitos de arcilla plástica, limos y material orgánico de origen pluvio-glaciar. También se puede notar la presencia de material conglomerado, formado por la mezcla de materiales granulares y finos de origen pluvial. Asimismo, es frecuente notar la presencia de afloramientos de rocas sedimentarias, especialmente de rocas calizas que se encuentran fracturadas, trituradas y alteradas (Valdivia, 2005).

Ecología: Juli se encuentra en la zona de vida Bosque Húmedo Montano Subtropical (bh–Ms), que a pesar de tener una precipitación no mayor de 800 mm anuales y una reducida evapotranspiración debido a

las bajas temperaturas, permiten llevar a cabo una agricultura de secano. En este sentido, constituyen una zona de vida donde se fija el centro de la agricultura de secano del país, donde se cultiva plantas autóctonas de gran valor alimenticio (Holdridge, 1978).

Vegetación: La vegetación natural ha sido modificada por el hombre observándose árboles esparcidos de Escallonia sp. “chachacomo” y Polylepis sp. “queñual”. Es muy frecuente Lupinus mutabilis Sweet “tarwi” cerca de los caminos (Valdivia, 2005).

Se observa grandes extensiones de pastos naturales altoandinos, constituidos principalmente por especies de la familia Poaceae como Eragrostis, Stipa, Calamagrostis, Festuca y Poa, entre las más importantes (Holdridge, 1978). Metodología

Se realizaron excursiones al sector de Huaquina, comunidad de Olla y C’aje - Huaylluni, con la finalidad de colectar la mayor cantidad de especies presentes en la zona. El material botánico se colectó según el método clásico u ortodoxo (Schjellerup et al., 2005). Se tomaron datos in situ de la ubicación geográfica, altitud y estado en el que se encontraron los diferentes especimenes. La determinación de las especies se realizó en el Herbarium Arequipense (HUSA) de la Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa, con ayuda de especialistas, literatura especializada, y por comparación con muestras presentes en el Herbario.

Para el procesamiento de los datos, las especies fueron ordenadas alfabéticamente por familias dentro de los grupos taxonómicos de mayor jerarquía (divisiones Magnoliophyta, Pinophyta y Pteridophyta); el sistema de clasificación empleado para Magnolipohyta fue el de Cronquist (1981), Pteridophyta el de Tryon (1989) y Pinophyta el de Brako & Zarucchi (1993). Resultados y discusión Flora vascular:

Se registraron un total de 185 taxa agrupados en 3 divisiones, 58 familias y 137 géneros. Los resultados muestran la gran diversidad florística que existe en esta zona, principalmente en el anillo circunlacustre (Tabla 1). La división Magnoliophyta es la mejor representada con el 84.5% (170 spp.), le sigue Pteridophyta con el 10.3% (12 spp.) y por último Pinophyta con 5.2% (3 spp.). Cabe resaltar que dentro de Magnoliophyta, la clase Magnoliopsida fue la más abundante con 138 especies (Figura 2). Se reportaron 47 nuevos registros de especies para el departamento de Puno, ampliando su rango de distribución (Brako & Zarucchi, 1993).

M. ARTETA, M. CORRALES, C. DÁVALOS, A. DELGADO, F. SINCA, L. HERNANI, Y J. BOJÓRQUEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 29-36

__________________________________________________________________________________________

31

Tabla 1. Flora vascular registrada en el Área de la Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje–Huaylluni, en el Lago Titicaca, Departamento de Puno, 2006

FAMILIA GENERO ESPECIE DIVISIONES N % N % N % Magnoliophyta 49 84.5 123 89.8 170 91.9 Pinophyta 3 5.2 3 2.2 3 1.6 Pteridophyta 6 10.3 11 8.0 12 6.5 TOTAL 58 137 185

23.5

10.6

4.7 4.1 3.5 3.5 2.9 2.9 2.4 2.4 1.8

37.6

0.05.0

10.015.020.025.030.035.040.0

Asterac

eae

Poacea

e

Fabace

ae

Brassic

aceae

Loasac

eae

Solana

ceae

Caryop

hylla

ceae

Apiacea

e

Lamiac

eae

Rosacea

e

Scroph

ularia

ceaeOtro

s

FAMILIAS

% E

SP

EC

IES

Figura 2. Familias de Magnoliophyta con mayor número de especies en la Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, 2006.

Las familias con mayor riqueza de géneros y especies fueron: Asteraceae con Pseudognaphalium (4 spp.), Hypochaeris (3 spp.), Tagetes, Sonchus, Gamochaeta, Galinsoga, Cotula, Conyza y Bidens (2 spp. cada uno), además de otros 18 géneros con una sola especie; así mismo las Poaceae estuvieron representadas por Eragrostis (3 spp.), Bromus, Hordeum, Poa y Stipa (2 spp. cada uno) y otros 7 géneros con una sola especie (Anexo 1). La familia Asteraceae posee una gran diversidad de especies y géneros en todo el mundo, debido a su gran plasticidad genética, logrando adaptarse a la mayoría de los ambientes y a su fácil dispersión; este comportamiento es compartido con las Poaceae (Schjellerup et al., 2005). Esto concuerda con lo reportado por Brako & Zarucchi (1993), que indican que en zonas altoandinas ambas familias son las que registran mayor diversidad.

La división Pteridophyta estuvo representada por 6 familias (Anexo 2), siendo las Pteridaceae, las que presentaron la mayor cantidad de géneros: Pellaea, Argyrochosma, Cheylanthes y Eriosorus, seguidas por las Dryopteridaceae: Cystopteris, Polystichum y Woodsia, ambas representan el 66.6 % del total de pteridofitas (Figura 3). La mayoría de las especies se encontraron en lugares húmedos y en grietas de rocas que brindan condiciones favorables para el desarrollo de los diferentes géneros encontrados (Cystopteris, Asplenium, Adiantum, Equisetum y Woodsia); también

se encontraron especies xerofíticas en zonas llanas (Argyrochosma, Pellaea, Polystichum y Cheylanthes) y una sola especie acuática Azolla filiculoides Lam.

33.3 33.3

8.3 8.3 8.3 8.3

0.0

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

30.0

35.0

Pterida

ceae

Dryopte

ridace

ae

Aspleni

aceae

Equise

tacea

e

Adianta

ceae

Salvini

aceae

FAMILIAS

% E

SPEC

IES

Figura 3. Familias de Pteridophyta con mayor número de Especies en Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, 2006.

León (1996) reportó 213 especies de Pteridofitos para el departamento de Puno, considerándolo como uno de los departamentos con mayor diversidad en el Perú. Asimismo, menciona que en la vertiente occidental las familias más diversas en especies son Pteridaceae, Polypodiaceae y Dryopteridaceae. León & Young, (1996) señalan la existencia de 29 especies de Pteridofitos en la cuenca del Titicaca.

La división Pinophyta presentó 3 especies, de las cuales Pinus radiata L. y Cupressus sempervirens L., son especies introducidas que han venido siendo utilizadas con fines de reforestación.

El 73.5% de las plantas vasculares registradas, se encontraron en el sector de Huaquina, seguidas por la comunidad de C’aje – Huaylluni con 59.5% y la comunidad de Olla con 54.6%. La mayoria de las especies registradas se repiten en las zonas de muestreo (Figura 4). El 4.3% del total registrado correponde a las especies acuáticas y semiacuaticas; sin embargo el INRENA (2002) reportó 17 especies de plantas acuáticas y semiacuaticas, en un inventario para toda la Reserva Nacional del Titicaca.

Especies como Azolla filiculoides Lam. y Lemna minuta Kunth sólo se registraron en la Comunidad de Olla y al estar presentes cerca de la laguna de Oxidación, indicarían la ocurrencia de procesos de eutroficación. Conclusiones

En la Bahía de Juli, Sector de Huaquina y Comunidades de Olla y C`aje-Huaylluni, se registraron 185 taxa agrupados en 3 divisiones, 58 familias y 137 géneros. Las familias con mayor riqueza de géneros y especies fueron Asteraceae (27 géneros y 40 especies) y Poaceae (12 géneros y 18 especies).

Las división Pteridophyta estuvo representada por 6 familias: Adiantaceae, Aspleniaceae,


32

Dryopteridaceae, Equisetaceae, Pteridaceae y Salviniaceae.

La división Pinophyta, solo registro tres especies: Pinus radiata L., Cupresus sempervirens L. y Ephedra americana Humb. & Bonpl. ex Willd.

Se reportan 47 nuevos registros para el departamento de Puno, ampliando su rango de distribución.

El sector de Huaquina fue el que presentó mayor diversidad de especies (136).

125

92100

53 1 2 08 8 8

10

20

40

60

80

100

120

140

Huaquina Olla C`aje -Huaylluni

lago

Zonas de Muestreo

Num

ero

de E

spec

ies

Magnoliophyta Pinophyta Pteridophyta

Figura 4. Plantas vasculares con mayor número de especies por zona de muestreo en Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, 2006. Agradecimientos

Este trabajo fue posible gracias al financiamiento del Ing. Pedro Grandarillas; asímismo agradececemos el apoyo en la revisión del manuscrito al Ms. Cs. Victor Quipuscoa, Bach. Edgardo Ortiz y Bach. Yeselia Cano por su apoyo en la determinación y sistematización de las Pteridophyta.

Agradecemos también al Blgo. Gilberto Carrasco, Sra. Carmen Beltrán, Sra. Sonia Gandarillas, Dr. Luis Arteta, Sr. Christian Arteta, Sr. Ray Calisaya por su apoyo logístico, a la Dra. Clara Figueroa, Decana de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Agraria La Molina, por su apoyo moral e impulsarnos a la realización del presente artículo, y a todas las personas que de una u otra manera hicieron posible la realización del presente estudio. Literatura Citada Brako L. & Zarucchi J. 1993. Catálogo de Angiospermas y

Gimnospermas del Perú. Missouri Botanical Garden. USA.

Cronquist A. 1981. An integrated system of classification of

flowering plants. Columbia University Press. USA. Holdridge L.P. 1978. Ecología basada en las zonas de vida.

IICA, San José, Costa Rica. INRENA. 1977. Listado de flora amenazada del Perú. D.S.

01710-77-AG. Lima – Perú. INRENA. 2002. Plan Maestro de la Reserva Nacional del

Titicaca. Puno – Perú. León B. 1996. Propuesta de áreas importantes para la

conservación de la diversidad de Pteridofitos en el Perú. En: Diversidad Biológica del Perú. Zonas prioritarias para su conservación. Pp. 44-47. INRENA – Perú.

León B. & Young K. 1996. Distribution of Pteridophyte diversity and endemism in Perú. En: Pteridology in perspective. Pp. 77-91. USA.

Odum E. 1972. Ecología. 3ª Edición. Ed. Interamericana Mc Graw-Hill. Mexico, D. F.

Schjellerup I., Quipuscoa V., Espinoza C., Peña V. &. Sorensen M.K 2005. Redescubriendo el valle de los Chilchos. Condiciones de vida en la Ceja de Selva, Perú. Ethnographic Monographs, No. 2. Trujillo – Perú.

Tryon R. & Stolze R. 1989. Fieldiana Pterydophyta of Peru. Field Museum of Natural History. USA.

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33

ANEXO 1 Lista de especies de Magnoliophyta en la Bahía de Juli, sector de Huaquina, comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni.

FAMILIA ESPECIE

EST

RA

TO

HU

AQ

UIN

A

CO

MU

NI-

DA

D D

E

OL

LA

C’A

JE -

HU

AY

LLU

NI

LA

GO

NU

EV

OS

RE

GIS

TR

OS

Alstroemeriaceae Bomarea sp. H x Gomphrena meyeniana (Rusby) Süsseng. H x x Amaranthaceae Gomphrena sp. H x Bowlesia sodiroana Wolf, H. H x X Bowlesia tropaeolifolia Gillies & Hook. H x x x Ciclospermum laciniatum (DC.) Constante H x x X Daucus montanus Humb. & Bonpl. ex Sprengel H x x x x

Apiaceae

Hydrocotile sp. H x Acanthoxanthium spinosum (L.) Fourr. AT x x x Achyroclyne alata (Kunth) DC. AT x x Ageratina sternbergiana (DC.) King & Robinson, H. AT x x x Ambrosia arborescens Miller AT x x x Baccharis tricuneata (L.f.) Persoon AT x x x Bidens pilosa L. H x Bidens andicola Kunth H x x x Chersodoma jodopappa (Schultz-Bip.) Cabrera H x x x Conyza artemisiifolia Meyen & Walp. H x x x Conyza sp. H x x Cosmos peucedanifolius Wedd. H x x Cotula australis (Sieber ex Sprengel) Hook.f. H x x x Cotula coronopifolia L. H x Galinsoga parviflora Cav. H x x x Galinsoga sp. H x Gamochaeta americana (Millar) Wedd. H x x x Gamochaeta sp. H x x Grindelia sp. AT x Hieracium sp. H x x x Hypochaeris meyeniana (Walp.) Grises. H x x Hypochaeris sp.1 H x Hypochaeris sp.2 H x x Mutisia cochabambensis Hieron. SV x x Ophryosporus heptanthus (Schultz-Bip. ex Wedd.) King & Robinson, H. AT x x

Perezia multiflora (Humb. & Bonpl.) Less. H x x x Pseudognaphalium lacteum Meyen &Walpers H x Pseudognaphalium sp.1 H x x x Pseudognaphalium sp.2 H x Pseudognaphalium sp.3 H x Senecio vulgaris L. AT x x x x Silybum marianum (L.) Gaertner H x Sonchus asper (L.) Hill H x x Sonchus oleraceus L. H x x x Stevia sp. H x x Tanacetum parthenium (L.) Schultz-Bip. AT x Tagetes filifolia Lagasca H x x x Tagetes multiflora Kunth H x x x Taraxacum officinale Wigg. H x x x x Viguiera lanceolata Britton SF x x x x

Asteraceae

Viguiera sp. SF x x Boraginaceae Heliotropium sp. H x

Brassica rapa subsp. campestris (L.) Clapham H x x Capsella bursa-pastoris (L.) Medicus H x x Descurainia myriophylla (Willd. ex DC.) Fries, R.(E.) H x

Lepidium bipinnatifidum Desv. H x x Lepidium sp. H x Sisymbrium gracile Wedd. H x x

Brassicaceae

Sysimbrium sp. H x Bromeliacae Tyllandsia capillaris R.&P. H x


34

Lobivia sp. H x x x Cactaceae Opuntia sp. H x x x

Calceolaria sp.1 SF x Calceolariaceae Calceolaria sp. 2 H x Centropogon sp. H x x Campanulaceae

Hypsela reniformis (Kunth) C. Presl H x Cardionema ramosissima (Weinmann) Nelson & Macbr ., J.F. H x x x

Cerastium arvense L. H x x x Drymaria sp. H x Paronychia sp. H x x

Caryophyllacae

Spergularia sp. H x x Chenopodiaceae Chenopodium ambrosioides L. H x x x Convolvulaceae Dichondra microcalyx (Hallier f.) Fabris H x x x Crassullacae Crassula connata (R.&P.) Berger H x x Cucurbitaceae Sicyos sp. H x x x

Eleocharis sp. H x Scirpus californicus Meyer, C. H Scirpus sp.1 H x Scirpus sp. 2 H x

Cyperaceae

Scirpus sp. 3 H x Euphorbiaceae Chamaecyse hypericifolia (L.) Millsp. H x x x x

Astragalus garbancillo Cav. H x x x Astragalus sp. H x x x Lupinus sp. 1 SF x Lupinus sp. 2 H x x x Medicago polymorpha L. H x x Senna sp. AT x x x Tifolium sp. 1 H x

Fabaceae

Tifolium sp. 2 H x x Gentianaceae Gentiana caspaltensis (J. Ball) J. Pringle H x x

Erodium cicutarium (L.) L`Her. ex Aiton H x x x Erodium sp. H x Geranium patagonicum Hook.f. H x x x x

Geraniaceae

Geranium sp. H x x Ribes macrobotrys R.&P. AT x x x x Grossulariaceae Escallonia sp. AL x

Haloragaceae Miriophylum sp. H x Hydrocharitaceae Elodea potamogeton (Bertero) Espinosa H x Hydrophyllaceae Phacellia secunda Gmelin, J. H x x x Iridaceae Sisyrinchium sp. H x x x Juncaceae Juncus sp. H x

Lepechinia meyenii (Walp.) Epling H x x x Mentha x piperita L. H x x Origanum sp. H x

Lamiaceae

Satureja boliviana (Benth.) Briquet AT x x x Lemnaceae Lemna minuta Kunth H x x Liliaceae Stenomesson sp. H x Linaceae Linum prostratum Dombey ex Lam. H x x x x

Caiophora pentlandii (Paxon) Don f., G. ex London H x Caiophora sp. 1 H x x x

Loasaceae

Caiophora sp. 2 H x Loganiaceae Buddleja incana R.&P. AL x x x x

Fuertisimalva peruviana (L.) Frixell H x x x Tarasa sp. SF x x

Malvaceae

Tarasa tenuis Krapov. SF x x x Myrtaceae Eucaliptus globulus Lab. AL x x x x Molluginaceae Mollugo verticillata L. H x x

Oenothera nanna Grisebach H x x Onagraceae Oenothera sp. H x Oxalis corniculata L. H x x x Oxalis megalorrhiza Jacq. H x x

Oxalidaceae

Oxalis sp. H x x x Plantago australis Lam. H x Plantago linearis Kunth H x x x

Plantaginaceae

Plantago major L. H x x x Avena sativa L. H x x Bromus catharticus M. Vahl H x x x

Poaceae

Bromus segetum Kunth H x


__________________________________________________________________________________________

35

Calamagrostis curvula (Wedd.) Pilger H x Chondrosum simplex (Lagasca) Kunth H x x x Cortaderia jubata (Lemaire) Stanpfinhook f.. H x x x Eragrostis nigricans (Kunth) Steudel H x x x Eragrostis soratensis Jedwadnik H x x Eragrostis sp. H x x x Festuca ortophylla Pilger H x x Hordeum muticum Presl., J. H x Hordeum vulgare L. H x x x x Paspalidium sp. H x Poa annua L. H x x x Poa sp. H x Polypogon interruptus Kunth H x Stipa ichu (R. & P.) Kunth H x x Stipa sp. H x x Gilia laciniata R.&P. H x x Phlox gracilis (Douglas ex Hook.) Greene, E. H x x

Polemoniaceae

Phlox sp. H x Muehlenbeckia volcanica (Benth.) Ende. SF x x x Rumex crispus L. H x x x

Polygonaceae

Rumex obtusifolius L. H x x Portulaca sp. H x Portulacaceae Portulaca oleracea subsp. tuberculata Danin & H. G. Baker H x x

Rhamnaceae Colletia spinosissima J. Gmelin H x x x Alchemilla sp. H x x Polylepis incana Kunth AL x x Rosa sp. AT x x

Rosaceae

Tetraglochin cristatum (Britt.) Rothm. AT x x x Rubiaceae Galium sp. H x x

Bartsia diffusa Benth. H x x x Castilleja sp. H x

Scrophulariaceae

Mimulus glabratus Kunth H x x Nicotiana paniculata L. SF x x x Nicotiana sp. SF x x Salpichroa sp. SF x x x Solanum nitidum R.&P. AT x x x Solanum sp.1 H x x

Solanaceae

Solanum sp.2 H x x x Urticaceae Urtica leptophylla Kunth H x x x

Glandularia sp. H x x x Verbenaceae Verbena hispida R. & P. H x x x x

Violaceae Viola sp. H x x Zannichelliaceae Zannichellia sp. H x x

AT= Arbusto, AL= Árbol, H= Hierba, SF= Sufrútice, SV= Sufrútice Voluble

ANEXO 2 Listado de especies de Pteridophyta presentes en el Sector de Huaquina, Comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, en la Bahía de Juli, Lago Titicaca, Departamento de Puno, 2006. H= Hierba

FAMILIA ESPECIE

EST

RA

TO

HU

AQ

UIN

A

CO

MU

NID

AD

D

E O

LL

A

C’A

JE –

H

UA

YL

LU

NI

LA

GO

NU

EV

OS

RE

GIS

TR

OS

Adiantaceae Adianthum sp. H x x Aspleniaceae Asplenium sp. H x x x

Cystopteris fragilis (L.) Bernh. H x x Cystopteris sp. H x Polystichum sp. H x x Dryopteridaceae

Woodsia sp. H x x Equisetaceae Equisetum bogotense Kunth. H x x

Pellaea ternifolia (Cav.) Link H x x Argyrochosma nivea (Poiret) Windham H x Cheylanthes pruinata Kaulf. H x x

Pteridaceae

Eriosorus sp. H x x x Salviniaceae Azolla filiculoides Lam. H x x x


36

ANEXO 3 Listado de especies de Pinophyta presentes en el Sector de Huaquina, Comunidades de Olla y C’aje – Huaylluni, en la Bahía de Juli, Lago Titicaca, Departamento de Puno, 2006

FAMILIA ESPECIE

EST

RA

TO

HU

AQ

UIN

A

CO

MU

NID

AD

D

E O

LL

A

C’A

JE –

H

UA

YL

LU

NI

LA

GO

NU

EV

OS

RE

GIS

TR

OS

Pinaceae Pinus radiata L. AL x x x Cupressaceae Cupresus sempervirens L. AL x x x

Ephedraceae Ephedra americana Humb.& Bonpl. ex Willd.

SF x x

AL= Árbol, SF= Sufrútice.

_____________________________ 1Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa; 2Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa; [email protected] 3Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa; [email protected] 4Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa; [email protected] 5Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa; [email protected] 6Herbarium Areqvipense (HUSA) – Universidad Nacional de San Agustín de Arequipa. Av. Alcides Carrión s/n. Arequipa; [email protected] 7Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Agraria La Molina; [email protected]


OBSERVACIONES ECOLÓGICAS Y TAXONOMÍA DEL GÉNERO Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) EN LA CUENCA DEL RÍO LOS AMIGOS,

MADRE DE DIOS – PERÚ

ECOLOGICAL OBSERVATIONS AND TAXONOMY OF THE GENUS Codonanthe (Mart.) Hanst. (GESNERIACEAE) AT THE LOS AMIGOS RIVER BASIN (MADRE

DE DIOS - PERU)

Michael S. Vega1, Aldo Ceroni1 y Carlos Reynel2

Resumen Se realizaron colectas de especimenes del género Codonanthe (Mart.) Hanst. en los tres

principales tipos de bosques de la cuenca del río Los Amigos: aguajal, bosque de llanura baja o “bajío” y bosque de terraza alta. Se encontraron dos especies: C. crassifolia y C. uleana; ambas de hábito epífito, y de las cuales C. uleana fue encontrada usualmente asociadas a hormigas (“jardines de hormigas”) de las especies Azteca sp., Camponotus femoratus y Crematogaster cf limata parabiotica. De acuerdo al tipo de hábitat y a la cantidad de luz que recibían las plantas se observaron variaciones en la abundancia y morfología de estas especies de epífitas. La especie C. crassifolia es un nuevo reporte para la flora de Madre de Dios. Palabras Claves: Codonanthe, epífitas, jardines de hormigas, interacciones parabióticas, epifitismo

Abstract We present observations and collections of specimens of the genus Codonanthe (Mart.) Hanst.

from the three main types of forests at Los Amigos River: aguajal, plain low forest or “bajío” and high terrace forest. We found two species: C. uleana and C. crassifolia; both of epiphytic habit; C. uleana was usually found associated with ants (“ant gardens”): Azteca sp., Camponotus femoratus and Crematogaster cf limata parabiotica. According to the type of habitat and to the amount of light received, we observed variations in the abundance and morphology of these epiphytic species. C. crassifolia is a new report to the flora of Madre de Dios. Key Words: Codonanthe, epiphyts, ant gardens, parabiotic interactions, epiphytism

Introducción

La familia Gesneriaceae es componente importante de los bosques tropicales con mucho potencial ornamental, pero con serios problemas de conservación debido a la destrucción de su hábitat (Wiehler, 1983; Kvist et al., 2004; Hernani, 2006). En el Perú esta familia cuenta con aproximadamente 137 especies y 30 géneros (Brako & Zarucchi, 1993; Ulloa et al., 2004), de las cuales 60 especies son endémicas. Aunque existen muchas especies de hierbas y algunas arbustivas dentro de esta familia las Gesneriáceas están consideradas dentro de las 10 familias con más especies epífitas entre las dicotiledóneas, con aproximadamente un 20% de epifitismo dentro del total de las especies (Wiehler, 1983; Hernani, 2006).

El género Codonanthe está formado por plantas de hábito principalmente epífito, desarrollando adaptaciones de reserva, de allí que las hojas son suculentas. El género es completamente Neotropical y cuenta con cerca de 15 especies distribuidas desde México hasta Brasil y Bolivia, también en las Antillas Menores. En el Perú se reportan 3 especies: C.

corniculata Wiehler, reportada en Loreto y San Martín hasta los 1000 msnm ; C. uleana Fritsch, en Amazonas, Huanuco, Loreto, Madre de Dios, San Martín y Ucayali hasta los 1000 msnm ; y C. crassifolia (Focke) C.V. Morton, en Huanuco, Loreto y San Martín hasta los 2000 msnm (Brako & Zarucchi, 1993; Ulloa et al., 2004). Estas plantas se caracterizan por tener nectarios extraflorares, por lo que es común encontrar hormigas pecoreando sobre éstos; y también es posible encontrar individuos epífitos creciendo sobre los nidos colgantes de algunas especies de estos insectos, recibiendo el nombre de “jardines de hormigas” (Davison, 1989; Montero et al., 2003; Soley et al., 2004).

Publicaciones sobre Gesneriaceae en el Perú podemos empezar citando a Skog (1982) sobre las especies de esta familia para Perú y Ecuador; además tenemos a Vásquez (1997) que en las reservas naturales de Iquitos-Loreto registró 73 especies de las cuales 3 fueron del género Codonanthe (C. crassifolia, C. uleana y C. sp.). También el trabajo de Hernani (2006) en el Parque Nacional Yanachaga Chemillén-

OBSERVACIONES ECOLÓGICAS Y TAXONOMÍA DEL GÉNERO Codonanthe Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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Pasco donde se reportaron 63 especies, 36 de las cuales son nuevos registros para Pasco. Finalmente podemos citar un trabajo reciente de Clark et al. (2005) en el que se describe una nueva especie para Perú: Alloplectus carpishensis J.L. Clark & I. Salinas. De estos últimos trabajos se puede deducir que las gesneriáceas no han sido suficientemente colectadas. En la zona del río Los Amigos, se colectaron 17 morfoespecies de la misma familia de las cuales 3 son de Codonanthe, pero ninguna aparece determinada (BRIT, 2005).

Según Brack (1999) estas especies son utilizadas como plantas medicinales por indígenas y colonos de la amazonía peruana. Por ejemplo C. crassifolia “shanen bana” es utilizada para tratar los dolores de cabeza con la decocción de las hojas. C. uleana “kanatépa” es usada por los Ticuna para tratar heridas e infecciones recalcitrantes, en base a sus hojas machacadas; sin embargo los colonos la llaman “picsho” y la usan además, para edemas.

Ecológicamente se sabe que estas plantas coexisten con hormigas. Davinson (1989), en Cocha Cashu (Parque Nacional del Manu-Madre de Dios) quien reportó a C. uleana creciendo sobre jardines de hormigas de las especies Azteca cf. traili, Camponotus femoratus, Crematogaster cf. limata parabiotica, Solenopsis sp., Pheidole sp1., Pheidole sp. 2 y Odontomachus haematodus; acompañadas además por otras epífitas como Anthurium gracile, Philodendron megalophyllum, Neoregelia sp., Streptocalyx longifolius, Epidendrum phyllanthus, Ficus paraensis, Peperomia macrostachya y Markea ulei. En el río Los Amigos también existen trabajos similares a este realizados por Montero et al. (2003) y otros por Soley et al. (2004), ambos orientados a intentar explicar la riqueza de epífitas en estos jardines, en los cuales se reporta a Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica en asociación con estas epífitas. Además, se menciona la interacción parabiótica entre las hormigas Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica, quienes coexisten en el mismo nido, esto para ambas localidades (Cocha Cashu y Los Amigos) y siempre en interacción con C. uleana.

En nuestro país son escasos los estudios sobre plantas epífitas en general, pese a que se estima que un 11% de nuestras plantas vasculares son epífitas (Nieder et al., 2001) y que en el resto del mundo el 10% de todas estas (como unas 25000 especies) también son epífitas (Nieder et al., 1997, 2001; Catchpole, 2004). Por lo tanto, debido a los vacíos de información en este aspecto el presente trabajo tiene el objetivo de contribuir al conocimiento ecológico y taxonómico de las plantas epífitas en el Perú. Materiales y métodos Área de Estudio

Las observaciones se realizaron en la cuenca del río Los Amigos, el cual es el límite político entre las

provincias de Manu y Tambopata en el departamento de Madre de Dios (Figura 1). El centro de operaciones fue la estación biológica CICRA (ubicada 12°34'06.9 " LS; 70°05'56.5" LW) al encontrarse esta en un sitio estratégico de la cuenca y por sus comodidades de alojamiento. Según el Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1995), la zona de vida corresponde a un bosque húmedo tropical de transición a subtropical (bh–T/S). Basándonos en el sistema de clasificación propuesto por Encarnación (1993) para los tipos de bosques y otras formaciones vegetales de la Llanura Amazónica peruana, podemos diferenciar con facilidad tres formaciones boscosas muy bien delimitadas para esta zona: El Aguajal: con dominancia de palmeras de aguaje (Mauritia flexuosa), se encuentran en depresiones de otros bosques de terrenos bajos, generalmente lejos de las masas de agua blanca y casi siempre inundadas por aguas negras o de mezcla debido al drenaje casi nulo de sus suelos; además hay escasa diversidad de árboles, de los cuales ninguno es emergente. Bosque de Llanura Baja: conocido como Bajío, está conformado por bosques inundables de mayor extensión en la llanura amazónica; se caracterizan por inundarse con facilidad ante cualquier lluvia fuerte; tienen niveles freáticos bastante altos, suelos con niveles variables de drenaje, y altos niveles de descomposición de materia orgánica; además hay árboles emergentes y una alta diversidad de epífitos. Bosque de Terraza Alta: se establecen sobre terrenos planos alejados de los ríos; suelos arcillosos o arenosos con drenaje mediano a bueno por lo que nunca se inundan a causa de las lluvias, además hay árboles emergentes, pero una pobre diversidad de epífitas. Procedimientos

El trabajo de campo estuvo basado en colecciones botánicas a lo largo del sistema de trochas de la estación biológica CICRA y fuera de éste; haciendo siempre anotaciones sobre el tipo de hábitat circundante y el modo de crecimiento de los especimenes. Como las plantas del género Codonanthe normalmente están asociadas con hormigas se dio especial énfasis a localizarlas en estos nidos que son también llamados “jardines de hormigas”. El proceso de herborización del material botánico colectado se realizó por los métodos convencionales. Además se colectaron especimenes vivos para adaptarlos al cultivo y de esa forma poder contar con material fresco para su revisión posterior. Estos se encuentran albergados en el vivero del Programa de Horticultura “EL HUERTO” de la Universidad Nacional Agraria La Molina. El sustrato utilizado para ello estuvo conformado por musgo fino y compost; protegiendo además a las plantas del frío con un túnel de plástico que se les instalaba por las noches.

MICHAEL S. VEGA, ALDO CERONI Y CARLOS REYNEL Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 37-43

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Para las determinaciones taxonómicas, se recurrió al uso de claves como las publicadas por Skog & Kvist (1997) y Vásquez (1997). Así mismo, se compararon las muestras con otras colecciones depositadas en el herbario MOL de la Universidad Nacional Agraria La Molina y en el herbario USM de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Además se visitó los sites de “W3 TROPICOS” de Missouri Botanical Garden (2006) y “ATRIUM” del Botanical Research Institute of Texas (2005) donde se hizo uso de la base de datos y una galería fotográfica disponibles.

Resultados y Discusión

El género Codonanthe se caracteriza por estar formado principalmente por hierbas epífitas, aunque también existen especies arbustivas y otras de hábito lianescente; para nuestro país todas epífitas, siendo común encontrarlas creciendo en nidos de hormigas. Los tallos son erguidos, péndulos o reptantes, y a veces con raíces adventicias. Las hojas se caracterizan por ser muy suculentas y crasas (vegetativamente es

muy fácil confundirla con una crassulácea), generalmente con nectarios extraflorales, razón por la cual es frecuente encontrar a estas plantas asociadas con hormigas. Inflorescencias axilares, solitarias o paucifloras, en fascículos. Flores bracteadas; cáliz 5-lobulado, actinomorfa o zigomorfa; corola blanca o coloreada y generalmente con líneas o puntos rojizos, infundibuliforme o subcampanulada, a veces espolonada en la base y comprimida, 5-lobulada; estambres 4; disco compuesto de una glándula; ovario súpero, estigma 2-lobulado. Fruto cápsula abayada, tardíamente dehiscente, 2- valvada, globosa, ovoide o comprimida, roja, rosada, anaranjada o amarillo-verdosa. Para la zona del río Los Amigos encontramos C. crassifolia y C. uleana: Clave de determinación de las especies 1. Hojas enteras; estambres con filamentos ca. 8 mm de largo, anteras sin aristas ……..……. C. crassifolia 1’. Hojas usualmente dentadas o crenadas hacia el ápice o raramente enteras; estambre con filamentos ca. 20 mm de largo, anteras con dos aristas ..… C. uleana

Figura 1: Mapa de ubicación de la zona de estudio, mostrando las principales formaciones vegetales y el actual sistema de trochas de la estación experimental CICRA (cortesía de la WWF).


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Descripción de las Especies Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton Hierbas o enredaderas epífitas, glabras. Hojas elípticas, ápice agudo, base obtusa o redondeada, margen entero. Flores solitarias, pedúnculos 5-8 mm de largo; cáliz 4-6 mm de largo, lóbulos lineares; corola blanca, infundibuliforme, glabra por fuera, tubo 20-23 mm de largo, espolonada, 5-lóbulada, lóbulos obtusos. Fruto abayado de color rojo o grosella ca. 1 cm de diámetro, que se abre en 2 mitades cuando madura por lo que algunos lo consideran una cápsula. Material revisado: M. S. Vega 434 (MOL), 2004; M. S. Vega 453 (MOL), 2004; M. A. Chocce 428 (BRIT), 2004. Distribución y ecología: Esta especie tiene una amplia distribución en todo el neotrópico (Figura 2) aunque en Los Amigos es poco frecuente; incluso uno de los especimenes se le colectó accidentalmente en una rama caída de un árbol de Cedrelinga sp. (Fabaceae) de aproximadamente 35m de altura, por lo que se presume que podrían existir poblaciones de esta especie colonizando el dosel superior del bosque, es decir, por lo menos, las zonas 3 y 4 tipificadas por Johansson (1974) las que comprenden la base de la copa y la copa media del árbol. Los especimenes colectados se encontraron en la terraza y en el aguajal, en zonas que reciben abundante luz solar, lo que sugiere que esta especie tiende a buscar bastante luz para sus requerimientos fisiológicos (Daubenmire, 1990; Vickery, 1991; Córdoba & Legas, 2000).

Se adapta muy bien al cultivo y al clima de Lima, de modo que después de un tiempo de adecuación al cultivo ya no es necesario seguir protegiendo las plantas por las noches con el túnel. Como su aspecto vegetativo, sus flores y frutos son muy atractivos podría considerarse como un potencial recurso ornamental (Figura 3).

Figura 2: Mapa de puntos de colecta para especimenes de Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton (fuente W3 TROPICOS).

No se reportan colecciones en el área de estudio

para esta especie sobre jardines de hormigas. Además no se reportan otras colecciones de esta especie para

Madre de Dios, salvo el voucher M. A. Chocce 428 en el BRIT, pero que no fue determinado como C. crassifolia, por lo que este sería el primer reporte para la flora de Madre de Dios, ampliando su distribución.

Figura 3: Codonanthe crassifolia (H. Focke) C.V. Morton en cultivo (foto Michael S. Vega). Codonanthe uleana Fritsch Hierbas epífitas, glabras. Hojas elíptico – obovadas u oblanceoladas de color verde rojizo o verde claro según la exposición a la luz, ápice acuminado o agudo, base cuneada o decurrente, margen dentado o crenado hacia el ápice (entero); peciolos 3-15 mm de largo. Flores solitarias, pedúnculos 5-7 mm de largo; cáliz 3-4 mm de largo, lóbulos lineares; corola blanca o con líneas rosadas, infundibuliforme, glabra por fuera, tubo 22-35 mm de largo, espolón ca. 3 mm de largo, redondeado. Fruto abayado de color rosado o grosella ca. 1 cm de diámetro, que se abre en 2 mitades cuando madura por lo que algunos lo consideran una cápsula. Material revisado: M. S. Vega 373 (MOL), 2004; M. S. Vega 541 (MOL), 2004; M. A. Chocce 629 (BRIT), 2004; M. A. Chocce 717 (BRIT), 2004. Distribución y ecología: Esta especie también tiene una amplia distribución en todo el neotrópico (Figura 4), y además es muy abundante en Los Amigos y aparentemente específica para los jardines de hormigas, ya que sólo se encontró un individuo fuera de estos en el aguajal. En los jardines de hormigas se le encontró asociada con las especies Azteca sp., Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica, que además fueron las únicas especies de hormigas que forman estos jardines con epífitas.

En los jardines parabióticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica se le observó creciendo en compañía de otras epífitas de las especies Anthurium gracile, Philodendron megalophyllum, Epidendrum phyllanthus, Ficus paraensis, Ficus sp., Peperomia macrostachya, Markea cf formicarum y una bromeliácea indeterminada (Figura 7); muchas de las cuales son especies también reportadas en otras investigaciones


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(Davinson, 1989; Montero et al., 2003; Soley et al., 2004). Estos jardines parabióticos son particularmente abundantes en la terraza y en el bajío, aunque también se logró encontrar 2 de estos en el aguajal; todos estos siempre con C. uleana; comúnmente cerca de claros en los estrados bajos del bosque, pues es raro ver este tipo de jardines por encima de los 15 m.

Figura 4: Mapa de puntos de colecta para especimenes de Codonanthe uleana Fritsch (fuente W3 TROPICOS).

En los jardines de Azteca sp. encontramos a esta especie creciendo como epífita exclusiva, ya que no se encontraron otras epífitas acompañándola. Estos jardines son muy abundantes en el aguajal, sobre todo encima de los arbustos de Tococa guianensis y Erithroxylum sp.; logrando encontrar sólo uno de estos en la terraza bajo la copa de un arbolillo de Hirtella racemosa; pero siempre por debajo de los 5 m de altura. Justamente en esta clase de jardines se observó una modificación morfológica producto de la cantidad de luminosidad que la planta recibe en su hábitat; pues al parecer cuando C. uleana crece en lugares con abundante cantidad de luz (como lo son los aguajales y los claros para el caso de los jardines parabióticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica) sus hojas son de un color verde oscuro con tonos rojizos y muy suculentas (Figura 5), mientras que cuando la planta crece en lugares con mayor sombra (como en el caso del jardín de Azteca sp. que estaba en la terraza) sus hojas son más alargadas, menos suculentas y de un color verde claro muy intenso (Figura 8). Estos dos morfotipos, sí se observan por separado en el campo podrían ser interpretados fácilmente como especies diferentes; no obstante, se tratan únicamente de adaptaciones que los individuos de esta especie hacen en función a las variaciones de luminosidad del hábitat (Daubenmire, 1990; Vickery, 1991; Córdoba & Legas, 2000).

Para su cultivo es recomendable mantener a la planta siempre en lugar abrigado para garantizar su crecimiento (Figura 6). Justamente gracias a esto fue posible notar que los dos morfotipos descritos en el párrafo anterior eran de la misma especie.

Figura 5: Codonanthe uleana Fritsch en hábitat (foto Michael S. Vega).

Figura 6: Codonanthe uleana Fritsch en cultivo (foto Michael S. Vega). Conclusiones 1. Se reportan 2 especies de Codonanthe para la

cuenca del río Los Amigos: C. crassifolia y C. uleana. De estas, C. crassifolia constituye un nuevo reporte para la flora de Madre de Dios.

2. C. crassifolia es una especie de raro avistamiento en Los Amigos; aunque aun es necesario hacer más investigaciones sobre su estado poblacional.

3. C. uleana fue la única especie encontrada en asociación con hormigas, la cual estuvo creciendo sobre los jardines de Azteca sp. principalmente en el aguajal, y en los parabióticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica


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principalmente en la terraza y en el bajio (Figura 7 y 8).

4. Como flora acompañante de C. uleana se encontraron a Anthurium gracile, Philodendron megalophyllum, Epidendrum phyllanthus, Ficus paraensis, Ficus sp., Peperomia macrostachya, Markea cf formicarum y una bromeliácea indeterminada; siempre en los jardines parabióticos de Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limata parabiotica. En los nidos de Azteca sp. crecía como epífita exclusiva.

5. En C. uleana, se observaron dos morfotipos: a). Bajo luz intensa o directa, y b). Bajo luz difusa o sombra; que pueden ser confundidos como dos especies distintas.

6. Estos morfotipos en C. uleana son sólo adaptaciones específicas a la cantidad de luz disponible, por lo que no los consideramos como variaciones de importancia taxonómica.

Figura 7: Jardín de Hormigas de las especies Camponotus femoratus y Crematogaster cf. limanata parabiotica en un bosque de terraza (foto Michael S. Vega).

Agradecimientos

Gracias especiales para el Sr. Remigio Yumpata y a la Dra. Graciela Vilcapoma. A los Ingenieros Saray Siura y Roberto Ugás de la UNALM; a las profesoras Mag.Sc. Joaquina Alban y Mag.Sc. María Isabel La Torre del herbario USM. También al Dr. Nigel Pitman, Dra. Reneta Leite, Ing. Jorge Herrera y al resto del personal que trabaja en el CICRA. Al Dr. Jonh Janovec, Ing. Fernando Cornejo, Blgo. Miguel Chocce y Piher Maceda del BRIT. A Pedro Centeno, Blga. Lizbeth Hernani (herbario HUSA), Dra. Elsa Youngs (North Carolina State University) y Blgo. Raúl Tupayachi (WWF). A Johanna Cortez y Alexander Blaz (UNALM). Finalmente a ACCA por el financiamiento otorgado.

Figura 8: Codonanthe uleana Fritsch en jardín de Azteca sp. en el bosque de terraza (foto Michael S. Vega). Literatura citada Brako L. & Zarucchi J.L. 1993. Catalogue of the Flowenig

Plants and Gymnosperms of Peru. Missouri Botanical Garden. St. Louis, USA.

Brack A. 1999. Diccionario Enciclopédico de las Plantas Útiles del Perú. CBC. Cuzco, Perú.

Botanical Research Institute of Texas (BRIT). 2005. ATRIUM: The Biodiversity Information System. En: http://atrium.andesamazon.org/

Catchpole D. 2004. The Ecology of Vascular Epiphytes on Ficus L. Host (Moraceae) in a Peruvian Cloud Forest. Tesis de Magíster – Universidad de Tasmania, Australia.

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________________________________ 1Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez”, Universidad Nacional Agraria La Molina. [email protected] / [email protected]. Apartado postal: 12-056., Lima 12, Perú. 2 Docente de la Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal 12-056 Lima 12. Correo electrónico: [email protected]


PERFIL ECOLÓGICO DE CUATRO RODALES DE CAMU CAMU ÁRBOL Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg. EN UCAYALI

ECOLOGICAL PROFILE OF FOUR RODALS OF ARBOREAL CAMU CAMU

Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg IN UCAYALI

Antonio López 1, Enrique Bicerra 2 y Edgar Díaz 3

Resumen El presente estudio describe el perfil ecológico de camu camu árbol Myrciaria floribunda H.

West ex Wild O. Berg. en base a la caracterización de cuatro rodales ubicados en la llanura aluvial periódicamente inundable de la cuenca del río Ucayali, a una altitud promedio de 155 msnm. La composición florística de los cuatro rodales es homogénea, con cocientes de mezcla promedio de 1/10 y no superan los 30 m² de área basal total, por lo que se consideran como sitios de baja fertilidad natural y en etapa de sucesión temprana. De acuerdo al IVIA, en los tres rodales (Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo), Myrciaria floribunda se presenta entre las seis especies de mayor importancia ecológica, presentando una distribución natural agrupado, con distribución horizontal no continua. En cuanto a la regeneración natural de Myrciaria floribunda, aún cuando no existe una escala de referencia para la especie, se considera que en promedio es alta con 3 208 individuos por hectárea. Palabras claves: calidad de sitio, camu camu árbol, diversidad florística, suelos aluviales

Abstract The present study describes the ecological profile of the arboreal camu camu Myrciaria

floribunda H. West ex-Wild O. Berg. taking into account the characterization of four rodals located in the periodically flooded alluvial terraces of the Ucayali River Basin, at an average altitude of 155 m.a.s.l. The floristic composition of four rodals is homogeneous, with average mixing quotients of 1/10 that do not overcome 30 m ² of the total basal area. Due to this, they are considered as low natural fertility places and in early succession stages. In accordance to IVIA, in three rodals (Caco Macaya, Agua Negra and Sábalo), Myrciaria floribunda is among the six species of major ecological importance, presenting a grouped natural distribution with a non continuous horizontal distribution. Regarding the natural regeneration of Myrciaria floribunda, even though a scale of reference for the species does not exist, an average of 3208 individuals per hectare is considered high. Words keys: quality of place, arboreal camu camu, floristic diversity, alluvial soils

Introducción El conocimiento de los bosques amazónicos y sus

alternativas de producción han sido durante muchos años, producto del esfuerzo de las investigaciones que han derivado en propuestas de desarrollo con enfoques conservacionistas y expansionistas.

Así, Lamprecht (1990), menciona que el estudio de su estructura es importante en las investigaciones silviculturales porque permite efectuar deducciones importantes del origen, dinamismo y tendencias del futuro desarrollo de las comunidades forestales; ofrecen datos sobre las condiciones de hábitat y su influencia formativa de los árboles del trópico y son bases importantes para poder delinear las técnicas silviculturales a aplicar. Según Finol (1971), la constancia de la distribución diamétrica en un bosque húmedo tropical no disturbado semeja a una curva exponencial y encierra en sí un significado fito sociológico en el desarrollo del bosque hacia el clímax. Sin embargo, a nivel de especie, el análisis se hace difícil porque ciertas

especies de importancia comercial que usualmente ocupan una posición superior en el dosel arbóreo salen del esquema típico y tienen un proceso de regeneración y crecimiento que hace variar esta curva.

Por su parte, Braun-Blanquet (1979) usa un Índice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA) para cada especie al analizar bosques templados. Este Índice ha sido aplicado por varios investigadores del trópico amazónico como Sabogal (1980); y Salcedo (1986) quienes sostienen que bosques pueden ser descritos cuantitativamente mediante el componente florístico y cualitativamente con relación a la estratificación vertical y horizontal de los árboles.

Respecto al medio en que se desarrollan, Hubell & Foster (1990) encontraron que algunas especies forestales presentan una estrecha relación con las características fisiográficas, y Malleux (1982) considera que los bosques de terrazas bajas, tienen áreas planas con drenaje regular a malo, altura relativa sobre el nivel del río de 5 a 10 metros, vigor de la

CUATRO RODALES DE CAMU CAMU ÁRBOL Myrciaria floribunda EN UCAYALI Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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vegetación de moderado a bueno y terreno relativamente plano con algunas depresiones.

Por otro lado, Kalliola et al. (1993), mencionan, que el principal criterio usado en la caracterización y clasificación del agua en el campo es el color. Los llamados ríos de “agua blanca” presentan una gran cantidad de sólidos en suspensión, mientras que los ríos de “agua negra” son ricos en sustancias húmicas.

Camu camu árbol se constituye en una fuente complementaria a la especie arbustiva y (Myrciaria dubia HBK) cultivada en las regiones de Loreto y Ucayali en razón a su alto contenido de vitamina C (1526 mg/100gr de pulpa) siendo atractiva para el mercado internacional que requiere ingentes cantidades de pulpa congelada de camu camu, según refieren varios investigadores como Imán (2000) y Pinedo (2001).

Sobre el particular, López (2005) menciona que la producción de fruta de esta especie se realiza anualmente entre los meses de diciembre a marzo, cuando la especie arbustiva está iniciando su fase de floraron, pero por la poca producción solo satisface el mercado local.

Sin embargo, trabajos de investigación sobre la especie se reportan en escasa literatura. Así, Mendoza et al. (1989) manifiestan que en forma natural se encuentra en las inmediaciones de los ríos Ucayali, Napo, Nanay, y en las cochas Sahua y Supay , asi como cerca de los caseríos Cashibococha, Quebrada Tahuantinsuyo, Río Manantay y Yarinacocha.

Por su parte, Villachica (1996) sostiene que Myrciaria sp. es un árbol de hasta 15 m. de altura, con ramas glabras, hojas oblondo – elípticas de 6.0 a 12.0 cm de largo y de 2.5 a 3.5 cm de ancho, ápice acuminado y base cuneada a obtusa, glabras con un nervio medio impreso en el haz y con numerosos nervios secundarios subparalelos y más o menos perpendiculares al nervio medio. Las inflorescencias son axilares, en címulas de 2 a 3 flores, glabras y blancas. Los frutos son de 2 a 3 cm de diámetro, rojizos a negros cuando maduros.

Consecuentemente, el presente estudio tuvo por objetivo describir las condiciones fisiográficas, edáficas, hídricas y florísticas de cuatro rodales donde camu camu arbol forma parte de su estructura. Materiales y métodos

El área de estudio se ubica en la región Ucayali, provincia de Coronel Portillo y distritos de Iparia y Callería y abarca una superficie de 103.2 ha de las planicies de inundación de los ríos Caco Macaya, Agua Negra, Sábalo y Agua Blanca. Cada rodal fue designado con el nombre de los ríos adyacentes (Figura 1’).

La temperatura promedio fue de 31.1 °C, precipitación anual 1586 mm, humedad relativa 84.2% y evaporación promedio 57.5 mm (UNU, 2002).

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE UCAYALIFACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES

MAPA DE UBICACION DE RODALESDEL DISTRITO DE

CALLERIADEPARTAM ENTO DE UCAY ALI

Elabo rado por: Enrique Bicerra Chávez

LEYE NDA

Capital de DepartamentoRodal Agua Blanca

Rodal Agua NegraRodal Sábalo

Figura 1’. Mapa de ubicación de los rodales de Camu camu, Myrciaria floribunda (H. West. ex Willd) O. Berg. en Ucayali.

El método empleado fue descriptivo y analítico. Por cada rodal, se levantaron dos parcelas de evaluación de 20 x 250 m ó 40 x 130 m para fustales, 10 x 10 m, para latizales y 2 x 2 m para brinzales, con

ANTONIO LÓPEZ, ENRIQUE BICERRA Y EDGAR DÍAZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 45-52

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el objeto de medir las variables de vegetación, fisiografía y suelo.

La determinación taxonómica de las especies inventariadas en estas parcelas fue realizada mediante la colecta de muestras botánicas por cada rodal, las cuales una vez preparadas, fueron llevadas al Instituto Veterinario de Investigaciones Tropicales y de Altura (IVITA) para su identificación en base al Herbario de Especies Amazónicas, con que cuenta dicha entidad.

El estudio de la vegetación considera los parámetros que determinan la estructura horizontal y vertical de las especies, incluyendo en estos últimos el componente de la regeneración natural, según categorías de tamaño (Sabogal, 1980).

Con relación a la estructura horizontal, se evaluó la abundancia absoluta (Ab) y relativa (Ab%), la dominancia absoluta y relativa y la frecuencia absoluta y relativa, las cuales se clasificaron según los grupos de frecuencia utilizados por Lamprecht (1990). Con relación a la estructura vertical se evaluaron la posición sociológica absoluta y relativa.

El análisis de la regeneración natural se hizo en base al número de individuos menores a 10 cm de diámetro a la altura del pecho (dap) de las especies de árboles y palmeras. Se consideraron tres categorías de tamaño (c.t.) para cada especie (Tabla 1).

Para cada especie se calculó las siguientes

variables: abundancia absoluta (Ab.) y relativa (Ab.%); frecuencia absoluta (Fr.) y relativa (Fr %) y categoría de tamaño absoluto (C.t.) y relativa (C.t.%)

Para los dos primeros el cálculo fue similar al del análisis de la estructura horizontal.

La categoría de tamaño tuvo el mismo criterio fitosociológico que para el cálculo de la posición sociológica.

Finalmente el parámetro Regeneración natural R.n.% de cada especie se obtuvo por medio de la siguiente fórmula: R.n.% = Ab.%R.n. + Fr.%R.n. + C.t.% R.n./ 3

Por otro lado, el índice de valor de importancia ampliado (IVIA) fue obtenido al sumar los valores relativos de los parámetros de la estructura horizontal para cada especie de acuerdo a la siguiente expresión: I.V.I.A.= Ab.% + Fr.% + D.% + P.s.% + R.n.%

La suma total de estos porcentajes para todas las especies (árboles + palmeras) da un valor de 500. Para el caso de la asociación con especies forestales se consideró las especies forestales ligadas a la presencia del camu camu arbóreo, mediante la determinación del Índice de valor de importancia (ÍVI). Para clasificar la distribución de las especies se utilizó el método de patrones de agrupamiento empleado por Equihua (1994): • Distribución al azar: cuando la distancia promedio

entre árboles de camu camu es igual a la varianza de las distancias

• Agrupados o en grupos: Cuando la distancia promedio entre árboles de camu camu es menor que la varianza de las distancias

• Distribución regular: Cuando la distancia promedio entre árboles de camu camu es mayor que la varianza de las distancias.

La clasificación de agua, se basa en la usada por Sioli citada por Kalliola (1993), la cual usa el color como criterio de clasificación basado en una estrecha relación con las propiedades químicas. Las categorías consideradas en este estudio son : agua blanca: color semejante al café con leche,. agua negra: color similar al café negro y agua clara: transparentes, usualmente de color verdoso

La evaluación del suelo se hizo en dos etapas: primero se realizó la apertura de un perfil modal en cada rodal, en áreas representativas de las parcelas, posteriormente se hizo una descripción detallada de los perfiles (horizontes) aperturados usando formato o tarjetas de descripción que utiliza la UNA La Molina y el INIA - Yurimaguas.

El análisis físico y químico de las muestras recolectadas, se realizaron en el laboratorio de suelos y tejidos vegetales del INIA - Pucallpa.

Para la clasificación de suelos, se usó el Sistema de Soil Taxonomy (USDA NRCS, 1998) y sus modificaciones, ya que sus criterios cuantitativos hacen que éste sea el sistema de clasificación más apropiado. Resultados y discusión Análisis de la estructura horizontal

Caco Macaya es el rodal de mayor densidad poblacional, con 472 individuos por ha, mientras que el rodal que presenta menor densidad es Agua Blanca, con 281 individuos por ha), probablemente a consecuencia de las intervenciones realizadas por los pobladores ribereños. El rodal de Myrciaria floribunda con mayor abundancia, es Agua Negra, seguido por los rodales Sábalo, Caco Macaya y Agua Blanca (Tabla 2).

Respecto a frecuencia, Caco Macaya es el único rodal que presenta las clases frecuenciales III y IV, las cuales están representadas por las especies caimitillo (Abuta grandifolia) y tamalillo respectivamente, siendo las especies que presentan mejor distribución

Tabla 1. Características de las parcelas de regeneración natural.

Nro Categoría. de tamaño (c.t.)

Tamaño de parcela (m)

Intervalo de evaluación

01 02 03

Brinzales Latizal Bajo Latizal alto

2 x 2 10 x 10 10 x 10

0.1 a 1.49 m de altura 1.5 m a 2.99 m de altura

3.0 m de altura a 9.9 cm de dap

Fuente: Sabogal (1980)


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horizontal en la superficie del rodal; a excepción de estas dos especies, todas las demás especies (incluido Myrciaria floribunda), en los rodales estudiados, presentan frecuencia tipo I y II, clasificándoles como especies de distribución horizontal no continua, Lamprecht (1990).

Con relación a dominancia, Agua Blanca, es el

rodal que presenta mayor área basal absoluta seguido por los rodales Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo, sin embargo estos rodales están por debajo del valor promedio (38 m²/ha), estimado por Hoheisel, 1976, (citado por Kalliola et al., 1993) para bosques tropicales indicándonos que existe abundante presencia de especies de mediana categoría diamétrica y/o que el rodal aún se encuentra en etapa sucesional.

En los cuatro rodales, aproximadamente el 75 % del área basal total, está representado aproximadamente por el 15% de las especies, confirmando lo referido por Lamprecht (1990), quien menciona que menos del 15% de las especies arbóreas, en bosques tropicales, comprenden un 50 a 70% del área basal total.

La distribución diamétrica en los cuatro rodales es regular (Figuras 1A, 1B, 1C y1D), semejante a una curva exponencial, el cual manifiesta la característica de un bosque húmedo tropical no disturbado, y de un significado fitosociológioco de desarrollo del bosque hacia el climax.

La distribución diamétrica regular, implica que las categorías inferiores incluyen el suficiente número de individuos que se requiere para reemplazar a los árboles grandes que mueren en forma natural y/o por intervención, coincidiendo con los estudios realizados por Lamprecht (1990), en bosques tropicales. Sin embargo, el rodal de Agua blanca presenta irregularidades en su distribución diamétrica, probablemente a consecuencia de intervenciones, debido a que este rodal se encuentra cercano a comunidades y caseríos.

Por su parte, camu camu arbóreo presenta distribución diamétrica normal en todos los rodales, sin embargo en relación con el desarrollo de los fustales jóvenes en los rodales Caco Macaya, Agua

Negra y Sábalo (figuras 2A, 2B, 2C y 2D) se observa un "cuello de botella", lo que probablemente se deba a la interrupción en el proceso de sustitución natural de árboles adultos por jóvenes. El análisis de la distribución diamétrica de Myrciaria floribunda, coincide lo sustentado por Finol (1974), quien menciona que el análisis de la distribución diamétrica

a nivel específica se hace difícil ya que ciertas especies, como Myrciaria floribunda, con individuos que usualmente ocupan una posición superior en el dosel arbóreo, salen del esquema típico y tienen un proceso de regeneración y crecimiento que hace variar la curva, lo cual lleva a pensar en el virtual peligro de desaparición de la especie, siendo este un proceso natural de la sucesión

forestal. En forma natural, el patrón de distribución de los

individuos de Myrciaria floribunda en los cuatro rodales es Agrupado, Equihua (1994), registrándose mayor número de individuos en zonas depresionadas (cóncavas) y mal drenadas, a consecuencia posiblemente, de los requerimientos muy específicos de factores fisiográficos y/o edáficos de la especie, confirmando lo sustentado por Bruning (1970), quien asegura que dentro de una zona de vida bio climáticamente uniforme, las propiedades físicas y químicas del suelo son los principales modificadores de la estructura intra o Inter específica del bosque, en el cual probablemente el factor drenaje esté jugando un rol importante. Análisis de la estructura vertical En términos generales, los rodales presentan el mayor número de individuos en el estrato inferior (más del 50%), lo cual confirmaría el análisis de distribución diamétrica, que los rodales presentan los suficientes individuos jóvenes para el reemplazo de árboles maduros, a excepción del rodal Agua Blanca, que aparentemente presenta intervenciones humanas, por tal motivo exista irregularidad en la presentación de su estratificación, el cual presenta el mayor porcentaje de individuos en estrato medio. Tabla 3.

Myrciaria floribunda presenta distribución vertical continua (presente en los tres estratos). En tres rodales presenta más del 50% de su población dentro la estratificación inferior (Tabla 4), excluyendo el rodal Caco Macaya, el cual concentra el 71% de su población en el estrato medio, por tal motivo es necesario cuestionar su preservación, coincidiendo con el análisis de distribución diamétrica, que la especie presenta un virtual peligro de desaparición.

Tabla 2. Superficie y características dasométricas de los cuatro rodales. Abundancia

Ind./ha Dominancia

m²/ha Frecuencia

Tipo³ Rodal Superf.

(ha) Sp/ha C.M.¹

Rodal M.f.² Rodal M.f.² Rodal M.f.²

Caco Macaya Agua Negra

Sábalo Agua Blanca

60 16.8 14.4 12

41 39 26 28

1/12 1/8

1/12 1/10

472 322 312 281

24 32 31 12

21 16

15.7 28.9

1.32 1.13 1.32 0.51

I - IV I,II I,II I,II

I II II I

¹ C.M. (Cociente de mezcla) ² M.f. (Myrciaria floribunda) ³ Lamprecht 1990


__________________________________________________________________________________________

49

Tabla 3. Estratificación de la población arbórea de los cuatro rodales.

Estratos Rodales Inferior(%) Medio(%) Superior(%)

Caco Macaya Agua Negra Sábalo Agua Blanca

58 59 57 44

38 34 39 49

4 7 4 7

Tabla 4. Estratificación de Myrciaria floribunda en los cuatro rodales.

Estratos Rodales Inferior(%) Medio(%) Superior(%)


21 58 50 58

71 39 50 42

8 3 0 0

Regeneración Natural

En promedio, el número de individuos en la etapa regenerativa de los rodales naturales fue de 19 004 individuos por ha, de los cuales el 17% (3208), está representado por la especie Myrciaria floribunda. El mayor número de individuos de regeneración natural de Myrciaria floribunda se encuentra en la categoría de brinzales representando el 97% de la población total; solo el 2% relativo a los brinzales son representados por la categoría latizales bajos, de las cuales el 29% son representados por los latizales altos (Tabla 5) En tal sentido existe un “cuello de botella”, en el desarrollo de brinzales a latizales de la especie en estudio, a causa probablemente de las inundaciones que sufren los terrenos de los rodales y a las exigencias progresivas de luz que exigen los individuos.

Índice de Valor de Importancia Ampliado (IVIA) De acuerdo a los índices de valor de importancia

ampliado (IVIA), Myrciaria floribunda, se encuentra dentro de especies de mayor importancia ecológica en los rodales Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo, con el sexto, segundo y tercer lugar, respectivamente, mientras que en el rodal Agua Blanca, no se encuentra entre las primeras especies de importancia ecológica, considerándosela, en este rodal, como especie "acompañante", según refiere Lamprecht (1990). En tal sentido se considera a los rodales Agua Negra, Sábalo y Caco Macaya, con las características más idóneas para el desarrollo de la especie (Tabla 6, en Apéndice). Caracterización hídrica.

Respecto a la caracterización hídrica, las quebradas Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo son de "agua negra", debido, según Kalliola et al. (1993) a su alto contenido de sustancias húmicas, como efecto de la acumulación y descomposición de materia orgánica en los suelos de los rodales. La quebrada Agua Blanca, tiene por su parte "agua blanca", como consecuencia, según el mismo autor, a la gran cantidad de sólidos suspendidos (Tabla 7). Caracterización edáfica

Los suelos de los cuatro rodales pertenecen al Orden Entisols, Sub orden Fluvents, Gran grupo Udifluvents y Sub grupo Oxiaquic udifluvents.

Por las descripciones de sitio, las características morfológicas y los datos de los análisis físicos y químicos, se deduce que los suelos no presentan desarrollo pedogenético considerable. El suborden implica que los suelos se han desarrollado a partir de deposiciones aluviales relativamente recientes, en donde las inundaciones frecuentes no permiten el desarrollo de horizontes, de manera que lo que se encuentran en esas zonas son secuencias de capas de sedimentos, Los suelos de los cuatro rodales presentan predominio de fracciones finas y son de textura arcillosa, con ligeras variaciones texturales (Tabla 8).

Tabla 7. Clasificación, nivel y periodo de inundación de los rodales de Myrciaria floribunda.

Rodal Clasificación Nivel de Inundación

Periodo de Inundación


agua negra agua negra agua negra agua blanca

8 m 10 m 10 m 9 m

Diciembre a Marzo Noviembre a Abril Noviembre a Abril Diciembre a Marzo

¹ Kalliola (1993 ) El color de los suelos es una evidencia clara de la

periodicidad de inundación. Los rodales Agua Negra y Sábalo presentan suelos de color gris, siendo este color característico de suelos reducidos (saturados de agua).

Tabla 5. Regeneración natural de los cuatro rodales y de Myrciaria floribunda.

Regeneración Natural

Myrciaria floribunda

Rodales

Rodal

Brinzales Lat.bajo Lat.Alto

TOTAL¹


18493 14923 27738 14860

1709 5523 4618 631

203 38 12 18

17 28 29 6

1929 5589 4659 655

TOTAL PROMEDIO

76014 19004

12481 3120

271 68 (2%)

80 20

(29%)

12832 3208

¹ Total de individuos de regeneración natural de Myrciaria floribunda


50

Por otro lado, Caco Macaya y Agua Blanca presentan suelos de color pardo, característicos de suelos oxidados (oxigenados). Sobre la base de lo descrito se puede deducir que los suelos de los rodales Agua Negra y Sábalo soportan periodos más largos de inundación en comparación a los rodales Caco Macaya y Agua Blanca. Tabla 8. Características físicas y químicas de los suelos de los cuatro rodales.

Rodal Característica

Caco Macaya

Agua Negra

Sábalo Agua Blanca

Textura Color¹ pH Mat. Org. (%) C.I.C.²

Arcillo Limoso Pardo

3.9 3.7 16

Arcilloso

gris

oscuro 4.4 5.9 21

Arcilloso

gris

oscuro 4.2 5.8 20

Franco arcillo-limoso pardo oscuro

4.3 1.1 10

¹ Munsell Color ² meq /100 g de suelo

El análisis fisiográfico nos permite afirmar que los cuatro rodales se han desarrollado en terrazas bajas de la llanura aluvial, con pendientes de 20 a 35% en los rodales Caco Macaya y Agua Blanca, seguidos por pendientes de 2 a 5%. En los rodales Agua Negra y Sábalo, las pendientes son inferiores al 2 %. Sin embargo, los micrositios donde se pudo observar mayor concentración de la especie en estudio, son: a orillas de las quebradas y en sitios que presentaban depresiones de nivel, favoreciendo la acumulación de agua, condiciendo con Salcedo (1986) quien menciona que la topografía es de vital importancia en la distribución de las especies (Tabla 9). Conclusiones a. Los cuatro rodales de Myrciaria floribunda se

desarrollan en la llanura aluvial periódicamente inundable de la cuenca del río Ucayali, generalmente inundados por aguas clasificadas como “agua negra”.

b. Fisiográficamente, los rodales se desarrollan en terrazas bajas, a una altitud promedio de 155 msnm.

c. La composición florística de los cuatro rodales es homegénea, con cocientes de mezcla promedio de 1/10 y no superan los 30 m² de área basal total, por lo que se consideran como sitios de baja fertilidad natural y/o rodales en etapa de sucesión temprana.

d. De acuerdo al IVIA, en los tres rodales (Caco Macaya, Agua Negra y Sábalo), Myrciaria floribunda se presenta entre las seis especies de mayor importancia ecológica, presentando una distribución natural Agrupado, con distribución horizontal no continua.

e. En cuanto a la regeneración natural de Myrciaria floribunda, aún cuando no existe una escala de referencia para la especie, se considera que en promedio es alta con 3208 individuos por hectárea.

f. Los suelos de los cuatro rodales pertenecen al orden Entisols, con pH de 3.9 a 4.4, de textura franco arcillo limosa a arcillosa y CIC de 10 a 21 cmol(+)/kg

Tabla 9. Clasificación fisiográfica y pendiente de los rodales.

Rodales Característica

Caco Macaya

Agua Negra

Sábalo Agua Blanca

Fisiografía

Altura (msnm)

Pendiente

Terraza

baja 164

2 - 35%

Terraza

baja 150

0-2%

Terraza

baja 150

0-2%

Terraza

baja 154

2 – 30%

Literatura citada Braun – Blanquet J. 1979. Plant sociology: The study of

plant communities. Hafner, London. Bruning E. 1970. Stand structure physiognomy and

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51

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Apéndice de figuras y tablas citadas en el texto.

Figura 1. Distribución diamétrica de los cuatro rodales naturales de Myrciaria floribunda.

0.0

15.0

30.0

45.0

60.0

75.0

90.0

105.0

120.0

A B C D E F G H I J K L M N Ñ O P Q

CLASE DIAMETRICA

IND

IVID

UO

S / H

ECTA

REA

0

15

30

45

60

75

CLA SE DIA METRIA

IND

IVID

UO

S / H

ECTÁ

RE

Rodal Sábalo (1C)

0.0

15.0

30.0

45.0

60.0

75.0

90.0

105.0

120.0

135.0

150.0

165.0

180.0

A B C D E F G H I J K L M N Ñ O P Q R

C LA S E D IA M E T R IC A

IND

IVID

UO

S / H

ECTA

REA

0 .0

15.0

30.0

45.0

60.0

75.0

90.0

105.0

120.0

A B C D E F G H I J K L M N Ñ O P Q

CLASE DIAMETRICA

IND

IVID

UO

S / H

ECTÁ

REA

Rodal Caco Macaya (1A)

Rodal Agua blanca (1D)

Rodal Agua Negra (1B)


52

Figura 2. Distribución diamétrica de Myrciaria floribunda en los cuatro rodales naturales.

Tabla 6. Índice de valor de importancia de los cuatro rodales 1. Rodal Caco Macaya 3. Rodal Sábalo

Especie IVIA % Especie IVIA %

1 Abuta grandifolia 101.3 20.26 1 ND 3 66.6 13.32 2 ND 10 75.93 14.98 2 Abuta grandifolia 52.7 10.54 3 Rollina cuspidate M 44.01 8.802 3 Myrciaria floribunda 52.1 10.42 4 ND 10 10.14 8.028 4 Piptadenia sp 50 10 5 Pitadenia sp 34.41 6.882 5 Ficus sp 7.62 7.62 6 Myrciaria floribunda 32.94 6.588 6 Inga sp 7.6 7.6 7 Otras especies 172.27 34.54 7 Otras especies 40.5 10.5

2. Rodal Agua Negra 4. Rodal Agua blanca

Especie IVIA % Especie IVIA %

1 Ficus sp 91.96 18.39 1 Crataeva tapia 48.7 9.74 2 Myrciaria floribunda 67.47 13.49 2 Tripalris longifolia 46.9 9.38 3 Abuta grandifolia 35.06 7.01 3 ND 10 36.8 7.36 4 Cecropia sp 34.09 6.81 4 Abuta grandifolia 36.7 7.34 5 Couratari sp 25.25 5.05 5 Rollina cuspidate M 34.9 6.98 6 Inga sp 16.92 3.38 6 ND 8 34.4 6.88 7 Otras especies 229.25 45.85 7 Otras especies 261.6 52.32

_______________________________ 1Investigador Programa de Ecosistemas Terrestres IIAP, [email protected] 2Tesista Facultad Ciencias Forestales UNU, [email protected] 3Profesor Principal Facultad Ciencias Forestales UNU, [email protected]

0

2

4

6

8

1 0

1 2

A B C D E F G H I

C L A S E D IA M E T R IC A

IND

IIDU

OS

/ HEC

TÁR

EA

Rodal Caco Macayo (2A)

0

2

4

6

8

10

12

A B C D E F

C L A S E D IM ETR IC A

0

1

2

3

4

5

6

7

8

A B C D E F G H I J K L

C LA S E D IA M E T R IC A

IND

IVID

UO

S /

HE

CTÁ

RE

A Rodal Sábalo (2C)

0

2

4

6

8

10

12

A B C D E F

C LA S E D IM E T R IC A

IND

IVID

UO

/ H

EC

TAR

EA

Rodal Agua blanca (2D)

Rodal Agua Negra (2B)


CLASIFICACIÓN DE LAS COMUNIDADES VEGETALES EN LA REGIÓN ÁRIDA DEL ESTADO DE CHIHUAHUA, MEXICO

CLASSIFICATION OF PLANT COMMUNITIES OF THE ARID REGION OF

CHIHUAHUA, MEXICO

Manuel Sosa1, José Luis Galarza2, Toutcha Lebgue3, Ricardo Soto4 y Soraya Puga5

Resumen Las comunidades vegetales del desierto, se caracterizan por su fragilidad y condiciones muy

específicas debido a los factores medioambientales. El ecosistema desierto, tiene gran importancia no sólo por la gran superficie que ocupa sino por sus características específicas y diversidad de especies que presenta, muchas de ellas en riesgo. El objetivo del estudio fue definir las clases, asociaciones vegetales y la superficie que ocupan en la zona de estudio utilizando valores de cobertura vegetal y presencia de especies. Se muestrearon 110 sitios utilizando la metodología del Gap Análisis. Se aplicó un análisis multivariado de conglomerados y se usó la técnica de varianza mínima de Ward. El resultado reflejó similaridad entre lo sitios observados de r2=80.93%, por lo que se obtuvo un buen grado de confiabilidad de las agrupaciones; se identificaron 3 grupos con 2 conglomerados cada uno. El grupo 1 con 23 sitios y 9 especies dominantes, el grupo 2 con 28 sitios y 2 especies dominantes y el grupo 3 con 58 sitios y 7 especies dominantes. Las especies que están presentes en mas del 50% del área de estudio fueron: Larrea tridentata y Prosopis glandulosa. Palabras Claves: Asociaciones vegetales, vegetación desértica, conglomerados, biodiversidad

Abstract Desert plant communities are characterized by specific fragile conditions due to environmental

factors. The Desert Ecosystem plays a very important role, not only for the wide area occupied but also for its specific characters and species diversity, some of which are considered endangered. The objective of this study was to define classes, vegetation associations and area occupied within the study zone using plant cover values and presence of plant species. Data were obtained from 110 sampling sites, through the GAP Analysis methodology. Cluster analysis method to group homogeneous classes with plant cover and species structure applying the Ward minimum variance technique was used. Results depicted similarity among observed sites (r2 = 80,93) which means good confidence in the associations; three groups were identified with 2 clusters each. Group 1 with 23 sites and 9 dominant species; group 2 with 28 sites and 2 dominant species; and group 3 with 58 sites and 7 dominant species. Plant species present in the area with more than 50% cover are: Larrea tridentata and Prosopis glandulosa. Key words: Vegetation Associations, desert vegetation, clusters, biodiversity

Introducción La distribución de las comunidades vegetales

dependen de las relaciones existentes entre características fisiográficas y climáticas de la región y las características intrínsecas de las especies vegetales. La región árida y semiárida cubre un área de 103 millones de ha, es decir, el 52% de la superficie continental de México, constituyéndola lomeríos y grandes planicies situadas desde el nivel del mar hasta alrededor de 2 400 msnm (Solís, 1992).

El análisis y clasificación de la vegetación de la zona árida del estado de Chihuahua, comprendida dentro del ecosistema Desierto Chihuahuense, toma como fundamento la variable cobertura vegetal de las especies presentes, dentro de la fisionomía de las asociaciones vegetales. La cobertura vegetal, es una variable biofísica que está integrada a los procesos

biogeoquímicos, hidrológicos y en la interacción de la superficie terrestre con la atmósfera (Cihlar et al., 2000).

La comunidad vegetal presenta un conjunto de atributos cuyo significado demuestra el nivel de integración de una comunidad, por lo que gran parte de las investigaciones en ecología de comunidades han estado dirigidas a medir los niveles de asociaciones entre las especies (Krebs, 1985). El Desierto Chihuahuense, en su porción dentro del estado de Chihuahua es una de las áreas menos estudiadas en cuanto a biodiversidad ecológica, siendo los bosques y áreas de pastizal donde se cuenta con mayor investigación (Estrada, 1995).

La región desértica presenta condiciones restringidas de humedad disponible en el suelo y se encuentra limitada a una estación muy corta de

COMUNIDADES VEGETALES DE LA REGIÓN ÁRIDA DE CHIHUAHUA Diciembre 2006 _______________________________________________________________________________________

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precipitación al año, lo que la caracteriza como zona árida; esto permite que sus organismos vivos como la vegetación y los animales tengan que evolucionar para adaptarse a estas características extremas de su medio (Soto et al., 2000)

El paisaje consiste en superficies de terreno en donde las comunidades vegetales son de porte arbustivo y se caracterizan como matorrales xerófitos (Rzedowski, 1978). Las plantas están muy dispersas, con mucho suelo desnudo entre ellas y las precipitaciones en estas regiones desérticas suelen ser de 250 mm o menos, aunque algunas veces con mayor cantidad pero distribuidas irregularmente (Solís, 1992). Las comunidades vegetales y su ambiente forman un sistema funcional que define un ecosistema (Whittaker, 1972). Siendo la comunidad un nivel de

organización derivado de los ecosistemas, que consiste en un conjunto de organismos vivos de diversas especies que comparten un mismo ambiente con una cierta particularidad distintiva (Ondarza, 1993).

Para su mejor entendimiento y manejo, es necesario fragmentarlo, resultando mas conveniente estudiar unidades o grupos pequeños de especies, manejando separadamente cada variable (Fierro et al., 1980) sin olvidar que todas las observaciones y mediciones realizadas deben encuadrarse en un marco ecológico.

Las comunidades vegetales dividen sus características en cualitativas y cuantitativas, y está constituida por organismos y poblaciones de especies,

formando parte de un ensamble de poblaciones que viven juntas en una sola área (Krebs, 1998).

El objetivo de este estudio fue analizar, definir y cuantificar las clases de vegetación de la región árida del estado de Chihuahua, México. Materiales y Métodos Ubicación geográfica. El área se localiza en la porción noreste del estado de Chihuahua y en la parte media del Desierto Chihuahuense (Figura 1), geográficamente en las coordenadas 104º 40’ 00’’ longitud oeste y 29º 29’ 28’’ Latitud Norte, extremo Noroeste y en las coordenadas 103º 39’ 58’’ Lo y 28º 29’ 38’’ extremo Sureste (INEGI, 1976, 1977 y 1978). Fisiografía. El área de estudio presenta características fisiográficas muy heterogéneas, con rangos que oscilan desde los 680 msnm, en la zona de influencia

al Río Bravo, hasta los 2 400 msnm de la parte más alta de Sierra Rica. En el centro de la región de estudio se da un gradiente que es el de mayor presencia en la zona con un rango entre los 1 360 a 1 440 msnm. Edafología. Los suelos presentan condiciones muy diversas. Según la clasificación de INEGI, los suelos son del tipo Regosol, con características de formación in situ y coluvial, derivado principalmente de las rocas calizas, muy gravosos y de origen ígneo con una profundidad muy somera (de 0 a 25 cm). Los suelos del tipo Xerosol, generalmente de origen aluvial y profundos (> a 50 cm), los colores son generalmente pardos oliva a pardos amarillento, pueden presentar texturas franco – arcillosas o arcillosas. Los suelos

Figura 1.- Localización del área de estudio.

MANUEL SOSA, JOSÉ LUIS GALARZA, TOUTCHA LEBGUE, RICARDO SOTO Y SORAYA PUGA Ecol. apl. Vo. 5 Nº 1 y 2, pp. 53-59

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Litosoles, generalmente están asociados a las formaciones rocosas, son depósitos de rocas calizas, rocas sedimentarias e ígneas extrusivas, no presentan ningún perfil de suelo y su estructura es de consistencia sólida y frágil en aquellas montañas poco consolidadas, presentan escurrimientos muy acelerados y pendientes mayores a 26%. Vegetación. La vegetación del área se caracterizan por ser de tipo xerófita compuesta por matorrales micrófilos y rosetófilos. Los matorrales micrófilos se localizan principalmente en las conformaciones de valles y suelos con depósitos aluviales, y en las formaciones de lomeríos suaves, ocupan la mayor parte del área. Dentro de los estratos de matorrales inermes (1 a 2 m de altura), destacan especies como Artemisia filifolia (Artemisa), Flourensia cernua (hojasén), Parthenium incanum (mariola) y Larrea tridentata (gobernadora). El matorral subinerme o mediano espinoso, está representado principalmente por arbustos de complexión mediana (1.5 a 2 m de altura) destacando: largoncillo (Acacia constricta), mezquite (Prosopis glandulosa o juliflora), gatuño (Mimosa biuncifera), junco (Koeberlinia spinosa), grangel (Celtis pallida) y ocotillo (Fouquieria splendes). Hidrología. El área de estudio se encuentra en la Región Administrativa No. VI de la frontera norte del Río Bravo, dividida por la cuenca del Conchos y Alto Bravo (CNA y SEMARNAP, 2000). El principal cause dentro del área es el río Bravo (Río Grande en USA) con corrientes permanentes y una longitud de casi 80 km dentro del área. Clima. González (2001), reporta un clima de tipo BWhw esto es clima árido o desértico (BW), con temperaturas medias anuales de 18º C (h) y lluvias de verano (w) la precipitación media anual es de 286.1 mm y las temperaturas medias anuales máximas y mínimas son de 27.5º C y 13.7º C con una media anual de 21.6º C. Materiales de Campo: Se emplearon como referencia las cartas topográficas de escala 1:250,000 y 1: 50,000 (INEGI, 1978) Se utilizó un altímetro para precisar la altitud medida en msnm y un geoposicionador global (GPS), para la ubicación geográfica del mismo, definido en coordenadas UTM (Universal Transverse de Mercator). Muestreo de la vegetación. Los datos de campo se levantaron basándose en una serie de sitios seleccionados a lo largo de rutas establecidas como brechas, terracerías y carreteras a distancias de 3 a 5 km entre si, dependiendo de las características de la vegetación presente en el sitio. La metodología consistió en un muestreo sistemático, propuesta por el programa Gap Analysis del Río Grande, planteado por Texas Cooperative Fish and Wildlife Research Unit (TX-CFWRU, 1998). Los sitios de muestreo, fueron en comunidades con un mínimo de 4 ha y relativamente homogéneas.

Tamaño de la muestra. Se evaluaron 110 sitios, cubriendo todos los diferentes tipos de vegetación, en una superficie total de 10 780 km2 . Variables evaluadas. Cobertura Vegetal (CV) de las especies vegetales dominante y codominante en el sitio. Se registraron también características fisiográficas y de uso de suelo, que no se contemplan es este estudio. Determinación de la superficie que ocupan las comunidades vegetales. Para obtener esta información se utilizó una imagen del satélite Landsat 5 TM de siete bandas de información espectral, con fecha del mes de mayo de 1999, a la que se le realizó una clasificación supervisada, con el propósito de establecer límites mínimos y máximos de valores digitales para establecer rangos comunes a las clases vegetales definidos para CV (Góngora y Hernández, 2001). El software utilizado fue el IDRISI 32. Análisis Estadístico de los Datos. Se utilizó un análisis por conglomerados, el cual permite agrupar la naturaleza geográfica de las especies y de los sitios, usando el % de la cubierta vegetal, mediante el método de varianza mínima de WARD (Johnson, 2000 & Zavala, 1986). Los datos de los conglomerados se utilizaron para construir modelos estadísticos a partir de coeficientes de correlación y de regresión lineal (Estrada, 1998). Resultados y Discusión Presencia y frecuencia de especies. Larrea tridentata se encontró en 51 sitios por lo que fue la especie más ampliamente distribuida con una frecuencia de 46.36%, teniendo la mayor asociación con la especie codominante Fouquieria splendens, en 14 sitios, seguida de la especie Prosopis glandulosa, en 13 sitios. Otras asociaciones importantes fueron con Opuntia sp y Parthenium incanum con 7 sitios y Jatropha dioica con 5 sitios (Tabla 1), estos resultados coinciden con lo reportado por Marroquín et al., (1981) que encontraron ampliamente distribuida a L. tridentata en las zonas áridas del norte de México.

Otra especie dominante y segunda en importancia fue Acacia constricta que se presentó de manera muy dispersa en 21 sitios del área de estudio con una frecuencia de 19.09%. El mayor grado de asociación se observó con Parthenium incanum, en 8 sitios y con Prosopis glandulosa en 6 sitios. En tercer grado, destacaron como dominantes las especies Prosopis glandulosa con una frecuencia relativa de 12.73% presente en 14 sitios y Parthenium incanum que ocurrió en 9 sitios y una frecuencia de 8.18%; generalmente estos estratos se encontraron formando asociaciones con la comunidad de Larrea tridentata principalmente y Acacia sp. (Tabla 1). Presencia de especies. Se identificaron 27 especies vegetales, 15 dominantes y 21 codominantes en los 110 sitios evaluados. Larrea tridentata, fue la de mayor presencia lo que representa un 63% de los


56

sitios; le sigue Prosopis glandulosa, presente en 37 sitios, equivalente a un 33% de presencia; otras especies importantes fueron Acacia constricta, Parthenium incanum y Fouquieria splendens, con 28, 24 y 14 apariciones en sitios de muestreo (Tabla 2).

Cobertura vegetal. La especie Larrea tridentata, presentó un promedio de 24.49% con coberturas muy variables, que desde 5 hasta 60%. Estos valores señalan a esta especie como característica de estas comunidades. Otra especie importante en cobertura fue Acacia constricta con casi 29% de cobertura vegetal en promedio, esto la convierte junto con Prosopis glandulosa, Parthenium incanum y Fouquieria splendens como las especies de mayor presencia y cubierta vegetal en estas comunidades vegetales.

El resto de las especies encontradas fueron poco frecuentes y aunque algunas presentan coberturas importantes, en estos ecosistemas solo estuvieron presentes muy aisladamente. Esta información permite realizar programas de manejo basados en las especies dominantes y subdominantes, por el nivel de presencia encontrado en este estudio. Análisis de la CV por Conglomerados. Los resultados muestran un valor de r2 = 80.93% para las coberturas vegetales presentes en los diferentes sitios de

observación. Los sitios fueron agrupados en 3 conglomerados a una distancia de r2 = 45.02%, definido por el cluster C3 del grupo 2, al respecto Sierra (2001) señala que los sitios unidos a una menor distancia (nivel 0.0) son más similares entre si, para el caso las pequeñas agrupaciones dentro de los

conglomerados, presentan condiciones de r2 = 0.01, lo que los hace ser de características muy similares.

Se formaron 3 grupos, con diferentes números de sitios. El grupo 1, se compone de 23 sitios a una distancia de r2 semiparcial = 0.06 con dos conglomerados, el C7 y el C17 (Tabla 3).

El C7 presentó 10 sitios, con las siguientes especies: Prosopis glandulosa, Parthenium incanum, Celtis pallida, Hilaria mutica, Agave lecheguilla, Larrea tridentata, Jatropha dioica, Portieria angustifolia, Acacia greggii, Himenoclea monogyra, Opuntia imbricata, Opuntia engelmannii, entre otras, con una CV de 49.0% en promedio y rangos de entre 30% y 70%.

El C17 se constituyó por 13 sitios y por 6 especies: Prosopis glandulosa, Aloysia gratissima, Acacia constricta, Bouteloua gracilis, Larrea tridentata y Acacia greggii. Este conglomerado presentó una CV promedio de 52.31% con valores mínimos de 35% a valores máximos de 75%.

El grupo 2 se integró por una frecuencia de 29 sitios, con un valor de r2=0.07, Se determinaron dos conglomerados, el C11con 21 sitios y una r2 semiparcial = 0.016 y el C26 con 8 sitios y una r2

semiparcial = 0.005452. Las especies que caracterizaron a C11 fueron 10

en el siguiente orden: Acacia constricta, Parthenium incanum, Prosopis glandulosa, Flourensia cernua, Acacia greggii, Larrea tridentata, Aloysia gratissima, Mimosa biuncifera, Hilaria mutica, y Dasylirion leiophyllum; su promedio de cobertura fue de 52.86%. La especie más dominante en este conglomerado es Acacia constricta, y se asoció a otras especies como Prosopis glandulosa y Parthenium incanum, lo que le permitió identificarlo como un conglomerado muy homogéneo.

El conglomerado C26 presentó solo 4 especies, sobresaliendo Parthenium incanum, la cual se encontró como dominante en 8 sitios, asociándose con Acacia constricta y Larrea tridentata principalmente. La CV es de 50.63% en promedio y un r2 = 0.005452.

Tabla 1. Presencia y porcentaje de frecuencia de especies vegetales dominantes y codominantes identificadas en los sitios.

Especies dominantes

No. de sitios

% de Frecuencia

Especies codominantes

asociadas

No. de sitios

Larrea tridentata

51

46.36

Fouquieria splendens Prosopis glandulosa Parthenium incanum Opuntia sp Jatropha dioica Acacias sp Otras

14 13 7 7 5 3 2

Acacia constricta

21

19.09

Parthenium incanum Prosopis glandulosa Otras

8 6 7

Prosopis glandulosa

14

12.73

Larrea tridentata Aloysia gratíssima Acacia constricta Otras

6 3 2 3

Parthenium incanum

9

8.18

Larrea tridentata Acacia constricta Otras

4 3 2

Otras especies* 15 13.64 95

*Opuntia imbricata, Agave lecheguilla, Yucca carnerosana, Bouteloua gracilis, Hilaria mutica y Aristida sp.


__________________________________________________________________________________________

57

Tabla 2. Presencia de especies y su cobertura vegetal promedio (%) en el área de estudio.

No. de

Especies Especies

identificadas

No. De

Sitios

CV

1 Larrea tridentata 69 24.49 2 Prosopis glandulosa 37 19.11 3 Acacia constricta 28 28.93 4 Parthenium incanum 24 25.83 5 Fouquieria splendens 14 5.29 6 Jatropha dioica 6 15.83 7 Opuntia leptocaulis 5 6.00 8 Acacia greggii 5 10.00 9 Aloysia gratissima 4 26.25 10 Opuntia sp 3 10.00 11 Yucca carnerosana 3 25.00 12 Flourensia cernua 3 31.67 13 Hilaria mutica 3 46.67 14 Agave lecheguilla 2 25.00 15 Hymenoclea

monogyra 2 42.50

16 Atriplex canescens 1 2.00 17 Mimosa biuncifera 1 5.00 18 Porlieria angustifolia 1 5.00 19 Acacia neovernicosa 1 10.00 20 Celtis pallida 1 15.00 21 Opuntia engelmannii 1 15.00 22 Bouteloua gracilis 1 20.00 23 Opuntia imbricata 1 20.00 24 Viguiera stenoloba 1 20.00 25 Dasylirion leiophyllum 1 25.00 26 Bouteloua-Hilaria 1 35.00 27 Bouteloua-Aristida 1 40.00

El grupo 3 se caracterizó por tener 58 sitios siendo

el que mayor número presentó, estando ampliamente distribuido en el área de estudio. Presenta un r2 = 0.049 y 13 especies. Se definieron 2 conglomerados, C10 y C6. El C10 caracterizado por 45 sitios, el de mayor frecuencia dentro del grupo y entre los grupos, el cual mostró una CV de 41.8%, valor intermedio comparado con los demás conglomerados, que lo define como un conglomerado de condición regular en cuanto a CV. Las especies que lo definen son: Larrea tridentata, Prosopis glandulosa, Fouquieria splendens, Parthenium incanum, Opuntia leptocaulis, Jatropha dioica, Opuntia sp, Flourensia cernua y Acacia greggii.

El C6 lo ocuparon 13 sitios, presentó una baja CV con 22.9%, caracterizándolo las especies Larrea tridentata, Yucca carnerosana, Prosopis glandulosa, Viguiera stenoloba, Opuntia sp, Acacia constricta,

Fouquieria splendens y Atriplex canescens; y se definió como un grupo de mayor disimilaridad dentro y entre grupos.

En términos generales es importante mencionar que los conglomerados explicados y definidos en los tres grupos anteriores, presentaron una primera clasificación vegetal, al respecto Stoms (2001) de GAP analysis, establece que se realice una clasificación jerárquica de CV de las especies vegetales dominantes, para que estas permitan la interpretación de las clases de vegetación.

En base a una clasificación espectral de la imagen de satélite, se determinaron 12 clases, de las cuales 9 identifican asociaciones o comunidades vegetales, mientras que en el resto no se pueden definir claramente, a lo cual Puga (2003) y Machado (1998) las señalan como categorías desconocidas o sin información alguna.

Dentro de las asociaciones de interés de este estudio sobresalen Larrea con Prosopis con un 24.50% de la superficie que ocupa el área de estudio, seguida de Prosopis con L. tridentata, con un 19.64% y en tercer lugar se encontró a la asociación L. tridentata con Opuntia sp. con un 17.37%. Las superficies que ocupan en el área de estudio se muestra en la Tabla 4.

Un análisis general de la presencia de especies nos indica que en el 67.84% de la superficie está presente Larrea tridentata, la cual domina en las dos terceras partes de la zona estudiada dentro del ecosistema Desierto Chihuahuense, coincidiendo con Marroquín et al. (1981) que encontraron ampliamente distribuida a esta especie en las zonas áridas del norte de México.

Tabla 3. Grupos determinados por análisis de conglomerados con sus características principales.

No.

Grupo

No.

Sitios

Conglome

-rados

No. especies dominantes

No. de especies codominantes

Prome-dio de CV

10

C7

7

6

49.00

1 13

C17

2

6

52.31

21

C11

1

9

52.86

2

8

C26

1

3

50.63

45

C10

2

6

41.76

3

13

C6

5

6

22.92


58

La segunda especie importante por su presencia es Prosopis glandulosa, que estuvo presente en un 56.72% de la superficie, abajo solo 10% de la gobernadora, lo que señala que estas 2 especies dominan este ecosistema. Conclusiones

Existe una importante diversidad de especies en este ecosistema desértico ya que se identificaron un total de 27 especies de vegetación dominantes y codominantes.

Las especies dominantes de mayor presencia fueron en orden de importancia: Larrea tridentata, Acacia constricta, Prosopis glandulosa y Parthenium incanum.

Las especies codominantes con mayor presencia fueron: Prosopis glandulosa, Parthenium incanum, Fouquieria splendes y Larrea tridentata.

La cobertura vegetal en orden de importancia, la presentaron las especies: Acacia constricta 28.93%, Parthenium incanum 25.83% Larrea tridentata 24.49% y Prosopis glandulosa con 19.11%.

El análisis por conglomerados de los sitios, permitió agrupar de manera eficiente a los sitios encontrados, formando grupos homogéneos y conglomerados que facilitan un análisis de la estructura de estas comunidades, lo cual permitirá un adecuado manejo para garantizar la sustentabilidad de estas comunidades vegetales.

Las especies con mayor presencia en este ecosistema son: Larrea tridentata y Prosopis

glandulosa, localizadas en más de la mitad de la superficie del área de estudio. Literatura Citada Chilar J., Latifovic R., Beaubien J., Li Z. & Magnussen S.

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Tabla 4. Superficie ocupada por diferentes asociaciones vegetales en el área de estudio.

No. de clases

Asociaciones de especies vegetales dominantes

Superficie* ha %

1- Área sin vegetación aparente 34 006.56 3.15

2- Afloramiento rocoso y Áreas de bosque 86 273.06 8.00

3- Cultivos y áreas ribereñas 24 422.19 2.26

4- Larrea tridentata - Opuntia leptocaulis 59 441.69 5.51

5- Larrea tridentata - Opuntia sp 187 394.13 17.37

6- Acacia constricta – Prosopis glandulosa 117 642.38 10.90

7- Prosopis glandulosa - Larrea tridentata 209 996.94 19.64

8- Larrea tridentata - Prosopis glandulosa 264 319.88 24.50

9- Agave lecheguilla - Larrea tridentata 8 887.50 0.82

10- Hilaria mutica - Prosopis 15 474.13 1.43

11- Matorral micrófilo sub inerme (10 a 15%) 44 280.81 4.10

12- Matorral micrófilo sub inerme (menor al 10% ) 26 920.25 2.49

*Superficie del área de estudio: 1 079 059.50


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__________________________________ 1Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, [email protected] Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345 2Estudiante graduado. Universidad Autónoma de Chihuahua. Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345, [email protected] 3Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345, [email protected] 4Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345 [email protected] 5Universidad Autónoma de Chihuahua, Facultad de Zootecnia, Periférico Fco R. Almada Km. 1.Teléfono (614) 4 340303 Fax 4 340345 [email protected]


SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, EN

CONDICIONES EXPERIMENTALES. CERRO UMARCATA, VALLE DEL RÍO CHILLÓN, LIMA

SURVIVAL OF Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza. PLANTS AT UMARCATA HILL,

CHILLON RIVER VALLEY, LIMA

Viviana Castro Cepero1, Raúl Eyzaguirre Pérez2 y Aldo Ceroni Stuva3

Resumen Se llevó a acabo un experimento para determinar la supervivencia de plántulas de Melocactus

peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, sometidas a diferente exposición solar. Se encontró que las pequeñas plántulas sobreviven de manera más saludable en condiciones de sombra. Estos resultados refuerzan la hipótesis que indica que el reclutamiento observado en el campo está favorecido por la acción benéfica de las plantas nodrizas (provee protección a sus plántulas o a las de otra especie de estrés por calor, deficiencia de agua o nutrientes y herbivoría) en los primeros años de desarrollo. En el valle del río Chillón, la nodriza son los propios cactus o las piedras al no observarse una cobertura arbustiva muy desarrollada. Palabras clave: cactaceae, cactus, planta nodriza, valle del río Chillón

Abstract An experiment to determine the survival of Melocactus peruvianus Vaupel and Haageocereus

pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza plantlets under different solar expositions was carried out. It was found out that the small plants survive more healthfully under shade conditions. These results reinforce the hypothesis that field observed recruitment is favored by the beneficial action of nursing plants (a plant that provides protection to its own seedlings or those of another species against heat stress, water or nutrients deficiency and herbivores) in the first years of development. Cacti and stones serve as nurses at the Chillón river valley due to the lack of a well developed shrubs layer. Key words: cactaceae, cacti, nurse plant, Chillón river valley

Introducción Las cactáceas conforman la vegetación

predominante en muchas de las regiones áridas americanas. Son comunes las interacciones mutuamente benéficas entre las plantas de estos ambientes, debido a que el reclutamiento se lleva a cabo a la sombra de árboles y/o arbustos “nodrizas”. Una planta nodriza provee protección a sus plántulas o a las de otra especie de estrés por calor, deficiencia de agua o nutrientes y herbivoría (Leirana & Parra, 1999).

El fenómeno del nodricismo ha sido descrito en varias regiones del mundo para plantas anuales y perennes que se protegen a si mismas bajo un dosel de perennes. No obstante la universalidad del proceso, el número de especies que tienden a establecerse de esta manera, y las causas del proceso, no han sido estudiados en profundidad. Algunas hipótesis han considerado la relevancia del micro hábitat bajo el dosel de plantas, incluyendo las modificaciones producidas por los arbustos en el suelo. En el caso

particular de las cactáceas, estas son plantas suculentas con metabolismo CAM (Metabolismo Acido de las Crasuláceas), las cuales no pueden regular su temperatura a través de la transpiración. Así, la protección de la plántula contra la radiación podría ser crucial en su supervivencia (Valiente et al., 1991 a). Por otro lado la acumulación de semillas tiende a ser mayor al pie de las plantas en comparación con ambientes abiertos; esto puede deberse a que las semillas son llevadas a estos lugares por animales, agua o el viento. Las semillas y plántulas camufladas por otras plantas tienden a sobrevivir en mayor número que las plantas que crecen en áreas abiertas (Valiente & Ezcurra, 1991). El patrón de establecimiento de las plantas se debe a la protección de los jóvenes cactus por otras plantas que forman un dosel (Valiente et al., 1991 b; Valiente & Ezcurra, 1991). Godínez & Valiente (1998) reportan que las nodrizas incrementan el nitrógeno del suelo modificando las tasas de crecimiento y germinación, y aumentando la probabilidad de supervivencia de las

SUPERVIVENCIA DE PLÁNTULAS DE CACTACEAE EN EL VALLE DEL RÍO CHILLÓN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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plántulas. Sin embargo, las piedras que se encuentran con frecuencia en ecosistemas áridos, pueden reemplazar a las plantas nodrizas sin interferir con la radiación que luego requiere la planta adulta (Reyes et al., 2002). De acuerdo a los trabajos de Valiente & Ezcurra (1991), las condiciones microclimáticas que se presentan a la sombra de una planta nodriza se reflejan en la supervivencia de plántulas del cactus Neobuxbaumia tetetzo, las cuales sobreviven incluso dos años después de iniciado el experimento, en contraste con las plantas sembradas a cielo abierto que murieron en menos de 100 días. Para Godínez & Valiente (1998) las plantas nodrizas disminuyen la radiación solar en un 97% favoreciendo la supervivencia de los cactus Neobuxbaumia tetetzo y Pachycereus hollianus. El trabajo de Leirana & Parra (1999) demuestra que el cactus Mammillaria gaumeri necesita de plantas nodriza para poder establecerse, dado que su mortalidad es 18 veces más alta en espacios abiertos, con respecto a su mortalidad bajo plantas nodriza.

Los estudios previos hechos en los alrededores de la cuidad de Lima ponen de manifiesto la diversidad de especies de la familia Cactaceae, lo cual crea la necesidad de conocerlas, conservarlas y promover su investigación, por lo que el presente estudio tuvo como objetivo determinar la supervivencia de plántulas de Melocactus peruvianus Vaupel y Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza, sometidas a diferente exposición solar. Materiales y métodos Área de estudio

El río Chillón tiene sus orígenes en la Laguna de Chonta a 4850 msnm en la provincia de Huarochirí. La cuenca se halla comprendida entre los 11°20’ y 12° Latitud Sur y los 76°20’ y 77°10’ Longitud Oeste. Se ubica en el departamento de Lima, provincias de Lima y Canta. La cuenca limita al norte con la cuenca del río Chancay – Huaral, al sur con la cuenca del río Rímac, al este con la cuenca del río Mantaro y al oeste con el Océano Pacífico (ONERN, 1975).

La zona de colecta, llamada Cerro Umarcata, se encuentra a una distancia de 6 kilómetros del centro del distrito de Santa Rosa de Quives, a la altura del kilómetro 69 de la carretera Lima – Canta, a una altitud de 1260 msnm a 11°37’39’’ LS y 76°46’9’’ LO (Figura 1). El suelo está caracterizado por un pH que varía entre 5 y 7.6; la conductividad eléctrica varía entre 0.69 y 1.96 dS/m; el porcentaje de carbonato de calcio alcanza un valor máximo de 1.3; el porcentaje de materia orgánica varía entre 1.3 y 3.6; el contenido de fósforo oscila entre 22.2 y 41.3 ppm y el contenido de potasio entre 340 y 860 ppm. En análisis de suelo se llevó a cabo en el Laboratorio de Análisis de Suelos y Plantas de la UNALM.

Figura 1. Ubicación del cerro Umarcata en el departamento de Lima. Especies estudiadas Melocactus peruvianus Vaupel: Planta globosa solitaria, con 10 a 15 costillas y epidermis visible; espinas radiales y centrales curvas; flores actinomorfas, tubulares, rosadas a rojo grosella que se desarrollan en el cefalio apical; fruto baya elipsoidal alargado, de color rojo o rojo grosella. La especie se distribuye desde la frontera con Ecuador hasta Cotahuasi, Arequipa (Figura 2). Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza: Planta columnar, ramificada desde la base, con 12 a 15 costillas y epidermis visible; espinas aciculares; flores actinomorfas tubular-infundibuliformes de color blanco verdosas que se desarrollan sobre las areolas floríferas próximas al ápice del tallo; fruto baya de color rojo, esférico a elipsoidal con flor persistente. La especie se distribuye en el departamento de Lima, en los valles del Rímac, Chillón, Lurín, Cañete y Chosica (Figura 3). Metodología

Se colectaron frutos de M. peruvianus y H. pseudomelanostele subsp. aureispinus. Las semillas fueron extraídas en el gabinete utilizando coladores, placas petri y papel secante. Luego se colocaron semillas en 8 bandejas agujereadas en la base, con las siguientes características: Bandejas A y B: 50 semillas de M. peruvianus en 2 cm de suelo traído del cerro Umarcata.

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Bandejas C y D: 50 semillas de M. peruvianus en 2 cm de suelo traído del Cerro Umarcata mezclado con tierra vegetal en partes iguales. Bandejas E y F: 50 semillas de H. pseudomelanostele subsp. aureispinus en 2 cm de suelo traído del Cerro Umarcata. Bandejas G y H: 50 semillas de H. pseudomelanostele subsp. aureispinus en 2 cm de suelo traído del Cerro Umarcata mezclado con tierra vegetal en partes iguales.

Figura 2. Melocactus peruvianus Vaupel

Figura 3. Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Rauh & Backeberg) Ostolaza.

Las bandejas A, C, E y G fueron cubiertas (sombra artificial) con 4 capas de malla verde de mosquitero para evitar la incidencia de luz pero permitiendo la respiración. Las bandejas B, D, F y H se dejaron descubiertas, recibiendo luz solar de manera directa. Las ocho bandejas se colocaron en el Módulo de Propagación de Cactáceas, ubicado en el Centro de Interpretación “Casa Julio Gaudron” del Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” de la UNALM. El módulo está cubierto por una malla verde simple de mosquitero lo que protege las camas de propagación

de los herbívoros pero no interfiere con la incidencia de luz y la ventilación. La frecuencia de riego fue semanal, sumergiendo un tercio de la bandeja en un recipiente con agua mineral.

Luego de aproximadamente 15 días se observó la germinación de las semillas; luego de otros 15 días se inició el experimento de supervivencia con 30 plántulas por bandeja. Se evaluó el desarrollo de las plántulas registrando el número de sobrevivientes semanalmente en cada bandeja durante un periodo de 15 semanas (entre Enero y Abril del 2004). Durante el periodo de evaluación las bandejas fueron regadas semanalmente de la misma manera descrita anteriormente. Todas las bandejas estuvieron ubicadas a la misma altura del suelo, y en similares condiciones de temperatura ambiente y humedad, pues todas se encuentran dentro del Módulo de Propagación de Cactáceas. La única diferencia entre bandejas corresponde a las condiciones de luz, restringida en las bandejas A, C, E y G por la sombra artificial. La interacción entre individuos queda descartada debido al tamaño reducido de estos y al espacio que los separa. La hipótesis nula establece que la probabilidad de supervivencia es igual para todos los tratamientos. A. Modelo Estadístico

Los resultados del experimento fueron analizados utilizando el modelo de regresión logística binaria. Este modelo permite evaluar el efecto de un conjunto de variables independientes o explicativas en una variable respuesta con distribución binomial.

Dada una variable Y con distribución binomial (π, m), el modelo de regresión logística binaria permite relacionar la probabilidad de éxito π con las variables independientes o explicativas mediante el siguiente modelo lineal:

1ln

1

pi

j ijji

Xπ

βπ =

⎛ ⎞=⎜ ⎟−⎝ ⎠∑

En este modelo πi es la probabilidad de éxito de la variable binomial Yi sometida a las condiciones Xi1,…, Xip; las variables Xij pueden corresponder tanto a variables continuas como a factores (variables categóricas). Los coeficientes del modelo β1, …, βp son estimados por el método de máxima verosimilitud.

En esta investigación la variable respuesta y los factores en estudio son: Variable respuesta: Y = Número de plántulas vivas al final del experimento (semana 15). Factores: X1 = Tipo de suelo con dos niveles (0=original, 1=mezcla) X2 = Condición de luz con dos niveles (0=sin sombra, 1= con sombra)

Combinando los niveles de X1 y X2 se obtienen 4 tratamientos: suelo original sin sombra, suelo original con sombra, suelo mezclado sin sombra y suelo mezclado con sombra.


64

B. Análisis de datos Los datos fueron analizados siguiendo el siguiente esquema: 1. Se ajustó un modelo de regresión logística

binaria considerando ambos factores y su interacción, específicamente:

0 1 1 2 2 3 1 2ln1

X X X Xπ β β β βπ

⎛ ⎞ = + + +⎜ ⎟−⎝ ⎠

2. Si el término de interacción β3 resulta no significativo, se ajusta el modelo sin interacción:

0 1 1 2 2ln1

X Xπ β β βπ

⎛ ⎞ = + +⎜ ⎟−⎝ ⎠

3. Si alguno de los efectos principales tampoco es significativo, entonces es removido para ajustar un nuevo modelo.

4. Se repitió el análisis para cada especie. Los datos se analizaron usando el software SPSS.

Resultados y discusión Supervivencia de plántulas Especie 1 - Melocactus peruvianus (Tablas 1, 2 y 3).

Tabla 1. Modelo 1: Efectos principales más interacción. Melocactus peruvianus.

B1 Desvia-

ción Estándar

Grados de

Liber-tad

Wald2 p- valor

Exp (B)

Luz 2.744 0.717 1 14.699 0.000 15.545 Suelo 0.278 0.528 1 0.277 0.598 1.321 Luz y Suelo -0.866 0.943 1 0.843 0.359 0.421

Cons-tante -0.547 0.379 1 2.081 0.149 0.579

1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba

De acuerdo a los resultados del análisis de este primer modelo la interacción entre la luz y el suelo resulta no significativa (p-valor=0.359), por lo que se determinará el modelo sin considerar la interacción.

Tabla 2. Modelo 2: Efectos principales. Melocactusperuvianus

B1 Desviación Estándar

Grados de Libertad Wald2 p –

valorExp (B)

Luz 2.277 0.462 1 24.270 0.000 9.750 Suelo 0.000 0.433 1 0.000 1.000 1.000

Constante -0.405 0.341 1 1.413 0.234 0.667 1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba

El factor luz resulta significativo (p-valor=0.000), no así el factor suelo (p-valor=1.000). Para el parámetro correspondiente al factor luz se obtiene un valor estimado de 2.277. En seguida se determinará el modelo con el factor significativo.

1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba El modelo final es:

2ln 0.405 2.2771

Xππ

⎛ ⎞ = − +⎜ ⎟−⎝ ⎠ .

La probabilidad estimada de supervivencia en condiciones de luz es:

( )( ) 400.0

405.0exp1405.0exp

=−+

−

mientras que en condiciones de sombra es: ( )( )

exp 0.405 2.2770.867

1 exp 0.405 2.277− +

=+ − +

Especie 2 - Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus (Tablas 4, 5 y 6).

1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba

De acuerdo a los resultados del análisis de este primer modelo la interacción entre la luz y el suelo resulta no significativa (p-valor=0.231), por lo que se determinará el modelo sin considerar la interacción.

Tabla 5. Modelo 2: Efectos principales. Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus.

B1 Desvia-

ción Estándar

Grados de

Libertad Wald2 p –

valor Exp (B)

Luz 2.369 0.508 1 21.721 0.000 10.688 Suelo -0.597 0.451 1 1.751 0.186 0.551

Constante 0.162 0.342 1 0.223 0.636 1.176 1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba

El factor luz resulta significativo (p-valor=0.000), no así el factor suelo (p-valor=0.186). Para el parámetro correspondiente al factor luz se obtiene un valor estimado de 2.369. En seguida se determinará el modelo con el factor significativo. Tabla 6. Modelo 3: Modelo Final. Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus.


Grados De


valor Exp (B)

Luz 2.331 0.502 1 21.544 0.000 10.286 Cons-tante

-0.134 0.259 1 0.266 0.606 0.875

Tabla 3. Modelo 3: Modelo Final. Melocactus peruvianus.


Grados de Libertad Wald2 p –

valor Exp (B)

Luz 2.277 0.462 1 24.270 0.000 9.750 Cons-tante -0.405 0.264 1 2.367 0.124 0.667

Tabla 4. Modelo 1: Efectos principales más interacción. Haageocereus pseudomelanostele subsp.aureispinus.


Grados de


valor Exp (B)

Luz 3.367 1.081 1 9.709 0.002 29.000Suelo -0.268 0.519 1 0.267 0.605 0.765

Luz y Suelo -1.490 1.242 1 1.438 0.231 0.225 Constante 0.000 0.365 1 0.000 1.000 1.000

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1: Coeficiente Estimado 2: Estadístico de Prueba El modelo final es

2ln 0.134 2.3311

Xππ

⎛ ⎞ = − +⎜ ⎟−⎝ ⎠ .

La probabilidad estimada de supervivencia en condiciones de luz es:

( )( ) 467.0

134.0exp1134.0exp

=−+

−

mientras que en condiciones de sombra es: ( )( ) 900.0

331.2134.0exp1331.2134.0exp

=+−+

+−.

Para que las plántulas de cactus puedan sobrevivir

en las condiciones climáticas características de los hábitat desérticos, es necesario en muchos casos la sombra de una planta nodriza, la cual protege de la insolación y desecación. En el experimento llevado a cabo, la hipótesis nula establece que la probabilidad de supervivencia es igual para todos los tratamientos, esto es, bajo las dos condiciones de luz y los dos tipos de suelo. En ambas especies el efecto de la interacción de los dos factores analizados resulta no significativo. La no existencia de interacción implica que el efecto

del factor luz es el mismo en ambos niveles del factor suelo y viceversa. El factor suelo resulta también no significativo. El suelo de la comunidad de cactáceas en estudio presenta niveles bajos de materia orgánica (1 a 3%). Según Anderson (2001), la cantidad recomendable de materia orgánica en los suelos de cultivo de cactus es de 5%. Entonces el hecho de que un aumento en materia orgánica del 50% no tenga un efecto en la supervivencia de las plántulas es entendible si consideramos que estas cactáceas han evolucionado en un ambiente de suelo pobre, y por lo tanto, adaptado perfectamente a él. Por otro lado, las raíces de las plántulas de 17 semanas de edad (la longitud de la planta es aproximadamente 0.5 cm y la de la raíz es de 0.1 cm) están aún poco desarrolladas, por lo que es de inferir que la absorción de nutrientes se de en etapas de desarrollo posteriores.

En el caso del factor luz, los niveles probados fueron con sombra y sin sombra. Este factor resulta ser significativo en el análisis para ambas especies. Se puede observar en los modelos que la probabilidad de supervivencia de las plántulas en condiciones de sombra (0.9 para H. pseusomelanostele subsp. aureispinus y 0.86 para M. peruvianus) es mayor que en condiciones sin sombra (0.46 para H. pseusomelanostele subsp. aureispinus y 0.4 para M. peruvianus). La sombra fue proporcionada por una malla doble de mosquitero que en condiciones de gabinete intentó simular la acción de los cactus y arbustos nodrizas que protegen a las plántulas en el campo,

contra los factores ambientales y biológicos. Las condiciones más frescas y más protegidas que ofrece

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Suelo Original, Sin Sombra Suelo Original, Con SombraSuelo Mezclado, Sin Sombra Suelo Mezclado, Con Sombra

Figura 4. Número de plantas sobrevivientes de Melocactus peruvianus por semana, sometidas a dos condiciones de luz y dos tipos de suelo.

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Suelo Original, Sin Sombra Suelo Original, Con SombraSuelo Mezclado, Sin Sombra Suelo Mezclado, Con Sombra

Figura 5. Número de plantas sobrevivientes de Haageocereus pseudomelanostele subsp. aureispinus por semana, sometidas a dos condiciones de luz y dos tipos de suelo.


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la malla en el gabinete y las nodrizas en el campo, se ven representadas en la probabilidad de supervivencia de las plántulas sometidas al tratamiento de sombra.

En resumen, los resultados obtenidos en ambas especies indican que las probabilidades de supervivencia se ven fuertemente favorecidas por las condiciones de sombra, al margen del tipo de suelo (Figuras 4 y 5). Esto refuerza la hipótesis que indica que el reclutamiento observado en el campo está mediado por la acción benéfica de las plantas nodrizas en los primeros años de desarrollo de los cactus. En el valle del río Chillón, las nodrizas son los propios cactus y las piedras, al no observarse una cobertura arbustiva muy desarrollada. Conclusiones 1. El factor luz se presenta como el más importante

en el establecimiento de las plántulas de cactus, las cuales sobreviven de manera más saludable en condiciones de sombra. Este incremento en la probabilidad de supervivencia en condiciones de sombra podría estar mediado por diferencias en temperatura, humedad, radiación solar o cualquier otro factor relacionado a la característica de sombra.

2. El factor materia orgánica resulta no ser significativo en el proceso de establecimiento de las plántulas, debido a que los cactus han evolucionado en suelos de zonas áridas que se caracterizan por tener un bajo contenido de materia orgánica.

Agradecimientos

Los autores expresan su agradecimiento a la Mg. Sc. Vanessa Teixeira por haber proporcionado los datos del Análisis de Suelos. Al Blgo. Sydney Novoa por su apoyo con la bibliografía. Al equipo del Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” por el apoyo en las salidas de campo y procesamiento del material, así como también al Fondo Especial de Desarrollo Universitario (FEDU). Literatura Citada Anderson E.F. 2001. The Cactus Family. Timber Press, Inc.

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_____________________________ 1Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal: 12-056., Lima 12, Perú. [email protected] 2Ingeniero Estadístico. [email protected] 3Jardín Botánico “Octavio Velarde Núñez” Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal: 12-056., Lima 12, Perú. [email protected]


ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO

ACLIMATIZATION OF Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCED IN VITRO

Gilberto Domínguez Torrejón1 y María Luz Donayre Gómez2

Resumen Ensayos previos de aclimatación de vitroplantas de Uncaria tomentosa (Willd.) DC, (Uña de

gato), determinaron la susceptibilidad de la especie a adaptarse a condiciones de ambiente natural. Se seleccionó un clon con la mayor tasa de multiplicación in vitro, para su evaluación en la fase de aclimatación y se le sometió a mediciones de supervivencia, crecimiento en altura y vigorosidad expresado en número de hojas desarrolladas en esta fase. Los resultados ha permitido obtener el 100 % de supervivencia, con tamaños de vitroplantas entre 17.07 cm y 19.53 cm en el periodo de pre aclimatación y con una vigorosidad entre 7 y 14 hojas aproximadamente; características que no han tenido ninguna incidencia en la mortandad. Desarrollo posterior en diferentes substratos, no mostró diferencias significativas en el tamaño de las plantas (20.8-24.8 cm), por lo que se las considera como de tamaño homogéneo; a pesar de haberse notado un ligero efecto de menor incremento en uno de los substratos. La vigorosidad final de las vitroplantas expresada en número de hojas tampoco mostró diferencias significativas por efecto de los substratos, por lo que se las considera como plantas de vigor homogéneo para ser destinadas al campo. Palabras claves: Aclimatación, Uncaria tomentosa, clon, vitroplantas

Abstract

Previous acclimatization assays of Uncaria tomentosa ( Willd.) DC. (cat´s claw) in vitro plants, determined the susceptibility of the species to adapt to natural environment conditions. An in vitro created clone was selected for evaluation in the acclimatization phase and it was subjected to survival, growth and level of strength measurements, expressed in number of leaves developed. The results show that the acclimatization process has permitted a rate of 100% survival of in vitro plants, with sizes from 17.07 cm to 19.53 cm in the pre acclimatization period, with a level of strength of 7 to 14 leaves approximately. The figures show that these have not had incidence in the mortality. The delayed development of in vitro plants in several substrata did not show significant differences in the size of the plants (20.8-24.8 cm.). Despite of having a slight effect of lower increase in one of the substrata, their size is considered homogeneous. The final strength of in vitro plants, expressed in number of leaves did not show significant differences due to substrata, allowing these plants of homogeneous vigor to be considered suitable to be used in the fields. Key words: aclimatization, Uncaria tomentosa, clon, vitroplant

Introducción El establecimiento de plantaciones para la

producción de materia prima con calidad controlada y en menores espacios territoriales, requiere de un proceso de domesticación ordenado, con material genético conocido que garantice la calidad de la materia prima. Para ello, el cultivo in vitro de esta especie es una alternativa interesante, por la necesidad de masificar la producción con la seguridad de contar con productos de calidad homogénea. Esta tecnología se ha venido desarrollando en la Universidad Agraria La Molina (UNALM) desde el año 1993, lográndose la estandarización de la producción in vitro de Uncaria tomentosa (Domínguez & Tapia, 2000). Diversos factores no facilitaron en su momento realizar ensayos de aclimatación de esta especie con fines productivos por lo que en el presente estudio se demuestra la factibilidad de esta etapa de la micropropagación.

La propagación por semillas es uno de los métodos convencionales que mejores resultados reportan varios autores como método de propagación de Uncaria tomentosa. Para ello la recolección de semillas debe realizarse oportunamente antes de su diseminación, ya que este es un proceso violento que por su forma alada y su tamaño minúsculo (un gramo de semillas equivale a 5 000-7 000 unidades), dificulta las labores de cosecha (Flores, 1995).

Experimentos de propagación por estacas de Uncaria tomentosa se han iniciado con mayor incidencia en el año 1995, aunque no necesariamente se han considerado sistemáticamente las variables que pueda incidir en el éxito del enraizamiento, como: tipo de estaca, condición fisiológica de la planta madre, edad de la planta madre, condiciones ambientales, aplicación de sustancias hormonales, etc. (Domínguez, 1997). Trabajos sobre propagación por estacas realizados en el Proyecto Especial Alto Huallaga

ACLIMATACION DE Uncaria tomentosa (Willd.) DC. PRODUCIDA IN VITRO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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(Cuellar, 1996), demuestran solo formación de callos, proliferación de brotes o bajos porcentajes de enraizamiento.

En la propagación in vitro, de acuerdo al tipo de material vegetal utilizado para su introducción a estas condiciones, se pueden resumir tres tipos de tecnología: El cultivo de órganos (yemas axilares y apicales, nudos de talluelos), el cultivo de tejidos (hojas, peciolos, meristemas) y el cultivo de células (células y protoplastos). En todos los casos se puede lograr como producto final plantas enraizadas que van a ser sometidas a un proceso de aclimatación, previamente a la etapa de desarrollo en viveros convencionales, en donde lograrán el crecimiento necesario para su instalación en campo definitivo (Domínguez, 1997).

Los Avances logrados en este aspecto con Uncaria tomentosa en el Laboratorio de Estudios biológicos de Germoplasma de la UNALM, se refieren a dos tipos de explantes utilizados como material inicial, semillas germinadas in vitro y fragmentos de hojas. En ambos casos se ha logrado desarrollar plantas completas y vigorosas que ha permitido realizar un proceso de selección fenotípica basada en las características morfológicas de las microplantas (número de hojas, tamaño de hojas, largo de talluelo, largo de entrenudo, largo de raíces, vigorosidad de raíces) (Domínguez, 1997).

La aclimatación es la etapa final necesaria en todos los esquemas de micro propagación. Las plantas deben adaptarse a nuevas condiciones ambientales tales como, baja humedad relativa, alta intensidad de luz, fluctuaciones de temperatura y constante estrés de resistencia a enfermedades. La calidad intrínseca de las plántulas in vitro es uno de los mas importantes factores que gobierna estos sucesos durante la transición a ex vitro. Son de ellos la excesiva pérdida de agua por transpiración y un debilitado aparato fotosintético los mayores problemas que se tiene que superar (Luya, 1999).

El mayor porcentaje de pérdidas de plantas producidas in vitro ocurren en su fase de transferencia al suelo cuando deben adaptarse a las nuevas condiciones del ambiente edáfico (Roca, 1991). Casi todo el esfuerzo investigativo del cultivo de tejidos se perderían si las plantas que se regeneran murieran cuando se intenta desarrollarlas en un ambiente que en un comienzo les resulta desfavorable.

El éxito de la propagación in vitro radica en lograr la aclimatación de las vitroplantas a las condiciones ambientales. Durante esta etapa se produce un retorno gradual al funcionamiento autotrófico de las vitroplantas, así como la recuperación de las características morfológicas y fisiológicas normales, asimismo en esta etapa las plántulas sufren un estrés provocado por al cambio de las condiciones de humedad y temperatura, por lo que la transferencia

debe de realizarse de forma gradual (Sotolongo, 2000).

La supervivencia de las vitroplantas regeneradas durante el periodo de adaptación depende fundamentalmente de las peculiaridades fisiológicas, estructurales y anatómicas que las plántulas presentan producto del desarrollo in vitro, lo cual permite una elevada humedad relativa en el interior de los frascos, baja intensidad luminosa, bajo intercambio gaseoso, abundante disponibilidad de nutrientes y carbono (generalmente en forma de sacarosa) y una pequeña variación de temperatura en un rango considerado óptimo para el cultivo (Preece & Sutter, 1991; Teixeira et al., 1995). Metodología Materiales y equipos

Se utilizaron plántulas de Uncaria tomentosa obtenidas a partir de la micropropagación de yemas provenientes de material generativo en el laboratorio del Instituto de Biotecnología de la UNALM en Lima. Este material fue seleccionado clonalmente desde su iniciación considerando características morfológicas en su desarrollo.

Las plántulas con un promedio de un mes y medio en condiciones de laboratorio, fueron trasladadas en frascos de vidrio en sus propios medios de cultivo al laboratorio de biotecnología de la Universidad Nacional de Ucayali (UNU) en Pucallpa-Ucayali, en donde posteriormente fueron transferidas a 4 sustratos de tierra:arena:humus (3:2:1) diferenciándose en la procedencia de la tierra proveniente de 4 zonas edáficas de la Regiòn Ucayali (Tramo de 203 km de la carretera Pucallpa-Tingo Maria – Figura 1).

El sustrato fue colocado en envases individuales de plástico transparente los que fueron instalados en el invernadero de la UNU. Para su control y transporte se utilizaron: termómetro, regadera, carretilla y materiales de codificación. Procedimiento

Las plantas fueron transportadas de Lima a Pucallpa en el mes de diciembre. Diez días después se hicieron agujeros en la cobertura de los frascos que contenían las plántulas, ubicados en la sala de incubación del laboratorio de la UNU, dos días después fueron trasladadas al invernadero en donde se realizó, al día siguiente, el transplante a los vasos de pre aclimatación, previamente llenados con el sustrato correspondiente. Los envases conteniendo la planta fueron cubiertos con otro envase del mismo tamaño, los mismos que fueron gradualmente aperturados mediante agujeros en la cobertura hasta dejar la planta completamente expuesta al ambiente natural del invernadero a una temperatura promedio de 35°C, después de cuatro semanas de pre aclimatación. Dos días después fueron transferidas a bolsas de polietileno, manteniendo los mismos sustratos para darles un mayor espacio de desarrollo radicular, en

GILBERTO DOMÍNGUEZ TORREJÓN Y MARÍA LUZ DONAYRE GÓMEZ Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 67-74

__________________________________________________________________________________________

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donde se aclimataron durante cuatro semanas, antes de llevarlas a vivero. Evaluaciones

Se evaluó la supervivencia de las vitroplantas y se hicieron mediciones de altura y numero de hojas por planta tomándose al azar 30 plantas por cada sustrato.

Se hicieron 4 mediciones posteriores a la pre aclimatación en un periodo de 30 días, época en que las plantas estaban listas para su traslado a condiciones de trasplante a bolsas y crecimiento en vivero

Variables en Estudio X1 : Altura al inicio de la pre aclimatación X2 : Número de hojas al inicio de la pre aclimatación X3 : Altura de la planta al término de la aclimatación X4 : Número de hojas desarrolladas por la planta al término de la aclimatación X5 : Incremento en la altura de la planta en la fase de aclimatación Análisis biométrico: Cada substrato representa un tratamiento y las vitroplantas fueron instaladas bajo un diseño completamente al azar, con análisis de varianza

simple, a través del paquete estadístico Statistical Package for Social Science (SPSS). Resultados y discusión 1. Sobrevivencia de vitroplantas

Se determinó la influencia del sustrato en la supervivencia y vigorosidad de la planta expresada en

altura y número de hojas, así como también se validó parámetros micro ambientales durante el proceso de aclimatación. La mortandad de vitroplantas en esta etapa es un factor de alto riesgo si no se tiene establecido las condiciones adecuadas para este proceso de adaptación y el estrés de cambio puede afectar en pocas horas la supervivencia de la planta. Las plantas producidas en estas condiciones pueden resultar de fácil aclimatación, mientras que en otras los déficit morfológicos y funcionales dificultarán tremendamente el trasplante y posterior aclimatación. Es decir como consecuencia del ambiente in vitro las vitroplantas son incapaces de sobrevivir al trasplante directo al invernadero o campo (Reigosa et al., 2004). En el caso de Uncaria tomentosa la susceptibilidad al cambio de humedad microambiental y temperatura entre el espacio cerrado de desarrollo dentro del frasco de vidrio y el espacio de desarrollo en transición al ambiente natural, ha sido evidente. Ensayos preliminares realizados fuera de su ámbito de desarrollo natural demostraron tasas de mortalidad

Código Tipo de suelo Localidad

0 Localidad de referencia Pucallpa 1 Asociación Pucallpa Masisea IIAP 2 Asociación Pucallpa trocha Nuevo Ucayali 3 Consociación pie de monte El Porvenir 4 Asociación boqueron Tres de Octubre

Fuente: IIAP (1999) Figura 1: Procedencia de tierra para substratos


70

entre 40 a 60% en un ambiente de invernadero de la UNALM, ubicado en Lima (costa central del Perú), mientras que los mismos ensayos realizados en el invernadero de la UNU utilizando diferentes clones producidos en el laboratorio de biotecnología de la UNALM han alcanzado, en todos los substratos, tasas de supervivencia de 100 %, de manera que el tipo de substrato no ha sido un factor determinante de la supervivencia de plantas durante la aclimatación. 2. Análisis de las condiciones de las vitro plantas al final de la pre aclimatacion

Las condiciones en las que se llevó a cabo esta etapa de pre aclimatación, además de los substratos utilizados y mencionados en la metodología, fueron a una temperatura promedio de invernadero de 35°C durante el día y 90% de humedad relativa micro ambiental dentro de los ambientes individuales temporalmente cerrados.

Análisis Descriptivo de la altura inicial En términos promedios, no se distinguen

diferencias significativas en la altura de la planta al inicio de la aclimatación (Figura 2); sin embargo, en el substrato de la localidad de El Porvenir se presenta la máxima altura inicial promedio (19.53 cm) por planta, mientras que la mínima altura inicial promedio se da para el substrato de la localidad km 203 (17.07 cm) (Tabla 1).

17.93

18.47

19.53

17.07

14

16

18

20

II_Ap Km 98 Porv Km 203

Altura promedio

Figura 2. Altura promedio de vitroplantas al final de la pre aclimatación.

Estas diferencias, que no son significativas, se consideran normales en vitroplantas y son debidas a los distintos factores de estrés que tienen que soportar durante las fases de la micropropagación; Reigosa et

al. (2004), mencionan al respecto que todas las plantas producidas en recipientes con escaso intercambio gaseoso, pueden manifestar alteraciones o déficit en cuanto a su estructura anatómica, morfológica y fisiológica dependiendo de la especie e incluso de la variedad. En términos de variabilidad en la altura de la planta, se distingue una menor dispersión de este parámetro en las vitroplantas instaladas en el substrato El Porvenir; la mediana en este substrato, con las del substrato km 98 son muy cercanas. Las alturas de vitroplantas instaladas en los substratos, Instituto de Investigaciones de la Amazonía Peruana (IIAP), Km 98 y Km 203, están aproximadamente en un mismo rango (entre 13 y 22 cm).

Con un nivel de confianza del 95% podemos

afirmar que la altura inicial promedio poblacional en el substrato de El Porvenir se encuentra entre 17.94 cm y 21.13 cm y es superior a las obtenidas en los demás substratos (Tabla 2). Mientras que el intervalo de confianza obtenido en los substratos de IIAP y el Km 98 son similares. Por otro lado, se observa que en todos los substratos la amplitud interválica es aproximadamente 3.5 cm.

Análisis Descriptivo del número inicial de hojas Analizando el número promedio de hojas

desarrolladas por las vitroplantas al inicio de la aclimatación (Tabla 3), se observa que en aquellas instaladas en el substrato El Porvenir, se presenta el promedio más alto (aprox. 12 hojas), a diferencia de las vitroplantas del substrato Km 203 en donde se tiene el mínimo número de hojas (aprox. 9), esto es correspondiente con las diferencias de altura entre ambos. En el caso de vitroplantas instaladas en substratos IIAP y Km 98, este último tiene un menor promedio de número de hojas (1.3 de diferencia), a pesar de que su altura promedio es ligeramente superior (0.54 cm).

Tabla 1. Estadísticas Descriptivas de la Altura Inicial. Nº de

datos Mínimo Máximo Promedio DesviaciónEstándar CV

IIAP 30 13 25.00 17.9333 4.39383 24.50 Km 98 30 12 25.00 18.4667 4.11669 22.29 Porvenir 30 12 27.00 19.5333 4.27288 21.88 Km 203 30 12 23.00 17.0667 4.02521 23.58 Valid N (Listwise) 30

Tabla 2. Intervalo de confianza para la Altura inicial promedio. Test Value = 0

95% Confidence Interval of the

Difference

t

Df

Sig. (2-

tailed)

Mean Difie

-rence

Lower

Upper IIAP 22.355 29 .000 17.93333 16.2927 19.5740 Km 98 24.570 29 .000 18.46667 16.9295 20.0039 Porvenir 25.039 29 .000 19.53333 17.9378 21.1289 Km 203 23.223 29 .000 17.06667 15.5636 18.5697


__________________________________________________________________________________________

71

10.89.5

12.5

9.0

0

3

6

9

12

15

IIAP Km 98 Porv Km 203

Numero promedio de Hojas

Figura 3. Número promedio de hojas al final de la pre aclimatación.

En lo que corresponde al número de hojas al inicio de la aclimatación, se encontró valores discordantes (“outliers”) en los substratos IIAP, El Porvenir y Km 203. Se observa además que el número mediano de hojas es similar entre las vitroplantas de los substratos, Km 98 y Km 203. La mayor dispersión del número de hojas se da en las vitroplantas del substrato El Porvenir.

Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que el número promedio de hojas en las plantas del substrato El Porvenir, se encuentra entre 11 y 14 aproximadamente, y es superior a las vitroplantas de los demás substratos (Tabla 4). Se observa además que el intervalo de confianza en los substratos de Km 98 y el Km 203 son similares. En general se puede decir que las diferencias iniciales de tamaño y número de

hojas de las vitroplantas transferidas a los 4 sustratos no son significativos para iniciar un proceso de aclimatación, en la medida en que experiencias preliminares han demostrado una alta supervivencia en sustratos estériles con tamaños de planta similares, determinados por el tiempo de permanencia de las mismas en condiciones de laboratorio (6 semanas), antes de su

salida a la fase de aclimatación Desarrollo de las plantas durante la aclimatación.

Las características fisiológicas y anatómicas de las plantas obtenidas en recipientes con baja tasa de intercambio gaseoso hacen imprescindible realizar una aclimatación gradual al ambiente ex vitro, convirtiéndose esta parte del proceso, conjuntamente con el costo de producción, en el principal factor limitante de la micropropagación (Reigosa et al., 2004).

Las técnicas más eficaces durante esta fase, son los que van encaminadas a lograr gradualmente menos humedad relativa, más luz, crecimiento autotrófico y un medio séptico (Agramonte, 1998). En ese sentido la técnica de control individual de las vitroplantas de Uncaria en los primeros días de transferencia a substrato sólido desinfectado, dio un resultado 100% satisfactorios; en estas condiciones se mantuvieron con una alta humedad relativa evitando el exceso de transpiración de las plantas hasta que logren un adecuado desarrollo de los estomas y la cutícula, como lo manifiesta Ziv (1991).

La aclimatación de vitroplantas de Uncaria tomentosa se logró en un periodo de ocho semanas, correspondiendo las cuatro primeras semanas a un periodo de pre aclimatación. En esta etapa, se tomó en cuenta la temperatura y la humedad relativa al interior

de los envases de cobertura, como los factores de mayor importancia. Estos fueron manejados a través de perforaciones graduales de la cobertura hasta su retiro total y adaptación a las condiciones del ambiente de invernadero.

Dos días después las plántulas fueron transferidas a bolsas conteniendo los mismos substratos originales a fin de darles mayor espacio radicular y facilitar a su vez el transporte a campo definitivo. En estas condiciones se inició las mediciones semanales por un periodo de un mes

hasta lograr tallos lignificados. Análisis Descriptivo de la altura final

Tabla 3. Estadísticas Descriptivas del Número de Hojas. Nº de

datos Mínimo Máximo Promedio Desviación Estandar CV

IIAP 30 6.00 22.00 10.8000 3.37741 31.27 Km 98 30 4.00 16.00 9.5000 3.57915 37.68 Porvenir 30 7.00 28.00 12.5333 4.45236 35.61 Km 203 30 4.00 20.00 8.9667 3.02271 33.71 Valid N (Listwise) 30

Tabla 4. Intervalo de confianza para el Número de Hojas promedio en la Pre aclimatación.

Test Value = 0 95% Confidence Interval of the

Difference

t

Df

Sig. (2-

tailed)

Mean Diffe-rence

Lower

Upper

IIAP 17.515 29 .000 10.80000 9.5389 12.0611 Km 98 14.538 29 .000 9.50000 8.1635 10.8365 Porvenir 15.384 29 .000 12.53333 10.8671 14.1996 Km 203 16.248 29 .000 8.96667 7.8380 10.0954

Tabla 5. Estadísticas Descriptivas de la Altura Final de la Planta.

Nº dedatos Mínimo Máximo Promedio Desviación

Estandar CV

IIAP 30 15.00 27.00 20.8000 4.42875 21.29 Km 98 30 15.00 28.00 22.7667 4.76107 20.91 El Porv 30 16.00 30.00 24.8000 4.29434 17.31

Km 203 30 14.00 28.00 21.6333 4.63483 21.42


72

En términos promedios, se observa que las vitroplantas del substrato El Porvenir mantienen la predominancia en altura final (24.80 cm) lograda por la planta después de cuatro semanas de crecimiento (Tabla 5). Esto no sucede de igual forma con las vitrolantas del substrato IIAP que logran alcanzar la mínima altura final de los cuatro substratos evaluados (20.80 cm). Es decir que se puede aseverar que ha habido una influencia de este substrato en el desarrollo promedio de las vitroplantas en la fase de aclimatación. Por el contrario las vitroplantas del substrato Km 203, que inicialmente tenían el promedio de altura mas bajo, han logrado un mayor desarrollo que las anteriores.

20.80

22.77

24.80

21.63

18

20

22

24

26

Alt_IIAP Alt_Km98 Alt_Porv Alt_Km203

Altura final promedio

Figura 4. Altura de vitroplantas al final del periodo de aclimatación.

En términos de variabilidad en la altura de la planta obtenida en las ocho semanas, no se distingue una diferencia significativa; no obstante, la ubicación de la mediana indica que en los substratos El Porvenir y IIAP se presentan la máxima y mínima altura, respectivamente.

Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que la altura promedio poblacional obtenido al final de la aclimatación en el substrato de El Porvenir se encuentra entre 23.19 cm y 26.40 cm y es superior a las obtenidas en las substratos (Tabla 6). Mientras

que el intervalo de confianza obtenido en los substratos de IIAP y el KM203 son similares.

Análisis Descriptivo para el incremento en la altura final de la planta (Comparación entre la altura obtenida en la 1ra evaluación y en la 4ta valuación).

Tabla 7. Estadísticas Descriptivas del Incremento en la Altura

Nº de datos Mínimo Máximo Prome

dio Desviación Estandar CV

IIAP 30 1.00 5.00 2.8667 0.81931 28.58 Km 98 30 2.00 7.00 4.3000 1.26355 29.38 Porv 30 3.00 9.00 5.2667 1.81817 34.50 Km 203 30 1.00 8.00 4.5667 1.67504 36.68

Obteniendo el incremento en la altura, en términos

de la primera y última evaluación según substrato, notamos en la figura 4 que se mantiene la tendencia de crecimiento. Así se observa que en las vitroplantas del substrato El Porvenir se presenta el mayor incremento (5.27 cm.); mientras que el mínimo incremento se da en la localidad IIAP (2.87 cm) (Tabla 7). Cabe mencionar que en el substrato IIAP hay una observación cuyo incremento es diferente a los obtenidos en las diferentes plantas (“outlier”).

2.87

4.30

5.27

4.57

0

2

4

6

Incre_IIAP Incre_Km98 Incre_Porv Incre_Km203

Figura 5. Promedio del incremento de la altura. Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que el incremento medio en la altura de las vitroplantas obtenido en los substratos El Porvenir (4.59, 5.94) y Km 203, (3.94, 5.19) son mayores a las alcanzadas en los otros dos substratos. Mientras que el menor intervalo de confianza se observa en el substrato de IIAP (2.56, 3.17) (Tabla 8).

Análisis Descriptivo del número de hojas Estadísticas Descriptivas del Número de Hojas desarrolladas por la Planta

Analizando el Número de hojas desarrolladas por la planta al final de la aclimatación, no se distinguen diferencias significativas; sin embargo, en el substrato

Tabla 6. Intervalo de Confianza para la Altura Final Promedio.

Test Value = 0 95% Confidence Interval of the

Difference

T

df

Sig. (2-tailed)

Mean Differen

ce

Lower

Upper IIAP 25.724 29 .000 20.80000 19.1463 22.4537 Km 98 26.191 29 .000 22.76667 20.9889 24.5445 Porvenir 31.631 29 .000 24.80000 23.1965 26.4035

Km 203 25.565 29 .000 21.63333 19.9027 23.3640


__________________________________________________________________________________________

73

El Porvenir se presenta el mayor valor (16.37 hojas), a distinción del substrato Km 203, en donde se presenta un valor mínimo de número de hojas (12.08) (Tabla 9).

Tabla 8. Intervalo de Confianza para el Incremento en la Altura. Test Value = 0


Difference

T

df

Sig. (2-

tailed)

Mean Differe

nce

Lower


14.1713.03

16.37

12.80

0

3

6

9

12

15

18

21

Hoj_IIAP Hoj_Km98 Hoj_Porv Hoj_Km203

Figura 6. Número promedio de hojas desarrolladas. En lo que corresponde al número de hojas obtenidas en la última evaluación se observa también la presencia de valores “outliers”, es decir valores que se diferencian de los demás en cada uno de los substratos. Se observa además que el valor mediano del número de hojas es diferente en los diferentes substratos. Con un nivel de confianza del 95% podemos afirmar que el número promedio de hojas desarrolladas obtenido en el substrato El Porvenir se encuentra entre 14 y 18 aproximadamente, y es superior a las obtenidas en los demás substratos, correspondiente con el inicio de la aclimatación. Se

observa además que el intervalo de confianza obtenido en los substratos de Km 98 y el Km 203 son similares; sin embargo los coeficientes de variación hacen notar una diferencia no significativa (Tabla 10). Tabla 10. Intervalo de Confianza para el Numero promedio de hojas. Test Value = 0


Difference

t

df

Sig. (2-tailed)

Mean Differen

ce

Lower


Conclusiones - El proceso de pre aclimatación de 4 semanas

aplicado a vitroplantas de Uncaria tomentosa (Willd) DC., ha permitido obtener el 100% de supervivencia con tamaños promedios entre 17.07 cm y 19.53 cm.

- La vigorosidad de las vitroplantas después de la pre aclimatación, expresado en número de hojas

promedios (7 y 14 hojas aproximadamente), no ha tenido ninguna incidencia en la mortalidad.

- El desarrollo de las vitroplantas en el periodo de aclimatación en los diferentes substratos expresado en términos de altura, así como la vigorosidad expresada en número de hojas no muestran diferencias significativas.

- A pesar de haberse notado un ligero efecto de menor incremento en el tamaño de las vitroplantas en el substrato IIAP (2.87 cm.), el crecimiento promedio alcanzado en los cuatro substratos al final de la aclimatación (20.8 – 24.8 cm) y el número promedio de hojas (12 – 16) han sido adecuados para el desarrollo posterior en condiciones de ambiente natural.

Agradecimientos

Al Instituto de Biotecnología de la UNALM (IBT), en donde el Autor Principal desarrolló previamente toda la etapa de estandarización de la producción in vitro conjuntamente con la Profesora Lourdes Tapia y Figueroa Directora del IBT. A la UNU por las facilidades en infraestructura recibidos para el desarrollo de la etapa experimental, y al IIAP a través del Ing. Andrés Castillo Quiliano y del Técnico Wilson Saldaña Meléndez, por las facilidades prestadas en el desarrollo de las plantas en vivero posteriores al periodo de aclimatación.

Literatura citada Agramonte D., Jiménez F. & Dita M.A. 1998.

Aclimatización. En: Propagación y Mejora de Plantas

Tabla 9. Estadística descriptiva del número de hojas.

Nº de datos

Míni- mo

Máximo Promedio

Desvia-ción

Están-dar CV

IIAP 30 9.00 27.00 14.1667 4.24332 29.95 Km 98 30 8.00 28.00 13.0333 4.93742 37.88 Porv 30 10.00 36.00 16.3667 5.27508 32.23 Km 203 30 6.00 28.00 12.8000 3.97752 31.07


74

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______________________________ 1Universidad Nacional Agraria La Molina, Av La Universidad s/n-La Molina, Lima Perú. [email protected] 2Universidad Nacional de Ucayali. Av. Federico Basadre Km 6, Pucallpa, Ucayali Perú. [email protected]


ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIÓN PERUANA DE Smallanthus sonchifolius (Poepp & Endl) H. Robinson “YACÓN”

MOLECULAR VARIABILITY ANALYSIS OF A PERUVIAN Smallanthus sonchifolius

(Poepp & Endl) H. Robinson “YACON” COLLECTION

Roberto C. Mansilla S.1, César López B.1, Raúl Blas S.1, Julio Chia W.1 y J. Baudoin2

Resumen El yacón es un cultivo de origen andino caracterizado por almacenar principalmente

fructooligosacáridos en sus raíces; sin embargo, no se conoce aún cuanta diversidad genética a nivel molecular existe en la especie. En el presente estudio se caracterizó 30 accesiones de yacones cultivados provenientes del norte, centro y sur del Perú mediante la técnica de RAPDs, utilizando 34 iniciadores decaméricos; con los cuales se muestrearon 166 fragmentos genómicos, de las cuales el 30.7% fueron polimórficos. Al 0.58 de similitud se formaron 7 grupos de yacones. El primero de ellos con 22 accesiones agrupa a todas las provenientes del norte y del sur, y algunas del centro, los grupos restantes solamente contienen accesiones del centro. No se logró encontrar material duplicado y la mayor diversidad estuvo concentrada en las accesiones provenientes del centro del Perú. El AMOVA reportó un 21.14% de variación genética explicada por el componente interregional y la mayor variabilidad estuvo concentrada entre las accesiones de cada región (78.86%). Palabras clave: yacón, germoplasma, marcador molecular, RAPD, diversidad, raíz andina, Smallanthus sonchifolius

Abstract Yacon is an Andean origin crop, characterized by the storage of mainly fructooligosaccharides

in its roots. In spite of advancements in yacon morphological characterizations, the genetic diversity of the crop in molecular terms is still unknown. In the present study 30 cultivated accessions from the northern, center and southern regions of Peru were characterized by RAPDs. With 34 decameric primers 166 bands were generated, of which 30.7% were polymorphic. An index of similarity of 0.58 was chosen and 7 well differentiated subgroups or clusters were formed. The first cluster groups 22 accessions from the northern and southern regions with some from the center. The remaining clusters contain exclusively center region accessions. Duplicated individuals were not found and the greatest diversity was found in the center region of Peru. AMOVA reported 21.14% of variation explained by the among regions component and higher variability was concentrated among the accessions of each region (78.86%). Key words: yacón, germplasm, molecular marker, RAPD, diversity, andean root, Smallanthus sonchifolius

Introducción El “Yacón” es una planta con raíces reservantes;

cultivada en la zona andina desde épocas prehispánicas y consumida habitualmente en forma cruda, como fruta en las zonas rurales, (Herman et al., 1997). Se extiende desde Venezuela hasta el noreste de Argentina; además, en la actualidad se encuentra en algunos países tales como Nueva Zelanda, Japón, Corea, Brasil, República Checa, China, Estado Unidos, Paraguay, Taiwán (Seminario et al., 2003).

El Yacón en sus raíces almacena diferentes carbohidratos como fructosa, glucosa y principalmente oligosacaridos de bajo grado de polimerización (mayormente de 3 a 10 oligofructanos), trazas de almidón e inulina. Los fructooligosacáridos pueden llegar a representar el 67% de materia en la raíz (Asami, 1990).

La escasa información de la biología reproductiva indica que predomina la propagación clonal; mientras que a nivel de la reproducción sexual se reporta reducida producción de flores y baja viabilidad de semillas (Grau & Rea, 1997). En cuanto a la estructura cromosómica este cultivo seria octoploide (6A + 2B con 2n = 58), probablemente resultado del cruce interespecífico entre el S. macroscyphus y el S. riparius (Ishike et al., 1997).

A través de la historia el cultivo del yacón ha permanecido restringido al campesinado, lográndose avances en el proceso de domesticación en algunas zonas andinas (Rea, 1998). Sin embargo, en los últimos años se ha venido incrementando el consumo, probablemente debido a la difusión de las propiedades antidiabéticas que tradicionalmente se la ha atribuido; lo que le ha permitido la salida de las fronteras

ANÁLISIS DE LA VARIABILIDAD MOLECULAR DE UNA COLECCIÓN PERUANA DE “YACÓN” Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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andinas hacia otras latitudes. Así mismo, debido al incremento de las áreas de cultivo, se hace necesario identificar y estudiar diversos caracteres y estrategias de mejora que permitan encontrar genotipos adecuados para la industria alimentaria. El proceso de mejora requiere de evaluar e identificar la variabilidad genotípica y fenotípica; es por ello que en relación a la variación fenotípica, se han identificado 9 morfotipos de yacón en la colección del Instituto Nacional de Investigación Agraria (INIA), 10 en la del Centro Internacional de la Papa (CIP), 8 en la Universidad de Cajamarca y 8 en la Universidad del Cusco (Arbizu 1999, comunicación personal). En el presente estudio nuestro objetivo fue analizar la diversidad genética a nivel molecular mediante marcadores Random Amplified Polymorphic DNA (RAPDs) en una colección de germoplasma como modelo aproximativo para colecciones más grandes; considerando que esta técnica se ha empleado para estudiar la diversidad genética, la elaboración de mapas de ligamento entre otros, para diversas especies, así lo indican Bruford et al. (1998) y Ferreira et al. (1998). Materiales y Métodos Material Vegetal

Se emplearon 30 accesiones de yacón mantenidos en el banco de germoplasma del CIP, provenientes de diferentes departamentos del Perú, expresadas en 3 zonas geográficas: norte, centro y sur (Tabla 1 y Figura 1). Aislamiento del ADN

El ADN fue extraído de hojas jóvenes (tejido fresco), colectado en el invernadero del CIP. El protocolo de extracción consistió en una modificación del método cetil- trimethylammonium bromide (CTAB) de Doyle & Doyle (1990). La concentración y pureza del ADN se determinó mediante espectrofotómetría (Maniatis et al., 1984). Análisis RAPD

La metodología se basó en los reportes de Williams (1989) y Williams et al.(1990). Para ello se utilizaron 34 iniciadores decaméricos aleatorios, adquiridos de Operon Technologies (Alameda, CA). La amplificación Polymerase Chain Reaction (PCR), se realizó en 15 ul de volumen de reacción, y se optimizó usando el perfil de amplificación mas adecuado en un termociclador Perkin Elmer modelo 9700.

Los productos de la reacción fueron separados por electroforesis en geles de agarosa al 2%, utilizando solución tampón NEB (Tris 1M, EDTA 10mM y Acetato de Sodio 125mM) pH 8.1. Los fragmentos de ADN fueron visualizados por tinción con bromuro de etidio (0.5ug/ul) por 40 minutos.

Figura 1: Ubicación en el mapa del Perú de las 30 accesiones de yacón utilizadas en la caracterización. En el círculo superior accesiones provenientes del norte, luego accesiones provenientes del centro y en el circulo inferior accesiones provenientes del sur. Tabla 1: Relación de accesiones de yacón utilizadas en la caracterización

Nro. De Orden

Nro. de Colecta

Departamento de procedencia Zona

1 P-13-85 Apurimac Sur 2 DPA-007 Huánuco y Pasco Centro 3 ARB-5027 Lima Centro 4 ARB-5537 Junín Centro 5 AME-5186 Ancash Centro 6 AMM-5150 Ancash Centro 7 AJC 5189 Cajamarca Norte 8 SAL-005 Cajamarca Norte 9 SAL-136 Cajamarca Norte 10 DPA-003 Huánuco y Pasco Centro 11 AMM-5164 Ancash Centro 12 DPA-008 Huánuco y Pasco Centro 13 DPA-002 Huánuco y Pasco Centro 14 P-11-84 Cajamarca Norte 15 AMM-5135 Ancash Centro 16 ARB-5125 Cajamarca Norte 17 MH-819 Cusco Sur 18 ARB-5074 Cajamarca Norte 19 AME-5187 Ancash Centro 20 DPA-001 Huánuco y Pasco Centro 21 ARB-5563 Junín Centro 22 DPA-009 Huánuco y Pasco Centro 23 DPA-011 Huánuco y Pasco Centro 24 AMM-5163 Ancash Centro

Entrada de yacónEntrada de yacónEntrada de yacónEntrada de yacón

ROBERTO C. MANSILLA S., CÉSAR LÓPEZ B., RAÚL BLAS S., JULIO CHIA W. Y J. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 75-80

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25 ARB-5184 Ayacucho Sur 26 ACW-5076 Cajamarca Norte 27 DPA-005 Huánuco y Pasco Centro 28 AKW-5075 Cajamarca Norte 29 DPA-010 Huánuco y Pasco Centro 30 ARB-5382 Cajamarca Norte

Análisis de los datos

Para la elección de los iniciadores por su capacidad de reportar polimorfismo, se determinó el índice del iniciador, definido como: ∑ (1 – pi

2 – qi2),

donde pi y qi son las frecuencias de presencias o ausencias de las bandas producidas por el iniciador.

Las accesiones de yacones peruanos fueron agrupadas en 3 regiones, en accesiones/región y todas las accesiones a la vez. Los marcadores RAPDs polimórficos fueron escoriados como presencia (1), ausencia (0) y datos dudosos (9). Con esta matriz básica de datos, se construyó la matriz de similitud utilizando el coeficiente de similitud de Jaccard, citado por Crisci et al. (1983), que permite estimar el nivel de semejanza genética a través de su ADN; y finalmente el análisis de agrupamiento (Cluster analysis) para conocer la estructura poblacional de la colección, mediante la técnica de ligamento medio o Unweighted Pair Group with Arithmetic Average (UPGMA), para ello se utilizó el programa NTSYS pc2.1 (Rohlf, 2000), Se ha estimado la varianza de los componentes intrarregionales e interregionales mediante el análisis molecular de variancia (AMOVA). Resultados

En el Tabla 2 se muestran las diferentes concentraciones de MgCl2, oligonucleótidos iniciadores, nucleótidos trifosfatados, enzima ADN taq polimerasa y de ADN genómico de yacón que se probaron para la estandarización de componentes de PCR. Se obtuvieron mejores resultados con la combinación 3.5 mM de MgCl2, 1µM de oligonucleótido iniciador, 0.25mM de cada nucleótido trifosfatado y 0.5 Unidades de ADN Taq polimerasa y 26.7 ng de ADN en 15 µl de volumen de reacción. Se probaron diferentes perfiles de amplificación, obteniéndose mejores resultados y al menor tiempo de amplificación con el perfil consistente en: 1 ciclo a 94ºC por 2 minutos, luego de 3 ciclos de 94ºC por 15 segundos, 35ºC por 15 segundos y 72ºC por 75 segundos; seguido de 40 ciclos de 94º por 15 segundos, 40º por 15 segundos y 72º por 75 segundos; y finalmente de 1 ciclo de 72º por 2 minutos y 4º hasta sacar las muestras del termociclador.

Tabla 2. Diferentes concentraciones de los componentes de la mezcla de reacción empleados en la optimización de la amplificación.

Componentes Concentraciones usadas Óptimo

Cloruro de Magnesio (mM) 1,5, 2, 2,5, 3, 3,5 y 4,5 3,5

Iniciador (µM) 0,5, 0,75 y 1 1 Nucleótidos Trifosfatados (mM) 0,2, 0,25 y 0,3 0,25

Taq ADN polimerasa (Unid/reacción) 0,3, 0,5 y 0,7 0,5

ADN (ng/reacción) 6,7, 13,3 20 26,7, 33,3, 40 y 100 26,7

De los 34 iniciadores empleados, 11 mostraron

polimorfismo, representando el 32.4% del total. El tamaño de los fragmentos varió entre 402 y 2292 pares de bases (pb). En total se han generado 166 bandas y de las cuales 57 fueron confiables y polimórficas, representando el 30.7%. La figura 2 ilustra la presencia de bandas polimórficas obtenidas con el iniciador OPA1, el cual mostró mayor índice de primer RAPD, mientras que OPS4 produjo el menor valor, Tabla 3.

Figura 2: Patrón de marcadores RAPD con el iniciador OPA- 01 de las 27 primeras accesiones de yacón de acuerdo a la Tabla 1. Las flechas están indicando las bandas polimórficas, M es el marcador de peso molecular (ADN del fago λ cortado con PstI) Tabla 3. Iniciadores decaméricos RAPDs que mostraron polimorfismo.

INICIADORES Secuencia Badas polimórficas

Índice de

primer RAPD

OPA1 CAGGCCCTTC 6 2.0264 OPA2 TGCCGAGCTG 3 1.2124 OPA8 GTCCACACGG 4 1.545 OPA9 GGGTAACGCC 5 1.563 OPB2 TGATCCCTGG 5 2.239 OPB7 GGTGACGCAG 5 1.553 OPB8 GTCCACACGG 9 1.612 OPB18 CCACAGCAGT 7 1.552 OPB20 GGACCCTTAC 4 1.367 OPR2 CACAGCTGCC 6 1.568 OPS4 CACCCCCTTG 3 0.93

TOTAL 57 Del análisis de agrupamiento que se aprecia en la

figura 3 (en apéndice), no se registran grupos con similitud 1 por lo que esa colección aparentemente no contendría material duplicado. A 0.58 de nivel de similitud se forman 7 grupos de yacones bien


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diferenciados. El primero de ellos con 22 accesiones agrupa a todas las provenientes del norte y del sur con algunas del centro. Los grupos restantes involucran solamente accesiones del centro.

En cuanto al AMOVA se observa variabilidad de 78.86% en el componente intrarregional y 21.47% en el componente interregional (Tablas 4 y 5) Tabla 4. AMOVA (p = 0.01) para las poblaciones de yacón del norte, centro y sur del Perú.

F.V. G.L S.C. C.M. E.C.M. F cal F tab

Entre Regiones 2 188.53 94.27 σ2j+r1σ2

i

3.17 3.35

Entre. Accesiones/Reg 27 802.67 29.73 σ2

j

TOTAL 29 991.20

Tabla 5. Porcentajes de variabilidad de los componentes en el AMOVA

Componente Variancia %Variación

Accesiones σ2j = 29.73 78.86

Región σ2i= 7.97 21.14

Total σ2t= 37.70 100.00

Discusión

De acuerdo al dendograma y a la matriz de similitud, no se registraría material duplicado en la colección de yacones del CIP, sin embargo morfológicamente existirían solamente 10 morfotipos en dicha colección (Dr. C. Arbizu 2005, comunicación personal). También se deduce que habría mayor variabilidad en el material proveniente del centro y sur, mientras que las accesiones del norte resultan ser más parecidos entre ellos. Esta tendencia se ha encontrado en accesiones de yacón ecuatorianos, donde en general habría muy poca variabilidad, mostrando mayores diferencias el material proveniente del sur de ese país (Morillo, 2001). Esto llevaría a pensar que cuanto mas al norte en los andes disminuiría la variabilidad de las accesiones provenientes de esas zonas, y al contrario hacia el sur la variabilidad continuaría esa tendencia hasta el centro y sur del Perú, y tal vez norte de Bolivia a partir de donde disminuiría la variabilidad conforme continua avanzándose hacia el sur, lo cual concuerda con lo reportado por Grau & Rea (1997) y Rea (1998) quienes sostienen que la zona donde haya mayor diversidad de yacones es al norte de Bolivia y sur del Perú. Esto, se debería al mayor movimiento de pocos materiales en el norte del Perú en comparación al centro y sur, donde se ha mantenido en condición de semicultivo y pudo tener mayor intercambio genético con sus parientes silvestres si se tiene en cuenta que en el Perú hay 7 de las 21 especies Smallanthus, convirtiéndose en la zona del mayor número de especies de ese género.

Debido al bajo número de accesiones provenientes de cada zona con que se cuenta en la colección, se complica la determinación de la diversidad que puedan hallarse en dichas zonas.

En cuanto al análisis molecular de varianza, la variabilidad intrarregional de 78% podría atribuirse a la mayor contribución que pudieron dar las diferencias entre accesiones de las zonas centro y sur. Sin embargo la variabilidad interregional 21.14% es de magnitud media y puede ser explicada teniendo en cuenta su reproducción clonal y los problemas para la reproducción sexual (muy común en las raíces andinas). Zhang et al. (1998) trabajando con Ipomoea batatas; al igual que el yacón, una raíz reservante andina poliploide, con accesiones provenientes de dos regiones (Americanas y Papua Nueva Guinea), al evaluar la diversidad genética con métodos similares a los empleados en este trabajo obtuvo 9.4% de variabilidad en el componente interregional. Considerando que el yacón es un poliploide con escasa reproducción sexual comparada a la I. batatas, se ha encontrado un nivel medio bajo de variabilidad interregional en el presente trabajo. Sin embargo, debido al estado de semicultivo el yacón ha podido sufrir proceso de selección natural en cada zona ecológica, por lo tanto es posible hallar en un menor área genotipos que puedan ser diferentes debido a la gran variabilidad ecológica de la región andina. Por lo tanto en las colectas que se realicen en el futuro deben de tenerse en cuenta esos niveles de variación intra e interregional. Conclusiones

Los resultados de caracterización molecular de 30 accesiones de yacón, muestran que no habría duplicación de genotipos en la colección y aparentemente habría bajos niveles de polimorfismo. Así mismo, la variación interregional seria de 21.14% mientras que la intraregional 78%, con una mayor diversidad de yacones la región central del Perú. Esto nos indicaría realizar futuras prospecciones en esta parte del país, con la finalidad de estudiar mejor la diversidad y establecer centros de conservación in-situ de yacón. Agradecimiento

El presente trabajo de investigación fue financiado por “Conseil Interuniversitaire de la Communauté Française” (CIUF). Literatura citada Asami T. 1990. Composition of storage carbohydrate in

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Apéndice Figura 3: Dendograma que muestra niveles de similitud entre las accesiones del norte (en gris) del centro y las del sur. En paréntesis los departamentos de procedencia: Anc = Ancash, Apu = Apurimac, Aya = Ayacucho, Caj = Cajamarca, Cus = Cusco, HyC = Huánuco y Pasco, Jun = Junín y Lim = Lima.

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_____________________________ 1Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional Agraria la Molina. Apartado postal 12056 Lima 12 - Perú. [email protected] / [email protected] 2Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Bélgica.


DIVERSIDAD GENÉTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD

MOLECULAR GENETIC DIVERSITY OF Mirabilis expansa USING RAPD

Julio A. Chia W.1, Cesar F. López B.1, Raúl Blas S.1, J. Seminario2, R. Mansilla1 y J. P. Baudoin3

Resumen Se estudió la diversidad genética mediante la técnica de RAPD en 37 accesiones de una

colección del norte del Perú de “chago” o “mauka” Mirabilis expansa; Se obtuvieron 60 marcadores polimórficos con 9 de 19 iniciadores decaméricos. Se calcularon los índices de iniciador RAPD, obteniéndose los valores más altos con los iniciadores OPA04, OPA09 y OPA13, lo cual sugiere su uso valioso en futuras investigaciones con RAPD en colecciones más grandes o para especies de Mirabilis. Con el coeficiente de Simple Matching y el algoritmo UPGMA se obtuvo un dendograma del cual, a un coeficiente de 1, se observan 31 grupos. Esto indicaría unos 16.216 % de posibles duplicados en la colección de Germoplasma. Con un índice de similitud de 0.85 se encontró que se forman 8 clusters o grupos, sin coincidir en su mayoría con los 5 morfotipos reportados. Además se realizó un Análisis Molecular de Variancia con 2 componentes: interregional y entre accesiones/ región, cuyos valores fueron 21.69% y 78.3%, respectivamente; valores que sugieren una considerable contribución de variación genética gracias a las muestras de diversas partes del país. Palabras clave: RAPD, Mirabilis expansa, raíz tuberosa, diversidad genética, AMOVA

Abstract A collection of 37 accessions of Mirabilis expansa, “chago” or “mauka” from northern Perú,

was analyzed by RAPD assays and the molecular genetic diversity determined. In order to know which primer was more informative, the PIC values were summed up and a RAPD primer index calculated, resulting in the primers OPA04, OPA09 y OPA13 with the highest indexes, suggesting their potential utility in further research in Mirabilis species. From 9 of the 19 RAPD primers selected, we obtained 60 polymorphic markers, which yielded a Simple Matching Coefficient Dendogram, which shows 31 groups at a similarity index of 1. It also indicates a 16.216% of possible duplicates in the collection and with a similarity index of 0,85 we observed 8 clusters, with a significant difference compared to the morphological characterization data. An Analysis of Molecular Variance was performed, separating 2 variation components: among regions and among accessions/within region. The values obtained were 21,69% and 78,3% respectively, being both relatively high and showing considerable contribution of genetic variation from samples of diverse collection places. Key words: RAPD, Mirabilis expansa, Tuber roots, genetic diversity, AMOVA

Introducción

Mirabilis expansa (Ruiz & Pavón) Standley conocida como “chago” en Cajamarca y como mauka en el sur del Perú o Bolivia. Es una Nyctaginaceae, planta promisoria distribuida desde el Ecuador, Perú hasta Bolivia; encontrándose parientes silvestres desde Venezuela hasta Chile (Seminario, 1993).

Su importancia radica en que posee raíces reservantes con mayor contenido de proteínas, calcio y fósforo con respecto a otras tuberosas (Franco & Uceda, 1996), pudiendo complementar las deficiencias nutricionales del poblador andino. En otros estudios se ha encontrado que plantas del género Mirabilis poseen proteínas inactivadoras de ribosomas (Ribosome Inactivating Proteins) con propiedades antivirales, que impiden la infección de virus y viroides transmitidos mecánicamente en cultivos como papa y tomate

previamente aplicados con extractos crudos de tales plantas (Vivanco, 1999).

El cultivo es prácticamente desconocido para el consumidor común de la costa y en menor magnitud al de la sierra, ya que sólo los campesinos que aprecian sus cualidades la siembran para autoconsumo, incluso no posee las características agronómicas y comerciales que le permita competir con otros productos de mayor consumo (Ejemplo: la papa), por ello el productor grande no le ve importancia en estudiar ni mejorar el cultivo. De esta manera, el cultivo está siendo olvidado o desplazado, perdiéndose como recurso que podría ser aprovechado en el futuro por su potencial en la alimentación ganadera y como fuente de genes.

Se han realizado caracterizaciones morfológicas preliminares de la colección en Cajamarca (Seminario & Seminario, 1995); sin embargo, los rasgos fenotípicos aislados no proporcionan evaluaciones

JULIO A. CHIA W., C. F. LÓPEZ B., RAÚL BLAS S., J. SEMINARIO, R. MANSILLA Y J.P. BAUDOIN Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 81-86

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minuciosas de la diversidad genética dado que los caracteres morfológicos pueden representar loci limitados dentro de todo genoma (Zhang et al., 1998); adicionalmente, los factores medioambientales influyen mucho en los resultados (Spooner et al., 1996), por lo que es conveniente añadir caracterizaciones a nivel bioquímico y/o molecular, que permitan definir con mayor certeza las relaciones de parentesco entre cultivares y silvestres. Para este estudio planteamos los objetivos de estudiar la diversidad genética a nivel genotípico mediante los marcadores RAPD y conocer la distribución de la variación genética a nivel intra e interregional. Materiales y Métodos Material Vegetal

Se analizaron 37 accesiones pertenecientes al Banco de Germoplasma del Programa de Biodiversidad de Raíces y Tubérculos Andinos de la Universidad Nacional de Cajamarca. Según los datos pasaporte proporcionados por Seminario (Tabla 1), 1995. 24 accesiones pertenecen al departamento de Cajamarca, 12 a La Libertad y una accesión a Puno. La accesión CCHuNC033 es Mirabilis postrata (Ruiz & Pavón) Heimerl y la accesión CCHuNC041 Mirabilis intercedens Heimerl son parientes silvestres del M. expansa; la accesión CCHuNC034, es una M. expansa silvestre; las accesiones CCHuNC047, CCHuNC048, CCHuNC049, CCHuNC051 no han sido tipificadas en ningún morfotipo (Tabla 5), siendo agrupadas entonces como Mirabilis spp. Extracción del ADN genómico

Se modificó el protocolo de Tai & Tanskley (1990) utilizando una concentración mayor de NaCl y sin nitrógeno liquido, para la extracción de ADN de muestras de hojas jóvenes desecadas, tomadas al azar de 3 individuos. Se priorizó la obtención de una mayor calidad y pureza de ADN, basándose en el índice de pureza (Absorbancia a 260 nm / Absorbancia a 280 nm: A260/A280) cercano al 1.8 – 2.0 y la corrida electroforética para verificar la calidad del ADN. Sin embargo, las muestras aún presentaron gran cantidad de poli fenoles, proteínas y ADN degradado. Se realizaron las medidas a través de un espectrofotómetro Beckman UV-VIS y se diluyeron las soluciones stock de ADN hasta una concentración de 9 a 12 ng/ul. Ensayos RAPD

Se estandarizó en el laboratorio la técnica RAPD, Williams et al. (1990) y Welsh & McClelland (1990); y se ensayaron 19 iniciadores RAPD decaméricos (Operon Technologies Inc.), usando 4 accesiones tomadas al azar.

Todas las pruebas PCR se realizaron en un termociclador Perkin Elmer 9700 en un volumen total de 15 ul de mezcla de reacción compuesto por: buffer de actividad 1X, MgCl2 3.5 mM, dNTPs Sigma® 0.25 mM, iniciador 1 uM, ADN molde 9-12 ng, Bovine

Serum Albumin Sigma® (BSA) 0.1 ug/ul, Taq polimerasa (Perkin Elmer®) 1 unidad, agua libre de nucleasas c.s.p.; adicionando 20 ul de aceite mineral para evitar la excesiva evaporación. El programa de PCR usado comprendió un ciclo inicial de 94°C x 1 minuto; luego 3 ciclos de [94°C x 15 segundos, 35°C x 15 segundos, 72°C x 75 segundos]; seguido de 40 ciclos de [94°C x 15 segundos, 40°C x 15 segundos, 72°C x 75 segundos]; 1 ciclo de 72°C x 7 minutos y finalmente 1 ciclo de 4°C. Tabla 1. Datos pasaporte de las 37 accesiones de Mirabilis expansa y Mirabilis spp. utilizadas para la caracterización molecular (Seminario & Seminario, 1995)

Accesiones Especie País Departamento

CChUNC001 Mirabilis expansa Perú La Libertad








CChUNC013 Mirabilis expansa Perú Cajamarca















CChUNC033 Mirabilis postrata Perú Cajamarca






CChUNC041 Mirabilis intercedens Perú Cajamarca

CChUNC042 Mirabilis expansa Perú Puno

DIVERSIDAD GENÉTICA MOLECULAR DE Mirabilis expansa MEDIANTE RAPD Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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CChUNC047 Mirabilis spp. Perú Cajamarca

CChUNC048 Mirabilis spp. Perú Cajamarca

CChUNC049 Mirabilis spp. Perú La Libertad

CChUNC051 Mirabilis spp. Perú La Libertad

Las corridas electroforéticas se realizaron en geles

de agarosa al 2.5%, posteriormente teñidas con bromuro de etidio 1% por 10 minutos. La visualización se realizó en un transiluminador y mediante una cámara digital se guardaron las imágenes en archivos gráficos. Estos fueron analizados mediante inspección visualasignando valores de 1 (uno) a la presencia de banda y 0 (cero) a la ausencia. Las bandas de presencia dudosa se le asignaron el valor de 9 (nueve). Se asume que el patrón de todas las bandas muestra dominancia, es decir, la presencia de la banda representa el genotipo homocigótico dominante y heterocigótico, y la ausencia corresponde al genotipo recesivo. Análisis de los datos

Se determinó el índice de contenido polimórfico PIC (Senior et al., 1998) para cada marcador. Los PIC fueron sumados para cada marcador RAPD generado obteniéndose el Índice de iniciador RAPD (Ghislain et al., 1999).

Para el análisis de datos se ingresaron éstos a una matriz básica de datos con el paquete estadístico NTSYS v2.1p y se corrió la opción de análisis multivariado, obteniendo una matriz de similitud utilizando el Coeficiente de Concordancia Simple o Simple Matching Coeficient (SMC) (Crisci & López, 1983). Para el análisis de agrupamientos se utilizó el programa NTSyspc v2.1p, basado en el UPGMA (Unweighted Pair Group Method using Arithmetic Averages), con el objetivo de obtener el dendograma. Para estimar la variancia de los componentes interregional e intra regional se utilizó el análisis molecular de variancia o AMOVA (Zhang et al., 1998). Resultados y Discusión

De la prueba con los 19 iniciadores RAPD finalmente se seleccionaron solo 9 considerando los que produjeron fragmentos de ADN bien definidos y de intensidad considerable, estos fueron: OPA01 5’-CAGGCCCTTC-3’, OPA03 5’-AGTCAGCCAC-3’, OPA04 5’-AATCGGGCTG-3’, OPA07 5’-GAAACGGGTG-3’, OPA08 5’-GTGACGTAGG-3’, OPA09 5’-GGGTAACGCC-3’, OPA10 5’-GTGATCGCAG-3’, OPA13 5’-CAGCACCCAC-3’, OPA20 5’-GTTGCGATCC-3’; con los cuales se obtuvieron 60 marcadores polimórficos, algunos de los cuales se aprecian en la Figura 1. La Tabla 3 contiene los índices de iniciadores y se observa que

los valores más altos los tienen los iniciadores OPA04, OPA09 y OPA13, pudiendo sugerir su gran valor para futuras investigaciones en identificación genotípica de M. expansa y Mirabilis spp.

Tabla 3. Índices de iniciador RAPD Iniciador RAPD Índice de iniciador RAPD

OPA01 0.66

OPA03 1.46

OPA04 2.34

OPA07 1.10

OPA08 0.72

OPA09 2.15

OPA10 0.41

OPA13 2.03

OPA20 0.55

Al realizar el análisis de similaridad se comparó el

dendograma basado en el coeficiente de concordancia simple o Simple Matching con el obtenido con el coeficiente Jaccard; aunque la topología de ambos árboles resultantes es similar, se escogió el primero debido a que tiene mayor índice de similitud que el segundo y, se ajusta más a los datos pasaporte y morfológicos; define una mayor similaridad entre las accesiones y ;finalmente, considera a la accesión CCHuNC042 como una OTU separada. Además, se consideraron a las accesiones con un índice de similitud mayor (con respecto al coeficiente de Jaccard) por los siguientes factores: provienen de una pequeña área geográfica de colecta, la cual se circunscribe a localidades de Cajamarca, La Libertad y una de Puno; este material genético ha estado sometido a erosión genética (Seminario, 1993; Franco & Uceda, 1996) como consecuencia hay una pérdida de variabilidad genética. En relación a su sistema reproductor, el cultivo es principalmente autógamo (Valderrama et al., 1999); además su propagación es principalmente clonal y escasamente por semilla, lo cual no permite un incremento de la variabilidad genética. Sobre las accesiones silvestres no se cuenta con mucha información acerca de su forma de propagación, pero es muy posible que sea a través de semillas, y esto implica una mayor base genética en este material. Hay pocos morfotipos (cinco hasta el momento) descritos para los cultivares de M. expansa (Seminario & Seminario, 1995), sugiriendo que la variabilidad a nivel de genes cualitativos es poca, explicándose también por el estado primitivo de este cultivo.

A un coeficiente de 1 se observan 31 grupos. Esto indicaría un 16.216 % de posibles duplicados en el Banco de Germoplasma. Por lo tanto, las accesiones duplicadas serían CChUNC006 = CChUNC008,


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84

CChUNC007 = CChUNC019, CChUNC027 = CChUNC048, CChUNC014 = CChUNC026 = CChUNC040, CChUNC015 = CChUNC030.

Entre los posibles duplicados encontrados el denominador común es que la mayoría pertenece al mismo grupo morfológico (Tabla 2, en apéndice), a excepción del par CChUNC027 = CChUNC048, siendo éste ultimo aun no identificado a nivel de especie ni de morfotipo. A diferencia del Cluster II, cuyos elementos comparten el mismo morfotipo y provienen del departamento de Cajamarca, los grupos de accesiones restantes formadas en el dendograma no guardan estricta relación con los datos geográficos o los datos morfológicos (Tabla 2).

Al tomar un índice de similitud de 0.85 en el dendograma (Figura 2), se pueden observar 8 clusters cuyos elementos, en la mayoría de los casos no comparten características morfológicas entre sí; lo cual sugiere una mayor variación a nivel molecular entre las accesiones. Las accesiones CChUNC001, CChUNC002, CChUNC006, CChUNC007, CChUNC008, CChUNC009, CChUNC010, CChUNC011, CChUNC019, CChUNC039 son identificadas en el mismo morfotipo, pero a nivel molecular aún presentan variabilidad. Lo mismo ocurre con las accesiones CChUNC013, CChUNC014, CChUNC015, CChUNC025, CChUNC026, CChUNC028, CChUNC030, CChUNC031, CChUNC037, CChUNC038, CChUNC040, .

Las accesiones, CChUNC016, CChUNC020, CChUNC021, CChUNC023 y CChUNC027, , pertenecientes al morfotipo 3, se agrupan junto con accesiones del morfotipo 2 en el Cluster I. La accesión silvestre CChUNC034 no pertenece a ningún cluster. CChUNC033, Mirabilis postrata y CChUNC049, Mirabilis spp. forman el cluster III.

La accesión CChUNC047 considerada como Mirabilis spp. (procedente de Cajamarca) está agrupado en el cluster IV junto con otras M. expansa (por ejemplo, con CChUNC039 de La Libertad) sugiriendo que la similitud genética puede no tener relación con la zona de cultivo y se presumiría que podría pertenecer a la especie M. expansa.

El Análisis Molecular de variancia (AMOVA), usando p=0.01, mediante el cual se desagregaron 2 componentes de variación: interregional e ínter accesiones por región, mostró valores de 21.69% y 78.3%, respectivamente y se exhiben en las Tablas 4 y 5. Ambos valores son medios y altos en relación a trabajos parecidos (Zhang et.al., 1998), por lo que se recomienda hacer énfasis en las colectas a nivel intra e interregional, ya que la participación de ambos componentes es importante por incrementar la variabilidad de la colección. Sin embargo, la variación interregional obtenida en la presente trabajo, tiene el inconveniente de tener en la región Puno solo una

accesión, que podría generar un sesgo estadístico en el análisis. Tabla 4. AMOVA(p=0.01) para las accesiones de Mirabilis expansa y Mirabilis spp. de los departamentos (regiones) de Cajamarca, La Libertad y Puno.

Fuente. variación Grados de libertad S.C. C.M.

Entre Regiones 2 31.523 15.761

Entre Accesiones/Reg 34 403.287 11.861

TOTAL 36 434.810

F. Cal. F. tab (0,01) 1.28 3.28 Tabla 5. Porcentajes de variabilidad de los componentes jerárquicos en el AMOVA.

Variancia %VariaciónVarianza.Accesión σ2

j = 11.861 78.304 Varianza.Regional σ2

i = 3.286 21.696

Varianza.Total σ2T = 15.147 100

Conclusiones

Se obtuvo un porcentaje de individuos posiblemente duplicados de aproximadamente 16% en la colección estudiada. No se apreció correspondencia entre los datos de la caracterización morfológica (fenotípica) y los datos de la caracterización molecular.

Se puede considerar el análisis molecular para definir la identidad taxonómica de especie en aquellas accesiones aun desconocidas o de identificación morfológica ambigua.

La variación intrarregional fue más significativa, posiblemente explicada por la reproducción sexual del cultivo. Agradecimientos

Trabajo posible gracias al financiamiento del Conseuil de la InterUniversitaire communauté Française (CIUF) de Bélgica. Agradecemos toda la colaboración de los miembros del Instituto de Biotecnología de la Universidad Nacional Agraria La Molina. Agradecemos al Ing. Miguel Valderrama (Cajamarca) por su ayuda y su aporte en la realización del trabajo. Literatura citada Crisci J. & López M. 1983. Introducción a la teoría y

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Apéndice de tablas y figuras Tabla 2. Morfotipos, descriptores y respectivas accesiones de Mirabilis spp. y Mirabilis expanda.

Hoja Raíz Morfo- tipo Hábito tallo color Forma

lámina Color lámina color nervadura flor color Color

externo color pulpa Accesiones

1 decumbente púrpura Cordada

verde con pigmentación

púrpura/verde con pigmentación púrpura

púrpura verdoso/púrpura

verdoso lila Crema

amarillento Blanco crema

CChUNC013, CChUNC014, CChUNC015, CChUNC024, CChUNC025, CChUNC026, CChUNC028, CChUNC030, CChUNC031, CChUNC037, CChUNC038, CChUNC040,

CChUNC043.

2 decumbente verde oscuro ovalada verde oscuro/verde verde claro/verde blanco lilaceo

Crema amarillento Blanco crema

CChUNC001, CChUNC002, CChUNC006, CChUNC007, CChUNC008, CChUNC009, CChUNC010, CChUNC011, CChUNC019, CChUNC039.

3 decumbente verde amarillento cordada verde claro/verde

claro verde

amarillento/verde blanco blanco Blanco CChUNC016, CChUNC020, CChUNC021, CChUNC023,

CChUNC027.

4 decumbente púrpura ovalada verde con

pigmentación púrpura/verde oscuro

verde claro con pigmentacion

púrpura/verde clarolila canela

anaranjado Anaranjado

pálido CChUNC042.

5 decumbente púrpura cordada verde claro/verde claro

púrpura verdoso/púrpura

verdoso lila claro crema

amarillento Blanco crema CChUNC044.

No determ.

CChUNC033, CChUNC034, CChUNC041, CChUNC047, CChUNC048, CChUNC049,

CChUNC051.


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Figura 1: Patrón de bandas RAPD con el iniciador OPA-07 en 9 genotipos en agarosa 2,5%/EtBr. marker: EZ Load 100 (ladder 100 pb). Un asterisco indica carácter monomórfico, dos asteriscos muestra los polimorfismos. Figura 2: Dendograma mostrando el parentesco entre las 37 accesiones de M. expansa y Mirabilis spp con marcadores RAPD. A un índice de similitud de 0.85 se pueden observar 8 subgrupos o clusters, indicados en números romanos (I- VIII).

IV

II

Coeficiente de concordancia simple0.63 0.70 0.78 0.85 0.93 1.00

CChUNC001CChUNC002CChUNC006CChUNC008CChUNC007CChUNC019CChUNC020CChUNC023CChUNC009CChUNC016CChUNC027CChUNC048CChUNC014CChUNC026CChUNC040CChUNC021CChUNC043CChUNC044CChUNC024CChUNC010CChUNC013CChUNC028CChUNC025CChUNC038CChUNC033CChUNC049CChUNC011CChUNC015CChUNC030CChUNC031CChUNC039CChUNC047CChUNC037CChUNC042CChUNC034CChUNC041CChUNC051

I

III

VVIVIIVIII

IV

II

Coeficiente de concordancia simple0.63 0.70 0.78 0.85 0.93 1.00

CChUNC001CChUNC002CChUNC006CChUNC008CChUNC007CChUNC019CChUNC020CChUNC023CChUNC009CChUNC016CChUNC027CChUNC048CChUNC014CChUNC026CChUNC040CChUNC021CChUNC043CChUNC044CChUNC024CChUNC010CChUNC013CChUNC028CChUNC025CChUNC038CChUNC033CChUNC049CChUNC011CChUNC015CChUNC030CChUNC031CChUNC039CChUNC047CChUNC037CChUNC042CChUNC034CChUNC041CChUNC051

I

III

VVIVIIVIII

__________________________________ 1Instituto de Biotecnología, Universidad Nacional Agraria La Molina. Apartado postal 12056 Lima 12 - Perú. [email protected] / [email protected] 2Facultad de Ciencias Agrarias y Forestales, Universidad Nacional de Cajamarca, 3Faculté Universitaire des Sciences Agronomiques de Gembloux, Bélgica.

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PRODUCCIÓN DE BIOFERTILIZANTES UTILIZANDO Pseudomonas sp.

BIOFERTILIZERS PRODUCTION USING Pseudomonas sp.

Nery Santillana Villanueva1

Resumen

Con el objetivo de producir biofertilizantes utilizando 3 cepas de Pseudomonas sp., se realizaron tres experimentos: el primero, para encontrar un medio de cultivo apropiado para la multiplicación de las bacterias; el segundo, para determinar la sobrevivencia de las cepas de Pseudomonas sp en los biofertilizantes y el tercero para determinar la dosis eficiente de aplicación del biofertilizante en frijol, maíz, papa y tomate, en condiciones de invernadero. Al evaluar los resultados, se determinó que el medio de cultivo utilizado para la multiplicación de cepas de Pseudomonas sp., puede ser reemplazado por otros medios de cultivo de menor costo. La viabilidad de las cepas de Pseudomonas sp. en el inoculante fue similar hasta los 3 meses de conservación, garantizándose su uso hasta esa fecha. No se encontró diferencias significativas entre las dosis de biofertilizante aplicados a las plantas de frijol (Phaseolus vulgaris L.), maíz (Zea mays), papa (Solanum tuberosum L.) y tomate (Lycopersicon esculentum Mill.). La materia seca de la parte aérea y de la raíz de plantas de frijol y maíz inoculadas con las cepas de Pseudomonas sp. superaron con diferencias significativas al control sin inocular. En papa y tomate, no se encontraron diferencias significativas con el control. Palabras Claves: Biofertilizantes, Pseudomonas sp., dosis de aplicación

Abstract With the objective of producing biofertilizers using 3 Pseudomonas sp. strains, three

experiments were carried out: first, to find appropriate culture means for bacteria multiplication, second to determine Pseudomonas sp. strain survival in the biofertilizer and third, to determine the efficient dose of biofertilizer application in beans (Phaseolus vulgaris L.), corns (Zea mays), potatoes (Solanum tuberosum L.) and tomatoes (Lycopersicon esculentum Mill) under greenhouse conditions. When evaluating the results, it was determined that the culture used for the Pseudomonas sp. multiplication, could be replaced by another lower cost culture. Pseudomonas sp. strain viability in the biofertilizer was similar during 3 months of conservation, so its use can be guaranteed until that date. Non significant differences were found between the biofertilizer applied doses to beans, corns, potatoes and tomatoes. Shoots and roots dry matter of beans and corn plants inoculated with Pseudomonas sp. strains differed significantly compared to control plants. Potato and tomato plants inoculated with Pseudomonas sp. did not differ significantly compared to non-inoculated control plants. Key words: Biofertilizer, Pseudomonas sp., application dose

Introducción El efecto de las actividades agrícolas en la

degradación de los recursos naturales (erosión del suelo, uso de agroquímicos, etc.) es evidente en varias regiones de nuestro país, y debe ser evitado o por lo menos controlado. El uso de inoculantes biológicos (biofertilizantes), la incorporación de enmiendas orgánicas, las prácticas agrícolas que tienden a la conservación del suelo, la rotación de cultivos y el uso de leguminosas de cobertura, entre otras prácticas, pueden a largo plazo, contribuir a la recuperación de las poblaciones microbianas del suelo y con ello mejorar la calidad de este recurso (Cardoso et al., 1992; Siquiera & Franco, 1998; Lindsey & Jones, 1992). Los resultados de innumerables estudios, junto con la toma de conciencia sobre los efectos adversos de los pesticidas químicos, propiciaron el

resurgimiento a escala mundial de la investigación sobre el uso de inoculantes bacterianos para controlar patógenos y mejorar el crecimiento vegetal. De esta manera se utilizan organismos naturales (rizobacterias) para reducir los efectos de organismos indeseables (patógenos) y así favorecer la producción de cultivos vegetales (Siquiera & Franco, 1988; Pérez et al., 2000). Se conoce un gran número de bacterias de vida libre o asociativas que destacan por su potencial como biofertilizantes (Diaz et al., 2001; Zago et al., 2000), entre las que se encuentran las Pseudomonas. Los efectos positivos que ejercen estas bacterias en las plantas radican en que producen y segregan reguladores del crecimiento de plantas como auxinas, giberelinas y citoquininas, mejorando procesos como germinación de semillas, nutrición

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mineral, desarrollo de raíces, empleo del agua, entre otros (Pan et al., 1999).

En tal sentido, se realizó el presente trabajo de investigación con el objetivo general de producir biofertilizantes utilizando cepas de Pseudomonas sp. y con los siguientes objetivos específicos: - Evaluar la multiplicación de tres cepas de Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo. - Evaluar la sobrevivencia de las cepas de Pseudomonas sp. en soporte a base de turba. - Determinar la dosis apropiada de aplicación del biofertilizante en plantas de maíz, frijol, papa y tomate, en condiciones de invernadero. Materiales y métodos

El trabajo de investigación se realizó en el laboratorio e invernadero del Área de Investigación de Rhizobiología, del Programa de Investigación en Pastos y Ganadería de la Facultad de Ciencias Agrarias de la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga – Ayacucho, ubicado a 2 750 msnm Las cepas de Pseudomonas sp. utilizadas en el experimento, fueron aisladas y caracterizadas en trabajos anteriores realizados en el mismo laboratorio. El presente trabajo comprendió tres experimentos, los que se indican a continuación: Experimento 1: Multiplicación de Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo.

Se consideró cuatro medios de cultivo (Tabla 1) y tres cepas de Pseudomonas sp.: C1, C2 y C3. Cada una de las cepas fueron reactivadas en tubos con agar nutritivo. A partir de los cultivos reactivados, se tomó una asada y se sembró en balones de 1 litro de capacidad con 500 ml de medio de cultivo. Los balones se incubaron a temperatura de ambiente (20°C). A las 24 y 48 horas de incubación se realizó la evaluación del crecimiento bacteriano, utilizando el método de dilución y siembra en placas con medio agar nutritivo. Las placas sembradas se incubaron a temperatura de ambiente y a las 48 horas se realizó el recuento de colonias. Experimento 2: Sobrevivencia de Pseudomonas sp. en soporte.

Las cepas de Pseudomonas sp fueron multiplicadas en caldo nutritivo e incubadas durante 48 horas. Los biofertilizantes fueron preparados utilizando la técnica descrita por Santillana et al. (1998). Se consideró 2 repeticiones por cepa. La evaluación del número de bacterias por gramo de biofertilizante, se realizó utilizando el método de dilución y siembra en medio de cultivo. Los resultados fueron evaluados mediante el ANVA en un experimento factorial de 3A x 3B x 2 repeticiones, donde A representa las cepas (C1, C2 y C3) y B los periodos de evaluación (después de la maduración, al mes y a los tres meses de conservación).

Experimento 3: Determinación de la dosis apropiada de biofertilizante para la aplicación a plantas de frijol, maíz, papa y tomate en condiciones de invernadero. Tabla 1. Composición de medios de cultivo utilizados para la multiplicación de tres cepas de Pseudomonas sp.

Medios de cultivo Componentes

(gr/ml) M1 M2 M3 M4

Peptona 10 5 2,5 - Cloruro de sodio 5 5 5 5

Extracto de carne 3 1,5 - -

Extracto de levadura - - 1 1

Sacarosa - - - 5 Fosfato de potasio

0,3 - - 0,3

Para cada especie de planta se consideró tres dosis

de biofertilizante (0.5; 1.0 y 2.0 gramos de biofertilizante por planta), un control sin inocular y un control con fertilización química. Se utilizó suelo de Pampa del Arco, el que se limpió y abonó con 60 unidades de roca fosfórica. Para el tratamiento con fertilización química se utilizó superfosfato triple y urea (80 – 80 – 0 de NPK). El suelo preparado se colocó en maceteros de 3 kg de capacidad, luego se humedecieron a capacidad de campo. En cada macetero se consideró una planta, la que fue inoculada con las respectivas dosis. El experimento por especie de planta fue conducido en el diseño completamente al azar con tres repeticiones por tratamiento. Los resultados de la materia seca de la parte aérea y de la raíz fueron evaluados mediante el análisis de variancia, la prueba de significación de Duncan (p< 0.05) y la determinación del Índice de Efectividad de la Inoculación (IEI). Resultados y discusión Experimento 1: Multiplicación de Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo.

El Análisis de Variancia del logaritmo del número de bacterias por ml de medio, mostró diferencias altamente significativas entre medios de cultivo, entre horas de evaluación y en la interacción medios por horas (AxC) y diferencias significativas en la interacción medios por cepas (AxB). Por lo que se procedió al estudio de los efectos simples de las interacciones AxB y AxC. El ANVA para el estudio de los efectos simples de los factores A y C mostró diferencias altamente significativas de los medios de cultivo en las cepas C1 y C3; asimismo, entre horas en los medios M1, M2, M3 y M4.

Al realizar la Prueba de Duncan (p< 0.05) de las diferencias de los medios de cultivo en la Cepa 1

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(C1)(Tabla 2) se observó que los medios de cultivo 1 y 2 superaron con diferencias significativas a los medios 3 y 4, indicando que el medio control (M1) puede ser reemplazado por el medio 2 (M2) que tiene 50% de peptona y extracto de carne, abaratando de esta manera los costos de producción. La cepa 3 (C3) puede ser multiplicada de preferencia en el medio 1, aunque no presentó diferencias significativas con los medios 2 y 4, sin embargo, superó significativamente al medio 3. La cepa 2 (C2) puede ser multiplicada en cualquiera de los medios de cultivo, es decir el medio control puede ser reemplazado. Los medio 3 y 4 aún son de menor costo. El medio 3 (M3) presenta sólo 25% de peptona, en lugar de extracto de carne presenta extracto de levadura. El medio 4 (M4) no presenta peptona, ni extracto de carne, sólo extracto de levadura y sacarosa y fosfato de potasio. Tabla 2. Prueba de Duncan (p< 0.05) del log n° de bacterias/ml de tres cepas de Pseudomonas sp. en los diferentes medios de cultivo. Log. del número de bacteria/ ml

Medio de cultivo Cepa 1 Cepa 2 Cepa 3

Medio 1 4.05 a 4.06 a 4.25 a Medio 2 4.18 a 3.68 a 3.94 ab

Medio 3 3.56 b 3.95 a 3.58 b

Medio 4 3.45 b 3.81 a 3.79 ab

Tabla 3. Prueba de Duncan (p< 0.05) del log número de bacterias/ml de tres cepas de Pseudomonas sp. en diferentes medios de cultivo, evaluados a las 24 y 48 horas de incubación. Tiempo de Log. del número de bacterias/ml

Incubación Medio 1 Medio 2 Medio 3 Medio 4

24 Horas 3.18 a 3.18 a 3.13 a 3.13 a

48 Horas 5.08 b 4.69 b 4.26 b 4.24 b

En la Tabla 3, se observa, en todos los casos, que

el número de bacterias obtenido a las 48 horas superó significativamente al número de bacterias de las 24 horas. Estos resultados indican que el cultivo de las 48 horas debe ser utilizado para la mezcla con el soporte. Experimento 2: Sobrevivencia de Pseudomonas sp. en soporte.

Al realizar el Análisis de Variancia de la sobrevivencia de las cepas de Pseudomonas sp. en soporte a base de turba, evaluada después del periodo de maduración, al mes y a los 3 meses de conservación, no se encontró diferencias significativas en ninguna de las fuentes de variación, es decir entre cepas (A1, A2 y A3), entre periodos de evaluación (B1, B2 y B3) y en la interacción cepas por periodos

de evaluación (A x B). Los resultados indican que la viabilidad de las tres cepas fue semejante hasta los tres meses de conservación del inoculante (Tabla 4), por lo que se podría recomendar su uso hasta los tres meses sin problemas de pérdida de viabilidad. Tabla 4. Sobrevivencia de cepas de Pseudomonas sp. a través del tiempo. Log. del número de bacterias/g

Cepas Después de Un Tres

maduración Mes Meses

Cepa 1 6.60 6.29 5.46

Cepa 2 6.42 6.47 6.18

Cepa 3 6.52 6.64 6.35

Experimento 3: Det erminación de la dosis apropiada de biofertilizant e para la aplicación a plantas de frijol, maíz, papa y tomate, en condiciones de invernadero.

En frijol y maíz la Prueba de Duncan (p< 0.05) de la materia seca de la parte aérea (Tabla 5) mostró que las dosis 2, 1 y 0.5 gramos y la fertilización química (FQ) superaron con diferencias significativas al control sin inocular, observándose incrementos entre 51 y 59% en frijol y entre 77 y 99% en maíz. En papa y tomate, los tratamientos con las diferentes dosis de inoculación fueron similares al control sin inocular.

En todos los cultivos evaluados, no se encontró diferencias significativas entre dosis de inoculación, indicando que puede utilizarse 0.5, 1 ó 2 gramos de inoculante por planta.

Los efectos positivos observados en frijol y maíz sugieren que posiblemente existió un sinergismo entre el hospedante y las bacterias, que junto con las fitohormonas que excretan las raíces provocaron el mayor desarrollo de la parte aérea de las plantas señaladas Así lo reportaron Dashti et al. (1997), Gutierrez-Zamora & Martinez-Romero (2001), Mayak et al. (2004) quienes al inocular rizobacterias promotoras del crecimiento, encontraron mayor desarrollo de la parte aérea de plantas de soya, maíz y tomate, respectivamente. Mientras que el bajo o nulo efecto de Pseudomonas sp. en las plantas de papa y tomate pudo deberse a que las cepas no encontraron el medio adecuado en la rizósfera de éstas plantas (Alexander, 1980).

Al evaluar la materia seca de las raíces, se observó en todos los casos, incrementos con relación al control sin inocular. En maíz y frijol, el desarrollo de las raíces, favorecido por efecto de la inoculación de Pseudomonas sp se manifestó en mayor crecimiento de la parte aérea del cultivo. Estos resultados concuerdan con los reportados por Pereira et al. (1988) y Santillana (2001) quienes observaron incrementos en el desarrollo radicular de diferentes plantas como sorgo, arroz y trébol cuando fueron

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inoculadas con rizobacterias, lo que repercute directamente en el rendimiento del cultivo. Tabla 5. Prueba de Duncan (p<0.05) e Indice deEfectividad de la Inoculación (IEI) de la Materia secade la parte aérea y de la raíz de plantas de Frijol var.Panamito, Maíz amiláceo, Papa var. Canchán yTomate var. Río Grande inoculadas con diferentesdosis de biofertilizante.

Cultivos Materia Seca Parte Aérea (gr)

Materia Seca Raíz (gr)

Tratamien-tos Duncan

(p<0.05) IEI % Duncan (p<0.05) IEI %

Dosis 0.5 10.30 a 53 0.25 a 25

Dosis 1.0 10.53 a 57 0.23 a 15

Frijol Dosis 2.0 10.68 a 59 0.22 a 10

Fert.Química 10.11 a 51 0.20 a

Control 6.71 b 0.20 a

Dosis 0.5 23.12 a 77 3.77 a 110

Dosis 1.0 24.94 a 91 3.73 a 108

Maíz Dosis 2.0 23.69 a 82 3.27 a 83

Fert.Química 24.69 a 90 3.28 a 83

Control 13.02 b 1.79 b

Dosis 0.5 6.22 b 7,0 1.55 abc 19

Dosis 1.0 6.14 b 6,5 1.61 ab 24

Papa Dosis 2.0 5.74 b - 1.47 bc 13

Fert.Química 7.67 a 22 1.83 a 41

Control 6.00 b 1.30 c

Dosis 0.5 17.22 b - 4.26 a 42

Dosis 1.0 16.40 b - 4.19 a 40

Tomate Dosis 2.0 17.16 b - 4.35 a 45

Fert.Química 33.19 a 38 3.92 a 31

Control 20.50 b 3.00 b

Conclusiones y recomendaciones - El medio de cultivo utilizado para la

multiplicación de las 3 cepas de Pseudomonas sp., puede ser reemplazado por otros medios de cultivo de menor costo.

- La cepa C1 puede ser multiplicada en el medio 2. La cepa C2 puede ser multiplicada en cualquiera de los medios de cultivo evaluados. La cepa C3 de preferencia en el medio 1 (control).

- Se determinó mayor número de bacterias a las 48 horas de incubación, número que superó con diferencias significativas a la viabilidad obtenida a las 24 horas.

- La viabilidad de las cepas de Pseudomonas sp en el inoculante fue similar hasta los 3 meses de conservación, garantizándose su uso hasta esa fecha.

- No se encontró diferencias significativas entre las dosis de biofertilizante aplicados a las plantas de frijol, maíz, papa y tomate.

- La materia seca de la parte aérea y de la raíz de plantas de frijol y maíz inoculadas con las cepas de Pseudomonas sp. superaron con diferencias significativas al control sin inocular. En el caso de papa y tomate, no se encontró diferencias significativas con el control.

- En frijol se encontró incrementos de 53 a 59% de la parte aérea y de 10 a 25% de la raíz. En maíz, 77 a 91% de la parte aérea y de 83 a 110% de la raíz. En papa entre 2 a 4 % de la parte aérea y de 13 a 24% de la raíz. En tomate, se observó 40 a 45% de incremento de la raíz, no hubo incremento en la parte aérea.

- Se recomienda, continuar aislando y seleccionando cepas de Pseudomonas sp. eficientes en diferentes plantas de interés agrícola.

- Las cepas seleccionadas deben ser evaluadas a nivel de campos experimentales.

Agradecimientos

A la Raaa (Red de Acción en Alternativas al Uso de Agroquímicos) por el apoyo económico brindado. A la Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga a través de la Facultad de Ciencias Agrarias por las facilidades brindadas para la ejecución y culminación del presente trabajo de investigación. A la Universidad Nacional de Huancavelica, gestora del apoyo económico. Literatura citada Alexander M. 1980. Introducción a la Microbiología

del suelo. AGT. Edit. S.A. México. Cardoso E., Siu T. & Neves M. 1992. Microbiología

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_____________________________ 1Laboratorio de Rhizobiología, Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga . Portal Independencia N° 57 Ayacucho-Perú. [email protected]


EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN DE ÁREAS PROTEGIDAS A PARTIR DEL ANÁLISIS DEL ÁREA DE CAMPEO Y POBLACIÓN MÍNIMA VIABLE DE ESPECIES DE FÉLIDOS Y CÁNIDOS. EL PARQUE NACIONAL

TOROTORO (POTOSÍ, BOLIVIA) COMO EJEMPLO

CONSERVATION OBJECTIVES OF PROTECTED AREA'S EVALUATION FROM THE ANALYSIS OF HOME RANGE AND MINIMUM VIABLE POPULATIONS OF

FELIDAE AND CANIDAE SPECIES. TOROTORO NATIONAL PARK (POTOSI, BOLIVIA), AN EXAMPLE

Enrique Richard 1,2, Francisco Fontúrbel Rada 3* y Gonzalo García Crispieri 4

Resumen

Se analizó la relación superficie–perímetro actual del Parque Nacional Torotoro (Potosí, Bolivia), y en función a ella se calcularon los índices de superficie mínima indispensable para poblaciones de Puma concolor, Oreailurus jacobita y Lycalopex culpaeus; datos que, contrastados con la superficie efectiva de conservación del área protegida (47% de la del total) muestran una clara deficiencia, puesto que la superficie mínima necesaria para conservar una población viable sería de 105 veces la correspondiente al área protegida (166 km2) para P. concolor, 273 veces para O. jacobita y 5 veces para L. culpaeus. Palabras clave: Área Protegida, superficie y población mínima viable, área de campeo, metapoblación, fragmentación, corredor de biodiversidad

Abstract The actual relation surface–perimeter of Torotoro National Park (Potosi, Bolivia) was

analyzed, and on its basis, minimal required surface's indexes were calculated for Puma concolor, Oreailurus jacobita and Lycalopex culpaeus populations. Data obtained were compared to the current effective conservation surface (47% of the total surface ) and showed a clear deficiency, because the minimum surface required to conserve minimal viable populations of these carnivores is 105 times the Park’s protected surface (166 km2) for P. concolor, 273 times for O. jacobita and 5 times for L. Culpaeus. Keywords: Natural Protected Area, minimal viable population and surface, home range, metapopulation, breakness, biodiversity corridor

Introducción y antecedentes El diseño de Áreas Naturales Protegidas (ANP)

constituye una parte integral de la biología de la conservación (Barzetti, 1993; Moyle & Sato, 1991; Meffe et al. 1999, Smith & Smith 2001). Esta rama de la ciencia dirige sus esfuerzos a la prevención de extinciones y la protección de la biodiversidad.

En el diseño de APN convergen varias ciencias, entre ellas, la ecología, dinámica y genética de poblaciones y la biogeografía. Uno de sus principales aportes proviene de la teoría del equilibrio insular (Fernández, 2000; Smith & Smith, 2001), de la cual emerge el supuesto que en relación a su entorno, las ANP se comportan como islas de ambiente natural en un mar de ambiente antropogénico y, por tanto, están sujetas a la dinámica que las caracteriza, desde el punto de vista de la genética de poblaciones, que se manifiesta en un incremento de riqueza de especies con el incremento de área, siguiendo una función exponencial (Hastings & Harrison, 1994; Klug & Cummings, 1999; Smith & Smith 2001). Diversos

autores (Diamond, 1975; Sullivan & Shaffer, 1975; Meffe et al., 1999) han sugerido principios para el diseño de ANP maximizando la preservación de la biodiversidad a partir de las relaciones de superficie y forma de las mismas (Schoener, 1998). Algunas de las propuestas sugeridas y derivadas de esta hipótesis, donde los diseños circulares, unitarios y grandes son teóricamente mejores (Moyle & Sato, 1991; Meffe et al., 1999). Otros autores proponen la utilización de los parámetros que mejor predicen la diversidad específica, los efectos de la fragmentación y el aislamiento sobre la diversidad de especies (Schwartz et al., 2000; Hector et al., 2001).

A todo esto, se debe agregar que la fragmentación de los hábitats naturales por acción antropógena ocurre a escalas breves de tiempo (en relación a escalas ecológicas y evolutivas) y con efectos más acentuados que los naturales (Forman & Godron, 1986). En tal sentido, el aislamiento de un área por efecto antropógeno (por ejemplo, la creación de un ANP) deriva en la declinación del número de especies

EVALUACIÓN DE OBJETIVOS DE CONSERVACIÓN EN EL PN TOROTORO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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por extinción o emigración pero, pero sin que se favorezca la inmigración a la misma (Pianka, 1982; Fernández, 2000; Thomas & Kunin, 1999). Consecuentemente, cuanto más pequeña y aislada sea el ANP más susceptible será a la pérdida de biodiversidad.

Harrison (1991) propone cuatro modelos metapoblacionales: (1) La metapoblación “clásica” compuesta por un grupo de parches pequeños que están más predispuestos a la extinción mientras más pequeños son, pero que se encuentran lo suficientemente cerca como para permitir la recolonización, evitando procesos de degradación genética. (2) La metapoblación en “parches”, compuesta de un grupo de parches pequeños que se encuentran lo suficientemente cerca como para funcionar como una población. (3) La metapoblación “continente–isla” compuesto de un parche grande (“continente”) y un número variable de parches pequeños (“islas”) suficientemente cercanos para recibir una migración continua de los individuos del parche grande y prevenir una extinción local, y (4) la metapoblación en “desequilibrio” compuesta de varios parches pequeños aislados que actúan independiente y por lo tanto, cada uno muestra una tendencia a la extinción. Los análisis de Harrison (1991) plantean que los modelos 2 y 3 son los más estables, mientras que el modelo 4 sería el resultado final de la fragmentación y pérdida de conectividad espacial entre los parches. Dichos criterios fueron aplicados por Acosta–Jamett et al. (2003) para el caso de Oncifelis guigna (Mammalia: Felidae) en bosques fragmentados de Chile central.

Otros dos factores a considerar como amenaza de la biodiversidad son: el efecto de borde (relación superficie–perímetro a favor de este último) y los efectos externos (fuego, contaminación, especies introducidas, etc.), de los cuales surge el concepto de zonas buffer o de amortiguamiento. Éstas, tienen por finalidad proveer un gradiente de condiciones que actúan como barreras a las perturbaciones externas. Además, las zonas buffer, deberían proveer beneficios socioeconómicos dentro del marco del desarrollo sustentable (Vides & Korn, 1992; Barzetti, 1993). Finalmente, Richard (2005, 2006) ha sugerido utilizar a manera de diagnóstico rápido para determinar el área de conservación mínima efectiva de un ANP, los fundamentos anteriores materializados en especies claves que se ubican en la punta de la pirámide trófica y cuya conservación (Población Viable Mínima, según Meffe et al., 1999) garantizaría la de la biodiversidad relacionada, entre otros, por mecanismos de regulación de tipo top down (Achá & Fontúrbel, 2005). Este efecto paraguas o “dominó”, ha quedado manifiesto en experiencias en ANP de situaciones pre y post extinción de especies claves de félidos y/o cánidos. De ellas, tal vez la mejor documentada es la erradicación del lobo (Canis lupus lupus) en el Parque

Nacional Yellowstone (de acuerdo a Smith et al., 2003) y las consecuencias ecosistémicas derivadas.

Para Bolivia, no se cuenta con estudios al respecto y hemos querido aplicar los conceptos descriptos al Parque Nacional Torotoro (PNTT) del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas (SNAP), administrado por el Servicio Nacional de Áreas Protegidas de Bolivia (SERNAP). Consecuentemente, los objetivos de la presente investigación fueron los siguientes: • Analizar la relación perímetro–superficie actual

del Parque Nacional Torotoro. • Determinar, a partir del método de especies claves

(Richard, 2005, 2006), la superficie mínima e indispensable para justificar los objetivos de conservación oficiales (SERNAP) del Parque Nacional Torotoro.

• Contrastar la superficie obtenida a partir del método de especies claves con la superficie actualmente asignada del PNTT.

• Proponer alternativas para rediseño del PNTT acorde resultados obtenidos de los objetivos anteriores.

Materiales y métodos Área de estudio El Parque Nacional Torotoro (Figura 1) se encuentra en la región norte del Departamento de Potosí (Bolivia). Está íntegramente incluido dentro del Municipio de Torotoro de la provincia Charcas. Los límites del mismo son: 65º53’00’’– 65º44’00’’, 65º46’00’’– 65º40’00’’ LW; 18º07’00’’ – 18º14’00’’, 18º01’00’’ – 18º09’00’’ LS. El área, tiene una superficie asignada oficialmente (SERNAP 2000) de 16.570 ha.

El PNTT se ubica en el área de la Cuenca de los ríos Caine – Grande, que a su vez son afluentes de la cuenca del Amazonas. Geológicamente. Comprende elementos bien definidos del Paleozoico y del Mesozoico (Torrico & Lara, 2000). De acuerdo a la clasificación de Navarro & Maldonado (2002), se encuentra comprendido en la región biogeográfica andina, e incluye ecosistemas correspondientes a dos provincias y tres distritos biogeográficos a saber: Provincia biogeográfica de la Puna Peruana (Distritos biogeográfico del Tunari y biogeográfico de montañas interandinas) y Provincia Boliviano–Tucumana (Distrito biogeográfico del Caine). Los objetivos de creación del área fueron “conservar el patrimonio biológico, geológico, espeleológico y arqueológico del área” (sic. Becerra et al., 1989). De acuerdo con Torrico & Lara (2000), el PNTT abarca tres zonas de vida (bosque seco templado, monte espinoso templado, y bosque húmedo montano subtropical), y comprende cuatro pisos altitudinales (termoandino, mesoandino, supraandino, y oroandino).

ENRIQUE RICHARD, FRANCISCO FONTÚRBEL RADA Y GONZALO GARCÍA CRISPIERI Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 101-110

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Diseño experimental Análisis de la relación perímetro–superficie actual

del Parque: Se aplicó el método de relación superficie perímetro y que considera el efecto de borde (Meffe et al., 1999). Determinación de especies clave y contrastación de superficie: Acorde con Richard (2005, 2006), las especies más indicadas para tal efecto son aquéllas que presentan mayor área de campeo en el parque. En tal sentido y, como se indicara en trabajos previos (Richard, 2006), dichas especies para ecosistemas terrestres son, entre los mamíferos, los félidos y cánidos y, entre las aves, los Falconidae, Cathartidae y Accipitridae, principalmente. Para tales especies se necesita conocer dos variables: 1) El área de campeo en el ambiente tratado. Este dato, es fundamental aproximarlo lo más posible al/los ambiente/s que se encuentran en el ANP, dado que se trata de un parámetro variable para una misma especie acorde a la capacidad de carga (y por tanto, biodiversidad) del ecosistema. A modo de ejemplo, el área de campeo de un jaguar (Panthera onca) en el área chaqueña (ambiente semiárido) será mayor que el correspondiente a Amazonía (ambiente húmedo y biodiverso) (Navarro & Maldonado, 2002).

En este sentido, se han aproximado una serie de factores de corrección para la capacidad de carga de las tres ecoregiones presentes en el PNTT y las zonas de transición respectivas. Para ello se realizó un cálculo empírico (García-Crispieri et al., 2006 a) basado en la altitud y los bioclimas y tomando como referencia los datos de Navarro & Maldonado (2002) para cada ecoregión así como la influencia de los factores de altitud y bioclima (It, según descripción y

con valores de Navarro & Maldonado, 2002; Pestalozzi & Torrez, 1998), de la siguiente manera:

100000)730(*)2100( ItmediaaltitudcorreccióndeFactor −−

=

Dicha fórmula se incluye únicamente para fines explicativos en el presente trabajo, por lo que no amerita mayor explicación de la misma en este documento. 2) Número M o Población Viable Mínima (PVM) (Meffe et al., 1999). Este parámetro está referido al número mínimo de individuos que se necesitan para la perpetuación de la especie. Se considera para este número la diversidad genética intrínseca necesaria para la conservación de la población en el tiempo, evitando fenómenos derivados de endogamia, erosión genética, etc. Dado que no se conoce la PVM de todas las especies, con frecuencia se utiliza el de las especies conocidas.

Con los datos estipulados se calcula la superficie mínima e indispensable para

que el área en estudio cumpla con los objetivos conservacionistas prefijados, según la siguiente fórmula (Richard, 2006):

SMI = H x M Donde: SMI = Superficie mínima e indispensable para justificar los objetivos del ANP. H = Área de campeo del predador con mayor necesidad de superficie registrado para el ANP. M (o PVM) = Número mínimo de individuos de dicha especie, necesario para su perpetuación. Cabe destacar que, en todos los casos, los SMI

calculados se basan en los valores mínimos obtenidos de estudios previos y partiendo del supuesto de una uniformidad de hábitats que en realidad, no existe en el PNTT. Consecuentemente, los valores SMI calculados en el presente trabajo, deben ser considerados mínimos.

En función de lo anteriormente expuesto y para el caso de estudio (PNTT), se tomó como referencia dos especies de felinos y un cánido. Entre las primeras, se consideró al puma (Puma concolor), felino de mayor tamaño del PNTT, que cumple con el perfil de especie clave para el cálculo de superficie mínima del ANP y que cuenta con mayor número de estudios sobre área de campeo y PVM en Latinoamérica (Currier, 1983; Bulin et al., 2004). Complementariamente, se tomó el gato andino (Oreailurus jacobita) por las necesidades de conservación del mismo en todo su rango de distribución. En cuanto al cánido, se consideró al único representante silvestre de la familia en el PNTT, el zorro (Lycalopex culpaeus). Este estudio se basa en

Figura 1: Mapa político de la Provincia Charcas del Departamento de Potosí (Bolivia), donde se encuentra el Parque Nacional Torotoro, delimitado por la línea roja (Modificado de García–Crispieri et al., 2006a).


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las listas y distribución de fauna (en especial de las especies aquí tratadas) relevadas en campo por García–Crispieri et al. (2006 a).

Para el cumplimiento del último objetivo se tomó en cuenta los resultados emergentes de los puntos precedentes. Resultados y discusión Análisis perímetro – superficie

Acorde con los fundamentos de las relaciones para perímetro vs. superficie ideales, el diseño actual del PNTT corresponde a la figura geométrica de un paralelepípedo con un perímetro mayor debido a algunas irregularidades en sus vértices (ver la Figura 1), partiendo de la base de que las ANP circulares minimizan las distancias de dispersión en la misma, favoreciendo el restablecimiento de poblaciones que están localmente extintas en el ANP. Como contraparte, los diseños alargados (como el caso del PNTT) de la misma superficie que uno circular puede ocupar varios hábitats heterogéneos y por tanto favorecen la fragmentación e insularidad (y por tanto, a la extinción) de los mismos dentro del área. Sin embargo, en aquellos casos en los que la inmigración puede ser más importante que la extinción, un ANP alargada podría ser la mejor opción, de acuerdo a un fenómeno de compensación de ejes (la relación natalidad–mortalidad se compensa con la relación emigración–inmigración) y siguiendo los criterios de Thomas & Kunin (1999). En el caso del PNTT, la relación perímetro – superficie calculada es de 345.29 metros de perímetro por cada km2 de superficie. Superficie mínima indispensable Puma concolor: Para el puma (Ferrari et al., 1984; Hansen, 1992; Parera, 2002; Currier, 1983), se tomó en consideración los siguientes datos: la densidad mínima promedio de pumas en hábitats de tipo chaqueño (situación de mayor biodiversidad del PNTT

y de su zona de amortiguamiento (Figura 2) en Bolivia. La misma ha sido calculada (Cuéllar & Noss 2003) en 30 km2 para hembras y 50 km2 para machos. Cabe destacar que, el territorio de un macho puede incluir al de dos hembras (Currier 1983, Cuéllar & Noss 2003). Estos datos indican que la densidad de pumas, en este tipo de hábitat, es de un adulto cada 25 km2. En el Chaco de la llanura aluvial de la región de la Chiquitanía boliviana (Cuéllar & Noss 2003) la

densidad es mayor, alcanzando un adulto cada 15 km2 (Cuéllar & Noss, 2003). En tanto que la PVM mínima oscilaría (Ledezma et al., 2004; Bulin et al., 2004) entre los 550 a 7000 individuos. Luego y acorde con la fórmula propuesta por Richard (2005, 2006) y tomando los valores de PVM y de área de campeo mínimos para la especie se tiene que: SMI Puma concolor = 15 (km2) x 550 (i) = 8.250 km2

(825.000 ha) Cabe destacar que si bien se tomó como área de

campeo, el menor valor conocido para Bolivia, este corresponde al área de Chaco (Cuéllar & Noss, 2003) que se extiende en la zona externa de amortiguamiento hasta los márgenes del río Caine (Figura 3).

Figura 2: Mapa de ecoregiones del Parque Nacional Torotoro (Modificado de García–Crispieri et al. 2006a).


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Esta región, corresponde al área de mayor biodiversidad del PNTT pero su representatividad relativa es sólo cercana al 10 % de la superficie actual del parque. El restante 90 % corresponde a pisos más elevados (17% para la ecoregión de puna y 83% para la ecoregión de prepuna) y formaciones con una biodiversidad y por tanto capacidad de carga, mucho menor. Consecuentemente, los valores SMI para las restantes áreas del parque (90 % de superficie), tenderán a ser mucho más elevados al aquí obtenido. En este sentido, para esta últimas áreas, se debe aplicar el factor de corrección calculado para las mismas (Tabla 1), respecto al área chaqueña y variables ambientales, debiendo multiplicarse los valores de superficie calculados, por los factores de corrección aproximados. Consecuentemente, en las zonas de prepuna y puna, el requerimiento de espacio sería mayor aun.

Tabla 1: Factores de corrección aproximados a aplicar en las ecoregiones prepuna, puna y zonas de transición, respecto a la ecoregión chaqueña y en función al análisis de pisos altitudinales y los bioclimas (fide García–Crispieri et al., 2006 a). Los valores de superficie para la ecoregión chaqueña se deben multiplicar por los coeficientes de la cuarta columna.

Ecoregión Piso altitudinal Bioclima Factor de corrección

aprox.

Chaqueña Termoandino Pluvial 1.0

Transición Mesoandino Pluviestacional 1.1

Prepuna Supraandino bajo Pluviestacional 1.2

Transición Supraandino alto Pluviestacional 1.3

Puna Oroandino Xérico 1.4 – 1.6

En este punto, debe tenerse en cuenta que si bien el puma es, dentro de los felinos americanos, una de las especies más eurioicas (más tendiente a r, de acuerdo con Pianka 1982) y por tanto con distribución geográfica y ambiental más amplia; dicho argumento

Figura 3: Mapa de estado de conservación del Parque Nacional Torotoro. La Unidad de Conservación 1 corresponde a sitios prístinos, 2 a muy buenos, 3 a buenos, 4 a regulares, 5 a deficientes, 6 a altamente intervenidos, 7 a altamente modificados y 8 a sitios artificiales y/o construidos (Modificado de García–Crispieri et al., 2006 a).


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no la hace menos prescindible a la hora de considerar prioridades de conservación. Como se indicó en párrafos precedentes, la falta de especies claves de los extremos de pirámides y/o redes tróficas derivan en alteraciones generales como ha podido demostrarse recientemente en el PN Yellowstone con la desaparición del lobo (Canis lupus lupus) primero y la recuperación ecosistémica consecuente con restauración del mismo en tiempos recientes (Smith et al., 2003).

En el caso de Bolivia, revisiones recientes (Flores & Miranda, 2003) le otorgan a la variedad andina de puma (Puma concolor osgoodi), la existente en el PNTT (García–Crispieri et al., 2006 a), el estatus C2a de la UICN. Es decir, se trata de una población estimada en número menores a 2500 individuos maduros y en declinación continua observada, proyectada o inferida, en el número de individuos maduros con una estructura de la población severamente fragmentada (por ejemplo, cuando se estima que ninguna población contiene más de 250 individuos maduros). Cabe señalar que la revisión del estatus de conservación de Flores & Miranda (2003) no incluye al PNTT como área de protección del puma a pesar de que su presencia está confirmada en la zona (García–Crispieri et al., 2006 a). Oreailurus jacobita: De manera similar a la especie anterior, el gato andino está catalogado como En Peligro C2a por la UICN, lo cual significa que el tamaño poblacional estimado es de menos de 2500 individuos maduros, con una tendencia a disminuir y ausencia de subpoblaciones que contengan más de 250 individuos maduros (Villalba et al., 2005; Flores & Miranda, 2003; Nowell & Jackson, 1996). Para dicha especie, la causa principal de declinación indicada recientemente (Villalba et al., 2005) es la pérdida, fragmentación y modificación antrópica de su hábitat. Curiosamente y a pesar de ser una especie de existencia verificada en el interior del PNTT (García–Crispieri et al., 2006 a), la misma no figura como parte de la fauna del PNTT en publicaciones de revisión específicas recientes (Villalba et al., 2005).

Todo ello la convierte en una especie que debería considerarse como de conservación prioritaria (medido en esfuerzos de conservación) por el Plan de Manejo del PNTT. En este caso, no existe tanta información disponible como en el caso del puma, respecto a la densidad o área de campeo (Scrocchi & Halloy, 1986; Shorter, 2006). De ellas, la más precisa es la segunda, que indica como área de campeo entre 38,8 km2 y 77.7 Km2. En tanto que la PVM mínima se asume, como en el caso anterior, entre los 550 a 7000 individuos (Ledezma et al., 2004 y Bulin et al., 2004). Luego y acorde con la fórmula de Richard (2005, 2006) tomando el valor de PVM y de área de campeo mínimos para la especie se obtiene:

SMI Oreailurus jacobita = 38,8 (km2) x 550 (i) = 21.340 km2 (2.134.000 ha)

Lycalopex culpaeus: Para este cánido, se cuenta con gran cantidad de información ecobiológica y genética y como el caso del puma, estamos frente a una especie eurioica (Pianka, 1982) entre los Canidae sudamericanos. Consecuentemente, posee una amplia distribución geográfica y ambiental pero, como en el caso del puma, en función de su posición trófica, su eventual desaparición derivaría en alteraciones generales de todo el ecosistema y en relativamente corto tiempo (Novaro, 1997; Cuéllar & Noss, 2003).

Cabe destacar que carnívoros como L. culpaeus, como las de P. concolor y O. jacobita, son especies responsables de mecanismos de control de tipo top–down (Hairston et al., 1960; Power, 1992; Dile, 1992; Achá & Fontúrbel, 2005) en el que el nivel superior de la pirámide trófica se encarga de controlar la diversidad del resto de los niveles de la comunidad, por medio de una depredación “inteligente” y selectiva (Carpenter & Kitchell, 1987; Power et al., 1992).

Si bien no se cuenta con información del área de campo de la especie para Bolivia, se sabe que la misma varía entre 0,72 individuos/km2 (Provincia de Neuquén, Argentina; según Novaro 1997) y 1,3 individuos/km2 (Parque Nacional Torres del Paine, Chile; Novaro 1997). La PVM mínima oscilaría (Ledezma et al. 2004) entre los 550 a 7000 individuos. Con lo que aplicando la fórmula de Richard (2005, 2006) tomando los valores mínimos de PVM y de área de campeo para la especie, se obtiene:

SMI Lycalopex culpaeus = 0,72 (km2) x 550 (i) = 396 km2 (39.600 ha) Contrastación con la superficie actual del PNTT Oficialmente (según SERNAP 2000), el PNTT, en sus límites actuales, posee una superficie de 16.570 hectáreas (aproximadamente 166 km2). Con lo que, a la fecha, se constituye en el ANP más pequeña de Bolivia. Desde esta dimensión, surge claramente y en forma en extremo significativa que dicha superficie, como parche o isla, limitada incluso por los cauces de los ríos Caine, Torotoro, 7UP y San Pedro, no sería adecuada para sostener Poblaciones Viables Mínimas de las especies claves aquí testadas y probablemente las de otros grupos también (otros carnívoros, rapaces, etc.).

Efectivamente, la especie que más territorio necesitaría es Oreailurus jacobita con una SMI de 21.340 km2 (unas 128 veces la superficie del PNTT) y la que poseería menos requerimientos es Lycalopex culpaeus con 396 km2 (unas 2 veces y media la superficie del PNTT).

Hay que destacar que, al interior del PNTT, existen 11 centros poblados concentrados principalmente en la zona central del área, creando una estructura clásica de parches con las zonas de menor intervención (Figura 3). En consideración a esta situación, se evidencia que apenas el 47% del área del PNTT (unas 7730 ha) tiene un estado de conservación e intervención aceptables para las


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poblaciones de predadores analizados. El resto del área (53%), se encuentra intervenida, poblada y con barreras antrópicas que dificultan la vinculación entre los parches y la complementación del paisaje (en el sentido que describen Shealagh et al., 2000).

Todo ello nos lleva a suponer que la insularidad creciente que viene desarrollando el PNTT por la intervención humana (García–Crispieri, 2006 a) incidirá en el corto plazo en la extinción (Carpenter, 2002) de las especies con el perfil aquí utilizado derivando en un desequilibrio ecológico de proporciones ahora difícil de calcular en función del alto grado de intervención humana descontrolada dentro del área (García–Crispieri et al., 2006 a).

Los resultados del presente nos inducen a reflexionar sobre la importancia de analizar, como parte del diseño de ANP, el tema de la conservación a nivel del ecosistema (Fontúrbel, 2004a, 2004b, 2004c) para garantizar la persistencia a largo plazo de las poblaciones (Schwartz et al., 2000; Hector et al., 2001) del área de estudio y otras similares, y no limitarlos a esfuerzos de conservación a corto y/o mediano plazo. Conclusiones y recomendaciones

El uso de especies clave, en la regulación de la biodiversidad ecosistémica, con requerimientos amplios de área de campeo y PVM elevados se muestra como un método idóneo para evaluaciones rápidas de objetivos de conservación integrales de áreas naturales protegidas al actuar como un efecto paraguas sobre las demás especies que poseen requerimientos menores. Asimismo, se constituye en un método rápido y confiable para el cálculo de la superficie mínima y forma que las mismas deberían tener en función de los objetivos de conservación y por tanto, para el diseño de ANP.

Los análisis de la relación superficie–perímetro y SMI para P. concolor, O. jacobita y L. culpaeus, señalan que el diseño actual del PNTT no cumple con los objetivos oficiales (SERNAP) de conservación de la biodiversidad asignados; ya que la superficie y la forma del mismo no permiten sostener a las poblaciones de especies clave para el control de la diversidad de la comunidad.

Los resultados del trabajo indican que el PNTT, actualmente no cumple con los objetivos de conservación del SERNAP (Pabón et al., 2002) para la categoría de manejo de Parque Nacional. Por ello se debería replantear su categoría de manejo a una más pertinente. Un plan de mitigación deberá plantear una

ampliación legal del área del PNTT y/o la modificación de sus límites (en evidencia que los límites artificiales actuales producen un elevado efecto de borde y la insularidad del ANP). García –Crispieri et al. (2006 b) plantearon como propuesta innovadora, el concepto de Municipio–Área Protegida como modelo a seguir acorde al contexto de la problemática actualmente emergente en Bolivia, de ANP de reducida superficie. Bajo este modelo la superficie del PNTT, sumada a la del Parque Departamental Jucumarini (PDJ) (Miranda 2005) y la zona externa de amortiguamiento (ZEA) del primero, ocuparían la mayor parte de la superficie del Municipio de Torotoro (92 %, equivalente aproximado a 1.079 km2) y la administración conjunta (PNTT+ZEA+PDJ, ver Figura 4), desde el Municipio, permitirá generar un espacio geográfico continuo de mayor extensión que conduzca a cumplir con los objetivos de conservación de ambas áreas protegidas y de la respectiva ZEA.

Sin embargo, no se debe perder de vista el tema de la aplicación del factor de corrección de acuerdo a las distintas ecoregiones (ver Tabla 1) y al tema de la intervención humana; ya que en el municipio de Torotoro existen más de 30 centros poblados y, de acuerdo a lo que plantea Carpenter (2002), el pensar en una ecología de largo plazo representa considerar también el factor humano, como parte integral e indivisible del ecosistema.

Finalmente, se debe considerar la conectividad del área propuesta (PNTT+ZEA+PDJ) a través de

Figura 4: Mapa de ubicación del Parque Nacional Torotoro, su zona externa de amortiguamiento, y el Parque Departamental Jucumarini, en el Municipio de Torotoro (Elaboración y SIG: Francisco Fontúrbel, Sergio Fernández).


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corredores de biodiversidad (Rabinowitz, 2003) como contribución a la mitigación del problema de insularidad descrito. En este sentido, actualmente, el PNTT forma parte de la zona de amortiguamiento del Corredor Vilcambamba–Amboró (García–Crispieri et al., 2006 a, 2006 b, 2006 c), aunque la relación efectiva que tiene con el mismo, es cuestionada, principalmente por un tema de continuidad geográfica (barreras físicas). Consecuentemente y sin desechar lo anterior, sería más relevante, para este caso, el pensar en un corredor de menor escala que incorpore al conjunto PNTT+ZEA+PDJ en un corredor triple junto con el Área Natural de Manejo Integrado El Palmar y el Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Serranía del Iñao (SERNAP) y con una continuidad más consistente de formaciones de vegetación y elementos faunísticos (Beck, 1985; Pestalozzi & Torrez, 1999; Navarro & Maldonado, 2002; Ribera, 2003), como se nuestra en la Figura 5.

Figura 5: Localización aproximada (no está a escala) del corredor propuesto Torotoro–El Palmar–Serranía del Iñao (Según propuesta de Garcia–Crispieri et al. 2006 a). Agradecimientos

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____________________________ Institución actual y donde se realizó el trabajo: 1 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 180, La

Paz, BOLIVIA. E–mail: [email protected] 2 Director del Instituto de Investigaciones y Desarrollo y Profesor Titular de Ecología Universidad de Aquino de

Bolivia, La Paz, BOLIVIA. 3 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 180, La

Paz, BOLIVIA. E–mail: [email protected] 4 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 180, La

Paz, BOLIVIA. E–mail: [email protected] Dirección de contacto del autor para correspondencia: * Francisco Fontúrbel R.

Casilla postal # 180, La Paz, BOLIVIA Tel./Fax +591–2–2423238 Correo electrónico: [email protected]; [email protected]


ANÁLISIS DE LAS RELACIONES DE PREFERENCIA ENTRE FRUTOS COMPONENTES DE LA DIETA DE LA CORZUELA PARDA Mazama gouazoubira

Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), EN UN AMBIENTE SECUNDARIO DE YUNGAS (TUCUMÁN - ARGENTINA)

FRUIT PREFERENCE ANALYSIS IN THE DIET OF THE BROWN BROCKET

DEER Mazama gouazoubira Fischer (MAMMALIA, CERVIDAE), IN A SECONDARY YUNGAS ENVIRONMENT (TUCUMÁN - ARGENTINA)

Enrique Richard1,2 y Francisco Fontúrbel Rada3*

Resumen

Se analizó la preferencia de frutos de la dieta de Mazama gouazoubira en un ambiente de bosque secundario de Yungas (Tucumán, Argentina). El consumo de frutos de Morus nigra L. representa una porción muy importante de la dieta de M. gouazoubira bajo las condiciones del ambiente del área de estudio (un ambiente secundario de la Provincia Fitogeográfica de Las Yungas); otros frutos consumidos por M. gouazoubira son Psychotria carthagenensis Jacq. y en mucha menor proporción, Rubus boliviensis Focke. Se analizaron las preferencias alimentarias ofreciendo el mismo fruto a diferentes densidades relativas en condiciones de semicautiverio, donde se evidenció de la preferencia M. nigra, incluso ante una abundancia elevada de P. Carthagenensis y R. boliviensis. Este último fue, más bien, el fruto más rechazado por M. gouazoubira. Este comportamiento de selección independiente de la densidad se puede explicar por tres razones: (1) La relación pulpa / semilla y la composición fotoquímica de M. nigra son óptimas para la dieta de la corzuela parda, (2) M. nigra es más palatable que P. carthagenensis, y (3) El alto contenido de fibra de R. boliviensis que hace a sus frutos difíciles de digerir, y que por ende, son frecuentemente rechazados. Palabras clave: Preferencia, dieta, ambiente secundario, Yungas, Mazama gouazoubira, palatabilidad

Abstract Morus nigra L. fruit consumption by the brown brocket deer, Mazama gouazoubira, represents

a very significant part of its diet in the area under study (a secondary environment of the Phitogeografical Province of Las Yungas). Other important fruits in the area are Psychotria carthagenensis Jacq. and, to a lesser extent, Rubus boliviensis Focke. Fruit preferences were analyzed, offering the same fruits, at different relative densities, to brocket deers at semicaptivity conditions. They always preferred M. nigra, even at very high P. carthagenensis densities, while R. boliviensis was the most rejected. The best relation pulp/seed and the highest nutritional value of M. nigra would be the reasons for its high palatability compared to P. carthagenensis. In spite of having intermediate values compared to the other fruits considered, the high fiber content and the subsequent low digestibility of R. boliviensis, would be the reasons for its rejection. Keywords: Preference, diet, secondary environment, Yungas, Mazama gouazoubira, palatability

Introducción Los ungulados neotropicales juegan un importante

rol en la determinación de la composición específica y estructural de los bosques en que habitan, a través de la depredación y/o dispersión de semillas de frutos comestibles (Bodmer, 1989; Stallings, 1984; Terborgh, 1992; Varela & Brown, 1995). La determinación de la preferencia de frutos que consumen en la dieta de tales animales constituye un primer paso hacia la comprensión y/o predicción de los cambios estructurales en la comunidad que estos pueden ocasionar, especialmente en ambientes secundarios. La

selva pedemontana (Prado, 1995) como parte de la Provincia Fitogeográfica de Las Yungas (Cabrera, 1971), es un ecosistema prácticamente extinto en la provincia de Tucumán y cuyos remanentes se encuentran en un 100% afectados en algún grado por la actividad humana (Vides et al., 1998), constituyendo por lo tanto ambientes secundarios de esta ecoregión. Dentro de este ambiente, el Moradillo (Psychotria carthagenensis Jacq., Rubiaceae) ha sido propuesto como una especie clave para las comunidades de frugívoros, dado que fructifica en gran cantidad y en una época en que escasean frutos comestibles (Vides et

PREFERENCIA DE FRUTOS DE Mazama gouazoubira Diciembre 2006 _________________________________________________________________________________________

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al., 1993; Arias & Parrado, 1996; Capllonch et al., 2001).

Entre los ungulados que habitan la selva pedemontana, la corzuela parda (Mazama gouazoubira Fischer, Mammalia: Cervidae), es uno de los que posee una las dietas más marcadamente frugívora (Bodmer, 1989, 1991; Juliá et al., 1993; Richard et al., 1995a b), aunque la importancia de este ítem trófico está directamente vinculada a su disponibilidad fenológica (Richard et al., 1995a). Asimismo, la corzuela colorada, M. americana (Mammalia: Cervidae), posee de igual modo, una dieta altamente frugívora (Branan et al., 1985; Bodmer, 1989, 1991), pero ésta parece habitar en zonas de mayor altura y sería muy rara o ausente en la ecoregión de Selvas Pedemontanas (Richard et al., 1995 b).

La dieta de la M. gouazoubira ha sido registrada exhaustivamente en la Reserva Experimental Horco Molle (REHM, provincia de Tucumán, Argentina) en donde, entre los meses de septiembre a noviembre el consumo de moras (Morus nigra L., Moraceae), constituye la casi totalidad de frutos presentes en la misma (Juliá et al., 1993; Richard et al., 1995a b). Sin embargo, durante este período otros frutos se encuentran también disponibles en el área, como el moradillo y la zarza mora (Rubus boliviensis Focke, Rosaceae), a pesar de lo cual su consumo no ha sido registrado dentro de la dieta en estudios de campo previos (Juliá et al., 1993; Richard et al., 1995a b).

La importancia de la mora dentro de la dieta de la corzuela parda en la REHM podría deberse a la mayor abundancia de esta exótica dentro del área de estudio en relación con las otras especies consideradas (P. carthagenensis y R. boliviensis). Estas últimas, podrían constituir fuentes alternativas de fruta, en áreas donde la mora está ausente o su frecuencia en la dieta podría aumentar, conforme aumenta su disponibilidad. Por su mayor abundancia en la zona y accesibilidad para las corzuelas (dada la menor altura a la que se encuentran los frutos), el moradillo sería potencialmente mucho más importante que la zarza mora como fruto alternativo en la dieta de este cérvido. Sin embargo, dado que la ausencia de estas especies en la dieta pudiera deberse a otro factor además de su relativa baja disponibilidad en el área; determinar su palatabilidad para la corzuela y el grado de preferencia que esta exhibe frente a los distintos frutos presentes en la zona, podría dar una idea sobre su importancia relativa para estos frugívoros – folívoros de mediano porte.

Es importante destacar que el fruto más consumido por la corzuela, en el mes más crítico en cuanto a la oferta de este recurso (septiembre) en esta parte de las Yungas (Capllonch et al., 2001), es la mora, fruto que para la región es exótico.

Luego, los objetivos del presente trabajo están dirigidos a dar respuesta a los siguientes interrogantes surgidos del análisis precedente:

¿Es el moradillo un fruto palatable para M. gouazoubira? ¿Cuál es el orden de preferencia entre los frutos considerados? ¿La densidad del moradillo influye en la selección de moras? ¿Qué relación existe entre digestibilidad y valor nutricional de los frutos de mora, moradillo y zarza mora, con el grado de preferencia de la corzuela por los mismos? Materiales y métodos Área de estudio

El área de estudio está incluida dentro de la Reserva Experimental de Flora y Fauna de Horco Molle (REHM) dependiente de la Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán. Esta consta de 200 ha. Un grupo de corzuelas (19) bajo manejo se ubican en un cercado perimetral de 18 ha en donde se encuentran los individuos objeto de estudio. Mazama gouazoubira es un cérvido que además se encuentra en forma relativamente abundante fuera del cercado, en la REHM y región perimetral a la misma. La REHM se ubica al pie oriental de las sierras de San Javier (entre 26º 38' y 26º 57' lat. sur y 65º 26' y 65º 20' long. oeste), en Horco Molle, Dpto. Yerba Buena, Tucumán, Argentina. La REHM está incluída, en toda su extensión, dentro de lo que actualmente se conoce como la ecoregión de la Selvas Pedemontanas (Vides Almonacid et al., 1998). Dicha unidad, se engloba dentro del Distrito de la Selva Montana de la Provincia Fitogeográfica de las Yungas, según Cabrera (1971). Sin embargo, más recientemente (Prado, 1995) la ecoregión de Selvas Pedemontanas ha sido catalogada como una unidad diferente de las Yungas, en función de sus particularidades biológicas y su alto grado de intervención, que a los fines de su tratamiento, conservación y manejo justificarían tal decisión. Sin embargo y dado que la totalidad de trabajos previos en el tema (Juliá, 1993; Richard et al., 1995a Richard et al., 1995 b) refieren a los ecosistemas de la REHM como parte de la Provincia Fitogeográfica de las Yungas es que, a los fines prácticos, se mantendrá dicha asignación.

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Figura 1. Ubicación geográfica y biogeográfica relativa del área de estudios (REHM). Modificado de Cabrera (1971), Prado et al. (1995) y Versvoorst (1982). Diseño experimental

El período de estudio abarcó los meses de Septiembre y Octubre de 1994, período durante el cual existe gran disponibilidad de los frutos considerados en el área en cuestión y época considerada crítica en cuanto a la oferta de frutos (Capllonch et al., 2001). En el área se observan distintos ambientes secundarios de la selva pedemontana y un gran número de especies exóticas establecidas en tiempo relativamente reciente (últimos 50 años). Las especies vegetales consideradas, M. nigra, P. carthagenensis, principalmente, y R. boliviensis, son abundantes en la zona y de ellas sólo las dos últimas son autóctonas.

A fin de determinar el grado de preferencia por uno u otro fruto, se realizaron test de “cafetería” (sensu Braza et al., 1994 a) con cuatro ejemplares adultos de corzuela parda (tres machos y una hembra), en condiciones de semicautiverio dentro del cercado. Para ello se colectaron frutos en el área de estudio, de los

cuales una muestra fue utilizada para llevar a cabo un análisis proximal de Weende (Tabla 1).

Para responder a los interrogantes planteados como objetivos del presente trabajo, se idearon las siguientes experiencias:

Palatabilidad del moradillo: A fin de comprobar la validez del moradillo como fruto alternativo (ya que su consumo sólo se presumía en el área), fue ofrecida a todas los ejemplares de corzuela con el objeto de verificar su aceptación. Como ejemplar testigo se utilizó un macho aislado, que nunca tuvo contacto previo con frutos de mora. A este se le suministraron frutos de mora y moradillo.

La preferencia entre frutos se probó colocando en el centro de un paño mimético de 50 cm de lado, un arbusto armado con ramas de moradillo con entre 300 a 500 frutos y, alrededor del mismo, y en forma aleatoria, 50 frutos de mora. Los frutos así colocados, se encontraban de la misma forma en que están disponibles en forma natural para las corzuelas, aunque en densidades mucho mayores. Los animales (dos machos y una hembra en este caso), comían en distintos turnos durante 20 segundos; luego de los cuales se registraba la cantidad de frutos consumidos de cada especie vegetal y se reponían los faltantes. También se ofrecieron frutos de zarza mora a fin de determinar su potencial atractivo para las corzuelas, por considerarlo una tercera alternativa disponible para las mismas durante el período de estudio.

El efecto de la densidad de frutos de moradillo sobre el consumo de moras se evaluó colocando ambos frutos a densidades relativas mucho mayores para el primero (1408–8400 frutos/m² frente a 140–200 frutos/m²) y registrando el consumo cada 20 segundos sin reposición.

A los fines de utilizar unidades comparables de consumo de frutos, se pesó 10 veces, 10 frutos de mora y zarza mora y 100 frutos de moradillo, con una balanza marca Pesola de 300 gramos; en cada repetición se dividió el peso obtenido por el número de frutos, para obtener la biomasa promedio de cada fruto.

En las pruebas realizadas se contaron el número de frutos utilizados y los posteriormente consumidos y se multiplicaron por la biomasa promedio de cada uno de ellos.

Para correlacionar el valor nutritivo de los frutos con el grado de preferencia de las corzuelas por ellos

Tabla 1: Resultados del análisis proximal de Weende para los frutos considerados. Especie Humedad

% Materia seca %

Proteína bruta %

Extracto etéreo %

Fibra cruda %

Ceniza %

Hidratos carbono %

Relación nutrit.: 1

Morus nigra 80.13 19.87 10.50 9.01 6.25 5.65 68.59 9.19 Rubus boliviensis 82.04 17.96 9.62 8.25 23.12 4.00 55.01 10.18

Psychotria carthagenensis 80.24 19.76 7.44 5.52 17.02 3.65 66.37 12.99


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se utilizaron los datos del análisis proximal de Weende. Resultados y Discusión Palatabilidad del Moradillo

Los individuos de M. gouazoubira consumieron frutos de moradillo siempre que no hubiera moras presentes. El ejemplar aislado (un macho de un año y medio), prefirió primero únicamente frutos de moradillo (n= 3), pese a que se le suministraron ambos tipos de frutos durante tres días consecutivos. Este animal nunca tuvo contacto previo con frutos de mora. Los frutos de mora en este caso, eran consumidos únicamente cuando se agotaba el primer fruto, las hojas de mora (las cuales había tenido oportunidad de comer con anterioridad) fueron seleccionadas en primer término y en mayor cantidad que los frutos de esta especie. Sin embargo, luego de liberar al animal en el cercado (teniendo gran cantidad de frutos de moras a su disposición) y tras una semana, cambió su preferencia eligiendo moras, aún a densidades altas de frutos de moradillo. Esto confirma la idea de que los frutos de moradillo son también atractivos para las corzuelas, al menos en ausencia de moras. La ausencia de registros de consumo de moradillo previo a los test de cafetería se debería a su escasez dentro del cercado (no así en el resto de la REHM).

El moradillo fue ofrecido en forma de frutos sueltos en un paño y en racimos (por encontrarse de ambas formas disponible naturalmente para las corzuelas). Estas ignoran por lo general los frutos de moradillo dispersos en el suelo y consumen solo aquellos presentes en estado agrupado (en racimos) (Figura 1), por lo que en las pruebas estos fueron dispuestos en esa forma.

Consumo de frutos sueltos y agrupados (racimo) de Moradillo

0

2

4

6

8

10

12

14

Número de pruebas

Núm

ero

de fr

utos

con

sum

idos

Frutos aislados 2 0 1 0 0 0 0 1Frutos agrupados 12 8 5 5 3 7 5 6

1 2 3 4 5 6 7 8

Figura 2. Consumo de frutos de moradillo (Psychotria carthagenensis) sueltos y agrupados en racimos. Para esta prueba se utilizaron dos machos adultos.

Dado que los frutos de zarza mora fueron generalmente rechazados y dejados de lado por los otros frutos, no se utilizaron en los test. Sólo en dos oportunidades de 15 intentos, en días distintos y con diferentes animales, se registró su consumo (tres y siete

frutos), en la primera oportunidad no había frutos alternativos. Preferencia

Al comparar la preferencia por uno u otro fruto, los frutos de mora fueron consumidos en forma significativamente superior (P < 0.01; test de U - Mann - Withney, Figura 2). En este caso los frutos de moradillo fueron generalmente ignorados.

Figura 3. Consumo de mora (M. nigra) y moradillo (P. carthagenensis) (n= 22), en pruebas con reposición. Se observaron diferencias altamente significativas en el consumo de uno y otro fruto. U-Mann-Whitney; P= 0.01. Consumo medio de M. nigra = 16.23 g; consumo medio de P. carthagenensis = 0.18 g El efecto de la densidad

Ante densidades relativas bajas de frutos de mora (140 – 200/m² o 59.5 g y 81.6 g), entremezcladas con una muy alta densidad de frutos de moradillo (1408 – 8400/m² o 70.4 g y 420 g), las corzuelas seleccionaron cuidadosamente las moras hasta casi agotar este recurso. Sólo a biomasas de moradillo entre 2 y 10 veces superiores a las de mora el consumo de moradillo aumentaba levemente (Figuras 3 y 4). Valor nutritivo y selección

Las diferencias en contenido de hidratos de carbono entre los frutos de moradillo y mora no parecen ser biológicamente significativas. La elección entre ellos por lo tanto, no sería debido a esta causa. La mora posee relativamente más proteína bruta, factor que puede convertirse en limitante (Braza et al., 1994b); asimismo posee más grasas (extracto etéreo), menos fibra y una mejor relación nutritiva (Tabla 1). También posee el mayor porcentaje de cenizas, el cual estaría relacionado positivamente con la palatabilidad (Nagy & Haufler, 1987). Estudios realizados con aves frugívoras (Wilson & Whelan, 1993) demuestran que los frutos de Cornus drummondii (Cornaceae) con altos contenidos de grasas resultan más atractivos para algunas de ellas, por lo que tal situación podría influir también en la selección de la corzuela. Finalmente, la preferencia por la mora podría deberse a que ésta se presenta como un recurso más conspicuo en cuanto a

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relación pulpa – semilla y tamaño relativo, el cual también es un factor importante de preferencia para muchas aves (Wilson & Whelan, 1993). Sin embargo, la importancia de las semillas como fuente de alimento para estos cérvidos (Bodmer, 1989), debería inclinar la preferencia hacia el lado del moradillo.

Figura 4: Curvas de supervivencia de frutos de mora (M. nigra) y moradillo (P. carthagenensis) en once muestras sin reposición; nº inicial de moras = 35, número inicial de P. carthagenensis = 352.

Figura 5: Curvas de supervivencia de frutos de mora (M. nigra) y moradillo (P. carthagenensis) en seis muestras sin reposición; nº inicial de moras = 48, número inicial de P. carthagenensis = 2100.

Otro factor que debe ser considerado, probablemente el más importante, está referido a las propiedades raticidas del género Psychotria y la presencia de idioblastos de oxalato cálcico en sus frutos. Dicho compuesto químico, en grandes concentraciones, es tóxico para mamíferos y su efecto en la corzuela se desconoce actualmente. Los frutos de zarza mora poseen valores intermedios en cuanto a porcentajes de proteína bruta, grasas y relación nutritiva, aunque posiblemente el bajo nivel de carbohidratos y especialmente, el alto nivel de fibras (que disminuyen su digestibilidad) se constituyan en la causa más probable de su baja palatabilidad (Tabla 1).

La corzuela, al igual que otros rumiantes pequeños (Gwynne & Bell, 1968; Bell, 1971; Hobbs et al., 1983), posee una relativamente baja capacidad para digerir alimentos fibrosos (Putman, 1988), por lo que este se constituye en factor determinante en el grado de selección de los componentes de la dieta.

Según Pulliam (1974) la estrategia especialista es independiente de la densidad de presas alternativas. En el caso de la corzuela tal densidad (moradillo), fue llevada a niveles muy superiores de disponibilidad respecto a mora, sin que se modifique la preferencia por esta última.

De lo expuesto, la corzuela parda se comporta como un especialista en el sentido de Pulliam (1974), que preferiría la mora sobre el moradillo sin importar la densidad de este último. En el período de estudio, meses de septiembre y octubre, la mora representa aproximadamente entre el 20% y el 40% de la dieta (Richard et al., 1995 a) de todos los ejemplares de corzuela del cercado (19 individuos).

La digestibilidad y valor nutritivo de la mora, sumados a su abundancia (Richard et al., 1995 a) justifican una disminución en la diversidad potencial de la dieta, dejando de lado el consumo de otras partes vegetales. Esto último concuerda con lo propuesto por Nudds (1980) al teorizar sobre las razones que determinarían las preferencias de forrajeo del ciervo de cola blanca (Odocoileus virginianus). La estrategia trófica observada en este trabajo se encuentra también, en concordancia con la teoría de forrajeo óptimo de MacArthur & Pianka (1968), ya que permite a la corzuela maximizar su tasa de ingesta de nutrientes por unidad de tiempo, priorizando el valor nutricional y la digestibilidad del alimento. De esta manera, estos cérvidos (Mazama spp.) cumplen con los dos objetivos de la búsqueda de alimento de todo herbívoro (Braza et al., 1994 b): conseguir el mayor número de nutrientes y reducir el tiempo dedicado a la alimentación.

La importancia que pueden tener las corzuelas en la regeneración de la selva pedemontana, no ha sido evaluada, pero para el área de estudio considerada, es importante determinar su rol como dispersor y/o depredador de semillas de especies exóticas como la mora. Conclusiones Los resultados obtenidos por el test de “cafetería” sugieren que el moradillo (P. carthagenensis) es poco palatable para las corzuelas, y por ende sus frutos no son altamente consumidos, aún en condiciones de abundancia.

El análisis de las preferencias alimenticias de las corzuelas ofreciendo el mismo fruto a diferentes densidades relativas en condiciones de semicautiverio, puso en evidencia la preferencia M. nigra, incluso ante una abundancia elevada de P. carthagenensis y R. boliviensis. Este último fue, mas bien, el fruto más


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rechazado por M. gouazoubira. Dicha selección ocurre independientemente de la densidad de los frutos.

El comportamiento descrito de selección independiente de la densidad se puede explicar por tres razones: (1) La relación pulpa / semilla y la composición fitoquímica de M. nigra son óptimas para la dieta de la corzuela parda, (2) M. nigra es más palatable que P. carthagenensis y (3) El alto contenido de fibra de R. boliviensis hace que sea difícil de digerir, y por ende, es rechazado mayormente por M. gouazoubira. Agradecimientos Al personal técnico y científico de la Reserva Experimental Horco Molle por el apoyo en campo. Esta investigación fue realizada en el marco del Proyecto en Desarrollo – CIUNT (Expte 1173-97, Res. Rect. 0216 998) con el subsidio Nº.26 G130. Literatura citada Arias M.E. & Parrado M.F. 1996. Estudio morfoanatómico

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____________________________ Institución donde se realizó el trabajo: 1,2,3 LACEVEN (Laboratorio de Campo para el Estudio de Vertebrados Neotropicales), Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, P.O. Box # 454; 4000 - Tucumán, ARGENTINA. Institución actual: 1 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. E–mail: [email protected] 2 Director del Instituto de Investigaciones y Desarrollo y Profesor Titular de Ecología Universidad de Aquino de Bolivia, La Paz, BOLIVIA. 3 EcoDreams, Consultora Ecobiológica y Académica Internacional. División de Investigación. P.O. Box # 180, La Paz, BOLIVIA. E–mail: [email protected] Dirección de contacto del autor para correspondencia: * Francisco Fontúrbel R. Casilla postal # 180, La Paz, BOLIVIA Tel./Fax +591–2–2423238; +591–72002766 Correo electrónico: [email protected]; [email protected]


VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE AVES LIMÍCOLAS EN EL REFUGIO DE VIDA SILVESTRE PANTANOS DE VILLA,

LIMA – PERÚ

TEMPORAL VARIATION IN THE ABUNDANCE AND DIVERSITY OF SHOREBIRDS AT THE PANTANOS DE VILLA WILDLIFE REFUGE, LIMA PERU

Miriam Torres1, Zulema Quinteros2 y Fernando Takano1

Resumen

En el Refugio de vida silvestre Pantanos de Villa entre Marzo de 2005 a Febrero de 2006 se registró 18 especies de aves limícolas entre migratorias y residentes. Durante la época no reproductiva se registraron dos picos de abundancia en los meses de Setiembre y Enero, siendo este último el mayor. Calidris pusilla, Tringa flavipes y Charadrius semipalmatus fueron las especies que reportaron el mayor número de individuos para Enero lo que sugiere que poblaciones de estas especies provenientes de otros humedales utilizarían a Pantanos de Villa como punto de parada dentro de sus rutas migratorias hacia sus lugares de reproducción. Así mismo, Enero registró crías de las aves residentes Himantopus mexicanus, Charadrius vociferus y Haematopus palliatus lo que repercutió en la alta abundancia registrada en este mes. La diversidad obtenida presentó sus valores más altos en los meses con mayor abundancia Palabras clave: aves limícolas, aves migratorias, Pantanos de Villa, abundancia, diversidad

Abstract

From March 2005 to February 20006, 18 species of shorebirds were recorded at the Pantanos de Villa WildLife Refuge, including both resident and migratory species. During the non- breeding season there were two abundance peaks in September and January, the latter with highest abundance than the former one. Calidris pusilla, Tringa flavipes and Charadrius semipalmatus were species that recorded the highest numbers in January. This suggests that populations of these birds that come from other wetlands will use Pantanos de Villa as a stopover on their migration routes to their breeding places. January also recorded young Himantopus mexicanus, Charadrius vociferus and Haematopus palliates, which increase bird abundance in this month. Diversity results present the highest values in the months that had the highest abundance Key words: shorebirds, migration birds, Pantanos de Villa, abundance, diversity

Introducción Los humedales se encuentran entre los ecosistemas

más productivos del mundo (Kusler et al., 1994; Pulido, 1998) y constituyen uno de los refugios más importantes para la vida silvestre. Así mismo, los diversos beneficios que éstos proveen a humanidad tales como la pesca, ganadería, turismo entre otros, derivan en un papel central dentro de las estrategias de desarrollo socioeconómico sostenible (RAMSAR, 2002; Tabilo, 2003).

En la región desértica de la costa del Perú, los humedales adquieren gran importancia al constituirse en verdaderos oasis para el paso de las aves migratorias así como sinónimo de supervivencia de las comunidades de aves acuáticas residentes (Pulido, 2003). En el Perú existen 4 áreas naturales protegidas por el estado que por su cercanía al litoral marino son fuertemente influenciados por él; de éstas el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa es la única área que se encuentra en una zona urbana, en Lima (Pulido et al., 1996).

El Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa se encuentra ubicado en el distrito de Chorrillos, Provincia de Lima (INRENA, 1998). En el año 1943 los pantanos presentaban una extensión de 1530 ha (Pulido, 2003). Como consecuencia del crecimiento urbano de Lima, problemas de contaminación y desecación, éstos se han reducido presentando actualmente un área no mayor a 396 ha (Pulido, 2003).

Las aves han sido identificadas como organismos adecuados para ser utilizados como indicadores biológicos o biomonitores de los cambios ambientales en los diferentes tipos de habitas que existen (Eiseimann, 2006; Hollamby et al., 2006). En el caso de las aves acuáticas, esto se fundamenta en que debido a su posición en la cadena trófica éstas se verán afectadas por una gran variedad de factores, tales como la pérdida de hábitat dada por la desecación y degradación de los humedales, así como las diferentes condiciones físicas de los humedales

VARIACIÓN TEMPORAL DE LA ABUNDANCIA Y DIVERSIDAD DE LAS AVES LIMÍCOLAS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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que afectan directamente en su abundancia y diversidad (Green & Figuerola, s/f).

Dentro del grupo de aves acuáticas se encuentran las aves limícolas también conocidas como chorlos, playeros o aves de orilla. Las aves limícolas son aquellas que se alimentan en zonas de limo y/o orillas de mar. Taxonómicamente, éstas se ubican dentro del orden Charadriiforme siendo las familias Haematopodidae, Charadriidae, Scolopacidae, Recurvirostridae y Phalaropodidae las que presentan especies netamente limícolas (Koepcke, 1964; Canevari et al., 2001).

La dieta de las aves limícolas está constituida principalmente de invertebrados macrobentónicos, como insectos de los órdenes Coleoptera, Homoptera, Diptera y de las familias Corixidae (Hemiptera, Heteroptera), entre otros, sin embargo la mayoría de estudios concuerdan que los Chironomidae (Diptera) son su principal alimento (Rundle, 1982; Baldassarre & Fischer, 1984; Eldridge, 1992; Lyons & Haig, 1997). Estas aves, dependen directamente de las orillas de mar y zonas de limo ya que estos lugares les proveen su alimento. Sin embargo, características morfológicas de cada familia determinan su lugar de alimentación y técnicas de captura de las presas, pudiendo ser esta caza táctil o visual (Barbosa & Moreno, 1999).

Otra característica importante en estas aves, es que muchas de ellas son aves migratorias que siguen rutas de migración fijas y constantes a lo largo del tiempo (Myers et al., 1985; Castro et al., 1988; Berthold, 1993). Así, se ha determinado que en el Hemisferio Occidental éstas se reproducen durante los meses de Junio a Agosto, principalmente en las Islas del Ártico Canadiense y Alaska (Castro & Myers, 1987). En el periodo no reproductivo, se les encuentra en las playas desde los 50° N del Océano Pacifico y 35° N de la costa Atlántica hasta los 50° S (Myers et al., 1985).

Las aves migratorias necesitan de grandes cantidades de energía para realizar sus vuelos. Si ésta no es obtenida con suficiencia en su lugar de arribo, entonces los sitios de descanso son determinantes para su supervivencia por ser estos los que les proveen el alimento (Lyons & Haig, 1997; Blanco, 2000). A pesar de que Pantanos de Villa ha sufrido una considerable reducción de su área total, este humedal sigue siendo un lugar importante para las aves que hacen uso de él, tanto residentes como migratorias (Guillen & Barrio, 1994; Wust et al., 1994; Pautrat & Riveros, 1998; Pulido, 2003). De las 155 especies de aves reportadas para los Pantanos de Villa, 28 especies son aves limícolas de las cuales 24 son migratorias (Wust et al., 1994).

Este trabajo presenta un análisis de la variación temporal de la abundancia y diversidad de las aves limícolas del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa entre Marzo del 2005 y Febrero del 2006, así como la determinación de las áreas de mayor

importancia para éstas. El conocimiento de estos aspectos podrá ser usado para la protección y conservación de éstas aves y las zonas que ellas usan. Materiales y métodos Lugar de estudio

En la parte suroeste del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa, se trabajó en las áreas de la zona limosa de la laguna La Herradura (12° 13’ 05.0’’- 12° 13’ 14.6’’ S; 76° 59’ 08.2’’- 76° 58’ 53.5’’ W), en la orilla de la laguna Marvilla (12° 13’ 20.6’’- 12° 13’ 32.7’’S; 76°59’ 20.2’’- 76° 59’ 05.1 W) y en la orilla de playa ubicada al oeste de la laguna Marvilla (Figura1). Los nombres utilizados para ambas zonas de estudio fueron proporcionados por el Centro de Interpretación Pantanos de Villa.

Figura 1. Ubicación de las zonas muestreadas en el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa

La zona limosa de la laguna La Herradura se

caracteriza por presentar una extensión que varia entre 7 - 12 ha. Esta variación se da como consecuencia de la fluctuación del nivel del agua el cual registra sus mayores niveles (15-40 cm.) en los meses de Junio – Septiembre, descendiendo gradualmente entre los meses de Octubre - Marzo, exponiendo así zonas de limo ideales para las aves limícolas. Esta oscilación en los niveles del agua estaría directamente relacionada con los niveles del agua subterránea (Torres, 2006) y no necesariamente con el nivel de agua presente en la laguna La Herradura como señalan Pautrat & Riveros (1998) y Pulido (2002).

El borde de la laguna Marvilla y la orilla de mar comprendida dentro del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa tiene una extensión de 17 ha. El borde de la laguna es arenoso, por lo que la presencia de “totora” (Typha domingensis) es mínima. El nivel del agua presenta una ligera variación de unos pocos centímetros, pero a pesar de ello no afecta a las aves limícolas debido a que al ser el sustrato arena, el borde expuesto no ofrece una nueva área de alimentación (Torres, 2006). Al estar esta laguna a unos pocos

MIRIAM TORRES, ZULEMA QUINTEROS Y FERNANDO TAKANO Ecola. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 119-125

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metros de la orilla de mar y presentar ambas el mismo sustrato, se les considero como una sola zona de muestreo.

Estas áreas se seleccionaron en base a la información disponible de los censos mensuales realizados por SERPAR entre los años 1996 y 2000. En estos censos, estas áreas seleccionadas presentaron las mayores bandadas de aves limícolas (inf. no publicada). Metodología

Para el censo de las aves limícolas se utilizó el método del conteo total en ambas zonas evaluadas. Se optó por este método debido a los tamaños de las áreas censadas y por ser estas fácilmente visibles. Para la observación e identificación de las aves se utilizó binoculares (10 x 50) y guías de campo (Fjeldsa & Krabbe, 1990; Canevari et al., 2001; Clements & Shany, 2001), teniendo una distancia máxima de observación de 100m. En cada conteo se registraron: especie, número de individuos y, en algunos casos, evidencias de reproducción en el área. En ambas zonas muestreadas se llevaron a cabo censos mensuales a lo largo de un año con 4 repeticiones por cada lugar, 2 en la mañana (7:45 - 9:00 hr.) y 2 en la tarde (14:00- 15:00 hr), cada uno con una duración promedio de 40 minutos para determinar la existencia de diferencias de abundancias entre horas muestreadas. El día escogido a censar fue aleatorio entre las dos primeras semanas del mes. Para determinar si el día escogido a censar era representativo del mes, se censó cuatro días seguidos con dos repeticiones, una en la mañana (7:45 h) y una en la tarde (14:00 h), ello con el objetivo de establecer la posible variabilidad de abundancia entre ellos. La comparación de la variación de la abundancia entre los cuatro días muestreados, al igual que la comparación de la abundancia entre las cuatro horas muestreadas a lo largo de un año, se realizó con el análisis ANOVA de Bloques Completamente al Azar (BCA) con un nivel de significación de 0.05. Así mismo, se estimó la diversidad utilizando el índice de Shannon y Wiener (Magurran, 1988).

∑−= ii ppH 2log Donde: pi = proporción de individuos pertenecientes a la i – esima especie. Resultados y discusión Especies de aves registradas Se registraron 18 especies pertenecientes a 5 familias, del orden Charadriiformes (Tabla 1). Análisis de Varianza (ANOVA)

Los resultados obtenidos de este análisis demuestran que no existe diferencia significativa entre los días muestreados en ambas zonas evaluadas (laguna La Herradura F=12.1 CV= 2.3%; laguna Marvilla y orilla de mar F=7.1 CV 9.8%), por lo que

el día escogido a censar puede ser considerado representativo del mes en que se tomó.

Así mismo, se obtuvo que no existe difererencia significativa en la abundancia de aves entre las cuatros horas muestreadas (laguna La Herradura F=1.9; laguna Marvilla y orilla de mar F=1.1), por lo que se promedio los cuatro datos de abundancia obteniéndose un solo valor por mes. Tabla 1. Lista de aves registradas en la Zona limosa de la Laguna la Herradura y Laguna Marvilla

Familia Especie Nombre común Categoría Ubicación

Haematopodidae Haematopus palliatus ostero común R 2

Charadriidae Pluvialis squatarola chorlo ártico Mn 1.2

Charadriidae Charadrius semipalmatus

chorlo semipalmado Mn 1.2

Charadriidae Charadrius vociferus

chorlo doble collar R 1.2

Scolopacidae Arenaria interpres vuelvepiedras Mn 1.2

Scolopacidae Calidris minutilla

playerito pico fino Mn 1.2

Scolopacidae Microplamathus himantopus

playero pata larga Mn 1

Scolopacidae Calidris mauri playerito occidental Mn 1.2

Scolopacidae Calidris melanotos

playero pectoral Mn 1

Scolopacidae Calidris pusilla playerito semipalmado Mn 1.2

Scolopacidae Calidris alba playero blanco Mn 2

Scolopacidae Limnodromus griiseus

becasina migratoria Mn 1

Scolopacidae Tringa flavipes pata amarilla menor Mn 1.2

Scolopacidae Tringa melanoleuca

pata amarilla mayor Mn 1.2

Scolopacidae Actitis macularia

playero manchado Mn 1.2

Scolopacidae Numenius phaeopus

zarapito trinador Mn 1.2

Recurvirostridae Himantopus mexicanus perrito R 1

Phalaropodidae Phalaropus tricolor

falaropo de Wilson Mn 1.2

Categoría: R Residente Mn Migratoria neártica Ubicación: 1 Zona limosa de la laguna La Herradura 2 Laguna Marvilla y orilla de mar

Abundancia de las aves limícolas en las zonas evaluadas

En la zona limosa de la laguna La Herradura se registraron 17 especies de las cuales 2 fueron residentes (Tabla 1). En la Figura 2, se observa la variación de las abundancias promedio total de las aves limícolas y migratorias correspondiente a esta zona. A partir de Mayo hasta Agosto el número de


122

individuos disminuye presentando sus valores más bajos entre Junio y Julio, 14 y 9 individuos respectivamente. Esto se debe a que en estos meses las aves migratorias se trasladan hacia el Hemisferio norte para reproducirse. Las especies que se registraron en estas fechas fueron Tringa flavipes, Tringa melanoleuca, y Phalaropus tricolor. Castro & Myers (1987), señalan que en algunas especies de aves limícolas del Hemisferio sur es común el retraso de su partida e incluso que no lleguen a migrar como lo reporta para Calidris alba, en donde los juveniles de esta especie no migran y por lo tanto no se reproducen durante su primer año de vida. Ellos concluyen ésto debido a que la población de juveniles no llega a desaparecer totalmente y no acumulan grasa por lo que no podrían migrar. En nuestro caso ninguno de las especies previamente mencionadas fueron crías, y más bien Phalaropus tricolor presentó algunos individuos con plumaje reproductivo, lo que sugiere que son individuos jóvenes en etapa reproductiva que no llegaron a migrar.

En Septiembre se observa un aumento de la abundancia promedio dado por la llegada de la mayor parte de especies migratorias, que permanecen en esta zona hasta su próxima migración. En Enero se registra un segundo aumento de abundancia promedio mayor que el registrado en Septiembre. Este aumento en la abundancia responde a que en ésta época aparecen las primeras crías de las aves residentes Himantopus mexicanus y Charadrius vociferus, las cuales inician su periodo reproductivo a finales de octubre (obs. personal). Mientras que en el caso de las migratorias Calidris pusilla, Tringa flavipes y Charadrius semipalmatus, son las especies que ostentan un mayor número de individuos en éste mes (Figura 3). Estos resultados sugieren que las poblaciones de estas especies que se encontrarían en otros humedales, al regresar a sus zonas reproductivas en el Hemisferio norte utilizan a Pantanos de Villa como un sitio de parada durante su ruta de migración. Este mismo patrón se repite para algunas especies en Argentina y Colombia, en donde la mayor abundancia de algunas especies migratorias las registran a fines de Marzo hasta mediados de Abril (Blanco, 2000; Guerra, 2004).

0

100

200

300

400

500

600

Mar.05

May.05

Jun.05

Jul. 05 Ago.05

Set.05

Oct.05

Nov.05

Dic.05

Ene.06

Feb.06

Abu

ndan

cia

prom

edio

migratorias total aves limícolas

Figura 2. Variación mensual de la abundancia promedio total de aves limícolas y migratorias en la zona limosa de la laguna La Herradura.

01020304050607080

Mar. May. Jul. Set. Nov. Ene.

Abun

danc

ia p

rom

edio

Calidris pusilla

0

10

20

30

40

50

60

70

80


Abun

danc

ia p

rom

edio

Charadrius semipalmatus

0

1020

3040

5060

7080

90


Abun

danc

ia p

rom

edio

Tringa flavipes

Figura 3. Variación mensual de la abundancia promedio de Calidris pusilla, Charadrius semipalmatus y Tringa flavipes.

Las especies que presentaron las poblaciones más

numerosas fueron Himantopus mexicanus, las del género Tringa y algunas del género Calidris, las cuales también presentan la estadía más prolongada en Pantanos de Villa. Especies como Pluvialis squatarola y Calidris melanotos, fueron raramente observadas registrándose 3 y 23 individuos a lo largo del año respectivamente. Una acotación interesante es que Calidris melanotos siempre fue observado en el mismo lugar. Según Reacher & Reacher (1969) esto se debería a que esta especie es muy territorial y tiende a presentar un comportamiento muy similar en un periodo determinado de tiempo, que puede prolongarse por semanas.

En la laguna Marvilla y la orilla de mar se registraron 14 especies de aves limícolas, siendo 2 de ellas residentes (Tabla 1). Si bien es cierto que el número total de especies es muy similar al reportado


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123

en la zona limosa de la laguna La Herradura, cabe resaltar que la abundancia de éstas es ínfima, salvo algunas excepciones. Esta variación en la abundancia responde al tipo de hábitat que existe en la zona. A pesar de que ambas zonas comparten el mismo tipo de especies, los resultados obtenidos demuestran que la mayor parte de ellas se concentra en la zona limosa debido al tipo de alimentación que presentan. Se llega a esta conclusión debido a los resultados obtenidos del análisis de componentes principales (ACP) realizados entre estas aves y la composición del macrobentos del lugar (Torres, 2006). La mayor parte de las especies de aves limícolas reportadas para esta zona se alimentan principalmente de Coleopteros, Homopteros, Dipteros, Corixidae y en especial de Chironomidae, macrobentos encontrados en zonas limosas (Rundle, 1982; Baldassarre & Fischer, 1984; Eldridge, 1992). Sin embargo, especies como Calidris alba, Haematopus palliatus, y Pluviales squatarola prefieren orillas de mar donde el “muy muy” (Emerita sp.) es su principal alimento (Castro & Myers, 1987). Esto demuestra el porque de la preferencia de un hábitat sobre otro por este tipo de aves. A lo largo del año (Figura 4), la mayor abundancia fue reportada en Setiembre, que corresponde al mes en que llegan las aves migratorias y, además por que fue el mes en el que se registró el mayor número de individuos de Numenius phaeopus y Calidris alba. A pesar que la abundancia promedio de Febrero fue menor que la de Setiembre, cabe resaltar que los valores de abundancia de este mes son mayores a los obtenidos los otros meses evaluados. Este aumento en la abundancia promedio esta dado principalmente por las residentes Charadrius vociferus y Haematopus palliatus, las cuales presentan sus primeras crías en ésta época del año y por Charadrius semipalmatus que al igual que en la zona limosa de la laguna La Herradura presentó el mayor número de individuos. A diferencia de lo reportado para la zona limosa de la laguna La Herradura, la laguna Marvilla sí presento 2 meses, Junio – Julio, en donde hubo ausencia total de aves migratorias.

010203040506070

Mar.05

May.05

Jul.05

Set.05

Nov.05

Ene.06

migratorias tota aves limícolas

Figura 4. Variación mensual de la abundancia promedio total de aves limícolas y migratorias en la laguna Marvilla y orilla de mar.

Para ésta zona, la especie más abundante fue el playero blanco Calidris alba. En 1987, Castro y Myers en un trabajo de investigación llevado a cabo en la orilla de mar considerada dentro del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa reportaron la presencia de una población de 800 a 1000 individuos en el mes de Octubre, la cual se mantenía hasta Abril disminuyendo gradualmente a medida de que estos empezaban su migración. Así mismo, reportaron censos para esta especie de años anteriores en donde resaltan el alto número de individuos que se podía encontrar en la costa peruana. En nuestro caso, a pesar de ser ésta la especie más abundante esta sólo fue registrada entre Septiembre y Noviembre y su población osciló entre los 20 y 73 individuos. Esto nos lleva a plantear la hipótesis de que la población del playero blanco para Pantanos de Villa ha disminuido, sin embargo esto sólo debe ser considerado en la medida que se disponga de mayor información temporal y espacial de esta especie para su comparación. Diversidad de las aves limícolas en las zonas evaluadas.

Los resultados obtenidos de los valores de diversidad para ambas zonas muestreadas se muestran en la Figura 5. En la zona limosa de la laguna La Herradura el valor mas alto de diversidad fue registrado en el mes de Setiembre con 2.98 bits/ind., mientras que los valores mas bajos se registraron en Junio y Julio con 1.0748 bits/ind. y 1.3740 bits/ind. respectivamente, fecha que corresponden a la época en que la mayoría de las aves migratorias no se encuentra presente en el Hemisferio sur. En la Laguna Marvilla y orilla de mar a diferencia de lo registrado en la zona limosa de la laguna La Herradura, los índices de diversidad son bastante bajos siendo el valor más alto 1.808 bits/ind. y el más bajo 0.071 bits/ind. Es importante señalar que en Junio no se pudo obtener ningún valor ya que solo se observó una sola especie, Charadrius vociferus.

0.00.51.01.52.02.53.03.5

Mar.05

May.05

Jul.05

Set.05

Nov.05

Ene.06

H (b

its/in

d)

La Herradura Marvilla

Figura 5. Valores de diversidad a lo largo del año muestreado – Zona limosa laguna la Herradura y laguna Marvilla y orilla de mar.


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La zona limosa de la laguna La Herradura ostenta valores más altos de diversidad que los obtenidos en la laguna Marvilla y orilla de mar. En ambas zonas el número de especies fue muy cercano, pero la abundancia de estas fue diferente. Esta variación en la abundancia respondería a las características del sustrato, limo y arena, y a la disponibilidad de alimentos en ambos lugares lo que repercutiría directamente en la diversidad (Torres, 2006).

A pesar de que las especies registradas en ambas zonas muestreadas fueron en su mayoría las mismas, el uso que hacen éstas del hábitat fue diferente. La mayor parte de aves limícolas utilizan la zona limosa de la laguna La Herradura para forrajear y descansar y solo algunas se movilizan a la laguna Marvilla a descansar y en menor medida a forrajear. A pesar de la menor diversidad de aves en la laguna Marvilla, esta zona es importante por presentar otro tipo de hábitat utilizado por las aves propiamente de orilla como Calidris alba.

Finalmente, de las observaciones realizadas mensualmente a lo largo del año evaluado se apreció que al no existir un sistema de drenaje y manejo del agua, la zona de limo fue inundada en algunas oportunidades, lo cual perjudicó seriamente a las aves limícolas de menor tamaño que utilizan exclusivamente los bordes de las zonas de limo en su alimentación y desplazamiento (Torres, 2006). Por lo tanto, es indispensable definir un programa de manejo de aguas, así como de protección de las zonas utilizadas por estas aves, lo que garantizará su protección y conservación. Conclusiones

En el Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa se reportaron durante el período 2005 - 2006 18 especies de aves limícolas, 15 de ellas migratorias y 3 residentes.

La zona limosa de la laguna La Herradura presentó la mayor abundancia promedio dada principalmente por las aves migratorias. Esta abundancia estuvo relacionada con el tipo sustrato presente en la zona (limo) y la composición de los invertebrados macrobentónicos. Se registró dos meses de mayor abundancia uno en Setiembre y otro en Enero; el aumento en este último mes sugeriría que poblaciones de algunas aves migratorias de otros humedales al retornar a sus lugares de reproducción utilizarían a Pantanos de Villa como un lugar de parada dentro de su ruta migratoria.

La zona limosa de la laguna La Herradura obtuvo un índice de diversidad mayor a la obtenida en la laguna Marvilla y orilla de mar, como resultado de la mayor abundancia de aves limícolas presentes en la primera zona. Sin embargo la laguna Marvilla y la orilla de mar son zonas importantes por presentar otro tipo de hábitat para las aves de orilla.

El manejo inadecuado del agua puede originar la pérdida de la zona de limo poniendo en riesgo a las aves migratorias que hacen uso de este lugar, las cuales pueden ser consideradas aves emblemáticas de este tipo de hábitat. Agradecimientos

Deseo agradecer a las personas encargadas del manejo del Refugio de Vida Silvestre Pantanos de Villa por facilitar la realización de este estudio, así como también a todas las personas que colaboraron conmigo en la obtención de los datos de campo. Un agradecimiento especial a Daniel F. Lane, Irma Franke, Arturo Carlos y Edgar Sánchez por sus valiosos aportes y sugerencias. Literatura citada Baldassarre G. & Fischer D. 1984. Food Habits of Fall

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_________________________________ 1Departamento de Ornitología. Museo de Historia Natural – UNMSM, Av. Arenales 1256 – Jesús María. Lima – Perú. E- mail: [email protected] 2Laboratorio de Ecología de Procesos, Dpto. de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina Lima – Perú. Av. La Molina s/n La Molina, Lima – Perú. Apartado Postal 12-056 Lima 12 Perú.


AVIFAUNA DEL BOSQUE CHAQUEÑO ORIENTAL DE LA PROVINCIA DE CÓRDOBA, ARGENTINA

BIRD FAUNA OF THE ORIENTAL CHACO FOREST OF CÓRDOBA PROVINCE,

ARGENTINA

Liliana Giraudo1, Maura Kufner2, Ricardo Torres1, Daniela Tamburini2, Verónica Briguera2 y Gregorio Gavier1

Resumen El Chaco -hábitat reproductivo de aves migratorias- tiene mayor prioridad de conservación en

Sudamérica. Su estacionalidad hídrica típica influye en la disponibilidad de recursos, así como en la composición y organización de avifauna. Sobre éstas inciden la fragmentación y reemplazo del bosque por expansión agrícola. Esta contribución proporciona la composición y riqueza de avifauna en remanentes del Chaco Oriental de Córdoba y realiza observaciones ecológicas sobre gremios tróficos, estatus de residencia y estado poblacional, a fin de interpretar su situación actual y promover su conservación. Dichos relictos se ubican entre la Reserva de Mar Chiquita y las Sierras del Norte, alternando con bosque secundario, parque y pastizales producidos por tala, y con parcelas cultivadas. Entre invierno de 2000 y otoño de 2002 se relevaron estacionalmente las aves en puntos fijos distribuidos al azar. Se detallaron: ubicación sistemática, nombre vulgar, estado poblacional, estatus de residencia y gremio trófico. Se hallaron un número elevado de especies (127) y entidades interesantes: amenazada (Harpyhaliaetus coronatus), en recuperación (Ortalis canicollis), acuáticas y “plagas agrícolas”, acorde con la variedad de fisonomías y condiciones ecosistémicas del área. Las especies permanentes fueron mayoría expresándose su adaptación al bosque en la diversidad alimentaria. Las alteraciones del hábitat provocaron un cambio de 24% de especies antiguas permanentes, a ocasionales. Las migrantes estivales –coherentemente con la disponibilidad de recursos- triplicaron las invernales. Del gremio insectívoro participaron especies permanentes, migrantes y ocasionales, acorde a provisión de insectos en bosque subtropical semiárido. La biodiversidad remanente de aves chaqueñas aconseja su conservación. Palabras clave: Chaco, Bosque relictual, Avifauna, Composición, situación y características funcionales

Abstract The Chaco -reproductive habitat of migratory birds - has a great conservation priority in South

America. Its typical seasonality influences the availability of resources, and the composition and organization of avifauna. Fragmentation and substitution of the forest for agricultural expansions, impact on these characteristics. This contribution provides the composition and richness of avifauna in relicts of the Oriental Chaco of Córdoba, and carries out ecological observations on trophic guilds, residence and conservation status, in order to interpret its current situation and to promote conservation. These forest remnants located between the Reserve of Mar Chiquita and Sierras del Norte, alternate with secondary forest, park and grassland, and cultivated parcels. From the 2000 winter to the 2002 autumn birds were observed seasonally in fixed points distributed at random. Characteristics detailed were: systematic classification, common name, population state, residence status and trophic guild. A high number of species (127) and interesting entities were found, according with the variety of ecosystem physiognomies and conditions in the area: threatened species (Harpyhaliaetus coronatus), in recovery (Ortalis canicollis), aquatic birds and "agricultural plagues". Permanent or resident species were the majority and their adaptation to the forest was expressed in diverse alimentary categories. Habitat alterations influenced a change of 24% in old permanent to occasional species. The spring-summer migrants –according to seasonal resources- tripled the winter ones. Permanent, migrants and occasional species participated in the insectivorous guild, according to a good provision of insects in semi-arid subtropical forest. Remainder biodiversity and functions of avifauna recommend the conservation of the Chaco forest in Córdoba. Key words: Chaco, Relict forest, Birds Composition, Situation and Functional Characteristics

AVIFAUNA CHAQUEÑA DE CÓRDOBA, ARGENTINA Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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Introducción

El Chaco se extiende en el S de Bolivia, W de Paraguay y el N de Argentina, con límite austral en el Norte de la provincia de Córdoba; es considerado una de las regiones con mayor prioridad de conservación en América del Sur (Beissinger et al., 1996). Su vegetación dominante, el bosque xerófilo caducifolio, se extiende en llanuras y serranías bajas, también con diferentes biomas neotropicales: palmares, sabanas y estepas arbustivas (Cabrera & Willink, 1980). Florística y faunísticamente esta región posee características propias y pocos endemismos. Los bosques semiáridos chaqueños constituyen hábitat de reproducción de muchas aves migrantes neotropicales y neárticas (Codesido & Bilenca, 2004). A mediados del siglo pasado se citaban más de 200 especies de aves chaqueñas (Olrog, 1963), en una basta planicie boscosa sin barreras físicas para el flujo aviar (Short, 1975). La avifauna del Chaco está compuesta por ensambles de distintas especies (Brooks, 1997), muchas distribuidas fuera de la región.

En la actualidad el Chaco está muy alterado por la explotación forestal y rápidamente modificado por el avance de la frontera agrícola, especialmente de soja. Al reemplazarse el bosque nativo por cultivos o potreros, se simplifica la estructura del hábitat, influyendo en la diversidad de aves y la extinción local de especies (Morello & Matteucci, 1999; Albarece & Antelo, 2000). No obstante, se considera que el conocimiento ecológico y funcional de los ambientes chaqueños es aún inconcluso y superficial (Chani et al., 1998). Existen listas regionales como la de Short (1975) y la de Nores (1996) en Córdoba, que necesitan ser actualizadas. Asimismo, hay evidencia respecto a la marcada estacionalidad hídrica del Chaco y su influencia en la disponibilidad de recursos y en los gremios de aves, cuya variación -al menos desde el punto de vista trófico- se relacionaría con el ingreso estival de especies migrantes diferentes a las residentes (Capurro & Bucher, 1988; Codesido & Bilenca, 2004).

El objetivo de esta contribución es proporcionar la composición y riqueza específica de la avifauna hallada en remanentes de bosque del Chaco Oriental de Córdoba, Argentina, así como realizar observaciones de características ecológicas sobre gremios tróficos, estatus de residencia y estado poblacional. Ello, con el fin de mejorar la interpretación de su situación actual y destacar la importancia de conservar la biodiversidad chaqueña remanente. Material y Método Área de estudio. El área comprende relictos de bosque que se extienden entre la Reserva Bañados del Río Dulce-Laguna de Mar Chiquita y las Sierras del Norte.

Los dominantes fisonómicos son: Aspidosperma quebracho-blanco, Celtis tala, Lithraea ternifolia, Schinopsis sp., Acacia sp. Prosopis sp. y Geoffroea decorticans. Ésta y el cardón Stetsonya coryne forman bosquecillos en suelos salinos. Fragmentos del hábitat chaqueño alternan con la fisonomía de parque de Schinopsis sp. y pastizales producto de tala selectiva, así como con parcelas en distinto grado de modificación entre bosque secundario y cultivos (Cabido & Zak, 1999). Descripción detallada del área de estudio en Kufner et al. (2005).

La investigación se llevó a cabo en el interior de unidades homogéneas de bosque natural, seleccionadas en base a cartografía vegetal, resuelta a partir de la clasificación de una imagen Lansat (Zak & Cabido, 2002). Entre invierno de 2000 y otoño de 2002 se muestrearon las especies de aves en un total de 12 puntos fijos distribuidos al azar, separados entre sí por no menos de 200 m. Por estación, en cada punto, se realizaron 5 observaciones de 15 minutos cada una (Kufner et al., 1998; Albarece & Antelo, 2000). En cada observación se registraron todas las especies vistas y oídas en un radio aproximado de 15 m. Se llevaron a cabo en total 8 muestreos, cada uno tuvo una duración de 3 días, extendiéndose desde el amanecer hasta las 11 horas y desde las 16 horas hasta el anochecer.

La lista de especies se elaboró considerando su ubicación sistemática actualizada, incluyendo el nombre vulgar más frecuente en Argentina (Mazar Barnett & Pearman, 2001; Narosky & Yzurieta, 2003). Siempre que fue posible se consignó el estado poblacional de las especies, siguiendo las categorías publicadas a nivel internacional (CI) y provincial (P), tomando las de Birdlife International (2006) y la de Miatello (1994), respectivamente.

Se analizó la presencia estacional de las especies en el área, asignándoles categorías o estatus de residencia (Codesido & Bilenca, 2004; Almazán-Núñez & Navarro, 2006), según se describe a continuación: Permanente (Per): especie registrada en las cuatro estaciones; Estacional: especie registrada únicamente en estación húmeda estival (septiembre-marzo) (Eest) o en estación seca invernal (Abril-Agosto) (Einv) y Ocasional (Oca): especie registrada sólo en una ocasión y/o en bajo número. Asimismo, se clasificaron las especies según la principal característica de su dieta en los siguientes gremios tróficos: O: Omnívoro, I: Insectívoro, G: Granívoro, C; Carnívoro, Ñ: Carroñero, F: Frugívoro, N: nectarívoro y H: Herbívoro (Sick, 1985; Leveau & Leveau, 2004).

Resultados

Se relevó un total de 127 especies de aves pertenecientes a 33 familias, reunidas en 16 órdenes. Las aves clasificadas según gremios tróficos

L. GIRAUDO, M. KUFNER, R. TORRES, D. AMBURINI, V. BRIGUERA Y G. GAVIER Ecol. apl. Vol. % Nº 1 y 2, pp. 127-136

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integraron alrededor del 49% de insectívoras, 16% de omnívoras (incluyendo a F-I), 16% de granívoras (incluyendo a G-F), 14% de carnívoras (incluyendo a C-Ñ-I), 3% de carroñeras, menos de 2% de nectarívoros- insectívoros y sólo un herbívoro (Tabla 1).

En cuanto a su estatus de residencia, correspondió el 46% a especies de presencia permanente, 27% a las ocasionales, 19% a las estacionales de período estival húmedo (Eest) y 6% a las de período invernal seco (Einv). Del total, se identificaron 31 especies que cambiaron su estatus de permanente (Nores, 1996) a ocasional, principalmente. Además, la proporción de visitantes estivales triplicó a los invernales (Tabla 1).

Las especies insectívoras resultaron las mejor representadas en todas las categorías de residencia. Del gremio de insectívoros participaron tanto aves permanentes como ocasionales y migrantes y, en cada caso, con mayoría de integrantes. Por su parte, las aves de residencia permanente concentraron la mayor diversidad de categorías alimenticias (Tabla 1).

Lista comentada de las especies Clase AVES Orden RHEIFORMES Familia Rheidae Rhea americana Lynch Arribálzaga y Holmberg 1878. (ñandú). Estación observada: otoño. Estado poblacional: CI: amenazado. P: Vulnerable Observaciones generales: Se registraron dos pequeños grupos únicamente en campos con perímetro alambrado. Orden TINAMIFORMES Familia Tinamidae Crypturellus tataupa (Temmink) (tataupá común). Estado poblacional: CI: preocupación menor. Observaciones generales: Se identifica por su canto característico. Más escuchado que visto. Nothoprocta cinerascens (Burmeister) (inambú montaraz). Estado poblacional: CI: preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico. Nothura maculosa Conover (inambú común). Estación observada: verano, otoño e invierno Estado poblacional: CI: preocupación menor Eudromia elegans Olrog (martineta común). Estación observada: primavera y otoño Estado poblacional: CI: preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico. Orden CICONIIFORMES Familia Ardeidae Syrigma sibilatrix (Temmink) (chiflón). Estación observada: otoño Estado poblacional: CI: preocupación menor. Observaciones generales: en relación con bañados próximos y pastizales, donde se alimenta. Bubulcus ibis (Linnaeus) (garcita bueyera). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: en relación con bañados próximos y pastizales, donde se alimenta.

Casmerodius albus ═ Egretta alba (Gmelin) (garza blanca). Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: en relación con bañados próximos y pastizales, donde se alimenta. Orden FALCONIFORMES Familia Cathartidae Coragyps atratus (Bechstein) (jote cabeza negra). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Cathartes aura (Molina) (jote cabeza colorada). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Cathartes burrovianus Pelzeln (jote cabeza amarilla). Estación observada: primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor. Observaciones generales: escaso registro en la provincia. Mencionado en el sur de Mar Chiquita, en las Salinas Grandes (Torres & Michelutti, 2001). Integra el apéndice II de CITES. Sarcoramphus papa (Linnaeus) (jote real). Estación observada: otoño. Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Registros escasos en Córdoba. Integra el apéndice II de CITES. Familia Accipitridae Elanus leucurus (Vieillot) (milano blanco). Estación observada: otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES. Harpyhaliaetus coronatus (Vieillot) (águila coronada). Estación observada: otoño, invierno, verano Estado poblacional: CI: Vulnerable, En peligro; P: Marcado retroceso numérico Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Buteo magnirostris (Sclater & Salvin) (taguató común). Estación observada: verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Buteo swainsoni Bonaparte (aguilucho langostero). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: preocupación menor Observaciones generales: Migrante en bandadas del Hemisferio Norte (Nores, 1996). Buteo polyosoma (Quoy & Gaimard) (aguilucho común). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Falconidae Polyborus plancus (Miller) (carancho). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Polyborus chimango Vieillot (chimango). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Spiziapteryx circumcinctus (Kaup) (halconcito gris). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES


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Falco femoralis Temmink (halcón plomizo). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Falco sparverius Swainson (halconcito colorado). Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: preocupación menor Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES Orden GALLIFORMES Familia Cracidae Ortalis canicolis (Wagler) (charata). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Vulnerable Observaciones generales: su presencia en los bosques al W de Mar Chiquita confirma la recuperación poblacional mencionada por Nores (1996). Orden GRUIFORMES Familia Cariamidae Chunga burmeisteri (Hartlaub) (chuña patas negras). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Orden CHARADRIIFORMES Familia Charadriidae Vanellus chilensis (Wagler) (tero común). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: relacionado con pastizales. Orden COLUMBIFORMES Familia Columbidae Columba picazuro Temmink (paloma picazuró). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Columba maculosa Temmink (paloma manchada). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Zenaida auriculata (Reichenbach) (torcaza). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: es la granívora con mayor número de individuos en este estudio. Considerada plaga agrícola a nivel provincial. Columbina picui (Temmink) (torcacita común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Leptotila verreauxi (Salvadori) (yerutí común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden PSITTACIFORMES Familia Psittacidae Aratinga acuticaudata (Vieillot) ( calancate común). Estación observada: Verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Myiopsitta monachus (Jardine & Selby) (cotorra). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: considerada plaga agrícola a nivel provincial. Orden CUCULIFORMES Familia Cuculidae

Coccyzus melacoryphus Vieillot (cuclillo canela). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Tapera naevia (Vieillot) (crespín). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI:P preocupación menor Observaciones generales: Más escuchado que visto. Crotophaga ani Linnaeus (anó chico). Estación observada: verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: su presencia puede variar localmente con los años (Nores, 1996). Guira guira (Gmelin) (pirincho). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden STRIGIFORMES Familia Tytonidae Tyto alba (J. E. Gray) (lechuza del campanario). Estación observada: Otoño, invierno. Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Strigidae Otus choliba (Vieillot) (alicuco común). Estación observada: otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Glaucidium sp. Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nores (1996) reconoce dos especies, G. brasilianum brasilianum (Gmelin) (caburé chico) y G. nanum (King) (caburé grande), ambos de difícil identificación por su similitud de apariencia y canto. Athene cunicularia Olrog (lechucita de las vizcacheras). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Strix rufipes Cherrie & Reichenberger (lechuza bataraz) Estación observada: verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden CAPRIMULGIFORMES Familia Caprimulgidae Podager nacunda Vieillot (ñacundá) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Caprimulgus longirostris Olrog (atajacaminos ñañarca) Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Caprimulgus parvulus Gould (atajacaminos chico) Estación observada: Otoño, verano, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Hydropsalis brasiliana Vieillot (atajacaminos tijera común) Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden TROCHILIFORMES Familia Trochilidae Chlorostilbon aureoventris (d’Orbigny & Lafresnaye) (picaflor común). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Heliomaster furcifer (Shaw) (picaflor de barbijo).


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Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden PICIFORMES Familia Bucconidae Nystalus maculatus (Sclater) (durmilí). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Picidae Melanerpes cactorum (d’Orbigny) (carpintero de los cardones) Estación observada: Primavera, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Picoides mixtus (Wetmore) (carpinterito bataraz chico). Estación observada: Verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Colaptes melanochloros Leybold (carpintero real). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Colaptes campestris (Malherbe) (carpintero campestre) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Orden PASSERIFORMES Familia Dendrocolaptidae Drymornis bridgesii (Eyton) (chinchero grande). Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Lepidocolaptes angustirostris Esteban (chinchero chico). Estación observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Furnariidae Upucerthia certhioides (Wetmore & Peters) (bandurrita chaqueña). Estación observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Furnarius rufus Cherrie & Reichenberger (hornero). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Furnarius cristatus Burmeister (hornerito). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Leptasthenura platensis Reichenbach (coludito copetón). Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Synallaxis frontalis Pelzeln (Pijuí Frente Gris). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Synallaxis albescens Zimmer (pijuí cola parda). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Cranioleuca pyrrophia (Vieillot) (curutié vientre blanco). Estación observada: Invierno, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Asthenes baeri (Berlepsch) (canastero chaqueño). Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Phacellodomus sibilatrix Sclater (espinero chico). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor

Coryphistera alaudina Burmeister (crestudo). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Anumbius annumbi (Vieillot) (leñatero). Estación observada: Otoño, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Pseudoseisura lophotes Parkes (cacholote castaño). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor

Familia Formicariidae Taraba major (Vieillot) (chororó). Estación observada: Verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Thamnophilus caerulescens Berlepsch (choca común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Rhinocryptidae Rhinocrypta lanceolata (Geoffroy Saint-Hilaire) (gallito copetón). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Familia Tyranidae Camptostoma obsoletum (Temminck) (piojito silbón) Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Elaenia parvirostris Pelzeln (fiofío pico corto). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Serpophaga subcristata (Vieillot) (piojito común) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Stigmatura budytoides Wetmore & Peters (calandrita). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Euscarthmus meloryphus Wied (barullero). Estación observada: Verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Pyrocephalus rubinus (Boddaert) (churrinche). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Agriornis murina d’Orbigny & Lafresnaye (gaucho chico) Estación observada: Invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Migrante del sur argentino (Nores, 1996). Xolmis irupero (Vieillot) (monjita blanca). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Xolmis coronata (Vieillot) (monjita coronada). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Migrante del sur argentino (Nores, 1996). Neoxolmis rubetra (Burmeister) (monjita castaña) Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Migrante del sur argentino (Nores, 1996). Knipolegus aterrimus Kaup (viudita común). Estación observada: Verano, otoño, invierno


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Estado poblacional: CI: Preocupación menor Knipolegus striaticeps d’Orbigny & Lafresnaye (viudita chaqueña). Estación observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Myiarchus swainsoni Cabanis (burlisto pico pardo). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Pitangus sulfuratus Todd (benteveo común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Empidonomus aurantioatrocristatus d’Orbigny & Lafresnaye (tuquito gris). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Sublegatus modestus d’Orbigny & Lafresnaye (suirirí pico corto). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Hirundinea ferruginea Hartert& Goodson (birro común). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Machetornis rixosus (Vieillot) (picabuey). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Hemitriccus margaritaceiventer d’Orbigny & Lafresnaye (mosqueta ojo dorado). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Myiophobus fasciatus Gould (mosqueta estriada). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Tyrannus savana Vieillot (tijereta). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996). Pachyramphus polychopterus (Swainson) (anambé común). Estación observada: Verano Estado poblacional: P: Vulnerable Familia Phytotomidae Phytotoma rutila Vieillot (cortarramas). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Única especie de Córdoba exclusivamente herbívora. Familia Hirundinidae Phaeprogne tapera (Vieillot) (golondrina parda). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996). Tachicyneta leucorrhoa (Vieillot) (golondrina ceja blanca). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996). Progne modesta ═ elegans Baird (golondrina negra). Estación observada: Verano

Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996). Notiochelidon cyanoleuca d’Orbigny & Lafresnaye (golondrina barranquera) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Nidifica en la provincia en el período estival (Nores, 1996).

Familia Troglodytidae Troglodytes aedon Berlepsch & Leverkühn (ratona común). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor

Familia Muscicapidae Subfamilia Sylviinae Polioptila dumicola (Vieillot) (tacuarita szul). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor

Subfamilia Turdinae Turdus amaurochalinus Cabanis (zorzal chalchalero). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Turdus rufiventris Vieillot (zorzal colorado). Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Mimidae Mimus saturninus (Gould) (calandria grande). Estación observada: Invierno, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Mimus triurus (Vieillot) (calandria real). Estación observada: Otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Motacilidae Anthus correndera Vieillot (cachirla común) Estación observada: Verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Familia Vireonidae Vireo olivaceus (Vieillot) (chiví común). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Cyclarhis guajanensis (Vieillot) (juan chiviro). Estación observada: Primavera, verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor

Familia Emberizidae Subfamilia Parulinae Parula pitiayumi (Vieillot) (pitiayumí). Estación observada: Verano Estado poblacional: Sin datos. Geothlypis aequinoctalis (Vieillot) (arañero cara negra). Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Euphonia chlorotica d’Orbigny & Lafresnaye (tangará común) Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Subfamilia Thraupinae Thraupis bonariensis Brodkorb (naranjero) Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor


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Subfamilia Cardinalinae Saltator aurantiirostis Vieillot (pepitero de collar). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor

Subfamilia Emberizinae Paroaria coronata (Miller) (cardenal común). Estación observada: Primavera, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Vulnerable Observaciones generales: Integra el apéndice II de CITES. Sporophila caerulescens (Vieillot) (corbatita común). Estación observada: Verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Coryphospingus cucullatus Brodkorb (brasita de fuego). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Saltatricula multiculor (Burmeister) (pepitero chico). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Sicalis flaveola Sclater (jilguero dorado). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor Sicalis luteola (meyen) (misto). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Embernagra platensis d’Orbigny (verdón). Estación observada: Otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Poospiza melanoleuca (d’Orbigny & Lafresnaye) (monterita cabeza negra). Estación observada: Invierno, primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor. P: Marcado retroceso numérico Poospiza nigrorufa (d’Orbigny & Lafresnaye) (sietevestidos) Estación observada: Verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Poospiza torquata Todd (monterita de collar). Estación observada: Verano, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Aimophila strigiceps (Gould) (cachilo corona castaña). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor Zonotrichia capensis (Wetmore & Peters) (chingolo). Estación observada: Primavera, verano, otoño, invierno Estado poblacional: CI: Preocupación menor

Familia Icteridae Sturnella superciliaris (Bonaparte) (pecho colorado) Estación observada: Primavera, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Observaciones generales: Común en bañados (Nores, 1996). Molothrus bonariensis (Gmelin) (tordo renegrido). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Molothrus rufoaxillaris Cassin (tordo pico corto). Estación observada: Primavera Estado poblacional: CI: Preocupación menor

Molothrus badius (Vieillot) (tordo músico). Estación observada: Primavera, verano, otoño Estado poblacional: CI: Preocupación menor Carduelis magellanica (Ridgeway) (cabecita negra común) Estación observada: Primavera, verano Estado poblacional: CI: Preocupación menor Tabla 1. Gremios tróficos y estatus de residencia de las aves observadas en el Bosque Chaqueño Oriental de Córdoba.

ESPECIES

GREMIO TRÓFICO

ESTATUS DE

RESIDENCIA

Rhea americana O Oca1

Crypturellus tataupa O Per Nothoprocta cinerascens O Per Nothura maculosa O Per Eudromia elegans O Per Syrigma sibilatrix C-I Oca Bubulcus ibis C-I Oca Casmerodius albus C Oca Coragyps atratus Ñ Per Cathartes aura Ñ Per Cathartes burrovianus Ñ Eest

Sarcoramphus papa Ñ Oca

Elanus leucurus C Einv Harpyhaliaetus coronatus C Per Buteo magnirostris C Oca1

Buteo swainsoni C-I Oca Buteo polyosoma C Oca1

Polyborus plancus C-Ñ-I Per Polyborus chimango C-Ñ-I Per Spiziapteryx circumncinctus

C-I Einv

Falco femoralis C-I Oca1

Falco sparverius C-I Oca1

Ortalis canicolis O Per Chunga burmeisteri O Oca1 Vanellus chilensis I Per Columba picazuro G Oca1 Columba maculosa G Per Zenaida auriculata G Per Columbina picui G Per Leptotila verrauxi G-I Per Aratinga acuticaudata F-G Per Myiopsitta monachus F-G Per Coccyzus melacoryphus I Eest Tapera naevia I Eest Crotophaga ani I Oca1 Guira guira C-I Per Tyto alba C Oca1 Otus choliba I Einv1

Glaucidium sp. I Einv Athene cunicularia I-C Per Strix rufipes C Oca1

Podager nacunda I Eest Caprimulgus longirostris I Einv1

Caprimulgus parvulus I Per Hydropsalis brasiliana I Eest Chlorostilbon aureoventris N-I Eest Heliomaster furcifer N-I Eest Nystalus maculatus I Per Melanerpes cactorum I-F Per Picoides mixtus I-G Per Colaptes melanochloros I Per Colaptes campestris I Eest1

Drymornis bridgesii I Oca1

Lepidocolaptes I Per


134

angustirostris Upucerthia certhiodes I Per Furnarius rufus I Per Furnarius cristatus I Oca1

Leptasthenura platensis I Oca1 Synallaxis frontalis I Eest Synallaxis albescens I Eest Cranioleuca pyrrophia I Per Asthenes baeri I Per Phacellodomus sibilatrix I Oca1 Coryphistera alaudina I Per Anumbius annumbi I Per Pseudoseisura lophotes I Per Taraba major I Per Thamnophilus caerulescens

I Per

Rhinocrypta lanceolata I Oca1

Camptostoma obsoletum I Oca2

Elaenia parvirostris I Per Serpophaga subcristata I Eest1

Stigmatura budytoides I Per Euscarthmus meloryphus I Eest Pyrocephalus rubinus I Eest Agriornis murina I Oca Xolmis irupero I Per Xolmis coronata I Einv Neoxolmis rubetra I Oca3 Knipolegus aterrimus I Per Knipolegus striaticeps I Per Myiarchus swainsoni I Oca2

Pitangus sulfuratus O Per Empidonomus aurantioatrocristatus

I Eest

Sublegatus modestus I Oca1

Hirundinea ferruginea I Oca1

Machetornis rixosus I Oca1

Hemitriccus margaritaceiventer

I Einv1

Miyophobus fasciatus I Eest Tyrannus savana I Eest Pachyramphus polychopterus

I Oca2

Phytotoma rutila H Per Phaeprogne tapera I Eest Tachicyneta leucorrhoa I Eest Progne modesta I Eest Notiochelidon cyanoleuca I Eest Troglodytes aedon O Per Polioptila dumicola I Per Turdus amaurochalinus O Per Turdus rufiventris O Oca1

Mimus saturninus O Per Mimus triurus O Einv Anthus correndera I Per Vireo olivaceus I Eest Cyclarhis guajanensis I Per Parula pitiayumi I Oca Geothlypis aequinoctalis I Eest Euphonia chlorotica F-I Oca1

Thraupis bonariensis F-I Per Saltator aurantiirostis G-F Per Paroaria coronata G-I Per Sporophila caerulescens G Eest Coryphospingus cucullatus G-I Per Saltatricula multiculor G Per Sicalix flaveola G-I Oca1

Sicalis luteola G Per Embernagra platensis G Oca1

Poospiza melanoleuca G Per Poospiza nigrorufa G Eest1

Poospiza torquata G Per Aimophila strigiceps G Per

Zonotrichia capensis G-I Per Sturnella superciliaris G-I Eest1

Molothrus bonariensis G-I Per Molothrus rufoaxillaris G-I Oca1

Molothrus badius G-I Per Carduelis magellanica G Eest1

Referencias: Gremio trófico: O: Omnívoro, I: Insectívoro, G: Granívoro, C; Carnívoro, Ñ: Carroñero, F: Frugívoro, N: Nectarívoro, H: Herbívoro. Estatus de residencia: Per: Permanente, Einv: Estacional invernal, Eest: Estacional estival, Oca: Ocasional. Superíndices 1: Permanente; 2: Estival, 3: Invernal, según Nores (1996).

Discusión

El conjunto de aves registradas en los relictos de bosque al NW de la Mar Chiquita, representa alrededor del 30% de las especies que habitan el Chaco en toda su extensión (Bolivia, Paraguay y Brasil) (Short, 1975). En Argentina son escasos los relevamientos de aves en esta ecorregión; en la provincia de Córdoba, Dardanelli & Nores (2001) citan 73 especies y Bucher et al. (2001) 87 en parches de Chaco y Espinal (éste aún más degradado). En Santiago del Estero Codesido & Bilenca (2004) mencionan 96 especies. El número de entidades registrado en este trabajo (127) es superior, posiblemente por el mosaico determinado por una variedad de fisonomías y condiciones ecosistémicas (parches de bosque y pastizal, cultivos, proximidad de bañados y laguna, etc.) que allí se presentan.

En la composición específica se advierten elementos de interés. En primer lugar, cabe destacar la presencia de Harpyhaliaetus coronatus y Buteo polyosoma predadores de pequeños y medianos mamíferos. La primera es una rapaz de gran volumen que necesita amplia continuidad de hábitat chaqueño típico, ya que caza en cercanías o dentro del mismo; en adición se trata de una especie Vulnerable a nivel nacional (Collar et al., 1994). Ésta y la especie Ortalis canicollis, que estaría recuperándose en la provincia (Nores, 1996), resultaron más frecuentes en la condición de bosque maduro, con alto dosel arbóreo. Se constataron asimismo especies que frecuentan ambientes acuáticos (Nores & Izurieta, 1980), tales como Bubulcus ibis, Casmerodius albus, Syrigma sibilatrix y Vanellus chilensis, por la proximidad de los Bañados del Río Dulce y la Laguna de Mar Chiquita, ubicados entre 10 a 20 km hacia el Este.

Como en otros sitios de bosque chaqueño, en nuestro estudio las insectívoras compusieron una elevada proporción de las especies (Capurro & Bucher, 1986; Codesido & Bilenca, 2004). Evidentemente, los insectos constituyen un recurso importante en este bosque con variados microhábitats en corteza, suelo, follaje y espacio aéreo (Caziani, 1996). La utilización de una variedad mayor de categorías alimenticias por las especies de residencia permanente se relacionaría con su capacidad


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135

adaptativa para aprovechar diversos recursos que proporciona la complejidad estructural del bosque.

En cuanto al estatus de residencia, las especies de presencia permanente fueron las mejor representadas. Codesido & Bilenca (2004) obtienen porcentaje mayor (69%) de éstas en el bosque de Santiago del Estero. En nuestro estudio un 24% de las "permanentes" citadas por Nores (1996) fueron registradas con baja frecuencia, sumando en la categoría “ocasional”. Esta mengua en los encuentros de dichas especies sugiere disminución de su abundancia, en lo cual influiría la fragmentación y rápida pérdida de hábitat chaqueño, ocurridas en la última década en Córdoba (Kufner et al., 2005). La proporción de visitantes estivales triplicó a los invernales en relación con la mayor disponibilidad de recursos en general durante la faz húmeda en el Chaco (Codesido & Bilenca, 2004).

El paisaje fragmentado de bosque rodeado por una matriz de mosaicos cultivados y vegetación secundaria, probablemente influyó en la presencia de especies de hábitats abiertos y antropizados. Así, habrían sido favorecidas aquéllas que duermen y nidifican en árboles frecuentemente en forma colonial (Ej.: Columba maculosa, Zenaida auriculata y Myiopsitta monacha). Estas granívoras y frugívoras presentaron elevados números y son consideradas plagas de la agricultura en Córdoba (Bucher & Nores, 1988).

La región de estudio está relacionada con las Áreas importantes para la conservación de las aves en la Argentina (AICA) de la provincia de Córdoba (Di Giácomo, 2005) y la información que aporta la presente publicación será de utilidad para la planificación de estrategias tendientes a la conservación de dichas áreas.

Agradecimientos: La investigación fue parcialmente financiada por la SECyT de la Universidad Nacional de Córdoba. Especial reconocimiento al Biól. Gustavo Bruno por sus comentarios y aportes al manuscrito. Literatura citada Albarece E.A. & Antelo C.M. 2000. Estudio preliminar de la

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_____________________________ 2CERNAR y 1Cátedra Diversidad Animal II, FCEFyN, UNC. Avenida Vélez Sarsfield 299, 5000, Córdoba, Argentina. Direcciones electrónicas de contacto: [email protected]; [email protected]


PORCENTAJE DE HEMBRAS DEL GUACAMAYO CABECIAZUL Primolius couloni (Sclater, 1876) MANTENIDOS EN CAUTIVERIO EN CUATRO CENTROS

DE MANEJO DE FAUNA SILVESTRE EN EL PERÚ

FEMALES' PERCENTAGE OF THE BLUEHEADED MACAW Primolius couloni (Sclater, 1876) KEPT IN CAPTIVITY IN FOUR WILDLIFE MANAGEMENT

CENTRES IN PERU

Aimy Cáceres1 y Martha Williams de Castro2

Resumen Se evaluó un total de 46 individuos de Primolius couloni en cuatro centros de manejo de fauna

silvestre del Perú: Parque Zoológico Huachipa, Zoocriadero CIRES-Perú, Zoocriadero Jean De Conick y Zoocriadero Mundo Silvestre. El objetivo del estudio fue determinar el porcentaje de hembras de Primolius couloni mantenidas en cautiverio, con el fin de ayudar a los centros de manejo que los albergan a implementar futuros planes de manejo reproductivo. Los resultados muestran que el porcentaje de hembras de Primolius couloni fue tan sólo de 10.26%, es decir tan sólo hay cuatro hembras de los 39 individuos sexados exitosamente. La poca cantidad de hembras de Primolius couloni en cautiverio puede deberse a: la alta susceptibilidad de hembras al estrés lo cual produce la muerte durante la captura y comercialización; los machos sean capturados en mayor medida que las hembras y que por algún motivo la cantidad de hembras en las poblaciones silvestres sean menores a la cantidad de machos. Palabras clave: Primolius couloni, cautiverio, porcentaje de hembras, manejo reproductivo

Abstract

A total of 46 Primolius couloni individuals were studied in four different wildlife management centers in Peru: Huachipa Zoological Park, CIRES-Peru Breeding Center, Jean De Conick Breeding Center and Mundo Silvestre Breeding Center. The goal of this research was to determine the percentage of females of Primolius couloni kept in captivity with the objective of helping different wildlife management centers in developing future reproductive plans. The results show that 10.26% female Primolius couloni are kept in captivity. This mounts only to four females out of 39 successfully sexed individuals. The low amount of female Primolius couloni kept in captivity could be due to: high female stress susceptibility during capture and commercialization; males could be captured more often than females or to a lower amount of females than males in wildlife populations. Key words: Primolius couloni, captivity, female percentage, reproductive management

Introducción El Guacamayo cabeciazul, Primolius couloni,

pertenece al orden Psitaciformes de las aves. Dentro de este orden se encuentra en la familia Psittacidae, subfamilia Psittacinae (Forshaw, 1989).

Primolius couloni puede llegar a medir 41 centímetros (Alderton, 1991) y pesar alrededor de 250 gramos (Dunning, 1993). El plumaje es predominantemente verde, siendo verde amarillento en las partes ventrales. La cabeza es completamente azul con una máscara facial gris. No existe dimorfismo sexual evidente entre machos y hembras de la especie. Por otro lado los adultos poseen el iris amarillo y patas rosadas, mientras los juveniles tienes iris oscuro y patas grises.

La distribución de esta especie abarca los países de Brasil, Bolivia y Perú. En Brasil Primolius couloni se encuentra al oeste del departamento de Acre. En

Bolivia está en la parte noroeste de los departamentos de Pando y La Paz, mientras que en Perú abarca parte de los departamentos de Loreto, San Martín, Huanuco, Pasco, Junín, Cusco, Puno; y la totalidad de los departamentos de Madre de Dios y Ucayali (Forshaw, 1989).

Existe poca información sobre Primolius couloni tanto en vida silvestre como en cautiverio. Cuando en 1998 el Dr. Nigel Collar, asesor científico de Birdlife Internacional, hizo una evaluación de la literatura mundial existente sobre psitácidos, encontró que el género Primolius (en ese momento Propyrrhura) era el que poseía menor cantidad y calidad de información publicada. De dicho género, la especie Primolius couloni era la menos estudiada (Tobias & Brightsmith in prep.). Por lo que la información existente respecto a su historia natural y comportamiento es muy limitada o inexistente.

AIMY CÁCERES Y MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 136-139

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A nivel nacional, hay cinco zoocriaderos y dos zoológicos registrados en el Instituto Nacional de Recursos Naturales (INRENA) que tienen individuos de Primolius couloni. De acuerdo al Decreto Supremo Nº 034-2004-AG aprobado el 22 de Septiembre del 2004, para el estado peruano la especie se encuentra en situación vulnerable, lo cual indica un riesgo de extinción a mediano plazo en vida silvestre si los factores de amenaza continúan o aumentan. A nivel internacional Primolius couloni se encuentra incluida en el Apéndice I de CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres) por una propuesta hecha por el Estado Federal Alemán, apoyado por los países de Bolivia y Brasil (CITES, 2002) Según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la IUCN (Unión Mundial de la Conservación) se encuentra en la categoría de “En Peligro” (Birdlife, 2005).

En general, en los últimos años, el estado de conservación de Primolius couloni ha cambiado a situaciones de mayor amenaza, haciendo necesaria la implementación de planes de conservación para dicha especie.

Forman parte fundamental de las estrategias de conservación de especies amenazadas los planes de conservación ex –situ, en especial aquellos que incluyen el manejo reproductivo de la especies. Muchas estrategias de manejo, en especial las reproductivas, requieren la determinación sexual de los individuos como punto de partida (Eason et al., 2001). La determinación sexual de los individuos permite conocer la cantidad de hembras y machos en la población a manejar, y de esta manera saber con cuántos núcleos reproductivos podrían contarse.

El objetivo de este estudio es determinar la cantidad de hembras y machos presentes en los zoocriaderos y zoológico evaluados, con el fin de proporcionar a los encargados de dichos lugares la información inicial para futuros planes de manejo reproductivos. Materiales y métodos Lugar de estudio

El estudio se llevó a cabo en los siguientes centros de manejo de fauna silvestre: Parque Zoológico Huachipa (Lima), Zoocriadero CIRES-Perú (Puerto Maldonado), Zoocriadero Jean De Conick (Lima) y Zoocriadero Mundo Silvestre (Ica). Metodología

Se evaluó un total de 46 individuos. 28 pertenecientes al Parque Zoológico Huachipa, cuatro al Zoocriadero CIRES-Perú, cuatro al Zoocriadero Jean de Conick y finalmente 10 del Zoocriadero Mundo Silvestre.

Para la determinación sexual se utilizó el ADN proveniente de una muestra de plumas. El uso de plumas en vez de una muestra de sangre resulta mucho menos estresante para el ave.

Para tomar la respectiva muestra de plumas, se realizó la contención física del ave. La contención física se realizó sujetando la cabeza con una mano, y las patas con la otra. La sujeción de cabeza se realizó con el pulgar y dedo medio en la mandíbula inferior, y con el dedo índice en la parte superior de la cabeza (Altman et al., 1997). Durante la sujeción de las patas se aseguró las puntas de las alas, para evitar que el ave aletee y termine exhausto. Se dejó el tórax y abdomen libres para permitir los movimientos respiratorios. Los procedimientos de contención física fueron breves para evitar el estrés excesivo, el colapso respiratorio y/o circulatorio y la muerte (Aguilar et al., 2005).

Con el uso de guantes para examinar, se retiró cuatro plumas del pecho del ave. Las plumas fueron colocadas en un sobre de papel con el número de identificación del ave. Las muestras de plumas fueron enviadas a laboratorio para la determinación sexual por ADN. Con los resultados se obtuvo el porcentaje de hembras y machos presentes en la muestra de aves sexada exitosamente. Resultados y discusión

De las 46 aves evaluadas, se obtuvieron 35 machos, 4 hembras y 7 individuos no determinados. De las 39 aves restantes, se obtuvieron sólo cuatro hembras, lo cual representa un 10.26% de la muestra sexada exitosamente. En la Tabla 1 se muestran la distribución de machos y hembras en el zoológico y zoocriaderos.

Tabla 1. Resultados de la determinación sexual de 46 individuos de Primolius couloni mantenidos en cautiverio.

Cantidad Institución

Machos Hembras No Determinados

Zoocriadero CIRES PERU 4

Zoocriadero Jean de Conick 3 1

Zoocriadero Mundo Silvestre 8 1 1

Parque Zoológico Huachipa 20 2 6

Total 35 4 7

Hasta el momento se plantean tres hipótesis para

explicar el bajo número de hembras en la muestra estudiada. La primera hipótesis postula que en vida silvestre la población de hembras es mucho menor que la de machos. Es decir, el porcentaje de hembras en cautiverio refleja el estado poblacional en vida silvestre. Para aceptar esta hipótesis se debe afirmar que no existe mortalidad durante la extracción hasta la comercialización o decomisos de estas aves. También,

PORCENTAJE DE HEMBRAS DE Primolius couloni (Sclater, 1876) EN CAUTIVERIO Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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una especie como Primolius couloni, que presenta una baja tasa reproductiva y es presuntamente monógama al igual que la mayoría de psitácidos, debería presentar una notable disminución poblacional al tener un bajo porcentaje de hembras en su población.

La segunda hipótesis plantea que el método de captura provoca que sean más machos los atrapados. Basándose en el comportamiento reproductivo y de forrajeo de otras especies de psitácidos puede ser que los machos sean más ruidosos que las hembras al forrajear, siendo más fácil de localizar por los cazadores, o tal vez tomen más riesgos descendiendo más cerca al suelo para conseguir alimento.

En cuanto a los métodos de captura de psitácidos, se tiene registros de la zona norte del Perú. Estos registros corresponden a los métodos de captura para especies como Aratinga erytrogenys, Aratinga wagleri, Forpus coelestis y Brotogeris pyrrhopterus. Consisten en la extracción de pichones del nido, el uso de redes de neblina en dormideros y lugares de alimentación, trampas hechas con lazos de nylon, trampas con jaulas en los lugares de alimentación y caza con balines cortos, entre otros (Rosales, 1999). La única información que se tiene al respecto sobre Primolius couloni, es que probablemente son capturados en las colpas (CITES, 2002).

El uso máximo de colpa para muchas especies de psitácidos es al inicio de la época de anidamiento (Brightsmith, 2004). Durante esta época, las hembras permanecen en el nido mientras que los machos van en busca de comida y arcilla. Debido a esto, es muy probable capturar mayor cantidad de machos.

La tercera hipótesis postula que son capturados similar cantidad de machos y hembras, pero las hembras mueren durante la manipulación y transporte producto del estrés y enfermedades. En el Perú, donde cerca del 93% de aves traficadas ilegalmente son psitácidos, existe un 43% de tasa de mortalidad debido al estrés (Rosales, 1999) y enfermedades producida por el hacinamiento, falta de agua, falta de comida y suciedad. Puede ser que las hembras sean más susceptibles a los estresores ambientales y biológicos a los que son sometidas durante su captura, almacenamiento, transporte y comercialización.

Las tres hipótesis mencionadas anteriormente buscan explicar el bajo porcentaje de hembras en la muestra de Primolius couloni estudiada. Para poder aceptar o rechazar de manera convincente alguna de ellas hace falta estudiar la historia natural, comportamiento reproductivo y dinámica poblacional de esta especie en vida silvestre. Hay que tener en cuenta que la información existente sobre Primolius couloni es aún muy limitada. Conclusiones - De la muestra de Primolius couloni mantenidos en cautiverio y cuyo sexo fue determinado por análisis de ADN, se obtuvo un 10.26% de hembras, que

representaban tan sólo cuatro individuos de los 39 individuos sexados exitosamente. - Se discuten tres hipótesis para interpretar el bajo porcentaje de hembras de Primolius couloni en cautiverio: baja cantidad de hembras en vida silvestre, alta susceptibilidad de hembras al estrés lo cual produce la muerte durante la captura y comercialización, y que los machos son capturados en mayor medida que las hembras. La baja cantidad de hembras en la muestra evaluada posiblemente se debe a una combinación de las dos últimas hipótesis, pero lamentablemente no se cuenta con la suficiente información sobre la captura o comportamiento de este especie en vida silvestre para afirmar alguna de ellas. Agradecimientos

Al Dr. Martín Gavilán de los Laboratorios Biolinks; a todo el personal del Parque Zoológico Huachipa; al Sr. Antonio Masias del Zoocriadero Mundo Silvestre; al Sr. Jean de Conick e Ing. Fabiola Enriquez del Zoocriadero Jean De Conick; y al M. Sc. Benedicto Baca del Zoocriadero CIRES-Perú. Literatura citada Aguilar R., Hernandez-Divers S.M. & Hernandez-Divers

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140

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_______________________________ 1Universidad Nacional Agraria La Molina, [email protected] 2Universidad Nacional Agraria La Molina, [email protected]


ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY Odontesthes regia regia (Humboldt 1821) EN LA ZONA DE PISCO DURANTE EL PERIODO 1996-97 Y MAYO-JULIO

DEL 2002, RELACIONADOS CON SU CONSERVACIÓN

REPRODUCTIVE ASPECTS IN THE SILVERSIDE Odontesthes regia regia (Humboldt 1821) FROM PISCO, PERU, DURING 1996-1997 AND MAY – JULY, 2002,

RELATED TO ITS CONSERVATION

Claudia Gómez Alfaro1, Ángel Perea de la Matta2, Martha Williams de Castro3

Resumen La administración de los recursos pesqueros, requiere de conocimientos biológicos básicos

para hacer más dinámico el flujo de producción y mercado a lo largo del tiempo. Por ello, se condujo la presente investigación destinada a aportar conocimientos sobre aspectos reproductivos del “pejerrey” Odontesthes regia regia que sirvan de base para mejorar su manejo pesquero. Se procesaron y analizaron histológicamente 1590 ovarios, con cuyos resultados se describió el ciclo reproductivo y se obtuvieron los valores de las tallas de primera madurez gonadal y de fecundidad. Se calculó la talla media y de primera madurez en 15 y 14 cm de longitud total, respectivamente. La fecundidad parcial fue estimada en 1 174 ovocitos por tanda de desove y la fecundidad relativa en 56 ovocitos por gramo de peso en los periodos de mayor actividad reproductiva de los años 1996 y 2003. Palabras clave: pejerrey, conservación, ciclo reproductivo, talla de primera madurez, fecundidad

Abstract Administration of fishing resources requires of basic biological information in order to

maintain fishing production throughout the time. For this reason, this research was conducted aimed at providing knowledge on reproductive aspects of the Peruvian silverside Odontesthes regia regia that may serve to improve fishing management. 1590 ovaries were processed and analyzed histologically. The results were used in the reproductive cycle description and in the first gonadal maturity and fecundity estimation. The average length and first maturity length were estimated in 15 and 14 cm respectively. Batch fecundity was considered in 1 174 oocytes per batch and relative fecundity in 56 oocytes per gram of weight for the periods of greater reproductive activity (in 1996 and 2003). Key words: Peruvian silverside, reproductive cycle, size of first gonadal maturity, fecundity

Introducción A pesar de su importancia económica dentro de la

pesquería artesanal, en la costa peruana, el estudio de los aspectos reproductivos del “pejerrey” Odontesthes regia regia es relativamente escaso. Chirinos de Vildoso & Tello (1963) estudiaron la reproducción, la relación longitud-peso así como datos descriptivos de la especie, mientras que Schweigger (1964) dio a conocer algunas características de su distribución y concentración. Así mismo, Chirinos de Vildoso & Chuman (1964) estudiaron el desarrollo de huevos y larvas de pejerrey Odontesthes (Austromenidia) regia regia. Por su parte, Mejia et al. (1970) hicieron una reseña sobre algunos aspectos biológicos tales como proporción sexual, talla de primera madurez y de distribución. Posteriormente, Tarazona et al. (1979) describieron las características del desarrollo ovocitario del “pejerrey” Odontesthes regia regia, considerando sólo los aspectos microscópicos de hembras, sin realizar una descripción macroscópica.

Por su parte Coayla et al. (1991) estimaron la fecundidad y la proporción de sexos en el periodo de desove otoño – invierno 1990 de Odontesthes en un estudio realizado al sur del Perú. Finalmente, es importante mencionar el trabajo de Treviño et al. (1999), quienes calcularon la talla de primera madurez gonadal del pejerrey en la zona de Ilo durante 1996-1998. Pero ni dicha talla, ni la escala de madurez gonadal venía siendo utilizada extensivamente en la pesquería artesanal De allí la importancia de generar información sobre aspectos reproductivos que redunden en la conservación del pejerrey. Materiales y métodos

Se colectaron 847 ovarios provenientes de la pesca artesanal de la zona de Pisco (Figura 1), obtenidos desde Febrero de 1996 a Enero de 1997; 692 ovarios obtenidos en el periodo Mayo-Julio de 2002; así como 51 ovarios colectados en Julio 2003.

ASPECTOS REPRODUCTIVOS DEL PEJERREY RELACIONADOS CON SU CONSERVACIÓN Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

142

-76.5 -76.4 -76.3 -76.2

-76.5 -76.4 -76.3 -76.2

-14.2

-14.1

-14.0

-13.9

-13.8

-13.7

-13.6

-14.2

-14.1

-14.0

-13.9

-13.8

-13.7

-13.6

IslasChincha

IslasBallestas

San Gallan

Pta.Lechuza

PeninsulaParacas

Punta Pejerrey

Lagunillas

Arquillo

IslaZarate

PlayaMendieta

Bahía

Pta.Carretas

SanAndres

ElChaco

Bahia de Paracas

Figura 1. Zona de muestreo del “pejerrey” Odontesthes regia regia. Pisco 1996-1997 y 2002

Las muestras obtenidas durante el período 1996-97 fueron utilizadas para la descripción del ciclo reproductivo y la determinación de la fecundidad. Los ovarios obtenidos en el periodo Mayo-Julio del 2002 (en el cual las tallas totales variaron de 11 a 20 cm) fueron utilizados para la estimación de la talla media y de primera madurez gonadal. La fecundidad fue estimada con ovarios colectados en Julio del año 2003.

Las gónadas se procesaron histológicamente usando la técnica de infiltración con parafina descrita por Humason (1979). Obtenidas las láminas, se procedió a la observación de los cortes histológicos registrándose características celulares como número y distribución de nucleolos, tipos de ovocitos presentes y/o predominantes, pared gonadal y presencia de folículos post-ovulatorios. La clasificación y caracterización microscópica de los diferentes tipos de ovocitos se basó en la clasificación propuesta por Hunter & Macenwicz (1985) y Hunter & Goldberg (1980). Para el cálculo de la talla media de madurez se determinó la longitud media en la cual el 50% de los individuos muestreados manifestaran signos de

madurez (Tresierra & Culquichon, 1993). Para el calculo de la talla de primera madurez gonadal, se agrupó a las gónadas de hembras en dos sub-grupos: vitelogenados y no vitelogenados de acuerdo a una escala de madurez gonadal descrita (Gómez, 2004.). Se realizó una curva de frecuencia acumulada con aquellas muestras que presentaron actividad madurante (vitelogénados). Los cuales fueron ajustados al modelo logístico propuesto por Vazzoler (1979), así como con el del software Probit versión 1.5, generándose, en este último caso, límites de confianza.

La fecundidad parcial en el “pejerrey” se determinó utilizando el método del conteo de ovocitos hidratados desarrollado por Hunter et al. (1984). Para la estimación de la fecundidad se utilizaron gónadas colectadas en 1996 (julio-octubre) y en 2003 (julio-agosto) correspondientes a periodos de mayor actividad desovante. Con la finalidad de determinar la posible existencia de diferencias significativas entre el ovario izquierdo y derecho, se realizó previamente un análisis de varianza (ANOVA) de una vía con un nivel de significancia de 95%. Para ello, se utilizaron ambos ovarios de la gónada. Un ovario fue usado para el descarte histológico previo, eliminando aquellos ovarios con presencia de folículos post-ovulatorios (FPO). Con en el otro ovario, dado el tamaño y el número de ovocitos presentes, se contaron todos los que se encontraron en condición de hidratados. La fecundidad relativa se estimó mediante la relación entre la fecundidad parcial y el peso total de los individuos expresándose como el número de ovocitos/ gramo de peso corporal. Resultados Ciclo reproductivo

Gracias a los análisis histológicos realizados y de acuerdo al desarrollo ovocitario encontrado, se ha identificado que el “pejerrey” es una especie con reproducción asincrónica, ya que es posible observar, la presencia simultánea de ovocitos en todos los estados de desarrollo (Wallace & Selman, 1981). Durante el periodo 1996 - 1997 existieron dos picos de desove; uno principal de julio a octubre y uno secundario en el mes de enero (Figura 2). Talla media de madurez gonadal La talla media de madurez gonadal obtenida con el modelo logístico (Vazzoler, 1979) fue de 15 cm (Fig. 3). Por otro lado, el valor obtenido con el programa Probit fue de 15.152 cm (Figura 4) con los límites de 14.9 y 15.4 cm.

Debido a que la muestra obtenida durante el periodo 2002 fue, en su mayoría, de ovarios activos pertenecientes a la temporada de mayor desove, no se registró la presencia de ovocitos atrésicos en los ovarios analizados, es decir ningún ovocito que haya iniciado un proceso autodegenerativo, indicador de término de la fase de desove.

CLAUDIA GÓMEZ ALFARO, ÁNGEL PEREA DE LA MATTA, MARTHA WILLIAMS DE CASTRO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 141-147

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143

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

E F M A MY JL JL AG S O N D

Meses

Frec

uenc

ia re

lativ

a (%

)

O.I. O.E.M . O.M . O.D. O.R.

Figura 2. Ciclo reproductivo del “pejerrey” Odontesthes regia regia durante Febrero 1996-enero 1997 obtenida con análisis microscópicos. O.I. : Ovario Inmaduro, O.E.M : Ovario en Maduración, O.M : Ovario Maduro, O.D.: Ovario en desarrollo, O.R : Ovario en Recuperación.

Figura 3. Talla media de madurez gonadal (TMM) de “pejerrey” Odontesthes regia regia por el método logístico de Vazzoler (1979).

0

25

50

75

100

125

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

Longitud tota l(cm )

Frec

uenc

ia

acu

mul

ada

(%)

TMM : 15.152 cm

Figura 4. Talla media de madurez gonadal (TMM) de “pejerrey” Odontesthes regia regia obtenida por el análisis de Probit 1.5.

Talla de primera madurez gonadal La talla de primera madurez gonadal (Fig. 5)

estimada con el método logístico (Vazzoler, 1979) fue de 13.9 cm, mientras que la talla de primera madurez gonadal obtenida por el método de UDUPA (1986) fue de 12 cm con límites de confianza de 11.58 a 12.01 cm.

0

25

50

75

100

11 12 13 14 15 16 17 18

Longitud total (cm)

Frec

unci

a ac

umul

ada

(%)

TPM : 13.94 cm

Figura 5. Talla primera madurez gonadal (TMM) de “pejerrey” Odontesthes regia regia por el método logístico de Vazzoler (1979). Fecundidad parcial Los valores de fecundidad parcial obtenidos en los años 1996 y 2003 fueron similares. La fecundidad parcial promedio estimada en 1996 por grupo de longitud varió de 837 ovocitos/tanda de desove en individuos de 12 cm a 1 624 en individuos de 17 cm; obteniéndose como fecundidad media en toda la muestra 1 070 ovocitos/tanda desove con un rango de 397 y 2 228 ovocitos y con una desviación estándar de 460 (Figura 6). En cuanto a la fecundidad estimada en el año 2003, éste varió de 912 ovocitos/tanda de desove en individuos de 14 cm a 1568 en los de 18 cm; obteniéndose una fecundidad media de 1 277, con un rango de 690 a 1 925 y con una desviación estándar de 320 (Fig. 7).

y = 56.797x - 86.172r = 0.675

0

500

1000

1500

2000

2500

5 10 15 20 25 30 35

Peso eviscerado(g)

núm

ero

de o

voci

tos

Figura 6. Relación entre la fecundidad parcial y el peso eviscerado (g) de “pejerrey” Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Octubre 1996.

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

110

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Longitud total (cm)

Frec

uenc

ia a

cum

ulad

a (%

)

TMM : 14.988 TMM: 14.988 cm


144

y = 51.408x + 136.86r = 0.768

0

500

1000

1500

2000

2500

10 15 20 25 30 35

Peso eviscerado (g)

núm

ero

de o

voci

tos

Figura 7. Relación entre la fecundidad parcial y el peso eviscerado (g) de “pejerrey” Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Agosto 2003. Fecundidad relativa La fecundidad relativa media estimada en el año 1996 fue de 53 ovocitos por gramo de peso corporal con una desviación estándar de 17; cuyo rango fluctuó entre 26 y 88 (Figura 8).

Figura. 8. Relación entre la fecundidad relativa y la longitud total de “pejerrey” Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Octubre 1996. Por otro lado, la fecundidad relativa media estimada en el año 2003 fue de 58 ovocitos por gramo de peso corporal, con una desviación estándar de 9.65; cuyo rango fluctuó entre 35 y 74 (Figura 9).

La relación entre la fecundidad relativa tanto en el año 1996 como en el año 2003 mostró poca variabilidad al compararlas con fecundidades de individuos de diferente talla, pero mostraron una alta dispersión en individuos de la misma longitud. Discusión

La literatura existente acerca de los aspectos reproductivos en aterínidos es escasa. En este sentido, los análisis y descripción del desarrollo ovocitario realizados en este trabajo permitieron tener un mayor

conocimiento y entendimiento del proceso reproductivo de esta especie.

Figura 9. Relación entre la fecundidad relativa y la longitud total de “pejerrey” Odontesthes regia regia. Periodo Julio-Agosto 2003. El continuo desarrollo de un stock residual de ovocitos en un determinado desove cuando éste es evidente indica que los pejerreyes desovan más de una vez durante el periodo pico de desove (Clark, 1934; MacGregor, 1957). Por tanto, de acuerdo al estudio realizado por Tarazona et al. (1979) y al estudio histológico de los ovarios realizado en el presente trabajo, el “pejerrey” confirma que éste presenta un desarrollo ovocitario de tipo asincrónico, ya que tiene desoves durante todo el año, es decir, que realiza varias tandas de desove. Por este motivo fue necesario e importante el muestreo a lo largo de un año como mínimo para tener una idea clara del comportamiento reproductivo de esta especie identificándose de esta manera las épocas de mayor y menor actividad desovante.

Estudios anteriores muestran que el periodo reproductivo del pejerrey comprende los meses de Julio a Noviembre, con mayor intensidad entre Agosto a Octubre, Mejia et al., (1970) reportaron que esta especie se reúne en cardúmenes especialmente en los meses en que se reproduce, lo cual se efectúa con mayor intensidad entre Mayo y Diciembre. Además Coayla et al., (1991) afirma que el pico de desove de esta especie está dado en los meses de Mayo y Agosto. Por su parte Macchi (1993) en su estudio en Odontesthes smitti señala que la época de mayor actividad reproductiva de este pejerrey marino argentino ocurre durante los meses de Julio-Agosto. En este trabajo se encontró que el pico principal de desove del pejerrey ocurre entre junio y octubre y el pico secundario en enero, lo cual es similar a la mayoría de peces del mar peruano como anchoveta, sardina, merluza, etc. (Einarsson et al., 1965; Buitron et al., 2000; Perea et al., en prensa).

Ovo

cito

s /g

de

peso

cor

pora

l

Longitud (cm)

n=2 n=8 n=10 n=12 n=9 n=10

5129196N =

TALLA

18.0017.0016.0015.0014.00

Ovo

cito

s/g

peso

cue

rpo

80

70

60

50

40

Ovo

cito

s /g

de

peso

cor

pora

l

Longitud (cm)

n=6 n=19 n=9 n=12 n=5


__________________________________________________________________________________________

145

Talla de primera madurez gonadal La talla de primera madurez es la talla que

corresponde al 50% de la fracción adulta madura, por tanto, representa la talla en la que la especie en estudio alcanza la primera madurez gonadal. De los tres métodos utilizados para obtener este valor, la curva logística y el análisis de Probit mostraron resultados similares, más no así con el obtenido por el método de Udupa (1986). La razón de esta diferencia obtenida por la metodología de Udupa al parecer radica en que ésta utiliza como criterio de clasificación sólo el grado de madurez de los ovarios, mientras que con las otras metodologías se pudo discriminar además a los individuos que maduraron por primera vez (utilizando el criterio del grosor de la pared), característica muy importante a considerar en éstas evaluaciones.

En este estudio la talla de primera madurez gonadal fue de 13.9 cm de, bastante semejante a la talla 13.5 cm reportada por Chirinos de Vildoso & Chuman (1964) y por Mejia (1970) (13.5cm), y a su vez bastante diferente la tala 16.8 cm obtenida por TREVIÑO (1999). Por otro lado, estudios realizados en otras especies de la misma familia que habitan zonas estuarinas como Athinerella brasiliensis, calcularon las tallas de primera madurez de 7.61 cm (Favaro, 2003) y de 10 cm (Bemvenuti, 1987).

Los conocimientos biológicos básicos son una herramienta indispensable para la gestión de los recursos pesqueros. Gracias a ellos pueden ser tomadas medidas necesarias para garantizar la existencia, continuidad y productividad de los stocks, permitiendo así, mantener el sostenimiento de las producciones pesqueras. El objetivo final es asegurar que los individuos de la especie en cuestión, puedan llegar a la talla o edad a la cual alcanzan la madurez gonadal y, por lo tanto, puedan al menos reproducirse una vez. De esta manera, se trata de asegurar un nivel suficiente del stock parental y evitar situaciones de sobre explotación de los reclutas. En este sentido, la talla mínima de captura es una de las variables claves. De ahí la importancia de conocer la talla de primera madurez al ser uno de los parámetros a tener en cuenta para determinar la talla mínima de captura de una especie para una determinada región. Asimismo, esta última está muy relacionada con la estimación del tamaño de malla óptima de las redes, lo cual, si es adecuadamente calculada, evita la captura de individuos juveniles. En ocasiones no existe una concordancia entre las tallas mínimas y las tallas que son susceptibles de quedar retenidas por los artes de pesca. Esto ocurre en el caso de especies que pueden ser pescadas por diferentes tipos de artes y que, por lo tanto, tienen diferente selectividad.

Por último, las actuales normas vigentes referidas consideran como 16 cm a la talla mínima de captura (RM N° 209-2001-PE del 27 de Junio del 2001). Sin embargo, de acuerdo a los resultados obtenidos en este estudio, se considera posible una reducción de la

misma ya que ésta no afectaría al stock adulto. Además, los antecedentes muestran que en el año 1976 la RM N° 651-76-PE decretó como talla mínima de captura 15 cm.

Cabe mencionar que los métodos utilizados en el presente trabajo cuentan con sólidos argumentos técnicos, por lo que se sugiere una talla mínima de captura que guarde relación con la talla de primera madurez estimada. Fecundidad

La fecundidad es una variable reproductiva que se ve fuertemente influenciada por la talla del pez (Fulton, 1891). El análisis cuantitativo de un solo ovario se basa en que el número total de ovocitos por gramo es igual en ambos ovarios del mismo pez (Balbotin & Fisher, 1981).

El pejerrey presenta un mecanismo de puesta parcial. Esto ha sido observado por otras especies de la familia, consideradas como desovantes múltiples, como es el caso del aterínido Menidía menidia (Conover, 1985). En el “pejerrey” Odontesthes regia regia, los ovocitos hidratados son de fácil identificación y de gran tamaño en comparación a los otros tipos de ovocitos; permitiendo así su rápida separación y conteo. De igual modo, debido a la baja fecundidad presentada en esta especie y al tamaño de los ovocitos hidratados, considerablemente más grandes que los encontrados en otras especies, fue posible hacer la cuenta de todos los ovocitos presentes en los ovarios para el cálculo de fecundidad.

El método para determinar fecundidad en peces propuesto por Hunter & Goldberg (1980) es muy seguro puesto que el examen histológico permite elegir las hembras sin folículos post-ovulatorios para garantizar la presencia única de ovocitos hidratados, lo cual evita subestimaciones en este parámetro. Debido a la estructura de tallas disponible para este trabajo, se utilizó para el análisis, individuos en un rango entre 14 y 17 cm, comparable en ambos periodos de 1996 y 2003.

La fecundidades parciales del pejerrey de los años 1996 y 2003, calculados en este estudio están dentro de los rangos de valores de fecundidad hallados por Coayla et al. (1991) para Odontesthes regia regia quienes estimaron un rango de fecundidad parcial entre 1 178 y 3 960 ovocitos por tanda de desove durante el desove de otoño-invierno 1990 en la bahía de Catarindo (Arequipa). Estos autores también observaron la relación directa de la fecundidad parcial con la longitud del pez, utilizando individuos con un rango de tallas de 16 a 24 cm. Por otro lado, Macchi (1993) estimó la fecundidad parcial del corno (Odontesthes smitti) mediante dos metodologías (gravimétrica y estereométrica) en la cual la comparación no evidenció diferencias significativas. La fecundidad parcial reportada varió entre 4 500 y 1 7000 ovocitos para individuos comprendidos entre


146

290 y 390 mm de longitud total; valores de fecundidad mucho más elevados que los que se determinaron en este estudio.

Los análisis de regresión entre las fecundidades parciales y los pesos eviscerados presentaron un mejor ajuste al modelo de regresión lineal donde se observa una relación directa entre el número de ovocitos con relación al peso eviscerado tanto en el año 1996 como en el 2003. En otras palabras, la fecundidad parcial tiende a ser mayor a medida que los individuos poseen mayor peso.

La fecundidad parcial estimada para esta especie (1 070 y 1 277 ovocitos por tanda de desove) es bastante baja con respecto a valores estimados en otras especies tales como anchoveta (15 000 ovocitos/ tanda de desove) (Buitron & Perea, 2000), caballa (28 978 ovocitos/ tanda de desove) (Buitron & Perea, 1998) o merluza (31 320) (Perea et al., en prensa). Sin embargo, se debe tomar en cuenta que los resultados de fecundidad parcial están influenciados por la estructura de tallas de la muestra de hembras hidratadas utilizadas. Ya que no se obtuvo una muestra homogénea, sobretodo en los individuos de talla pequeña en el año 2003, los resultados no pudieron analizarse correctamente a este nivel.

Debido a que la fecundidad parcial está influenciada por el tamaño del pez, la fecundidad relativa parece ser un mejor parámetro para efectuar comparaciones (Alheit, 1989), ya que evita el sesgo por las variaciones de peso total, talla y época de año, inclusive para realizar comparaciones entre otras especies. Al graficar la relación entre la fecundidad relativa y la longitud total en cm tanto en el año 1996 y 2003 se observó que los valores promedio mostraron poca variabilidad entre tallas, pero los valores se distribuyeron de manera dispersa en cada clase de talla. Esto se mostró sobre todo en el año 1996 donde las muestras abarcaron un periodo de tiempo mas amplio, comportamiento que podría deberse a que algunos peces ya habrían iniciado su ciclo de desove y tendrían una menor fecundidad en comparación a aquellas que recién lo hacían.

Por otro lado, al hacer comparaciones de fecundidad relativa con otras especies, existe una marcada diferencia. La fecundidad relativa obtenida en este estudio de “pejerrey” fue de 53 y 58 ovocitos por gramo de peso corporal (años 1996 y 2003, respectivamente); valores bastante más bajos que los reportados para otras especies como vinciguerria (365 ovocitos / gramo de peso corporal) (Buitron, et al., 1998); anchoveta (472-577 ovocitos / gramo de peso corporal) (Buitron, et al., 1998); caballa (162 ovocitos / gramo de peso corporal) (Buitron & Perea, 1998) o merluza (211 ovocitos / gramo de peso corporal) (Perea et al., en prensa).

Conclusiones • En la zona de Pisco y para los periodos 1996-1997

y Mayo-Julio del 2002 se puede concluir lo siguiente:

• El “pejerrey” es un pez con desarrollo ovocitario tipo asincrónico.

• El “pejerrey” desova todo el año con un período principal de desove entre Junio y Octubre.

• La talla de primera madurez gonadal se estimó en 14 cm de longitud total.

• La talla media de madurez gonadal se calculó en 15 cm de longitud total.

• La fecundidad parcial promedio fue estimada en 1 174 ovocitos por tanda de desove.

• La fecundidad relativa fue estimada en 56 ovocitos por gramo de peso.

Agradecimientos:

Se desea agradecer al Instituto del Mar Peruano (IMARPE), en especial a la Unidad de Biología Reproductiva, por las facilidades para la obtención de la muestra y el uso de equipo e instalaciones. Literatura citada Alheit J. 1989. Comparative spawning biology of anchovies,

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____________________________ 1Laboratorio de Fisiología Animal y Bioremediación Luis Basto Acosta. Departamento de Biología Universidad Nacional Agraria La Molina. Ap. Postal 456 Lima 100. [email protected] 2Instituto del Mar del Perú. Esquina Gamarra y General Valle S/N Chucuito Callao. 3Laboratorio de Fisiología Animal y Bioremediación Luis Basto Acosta. Departamento de Biología Universidad Nacional Agraria La Molina


CONTAMINACIÓN POR METALES PESADOS EN SUELO PROVOCADA POR LA INDUSTRIA MINERA

HEAVY METALS POLLUTION IN SOILS DAMAGED BY MINING INDUSTRY

Soraya Puga1, Manuel Sosa2, Toutcha Lebgue2, Cesar Quintana1 y Alfredo Campos1

Resumen

La extracción minera en el área data del año 1600, provocando disturbios al medioambiente y generando suelos con limitaciones físicas, químicas y biológicas para el establecimiento de vegetación y riesgos a la salud. El objetivo del estudio fue evaluar la contaminación en el suelo por Plomo, Cadmio, Cinc y Arsénico a diferentes distancias y niveles de profundidad y determinar su relación con características físico-químicas. El área se encuentra en San Francisco del Oro, Chih, en el área de influencia de la presa de jales la cual es un área de confinamiento de los desechos de la industria minera, abarcó 3 km lineales en dirección de vientos dominantes a partir de la fuente de contaminación. Se extrajeron 30 muestras de suelo para análisis de concentraciones de metales y de características físico-químicas a tres diferentes profundidades: 0-40, 40-60 y 60-80 cm en 10 sitios la distancia entre sitios fue de 300 m. La concentración de metales se evaluó utilizando la técnica ICP, las muestras con pequeñas concentraciones se leyeron mediante absorción atómica. El análisis estadístico fue modelos de regresión entre características físico-químicas, distancias, profundidades y concentraciones de metales pesados. Los resultados muestran que la mayor concentración se da en sitios cercanos a los jales, disminuyendo la concentración a medida que se aleja de ellos. Todos los elementos sobrepasan los rangos establecidos por las agencias internacionales. El Arsénico se asoció con distancia a la fuente, textura y materia orgánica; el Plomo con la distancia a la fuente y textura; el Cinc con distancia a la fuente y el Cadmio con la distancia a la fuente, pH y profundidad de suelo. Palabras clave: contaminación suelo, minas, presa de jales, metales pesados

Abstract Mining in the study area has been carried out for several centuries, causing environmental

alterations, generating poor soils for plant establishment and health hazards for humans. The objective was to evaluate presence of Lead, Cadmium, Zinc and Arsenic in soil with variables: distance to the pollution source and soil depth, hence determining relations with soil physical-chemical characteristics. The study area is located south of Chihuahua State. Sampling sites were placed in the area of the mine tailing. These sites covered a lineal area of 3 km following downward directions to the dominant winds beginning from the pollution source, and taken every 300 m. Ten sites provided thirty soil samples for the analysis of metal concentrations, and for physical-chemical characteristics, from three different soil depths: 0-40, 40-60 and 60-80 cm. Metal concentrations were evaluated through ICP technique. Samples containing small concentrations were read with atomic absorption. A “Regression Analysis Model” was used. The results obtained show that the highest element concentrations were for the sites closest to the tailing deposits, and decreasing with the distances away from the main source. The two sites closest to tailing deposits had higher metal levels in lower soil layers than at the soil surface except for Cadmium. Concentration limits of these metals are higher than any limits recommended by international agencies. Distance to tailing deposits associated with the concentration of all elements. Arsenic correlated with soil texture and organic matter, Lead with texture, Zinc with distance and Cadmium with soil pH and depth. Key words: soil pollution, mines, tailings, heavy metals

Introducción El suelo es alterado como resultado de las

actividades mineras. Una de las anomalías biogeoquímicas que se generan al momento de la extracción, es el aumento de la cantidad de microelementos en el suelo convirtiéndolos a niveles de macroelementos los cuales afectan negativamente

la biota y calidad de suelo; estos afectan el número, diversidad y actividad de los organismos del suelo, inhibiendo la descomposición de la materia orgánica del suelo (Wong, 2003). Salomons (1995) comenta que los jales son tóxicos para los organismos vivos y son inhibidores de factores ecológicos afectando el crecimiento de las plantas.

CONTAMINACION DE SUELO POR METALES PESADOS Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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Los suelos que quedan tras una explotación minera contienen todo tipo de materiales residuales, escombros estériles, entre otros, lo que representa graves problemas para el desarrollo de la cubierta vegetal, siendo sus características más notables las siguientes: clase textural desequilibrada, ausencia o baja presencia de la estructura edáfica, propiedades químicas anómalas, disminución o desequilibrio en el contenido de nutrientes fundamentales, ruptura de los ciclos biogeoquímicos, baja profundidad efectiva, dificultad de enraizamiento, baja capacidad de cambio, baja retención de agua y presencia de compuestos tóxicos (García & Dorronsoro, 2002).

Las características del suelo juegan un papel importante en reducir o aumentar la toxicidad de los metales en el suelo Colombo et al. (1998) comentan que la distribución de los metales pesados en los perfiles del suelo, así como su disponibilidad está controlada por parámetros como propiedades intrínsecas del metal y características de los suelos.

Los metales tienden a acumularse en la superficie del suelo quedando accesibles al consumo de las raíces de los cultivos (Baird, 1999). Las plantas cultivadas en suelos contaminados absorben en general más oligoelementos y la concentración de éstos en los tejidos vegetales está a menudo directamente relacionada con su abundancia en los suelos, y especialmente en la solución húmeda (Kabata-Pendias & Pendias, 2001) Gulson et al. (1996) mencionan que excesivas concentraciones de metales en el suelo podrían impactar la calidad de los alimentos, la seguridad de la producción de cultivos y la salud del medio ambiente, ya que estos se mueven a través de la cadena alimenticia vía consumo de plantas por animales y estos a su vez por humanos.

Los metales acumulados en la superficie del suelo se reducen lentamente mediante la lixiviación, el consumo por las plantas, la erosión y la deflación. El objetivo del estudio fue evaluar las concentraciones de Plomo (Pb), Cinc (Zn), Cadmio (Cd) y Arsénico (As) en diferentes profundidades de suelo afectado por presas de jales. Materiales y métodos

El área de estudio se encuentra en la parte sur del estado de Chihuahua, México en el municipio de San Francisco del Oro, donde se localiza una industria minera la cual cuenta con presas de jales que cubren una superficie de aproximadamente 140 ha (Figura 1). Las coordenadas geográficas del área son 26 52 de L.S. y 105 51 de L.O. La altitud promedio del área es de 2140 msnm. El tipo de vegetación está constituida por la asociación de pastizal amacollado con bosque de encino y táscate, con matorral espinoso en las partes bajas. El clima esta catalogado como templado sub-húmedo con lluvias en verano, una temperatura media de 16C y una precipitación media de 500 mm. El tipo de suelo tiene una textura arena-arcillo-limoso,

un pH ligeramente ácido y un contenido de materia orgánica de 0.91%.

Figura 1. Localización del área de estudio en el Municipio San Francisco de Oro, Chihuahua.

Se tomaron muestras de suelo a diferentes niveles de profundidad: de 0-40, 40-60 y 60-80 cm en 10 sitios de muestreo, distribuidos sistemáticamente en el área de influencia de la presa de jales en dirección a los vientos dominantes, a una distancia de 300 m entre un punto y otro, es decir a los 300, 600, 900, 1200, 1500, 1800, 2100, 2400, 2700 y 3000 m, para completar un total de 30 muestras. Se determinaron las siguientes características físico-químicas del suelo: textura, pH, contenido de materia orgánica y conductividad eléctrica mediante la técnica propuesta por Uvalle-Bueno (1993) y modificada por Yáñez (1998).

Para el análisis de concentración de metales se preparó la muestra mezclando el suelo este se secó a temperatura ambiente durante 3 días, después se tamizó a 80 µm. Se tomaron 0.5 g de muestra y se colocó en un vial de teflón de microondas posteriormente se adicionó 4 mL de HF, 1 mL de HCL y 5 mL de HNO3 estos se pasaron en un digestor de microondas por 50 minutos a 120 psi y se agregó 2 g de H3BO3 en cristales. Después se analizaron mediante la técnica ICP (Inductively Coupled Plasma) las muestras con mayor contenido de elementos las que contenían menores concentraciones de contaminantes se leyeron mediante Absorción Atómico. Los metales pesados analizados fueron: As, Pb, Zn y Cd.

El análisis estadístico consistió en generar modelos de regresión entre características físico-químicas, distancias, profundidades, para evaluar su relación con las concentraciones de metales pesados en suelo. El paquete estadístico utilizado fue Minitab.

SORAYA PUGA, MANUEL SOSA, TOUTCHA LEBGUE, CESAR QUINTANA Y ALFREDO CAMPOS Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 149-155

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Resultados El As en los sitios que se ubican a 300 m y 600 m

de la presa de jales muestran altas concentraciones en las profundidades de 40-60 y 60-80 cm con 3 670 y 5 410 ppm para el sitio 1 y de 3 150 y 2 930 ppm para el sitio 2. Esto indica que la concentración de este elemento ha pasado a estratos inferiores de suelo, debido a la gran cantidad de años que ha estado expuesto este a la contaminación. En el sitio 3 se presenta una alta concentración en la profundidad de 0-40 cm con 4265 ppm pues este sitio se encuentra cercano a un arroyo que pasa en las cercanías de la presa de jales, por lo que el material es arrastrado y dejado en la superficie, sin tener oportunidad de lixiviarse por los escurrimientos del arroyo cuando hay precipitaciones importantes.

Las concentraciones totales de As se muestran en la Tabla 1, donde podemos observar que en la parte superficial las concentraciones de As sobre pasan las 1 000 ppm hasta el sitio 5 a 1 500 m de distancia de los jales, dándose una disminución a medida que es mayor la distancia. Tabla 1. Concentraciones de as (ppm) en suelo a diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.

DISTANCIA (m)

PROFUNDIDAD

(cm)

300

600

900

1200

1500

0-40 2687 2588 4265 1566 1118

40-60 3670 3150 1120 340 490

60-80 5410 2930 310 330 470

DISTANCIA (m)

PROFUNDIDAD (cm)

1800

2100

2400

2700

3000

0-40 488 576 727 615 388

40-60 140 200 100 190 70

60-80 100 90 50 130 40

Los valores que dan las diferentes agencias en relación al As en suelo, son muy variables la EPA (1992) maneja rangos entre 100 y 1000 ppm para suelo superficial, clasificándolos como sitios excesivamente fitotóxicos. En el área de estudio el rango de concentración en este estrato fue entre 552.66 y 4222.78 ppm, muy por encima de lo señalado, lo que da una clara idea del nivel tan alto de As que tienen estos suelos y el problema que representan a estos ecosistemas. Así mismo la agencia IHOBE (1998) señala 35 ppm de As como valor máximo de riesgo tolerable para protección de ecosistemas. Los resultados de este estudio muestran que todos los sitios y profundidades muestreados

rebasan esta cantidad, algunos en forma muy significativa.

La USEPA (2001) señala como concentración máxima en suelo 100 ppm y recomienda realizar un proceso de remediación de sitio cuando se alcanza ese valor. En este estudio a excepción de 3 muestras en sitios lejanos a los jales y en profundidades no superficiales, todas las demás muestras rebasan esa cantidad. En México se dio a conocer el anteproyecto de NOM (2003) para limpieza y remediación de suelos contaminados dedicados a la agricultura, ahí se señalan 20 ppm como máximo permisible, lo que obligaría a la empresa que provocó esta contaminación a realizar una remediación de estos suelos, ya que varios de los sitios muestreados se les da ese uso.

El modelo de regresión para el As, muestra como variable predictora importante la distancia, que fue altamente significativa (p< 0.000) con una tendencia negativa, ya que a medida que se alejan los sitios de la fuente de contaminación, esta disminuye. La variable distancia se asocia con la textura (p< 0.060) y la materia orgánica del suelo (p< 0.150), las tres con un valor de R2 = 65.47. Tabla 2. Concentraciones de pb (ppm) en suelo a diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.

DISTANCIAS (m)

PROFUNDIDAD (cm)

300 600 900 1200 1500

0-40 1115 1142 2559 1115 1108

40-60 3000 1980 770 300 840

60-80 4720 1960 250 350 810

DISTANCIAS (m)

PROFUNDIDAD

(cm) 1800 2100 2400 2700 3000

0-40 585 2122 823 967 706

40-60 240 270 150 190 170

60-80 130 180 100 160 110

El Pb en los primeros 5 sitios ubicados dentro de

los 1 500 m de distancia a los jales, presentan valores arriba de las 1 000 ppm en la parte superficial. En el sitio 1 se encontraron concentraciones elevadas de Pb en la profundidad de 60-80 cm con 4 720 ppm seguida de la profundidad 40-60 cm con 3 000 ppm. Se observa que el plomo en lugares cercanos a los jales tiene una concentración mayor a mas profundidad y en el resto de los sitios tiende a ir disminuyendo conforme se va alejando de la fuente de origen, a excepción del sitio 7 que presenta una concentración de 2 122 ppm en la profundidad de 0-40 cm (Tabla 2), posiblemente por tratarse de un sitio que no contaba


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con vegetación arbustiva y era usado para la agricultura.

En relación a estos valores la EPA (1992) señala como rango entre 50 y 100 ppm para suelo superficial, clasificándolos como sitios excesivamente fitotóxicos. En el área de estudio el rango osciló entre 100 y 4 720 ppm de Pb lo que indica un alto nivel de contaminación por este metal y un problema potencial para los organismos que viven en ese ecosistema. Por lo que respecta a la agencia IHOBE (1998) esta señala como valor máximo de riesgo tolerable para protección de ecosistemas 330 ppm. Todos los sitios en su parte superficial presentan niveles mayores a esta cantidad y solo los 6 sitios más distantes en las profundidades de 40-60 y 60-80 están por debajo de este valor, posiblemente por la distancia a la fuente de contaminación o porque el Pb no se lixivia fácilmente.

El anteproyecto de NOM (2003) para limpieza y remediación de suelos contaminados dedicados a la agricultura en México, da un valor máximo de 100 ppm. Con el rango obtenido en este estudio todos los sitios estarían por arriba de la normatividad, por lo que requerirían de medidas de remediación.

La USEPA (2001) recomienda hacer remediación del suelo en áreas de recreación infantil con un valor de 400 ppm y 1200 ppm de Pb en áreas de uso común. Tomando en cuenta que en esta zona del estudio se encuentra un centro escolar, los valores encontrados representan un peligro para la salud de los niños, e incluso las personas mayores.

El análisis de regresión para Pb, muestra un nivel altamente significativo (P< 0.002) con respecto a la distancia, también con una tendencia negativa, disminuyendo la concentración a medida que se aleja de la presa de jales, asociándose únicamente con la variable textura (P< 0.088) aunque con un con valor bajo de R2 = 43.72 y un valor de alfa de 0.1.

El Zn al igual que el Pb y el As muestra en los dos primeros sitios las concentraciones mas elevadas, en el sitio 1 en la profundidad de 60-80 se eleva a 12 050 ppm siendo este el valor mas alto. Esto coincide con Cabrera et al., (1999) que encontró en un estudio de un área minera concentraciones de Zn arriba de 11 000 ppm. La profundidad de 40-60 presentó 7 450 ppm. En el sitio 2 en la profundidad de 60-80 aparece con 3 490 ppm y en la de 40-60 3 360 ppm en el sitio 3 es en la profundidad de 0-40 donde la concentración es alta con 3863 ppm. Los siguientes siete sitios presentan valores en la parte superficial de alrededor de 1 000 ppm (Tabla 3) disminuyendo en los estratos inferiores, aunque con valores importantes. La EPA (1992), señala como sitios excesivamente fitotóxicos los que contienen entre 200 y 400 ppm de Zn. Los resultados encontrados muestran un rango entre 230 y 12 050 ppm, por lo que el nivel de contaminación debe considerarse como extremadamente alto. IHOBE (1998), señala como valor máximo de riesgo tolerable para protección de ecosistemas 840 ppm. En relación a

este valor se puede observar que en la muestra superficial de suelo se rebasa este cantidad en todos los sitios, siendo menor únicamente en los sitios alejados a la fuente de contaminación en los estratos inferiores del suelo, por lo que si existe un problema de contaminación por este metal en la zona estudiada. Respecto al anteproyecto de NOM (2003) para limpieza y remediación de suelos contaminados dedicados a la agricultura en México, el valor máximo que propone es de 300 ppm, el cual es rebasado por casi todos los valores obtenidos, por lo que de aprobarse esta normatividad, el área de estudio requeriría de un proceso de remediación indiscutiblemente. Tabla 3. Concentraciones de zn (ppm) en suelo a diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.

DISTANCIAS (m)

PROFUNDIDAD

(cm) 300 600 900 1200 1500

0-40 1836 2818 3863 1787 1654

40-60 7450 3360 1060 540 1000

60-80 12050 3490 530 550 930

DISTANCIAS (m)

PROFUNDIDAD

(cm) 1800

2100 2400 2700 3000

0-40 940 1294 1064 1295 1066

40-60 970 520 300 460 290

60-80 400 350 240 360 230

El modelo de regresión muestra para el Zn un nivel

altamente significativo (P< 0.000) para la variable distancia comportándose de una forma similar al As y al Pb, ya que a medida que se aleja de la fuente de contaminación disminuye la concentración. El Zn no se asocia de forma importante con ninguna de las variables estudiadas, mostrando sola un valor de R2 de 36.76.

El Cd se comportó diferente a los otros metales ya que en todos los sitios mantuvo concentraciones más altas en la profundidad de 0-40 cm (Tabla 4). El valor más alto se encontró en el sitio 3 a 900 m de los jales, con una concentración de 204 ppm; este sitio corresponde a un punto cercano a un arroyo. En sitios a más de 2 100 m de la fuente, en las profundidades de 40-60 y 60-80 cm no se detectaron concentraciones de este metal; así mismo se observó una clara disminución de la concentración en los niveles inferiores en relación al superficial, observándose una clara tendencia de este metal de permanecer en la parte superficial, lo que puede representar un mayor


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peligro para la población y la contaminación de aguas superficiales. Al igual que en los otros elementos estudiados se observa una clara tendencia a disminuir su presencia a medida que se aleja de la presa de jales. Tabla 4. Concentraciones de cd (ppm) en suelo a diferentes profundidades y distancias de la presa de jales.

DISTANCIAS (m)

PROFUNDIDAD

(cm) 300 600 900 1200 1500

0-40 135 119 204 76 55

40-60 50 20 10 0 10

60-80 90 20 0 0 10

DISTANCIAS (m)

PROFUNDIDAD

(cm) 1800 2100 2400 2700 3000

0-40 25 31 29 29 22

40-60 10 0 0 0 0

60-80 0 0 0 0 0

La EPA (1992) contempla un rango de 3-10 ppm

de Cd en suelo superficial, considerando sitios excesivamente fitotóxicos aquellos que lo rebasan. El promedio obtenido en este estudio a nivel superficial (0-40 cm) fue de 22 a 204 ppm de Cd, con una tendencia a disminuir a mayor distancia de los jales, pero siempre con valores mayores a los señalados. Considerando lo señalado por IHOBE (1998) que contempla 18 ppm de Cd como valor máximo de riesgo tolerable para protección de ecosistemas y al del anteproyecto mexicano de norma NOM (2003) que es de 20 ppm, se observa que todos los sitios a nivel superficial rebasan este valor, por lo que el área de estudio presenta serios problemas de contaminación de suelo en relación al Cd.

El modelo de regresión muestra también una alta significancia (P<0.000) para la variable distancia, que se comportó similar a los otros elementos, con una tendencia negativa, asociándose con la variable profundidad de suelo en forma altamente significativa (P< 0.000), también con una tendencia negativa, ya que el Cd tiende a no estar presente a medida que se aleja de la fuente de contaminación y en los estratos inferiores de suelo. La otra variable importante en el modelo fue el pH del suelo, con un nivel de significancia de P< 0.114, con tendencia negativa ya que a mayor profundidad del suelo el pH tiende a disminuir al igual que el Cd. La variable conductividad eléctrica no resultó significativa en ninguno de los modelos de predicción de los

elementos estudiados, teniendo un comportamiento sin una tendencia definida, lo que le dio una alta variabilidad y por lo tanto no intervino de forma significativa en los modelos de predicción. Discusión

Los elementos As, Pb y Zn muestran un comportamiento similar, encontrándose en los 2 sitios más cercanos a la presa de jales concentraciones mas altas a mayores profundidades, lo que indica que estos elementos han pasado a esos estratos por la acumulación que desde hace cientos de años se ha dado en la zona de estudio. Esto coincide con Razo (2002) que encontró en profundidades entre 50 y 100 cm concentraciones de As mayores que en la parte superficial, en sitios cercanos a los jales. Para todos los elementos estudiados la variable distancia fue altamente significativa encontrándose una disminución de estos a medida que se aleja de la fuente de origen coincidiendo esto con Brimblecomebe (1994) y Roychowdhury et al. (2002) que señalan que existe un nivel de riesgo mayor de contaminación en las áreas cercanas a las presas de jales.

Los cuatro elementos muestran una tendencia a concentrarse mayormente en la capa superficial del suelo, a excepción de los dos primeros sitios, debido a que el depósito se da mayormente por efecto del viento, extendiéndose a distancias que pueden sobrepasar los 3 km de distancia de los jales. Esto coincide con Kabata-Pendias y Kabata- Pendias (1989), Simón et al. (1999) y Seoánez (1998) quienes mencionan que existe una tendencia de los metales pesados a acumularse en las capas superiores del suelo. Esta contaminación superficial ha provocado el abandono de tierras de cultivo en esta zona y en mucho de los casos la migración de los dueños de las mismas. En el caso de la siembra de algunos cultivos representa un riesgo para la salud por la posible acumulación de estos metales por las plantas.

Los metales pueden tardar de varias decenas a miles de años en reducir su volumen, ya que no pueden ser degradados; sólo se transforman a otros estados de oxidación en el suelo reduciendo su movilidad y toxicidad (McLean & Bledsoe, 1992). No obstante, son un riesgo latente, ya que es en este estrato edáfico donde crecen las gramíneas y hierbas las cuales son consumidas por los animales y algunos de estos a su vez por el humano, entrando los metales a la cadena trófica. Al respecto Brus et al. (2002) señalan que las propiedades y características básicas del suelo, son las que determinan la transferencia de los metales pesados a las plantas.

Las variables predictivas para la concentración de As, mostraron a la textura y a la materia orgánica como variables importantes. Al respecto Kabata-Pendias & Pendias (2001), señalan que suelos con alto contenido de materia orgánica retienen el As


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adsorbiéndolo fuertemente y esto puede incrementarse a través de los años. En este estudio se encontró que en los sitios de mayor concentración de As, los contenidos de materia orgánica fueron muy bajos, no dándose una retención de este elemento y por consiguiente su lixiviación a los estratos inferiores del suelo. El pH no resultó significativo para este elemento, lo cual coincide con Williams (2001) Smedley & Kinniburgh (2002), que señalan que las concentraciones de As no tienen una limitada movilidad en un rango amplio del pH del suelo.

El Pb también se asocia a la distancia a la fuente, así como a la textura del suelo. Al respecto Pérez et al. (1995) y Estévez et al. (1998), señalan que la textura tiene una función fundamental en la dinámica de los metales pesados en los suelos.

El Zn puede ser determinado en el modelo de regresión utilizando solo la variable distancia, aunque con un valor relativamente bajo de r2 . Esta variable tuvo el mismo comportamiento que el resto de los elementos; su presencia en cuanto a concentración es importante ya que de acuerdo a Razo (2002) el Zn es considerado el elemento más soluble en suelos alcalinos con respecto al resto de los metales pesados, teniendo esta característica el 60% de los sitios y estratos muestreados.

El Cd, metal que en el modelo de regresión mostró asociación importante con la distancia al igual que el resto de los elementos, es considerado peligroso en bajas concentraciones. Otras variables importantes de predicción fueron la profundidad del suelo y el pH ambas en forma negativa lo cual coincide con lo citado por Anderson & Christensen (1988) encontraron en un estudio que el pH fue el factor que más influyó en controlar la distribución del Cd en suelo. Por lo que respecta a su movilidad se encontró que este metal tiende a permanecer mayormente en la superficie, siendo esta la causa que la variable profundidad de suelo resultó importante.

El impacto sobre el recurso suelo por efecto de las altas concentraciones de los elementos estudiados ha generado una serie de problemas en el área de estudio entre los que se encuentran muerte de animales, enfermedades crónico degenerativas en las personas, baja o nula productividad agrícola, así como enfrentamientos entre la compañía minera y los pobladores. Conclusiones

Los cuatro elementos estudiados, presentaron una mayor acumulación en los 2 sitios cercanos a la presa de jales, esto es los primeros 600 m. En estos dos sitios la concentración de As, Pb y Zn, fueron mayores en las profundidades de 40-60 y 60-80 cm que en la superficie.

El Cd fue el único metal que no presentó esta característica y que en estos sitios presentó mayor concentración en la superficie.

Las concentraciones de los elementos estudiados sobrepasan los rangos propuestos por diferentes agencias internacionales, por lo que es urgente una remediación de esta área.

La distancia, fue la variable más importante en los modelos de predicción.

El Zn se encontró en cantidades muy altas en toda el área, por lo que debe considerarse como riesgoso, para las plantas.

El Cd se correlacionó con el pH, con la distancia en forma negativa, al igual que con la profundidad de suelo.

En base a los resultados obtenidos, se concluye que estos suelos deberán ser sometidos a un proceso de remediación, con la finalidad de incorporarlos a los procesos productivos sin riesgo para los componentes de este ecosistema. Literatura Citada Anderson P.R. & Christensen T.H. 1988. Distribution

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_____________________________ 1Estudiantes de doctorado, 2Maestro Investigador, Facultad de Zootecnia, Universidad Autónoma de Chihuahua. Periférico Francisco R. Almada Km.1. Email: [email protected].

Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 ARTÍCULO DE OPINIÓN ISSN 1726-2216 Presentado: 22/05/2006 Depósito legal 2002-5474 Aceptado: 03/08/2006 © Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima – Perú

¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”?

"INTERNATIONAL NON-GOVERMENTAL ORGANIZATIONS OR MULTINATIONAL NON GOVERNMENTAL ORGANIZATIONS?"

Marc Jean Dourojeanni1

Resumen

Se analiza el cambio de actitud progresivo de las principales ONGs internacionales ambientales que permite calificarlas ahora de “ONGs transnacionales”, debido a que (1) se incorporaron a nivel nacional, (2) ejecutan directamente gran parte de sus programas y proyectos, (3) actúan como intermediarios en el manejo de fondos del exterior y (4) compiten contra las ONGs nacionales para la obtención de fondos nacionales y del exterior. Se discuten sus consecuencias negativas para el movimiento ambiental de América Latina, entre ellas: (1) competición desigual para la recaudación de fondos internacionales y locales; (2) erosión del dinero disponible para las operaciones debido a la intermediación estéril, (3) debilitamiento de las ONGs ambientales nacionales. Se concluye que gran parte del problema es responsabilidad de las propias ONGs nacionales que no han sabido mantener su independencia política y financiera ni negociar de igual a igual con las ONGs internacionales. Se proponen medidas concretas para resolver los problemas identificados. Palabras clave: organizaciones no gubernamentales (ONGs) internacionales, ONGs nacionales, ambiente, relaciones, comportamiento, competencia, financiamiento, futuro

Abstract Over the past twenty years the most important international NGOs have changed their

behavior with regard to their work in Latin America. Their new approach can be qualified as “transnational” as: (1) they are becoming incorporated in the countries where they operate, (2) they directly execute a growing portion of their programs and projects, (3) they are becoming expensive intermediaries for external funding and (4) they directly compete against national NGOs for international and local funding. The consequences of this new approach are negative for the Latin-American environmental movement as: (1) it establishes a disproportionate competition to obtain funding, (2) it is the cause of a significant erosion of the funding for environment as a consequence of useless intermediation and, (3) it is weakening national NGOs. It is established that national NGOs are also responsible for the current situation as they were unable neither to keep their political autonomy nor to collect enough local funding as to maintain essential administrative independence. Several recommendations are proposed to contribute to the solution of the identified problems. Key words: non-governmental international organizations (NGOs), national NGOs, relationships, behavior, financing, future

Introducción y contexto Las relaciones entre las organizaciones no

gubernamentales (ONGs) ambientales internacionales y las nacionales o subnacionales de América Latina pasaron, en los últimos 25 años de historia, de la euforia a la decepción por parte de estas últimas. Las razones de esta situación son diversas y no son exclusivamente responsabilidad de las ONGs internacionales aunque, como se sustenta en este artículo, la principal sea el cambio de comportamiento de la mayor parte de las grandes ONGs de actuación mundial que dejaron de ser internacionales para se transformar en transnacionales.

Lo importante es que esta situación está dificultando seriamente las relaciones de trabajo entre

instituciones ambientales que deberían cooperar, generando conflictos innecesarios y malgasto de talentos y de recursos escasos. Peor aún, la situación actual está debilitando seriamente los movimientos ambientales nacionales al haber generado una competencia desleal y desigual entre éstos y las ONGs transnacionales.

En este artículo se analiza y discute la génesis y la situación actual del problema citado y, en especial, sus múltiples facetas y consecuencias y, finalmente, se mencionan las principales recomendaciones que se derivan del análisis para las ONGs nacionales y para las internacionales. Este tema no es realmente nuevo. Apenas por citar algunos trabajos, fue analizado por Myers & Bucher (1989), Hellinger (1997) y por

¿ORGANIZACIONES NO GUBERNAMENTALES INTERNACIONALES O “TRANSNACIONALES”? Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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Chapin (2004). Sin embargo, este trabajo aborda aspectos diferentes o, por lo menos, lo hace con un enfoque distinto y desde una perspectiva latinoamericana.

A este punto es importante definir lo que se considera, en esta nota, como “internacional” por oposición a lo que es “transnacional”. Una organización internacional es la que actúa en más de un país, en principio sin interferir en los asuntos internos ni ejecutar directamente acciones en estos. Una organización transnacional también actúa en más de un país pero lo hace a través de su incorporación formal en estos, con la misma libertad de acción que la ley otorga a las nacionales. Ejemplos claros de esas diferencias son, de una parte, las agencias de las Naciones Unidas o los bancos multilaterales de desarrollo que, típicamente, son internacionales y, de otra, las grandes empresas de actuación mundial, como pueden ser la Coca Cola, la Siemens o la Shell, que se incorporan en los países y actúan en estos como si fueran organizaciones nacionales.

De otra parte, el texto trata esencialmente del comportamiento de tres ONGs internacionales muy importantes: World Wildlife Fund, hoy World Wide Fund For Nature (WWF), The Nature Conservancy (TNC) y Conservation Internacional (CI). Sin embargo, mucho de lo que se dice sobre ellas es válido, en diferentes proporciones, para varias otras ONGs de influencia mundial, como Green Peace y Friends of the Hearth, entre otras. Las tres ONGs citadas son las mayores por los recursos a su disposición y, dos de ellas (WWF y TNC), son de larga actuación en América Latina. Evolución del movimiento ambiental “verde” y de sus ONGs en América Latina

El movimiento ambiental, en la sociedad civil de América Latina, pasó por las mismas bien conocidas etapas denominadas “mito de la naturaleza inagotable” (siglo XIX y comienzos del XX), proteccionismo radical (después de la Primera Guerra Mundial y hasta los años 1960s), conservacionismo (1960s-1980s) para llegar, últimamente, a la del utópico desarrollo sostenible (Dourojeanni, 1986). Las primeras ONGs latinoamericanas aparecieron bajo la filosofía proteccionista que, en verdad, fue una respuesta a la descontrolada destrucción de los recursos naturales que había dominado el comienzo de la era industrial y a la inercia total del estado en asuntos ambientales. De esa época son las diversas “sociedades protectoras de la naturaleza” que existieron hasta los años 1960s en casi todos los países de la región. Muy pocas de ellas sobreviven hasta la actualidad, aunque bastante cambiadas, como en el caso de la Fundación Brasileña para la Conservación de la Naturaleza (FBCN). Ellas eran generalmente conformadas por intelectuales prestigiosos y tuvieron un importante papel en la identificación y denuncia de problemas ambientales

pero, de otra parte, fueron instituciones poco prácticas y por eso ineficaces. Además, sus percepciones sobre las soluciones eran frecuentemente económica y socialmente inviables.

A partir de los años 1960s, pero especialmente en los años 1970s, floreció el conservacionismo que, en verdad, apenas difiere del “desarrollo sustentable” en el nombre y que reconcilió protección de la naturaleza con desarrollo social y económico. Su máxima expresión escrita, poco antes de ser sustituido por el más atractivo apelativo de desarrollo sostenible, fue la “Estrategia Mundial para la Conservación” (IUCN/PNUMA/WWF, 1980). Este documento, aunque menos promovido y más prudente que el informe de la Comisión Brüntland, conocido como “Nuestro Futuro Común” (WCED, 1987), fue mucho más serio y trascendente. Bajo el concepto conservacionista comenzaron a aparecer ONGs de nuevo cuño en toda América Latina y, así, de finales de los años 1970s hasta comienzos de los años 1990s fueron creadas millares de ONGs ambientalistas. Apenas en el Brasil, en 1995 se contaban 4,000 ONGs ambientales, de las cuales 1 563 estaban registradas en el Ministerio del Medio Ambiente (Pizzi, 1995). En el Perú hay 995 ONGs registradas en la Agencia Peruana de Cooperación Internacional, de las que por lo menos el 25% tiene actividades ambientales, pero hay muchas ONGs que no están incluidas en ese registro.

De esa multitud de ONGs sólo algunas, en general las pioneras de nivel nacional, alcanzaron un nivel de desarrollo significativo y sobreviven hasta la actualidad, pero a cada año nuevas ONGs son creadas. Pizzi (1995), reveló que sólo 30% de las ONGs brasileñas registradas tenía funcionarios a tiempo parcial o completo y que sólo 2.7% de ellas tenían más de 5 funcionarios a tiempo completo. Asimismo, el 75% de esas organizaciones no generaban ningún recurso propio (por ejemplo, a través de cuotas o venta de artículos) y el 59% de ellas se mantenía exclusivamente en base a donaciones. De otra parte, el 89% de esas ONGs declaraban que su foco era la educación ambiental, una actividad mal definida y, en muchas formas relativamente fácil de ejecutar con recursos escasos. Otra característica revelada por Pizzi (1995) es que las ONGs tienen muy pocos miembros o ninguno. Las pocas excepciones fueron la SOS Mata Atlántica y el Green Peace, con varios millares cada una.

La situación arriba ejemplificada con datos del Brasil es válida para los demás países de la región. Muchas de las ONGs nacionales más importantes y más influyentes, como ProNaturaleza (Perú) o Funatura (Brasil) simplemente no tienen miembros, excepto los que conforman sus cuerpos directivos ad honorem. Eso se debe a que ellas revisten la figura legal de fundación, supervisadas por el Estado, lo que les permite ofrecer mejores garantías de gestión del dinero donado o recolectado que bajo las formas de

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asociación, instituto u otras, que no son supervisadas1. Lamentablemente, la falta de miembros les resta legitimidad y, además, les limita la capacidad de recaudar fondos a través de cuotas.

En los años 1980s el establecimiento y promoción de ONGs nacionales con personalidades locales reconocidamente serias, se convirtió en una prioridad para las grandes ONGs internacionales. Sin ellas, no podrían desarrollar sus programas y proyectos para conservar el patrimonio natural de América Latina. Esta región abandonada de inversiones ambientales internacionales, anteriormente siempre dirigidas al África o al Asia, había sido “descubierta” gracias a diversos estudios científicos y a una visión renovada a partir de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Los gobiernos nacionales, desinteresados por el tema ambiental, mal equipados y atravesando penurias económicas severas, no podían asumir sus responsabilidades. Así, el World Wildlife Fund, hoy World Wide Fund For Nature (WWF), creado en 1961 y The Nature Conservancy (TNC), creada en 19512, se convirtieron en los padrinos de varias ONGs nuevas, prácticamente por lo menos una en cada país de la región, como Apeco y ProNaturaleza (Perú), Natura (Ecuador), Funatura y Biodiversitas (Brasil), Vida (Honduras), Fundación Neuquén (Argentina), Defensores de la Naturaleza (Guatemala), etc.

El WWF y el TNC, en los años 1980s, manejaban esencialmente el dinero que colectaban entre sus miembros y entre donantes corporativos. Ese dinero era aplicado en América Latina a través de sus ONGs asociadas, las que desarrollaron rápidamente con esos y otros recursos. El WWF nunca se preocupó mucho por la institucionalidad de las ONGs nacionales con las que trabajaba3. Bastaba que cumpliera los acuerdos, manejara correctamente los recursos y alcanzara los objetivos de los proyectos. Para eso, especialmente el WWF-US, organizaba con regularidad encuentros con sus asociados para discutir procedimientos y resolver, en buena forma, eventuales conflictos. El TNC tuvo una actitud muchísimo más consecuente pues, además de financiar programas de largo aliento y proyectos, se preocupó grandemente por crear instituciones locales fuertes y financieramente autónomas. El TNC obtuvo de la 1 / La verdad es que ProNaturaleza o Funatura, como tantas otras “fundaciones” latinoamericanas, no son realmente fundaciones. Ellas no poseen rentas propias fijas y por eso no distribuyen recursos a otras instituciones para realizar proyectos. Ellas, en general, ejecutan obras directamente con el dinero que recaudan. Cuando creadas, existía la ilusión de que pudieran ser verdaderas fundaciones. 2 / Su Programa Internacional fue creado en 1974. 3 / Una excepción fue el desarrollo del estudio “Estrategia para la Capacitación en Recursos Naturales y Medio Ambiente: Una propuesta para la capacitación de personal y el desarrollo de instituciones ambientales especializadas en América Latina” (1980), desarrollada por el WWF-US a pedido de la USAID, pero que nunca fue aplicada.

recientemente creada Fundación MacArthur los recursos para fortalecimiento de un cierto número de ONGs claves de América Latina e, inclusive, destacó sus funcionarios para servir, por plazos largos, en esas ONGs, impulsando la recaudación local de fondos. Este esfuerzo fue evaluado por Myers & Bucher (1989) que concluyeron que había sido positivo pero que debería continuar por largo tiempo. También recomendaban continuar con la política de exigir “matching fund” (fondos correspondientes), aunque fallaron en reconocer que los fondos aportados por las ONGs nacionales no eran de ellos sino de otras ONGs internacionales. En verdad, las ONGs nacionales raramente consiguieron los tales matching funds de fuentes locales4.

Lamentablemente, al final, los esfuerzos del TNC por fortalecer las ONGs nacionales se frustraron en prácticamente todos los casos y, a mediados de los años 1990s, fueron casi abandonados. De una parte, la realidad económica (la famosa “década perdida de la economía”), el comportamiento empresarial poco ético y la baja conciencia ambiental de la población y de los políticos, derrotaron los mejores esfuerzos para asegurar un financiamiento sostenido de las ONGs nacionales. De otra parte, las ONGs nacionales no fueron lo serias ni lo persistentes que deberían haber sido en el tema de asegurar su independencia económica. Éstas, además de los recursos que llegaban a través de las ONGs internacionales mencionadas y otras, también comenzaron a recibir sumas importantes de la cooperación multilateral (NNUU y sus agencias, bancos multilaterales) y bilaterales. En cierta forma, “nadaban” en dinero y sus dirigentes no percibieron la necesidad de asegurar un mínimo de fondos locales para garantizar su independencia y su futuro. Las ONGs internacionales no percibieron que algunas medidas simples podrían haber ayudado mucho a crear institucionalidad, por ejemplo, el apoyo para la compra de locales propios para las ONGs nacionales, que evitarían el drenaje que significa pagar alquileres elevados por locales impropios. Una de las medidas que el WWF y el TNC adoptaron y que mejor ayudaron a las ONGs nacionales fueron los “canjes de deuda por naturaleza”, que aunque eran esencialmente dedicados a acciones específicas eran de largo plazo. Pero, por diversas razones, esta opción no fue extendida a todos los países ni fue renovada en la escala prevista.

Desde el comienzo de los años 1990s pero con mayor intensidad a partir de la segunda mitad de esa década apareció un cambio gradual pero trascendente en el comportamiento de las ONGs internacionales, ya incluyendo entre las tres grandes a Conservation 4 / Las excepciones son representadas por entidades como la Fundación O Boticário (Brasil), que poseen fuentes fijas y seguras de recursos propios, en el caso, generados por la empresa que creó la Fundación que separa 1% de su facturación líquida para inversiones sociales, de lo que el 80% es para la Fundación.


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International (CI), fruto de una escisión dolorosa dentro del TNC, producida en 1987. De ONGs internacionales a ONGs “transnacionales”

El cambio de las ONGs internacionales a ONGs transnacionales fue progresivo y se manifestó en diversas formas: (1) su incorporación formal en los países en los que actúan, como ONGs nacionales, aunque su filosofía responde estrictamente a la matriz y a que carecen de autonomía política y financiera; (2) la ejecución directa, por unas ONGs unas más que otras, de sus propios programas y proyectos prescindiendo de las organizaciones nacionales; (3) su actuación como intermediarias financieras entre los donantes multilaterales o bilaterales y las grandes fundaciones (particularmente las fundaciones MacArthur y Moore); (4) su competición con las ONGs nacionales en materia de recaudación de fondos internacionales y, en gran medida, también nacionales y; (5) su competición con las ONGs nacionales en el reclutamiento de personal calificado, en base a mejores ofertas laborales.

El WWF, desde los años 1970s, tenía en algunos países de América Latina agrupaciones afiliadas que tenían el derecho de usar el logotipo del WWF, como fue el caso de Prodena en Perú y Fudena en Venezuela. Pero, esas instituciones eran típicamente nacionales y, de hecho, ellas en general no canalizaban los recursos del WWF, sea internacional o de países como EEUU, que llegaban directamente a otras ONGs nacionales. En este momento, WWF, TNC y CI, cuando incorporados en los países, aunque adopten complementariamente el nombre el país y posean directorios conformados por personalidades nacionales y que la mayor parte de su personal también sea local son, sin mucho disimulo, las propias organizaciones matrices y sus grados de libertad son limitados, especialmente en términos financieros.

Cuando el WWF y CI pasaron a ejecutar directamente sus propios programas y proyectos evidentemente rompieron muchos de sus vínculos con las ONGs nacionales con las que venían trabajando y, en muchos casos, reclutaron el personal de estas, atraídos por mejores condiciones laborales y salariales. Pero, el problema más serio para las ONGs nacionales fue constatar que bajo el nuevo régimen, recursos externos a los que antes tenían acceso directo, ahora pasan por las grandes ONGs transnacionales. En efecto, el volumen de recursos del Grupo del Banco Mundial, de agencias del Sistema de las Naciones Unidas, del Grupo BID, de países desarrollados (EEUU, Alemania, Japón, Holanda) y de otras agencias, como la International Tropical Timber Organization (ITTO) que, en los últimos 10 años, pasaron directa o indirectamente a través de esas ONGs, es enorme. Una excepción fue la USAID que, desde mediados de los años 1980s (Long & Wise,

1992), con altos y bajos, ya canalizaba parte de sus recursos para biodiversidad por intermedio de las ONGs de EEUU, en gran parte a través de TNC y WWF. Pero, en la actualidad, estas organizaciones y CI se han colocado como intermediarios (en verdad como brokers) casi ineludibles para muchos de los donantes, inclusive para las copiosas donaciones de las fundaciones MacArthur y Moore. En esos casos, aunque las ONGs citadas terminen colaborando con las ONGs nacionales, la intermediación tiene un costo muy elevado.

Lo anterior implica también, que las ONGs nacionales deban competir por recursos con sus antiguas aliadas tanto en el plano internacional como nacional. En efecto, inclusive el TNC que, hasta ahora ha sido mucho más moderado en esa actitud que el WWF y CI, toca frecuentemente las mismas puertas que las ONGs nacionales y, claro, la mayor capacidad de preparar proyectos “vendibles”, la enorme experiencia, los contactos y la marca registrada bien conocida de esas organizaciones les dan una ventaja sin par. El WWF por ejemplo, compite directamente en levantar fondos al nivel local. Evidentemente, las grandes empresas transnacionales actuantes en América Latina prefieren hacer aportes a esa transnacional ambiental y a su famoso panda que a las modestas ONGs nacionales. Apoyadas por sus matrices, esas filiales de las ONGs transnacionales poseen todo lo que sus hermanas locales no tienen: oficinas cómodas y bien equipadas, sueldos decentes, desarrollo profesional y seguridad. Así, atraen a los mejores profesionales locales y, rápidamente, producen proyectos y productos de buena calidad.

¿Por qué se produjo ese cambio? Debido a su carácter gradual es difícil identificar causas o justificaciones más importantes que otras, las que además deben haber variado de organización a organización. Pero, sin duda, con relación a la incorporación en los países de América Latina de ONGs internacionales, la principal fue mostrar una “cara” nacional como respuesta a críticas cada día más frecuentes de ultra-nacionalistas como, por ejemplo, los que declaran que “la Amazonia brasileña está siendo colonizada por las ONGs al servicio del imperialismo”. Esta es, obviamente, una acusación ridícula, generalmente promovida por madereros y otros explotadores ilegales y amparada por políticos inescrupulosos y militares anticuados. Las ONGs transnacionales saben, obviamente, que su incorporación no va a proporcionarles una recaudación local muy significativa5. En cambio, gracias a su nuevo carácter “nacional” obtienen con más facilidad recursos de otras instituciones internacionales y bilaterales. De otra parte, una vez 5 / Sin embargo, el WWF-Brasil, por ejemplo, ha recaudado localmente cifras significativas de donaciones de individuos, de afiliados y empresas, entre 2002 y 2004, gracias a una bien llevada campaña (WWF-Brasil, 2004).


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incorporadas, es obvio que deben realizar acciones concretas y así comenzaron a ejecutar, ellas mismas, los programas y proyectos que antes realizaban a través de ONGs nacionales.

Organizaciones como WWF y TNC, tradicionalmente, han colectado sus fondos de dos formas: (1) donaciones personales (inclusive herencias millonarias) o de grandes empresas o corporaciones y, (2) centavo a centavo a través de sus amplias membresías. Para eso, además de un cuidadoso trabajo de “enamoramiento” de personalidades ricas o influyentes, se organizaban toda clase de campañas y eventos de recaudación de fondos. Pero, mal que bien, esto debió parecer poco cuando, a partir de los 1990s el interés por el tema ambiental explotó y muchos millones de dólares comenzaron a estar disponibles a través de los bancos multilaterales y las agencias de cooperación al desarrollo. Las ONGs internacionales no tardaron en percibir que, en lugar de apoyar los proyectos de las ONGs nacionales frente a esas agencias, era mejor para ellos convertirse en los receptores “responsables” de dichos recursos que luego, ellos mismos transferirían a sus asociadas nacionales. De esa forma conseguirían crecer mucho más y más rápido que con donaciones privadas. Y así fue6.

Lo ocurrido obedece también a otras lógicas: (1) la creciente dificultad de recaudar fondos particulares para acciones en países que los donantes consideran lejanos y, de otra parte, la interminablemente creciente demanda de recursos para la conservación en esos países; (2) el hecho de que, en la práctica, entidades como el WWF gastan la mayor parte de sus recursos recaudados para “conservar la naturaleza” en acciones de tipo esencialmente social y económico (los llamados “integrated conservation development projects” o ICDPs), desincentivando a un gran segmento de donadores (Dourojeanni y Pádua, 2001); (3) la competencia entre ONGs transnacionales que hizo que cuando una obtuvo recursos de ese tipo de fuentes todas se lanzaran en la misma senda; (4) haber caído bajo la influencia de las reglas de la burocracia, a las que ninguna ONG escapa, buscando más dinero, poder e influencia y, claro, aumentando el número de funcionarios y el número y tamaño de las oficinas y; (5) la dificultad de escoger las ONGs que deben ser sus asociados nacionales, ante su proliferación y sus rivalidades, a veces extremas.

Otras causas también pueden anotarse: Las ONGs internacionales, basadas en los países donantes, tienen mayor facilidad para hacer contactos, preparar

6 / El autor no tuvo medios, en esta oportunidad, de calcular el porcentaje de recursos que las grandes ONGs transnacionales destinan a América Latina que proceden de fuentes públicas multilaterales o bilaterales o de grandes fundaciones. Pero no tiene duda de que, en la actualidad, gran parte de los recursos que ellas canalizan podrían haber sido obtenidos y los proyectos ejecutados directamente por las ONGs nacionales, sin intermediación.

proyectos y someterlos con éxito y premura. También influye el hecho de que esas ONGs, en sus países, son nacionales, inspirando confianza en el gobierno respectivo y en los contribuyentes. Asimismo, los donantes bilaterales y las grandes fundaciones muchas veces prefieren tener a esas ONGs experimentadas como administradores, librándose de problemas, inclusive del problema de escoger la contraparte local. Las consecuencias financieras y políticas del cambio de estrategia de las ONGs internacionales

La nueva forma de actuar, el “estilo transnacional” de las ONGs internacionales tuvo y tiene implicaciones sustanciales para el manejo del tema ambiental y para el movimiento ambiental en los países de América Latina. Estas se reflejaron en las finanzas y, en la política.

En materia financiera los impactos fueron: (1) reducción proporcional, de moderada a drástica, de los recursos transferidos por esas ONGs a las ONGs nacionales; (2) dificultad creciente de las ONGs nacionales para obtener recursos para sus actividades; (3) a consecuencia de los dos hechos anteriores, se produjo una caída en muchos casos severa de los presupuestos anuales de las ONGs nacionales, algunas de las cuales arrastran un déficit que las hace bordear la quiebra y; (4) una severa erosión de los recursos que efectivamente llegan a las acciones de campo debido al aumento de un eslabón en la cadena de intermediarios (Figura 1).

ProNaturaleza (Perú), FUNDHAM (Brasil) y Funatura (Brasil), entre docenas más de las mayores ONGs nacionales que trabajan temas de protección de la naturaleza en la región tienen presupuestos actuales que son apenas de 20 a 60% de lo que eran durante los periodos de apogeo del apoyo de las grandes ONGs internacionales (ProNaturaleza, 2004; Funatura, 2004; FUNDHAM, 2004). Y si no redujeron más sus actividades es porque sustituyeron los recursos perdidos de esas fuentes con otras. Prácticamente todas las ONGs nacionales que trabajan el tema de la protección de la naturaleza pasan por severos aprietos económicos, pagando salarios precarios y, en muchos casos, “prostituyéndose”, o sea aceptando realizar operaciones que no se condicen con sus finalidades ni sus objetivos o haciendo trabajos que son mucho más consultorías que obras de interés para la sociedad. Esa situación contrasta, por ejemplo, con la de ONGs que trabajan temas sociales (y en menor grado socio-ambientales), como el Instituto Socioambiental (ISA) del Brasil cuyo presupuesto aumentó sin sobresaltos en 710% entre 1995 y 2003, pero que en ese lapso no tuvo entre sus donantes a las tres grandes ONGs internacionales mencionadas (ISA, 2003) y que tampoco debe competir contra ellas. La situación de las ONGs ambientalistas mencionadas asimismo es opuesta a la de instituciones como la Fundación O Boticário de Protección a la Naturaleza (Brasil) cuyo


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presupuesto depende esencialmente de las utilidades de una importante empresa privada y que ha crecido exponencialmente de 1991 a la fecha (Fundação O Boticário, 2004).

El mal crónico de las ONGs nacionales, al que dicho sea de paso no escapan ni siquiera organizaciones como la propia UICN, es la falta del llamado “core funding” o presupuesto de libre disponibilidad para costear sus gastos operativos institucionales y para desarrollar actividades de su interés exclusivo. Este problema es, en parte, consecuencia de la baja capacidad, o de la incompetencia de las ONGs nacionales para discutir sus costos de administración de proyectos con los donantes que siempre procuran reducirlos al mínimo.

Una consultoría financiada por el TNC para evaluar los problemas administrativos de ProNaturaleza reveló que en buena parte ellos se debían a que la propia TNC no aceptaba pagar mas que 6 a 7% de carga

administrativa u “overhead” cuando el mínimo justo y necesario debería haber sido el doble (Tressler, 2000). Lo chocante es saber que esa misma ONG recibe fondos de la USAID cobrando 27% o más de overhead. Recursos de las NNUU apenas autorizan, en general, 3% de overhead. Eso ocurre pues esas agencias y organizaciones asumen que el overhead debe ser cubierto por las ONGs nacionales, sin querer reconocer que esto es simplemente imposible en las circunstancias actuales. Varias de las ONGs nacionales, ProNaturaleza entre otras, literalmente han

Donaciones de fundaciones internacionales

(MacArhur, Moore)

Donaciones de origen bilateral

Donaciones de origen

multilateral (GEF, ITTO,

UNDP)

ONGs Internacionales

(CI, TNC, WWF)

Donaciones privadas

ONGs Nacionales

Acc

ione

s en

el c

ampo

ONGs locales

ONGs internacionales “nacionalizadas” (CI, TNC, WWF)

Prestamos de bancos

multilaterales de desarrollo

(BIRD, BID, CAF)

Ministerios de Economia y

Finanzas

Agencias ambientales nacionales del Gobierno

Ministerios de Relaciones

Exteriores o Planificación

Préstamos de bancos bilaterales

de desarrollo (JBIC, KfW)

Dependencias locales del Gobierno

Figura 1. Los caminos del dinero para medio ambiente (versión muy simplificada)

Fondos públicos

Fondos públicos de

gestión privada


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financiado a las internacionales de esa forma, arrastrando por eso un déficit considerable.

Cuando, por ejemplo, la USAID otorga un apoyo para un programa a través de una ONG internacional que, a su vez, transfiere el recurso a su filial en el país que, luego, utiliza como intermediario una ONG nacional, que a su vez puede utilizar una ONG local existe una severa erosión del dinero debido a las cargas administrativas u overheads al pasar de una entidad a otra. Estas comienzan por el propio donante que reserva un porcentaje (de 2 a 15%) para monitoreo, supervisión y evaluación. Se estima, en base a resultados de entrevistas de lo que representan estas cargas, al pasar de un intermediario a otro, que apenas de 30 a raramente tanto como 60% del monto aprobado para la operación, llega efectivamente al campo. El dinero que, en el ejemplo citado, se queda en Washington7 y en la filial nacional de la ONG transnacional es improductivo en relación al proyecto perseguido. Si se redujera la intermediación podría aumentarse considerablemente la eficiencia del uso del dinero.

En el campo político es evidente que la nueva estrategia de las ONGs internacionales agrava la falta de libertad de las ONGs locales y del movimiento ambiental nacional para hacer lo que ellos consideran prioritario. Las prioridades son decididas en Washington o New York y en otras capitales, en base a la información y a veces sugerencia de los agentes locales que, a pesar de que muchos son nacionales, fueron escogidos en sus cargos precisamente porque observan la realidad del país en forma consecuente con la filosofía de sus patrones. Eso no está mal y lo contrario sería mucho peor, pero no garantiza que las acciones emprendidas sean las que las ONGs nacionales consideran prioritarias. Y cuando las ONGs transnacionales ponen, en la línea de frente, personalidades nacionales para discutir prioridades nacionales, ellos suelen llevar las de ganar. Es lo mismo que hacen las grandes corporaciones transnacionales con relación a sus competidores locales.

Así ocurren situaciones más que curiosas, como el actual abandono del Parque Nacional del Manu (Perú), una de las incontestables joyas de las áreas protegidas de América Latina, por todas las ONGs “transnacionales” al unísono. También, así, las ONGs “transnacionales” imponen las modas que los intelectuales de los países ricos inventan a cada año, incluido el desvío de fondos para medio ambiente a la solución de problemas eminentemente sociales, para los que existen otras opciones de atención

7 / Eso no es nuevo. En 1995 un estudio de M. Lundberg & J. L. Garret “A 2020 vision for food, agriculture and the environment” (IFPRI) revelaba que la ayuda externa americana en esos campos generaba empleos en EEUU a razón de un dólar por cada 4 invertidos. Y, en ese estudio, ni se mencionaba el tema de los overheads.

(Dourojeanni & Pádua, 2001). Igualmente, esas ONGs han utilizado recursos excesivos para realizar investigaciones científicas y estudios, hasta por varios millones de dólares, en áreas en las que no existe dinero ni para pagar el mantenimiento mínimo8. El resultado es, claro, mucho dinero desperdiciado.

Pero hay más, los funcionarios nacionales de las ONGs transnacionales tienen, en general, un historial personal que les hace ser poco imparciales en sus recomendaciones a la sede de sus organizaciones. A lo largo de sus vidas profesionales hicieron amigos y enemigos y se formaron opiniones firmes sobre los actores del movimiento ambiental. Y, disponiendo del poder, aplican sus criterios sin que exista posibilidad de discusión. Es verdad que funcionarios extranjeros de esas ONGs pueden hacer lo mismo, pero con ellos los riesgos de parcialidad son menores.

En conclusión, la actitud de las ONGs transnacionales está contribuyendo a debilitar y entorpecer un genuino movimiento ambiental nacional y, asimismo, contribuye a un uso no siempre adecuado de los recursos que obtienen y, también, reduce el montante que efectivamente es aplicado para conservar la naturaleza y mejorar el ambiente. Los pecados capitales de las ONGs nacionales

Como se señaló antes, las ONGs nacionales son en gran medida responsables de su propia situación. Vale la pena recordar, además, que las grandes ONGs nacionales son muchas veces consideradas, con razón o no según los casos y las percepciones, por las ONGs menores o más nuevas, como acaparadoras de recursos y también como imperialistas9.

Las ONGs nacionales son culpables por no haber sabido, a lo largo de sus 20 años o más de existencia, crear o mantener su independencia tanto política como financiera. El dinero, inicialmente recibido en forma fácil de ONGs internacionales y de otras fuentes obnubiló sus dirigentes que abandonaron pronto dos tareas sustanciales: (1) crear una base de miembros grande y coerza que les otorgue legitimidad y, (2) recaudar fondos locales, de libre disponibilidad, suficiente para cubrir la esencia de sus costos operativos (core funding). Porque no lo hicieron se quedaron sometidos a las decisiones de los donantes. Así es como varias de ellas terminaron se prostituyendo en un grado u otro, ejecutando proyectos indeseados o no recomendables, apenas para poder sobrevivir sin despedir personal o pasar por la 8 / Dourojeanni & Pádua (2001) citan varios casos. En uno de ellos se gastaron US$3 millones de dólares en estudios para una área protegida en la que no hay dinero ni para pagar el personal mínimo necesario. 9 / En esta nota el autor califica de ONG “nacional” as todas las ONGs del país. Pero existen diferencias substanciales entre las ONGs nacionales, regionales y locales y entre, por ejemplo, una local con contactos internacionales y otra local sin ellos. La verdad es que muchas ONGs nacionales se comportan en relación a las sub-nacionales del mismo modo que las “transnacionales” con ellos.


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vergüenza de reducir su presupuesto. En general, las ONGs de América Latina ni siquiera tuvieron la prudencia de colectar y conservar los fondos necesarios para cubrir los elevados costos que acarrea, por ejemplo, el despido del personal al término de un proyecto. Los costos colaterales del personal son elevadísimos en países como Brasil y Perú y, apenas cubrir indemnizaciones puede significar la quiebra si no fueron previstas (Gouveia & Brillante, 2005). La falta de recursos propios también explica que los sueldos de los funcionarios que dirigen las ONGs cayeran a niveles muy bajos o que fueran cubiertos asumiendo en paralelo el liderazgo de proyectos que, en verdad, no administran. Líderes mal pagados implican que su competencia también decae y, como se sabe, jefes mediocres implican que toda la organización sigua el mismo padrón. Así, también decayó la cantidad y calidad de proyectos nuevos y el fund raising se hizo cada vez más difícil.

Otro pecado grave de las ONGs nacionales ha sido abandonar, casi totalmente, su misión de advocacy o sea presión política a través de acciones diversas, inclusive comunicados a la opinión pública cuando necesarios. Porque los gobiernos tienen medios para dificultar el financiamiento de ONGs con recursos multilaterales o bilaterales y porque, en otros casos, las ONGs son “agentes” del gobierno para la ejecución de proyectos, dejaron de hacer el monitoreo, la evaluación y las denuncias que éticamente eran necesarias. En esa actitud también influyó, claro, la falta de fondos de libre disponibilidad pues, mal que bien, las denuncias, para ser serias, deben fundamentarse en inversiones previas en investigación. La actitud pasiva de las grandes ONGs nacionales terminó restándoles prestigio nacional e internacional.

Los conflictos poco edificantes entre ONGs nacionales10, que en la lucha por la supervivencia hasta ahora no han sabido identificar y respetar sus respectivos nichos de actuación; y el hecho, incontestable, que varias de ellas no pasan de ser un grupo de colegas que hacen consultoría sin pagar impuestos, no ayudaron a crear un ambiente favorable para la recaudación de fondos. Eso, seguramente, ha sido un argumento más para que las ONGs internacionales pasen a actuar como transnacionales.

En el Brasil se ha creado la figura de OSCIP, es decir organización de la sociedad civil de interés público (AED, 2002) que, son ONGs que adaptándose a ciertas reglas y procedimientos pueden recibir dinero público y ejecutar acciones propias de éstos. Esas reglas, además de imponer un severo control público sobre las finanzas, tal como también se aplica a las fundaciones, exige la aceptación de un compromiso de

10 / La Folha de São Paulo (15 de Marzo de 1987) presentó un amplio, esclarecedor y plenamente vigente artículo bajo el titulo “Divergencias emperran atuação dos grupos ecológicos”

cooperación que, según muchos, cercena la independencia de la organización. Varias OSCIPs fueron creadas y otras ONGs se transformaron en OSCIPS, especialmente para asuntos sociales. Lamentablemente, hubo varios casos en que fueron descubiertos usos indebidos de los recursos y de los programas, muchas veces con fines políticos partidarios del gobierno de turno.

La mejor prueba de que es posible que las ONGs de la región escapen de los problemas arriba mencionados es, en el Brasil, la SOS Mata Atlántica que, creada en 1986, dispone ahora de 70 000 miembros que cotizan regularmente y que, gracias a eso y a donaciones corporativas, posee una independencia económica suficiente como para conducir proyectos muy visibles, que ella misma escoge, sin depender drásticamente de donantes internacionales. También ha desarrollado un importante sistema de aprovechamiento del voluntariado, una área olvidad por otras ONGs. Conclusión general

La nueva actitud de las mayores ONGs ambientales internacionales ya tuvo, y si no es remediada, continuará teniendo implicaciones negativas para el movimiento ambiental latinoamericano y para las ONGs nacionales. Las ONGs nacionales tienen gran parte de la culpa de la situación actual pues, desde hace algún tiempo, en cierta medida abandonaron sus ideales originales y su espíritu de lucha decayó, pasando a ser meros ejecutores de proyectos ajenos o casi ajenos.

Las grandes ONGs internacionales, calificadas de transnacionales en este escrito, actúan esencialmente del mismo modo que Curtis & Steiner (1997) reprochan a las instituciones multilaterales hacer con las mismas ONGs nacionales, en su informe “Partners or hired hands?” (“Socios o solamente mano de obra?”). Aunque en ese informe los autores critican esencialmente el hecho de que las agencias multilaterales tratan a las ONGs como meras empresas de consultoría, las ONGs internacionales a las que ellos mismos pertenecen hoy ignoran la mayor parte de lo que ellos enuncian como ventajas de las ONGs nacionales como: vehículos para movilizar la sociedad civil, no tener fines lucrativos, experiencia de trabajo con comunidades locales, tener un record de éxitos en ejecución de proyectos en el campo, el aporte de recursos en especies y a veces en dinero, efecto multiplicador al involucrar otros aportes, etc.

El autor sabe, por cierto, que las aquí llamadas ONGs “transnacionales” están constituidas esencialmente por personas honestas y llenas de buena voluntad para con el movimiento ambiental latinoamericano. El autor sabe que no son “imperialistas” ni nada parecido, pero si pretende llamar la atención al hecho de que, sin querer queriendo, cada día sus organizaciones merecen más


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ese apelativo. Es pues tiempo de cambiar y de regresar a un balance más equitativo entre el poder del dinero que las ONGs “transnacionales” tienen y que las ONGs latinoamericanas necesitan y, de otra parte, la legitimidad que estas últimas tienen o pueden tener frente al pueblo de sus países y que ninguna ONG internacional podrá suplir. Recomendaciones Las ONGs transnacionales deben revisar profundamente su modo de actuar y, en especial: 1) Evitar actuar como costosos e innecesarios

intermediarios entre las fuentes financieras internacionales y las ONGs nacionales. Esas ONGs podrían, claro, dar un valioso servicio guiando y ayudando las ONGs nacionales a obtener dichos recursos, como lo hacían años atrás.

2) Evitar la ejecución directa de programas y proyectos en los países en los que existen ONGs nacionales idóneas y, si no existen, ayudar a crearlas..

3) Disponer en los países en que operan de representaciones, incorporadas o no, que actúen con la modalidad de “embajadas”, es decir recabando información, estimulando acciones, canalizando y evaluando las solicitudes y también, monitoreando y supervisando sus propias donaciones. Esto era lo que esas mismas ONGs hacían una década atrás y funcionaba muy bien.

4) Deben re-iniciar sus abandonadas tareas de fortalecimiento institucional de las ONGs nacionales y perseverar en la búsqueda de socios capaces y responsables.

5) Propiciar oportunidades realistas de diálogo franco con las ONGs nacionales, como lo hacían antes, con miras a resolver conflictos y a trazar acciones realmente conjuntas.

Los donantes internacionales, sean multilaterales o bilaterales, así como las grandes fundaciones también deben reconsiderar sus políticas de usar las grandes ONGs transnacionales o sus filiales nacionales como intermediarias. Eso puede ser cómodo para ellas pero haciéndolo contribuyen a agravar el problema y a incumplir una de sus tareas principales que es el fortalecimiento institucional nacional. Las ONGs nacionales, tan responsables de la situación actual como las anteriores, deben: 1) Recuperar su autonomía política, conociendo y

opinando públicamente en forma sustentada sobre los problemas nacionales que son de su competencia y, a la vez, sometiendo los programas y proyectos que corresponden realmente a su finalidad estatutaria.

2) Evitar aceptar y realizar proyectos sugeridos por donantes si es que no corresponden a su propia

finalidad o que, en su entender, son inadecuadamente planificados.

3) Mantener una parcela cada vez mayor de su independencia financiera mediante renovados esfuerzos de recaudación de fondos de libre disponibilidad entre sus miembros y al nivel local. Eso implica que, inclusive las fundaciones, deben legitimarse creando, en las formas que la ley permita, una base de miembros o de asociados lo más amplia posible.

4) Exigir en las negociaciones con los donantes u otros aportadores de fondo que los costos administrativos sea cubiertos en forma justa y no practicar el juego de aceptar lo que es obviamente insuficiente para luego usar ardides administrativos que suplan el déficit.

5) En todos los casos construir un fondo especial e intocable para cubrir las obligaciones que demanda la legislación laboral.

6) Aunque un cierto grado de competición entre las ONGs nacionales pueda ser saludable, ésta debe realizarse con atención a la ética y a la sensatez.

7) Las ONGs nacionales deben identificar sus nichos de actuación, bien sea temática o geográfica, y deben atenerse a ellas y respetar las de las otras ONGs. El oportunismo puede acarrear graves conflictos y facilitar o justificar la acción inadecuada de las ONGs transnacionales.

Literatura citada AED 2002. Como fundar uma OSCIP? Agencia de

Educação para o Desenvolvimento (AED) Brasília, DF.

Chapin M. 2004. A challenge to conservationists World Watch November/December. : 17-31.

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Dourojeanni M. J. 1986. Recursos Naturales, Desarrollo y Conservación en el Perú In La Gran Geografia del Perú Ed. Manfer/Mejia Baca,Madrid/Lima. IV: 240.

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ISA. 2003. Relatório Anual de Atividades 2003. Plano Trienal 2002-2004 Instituto Socioambiental, Brasília, DF. 31 pp.

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WWF-Brasil. 2004. Relatório de atividades 2004 Brasília, DF 37p.+Anexos.

_____________________________ 1Presidente de la Fundación Peruana para la Conservación de la Naturaleza (ProNaturaleza), Lima, Perú. Texto presentado al Seminario “Estratégias para o Século XXI para reduzir a pobreza e conservar a natureza na América Sul-Occidental: Rumo a modelos de gestão participativa”, realizado em Cobija, Pando (Bolívia) del 30 de Setiembre al 02 de Octubre, 2005.

Ecología Aplicada, 5(1,2), 2006 NOTA CIENTÍFICA ISSN 1726-2216 Presentado: 08/09/2006 Depósito legal 2002-5474 Aceptado: 11/12/2006 © Departamento Académico de Biología, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima – Perú.

AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PERÚ

ABSENCE OF DOMOIC ACID BIOTOXIN AT VILLA WETLANDS, CHORRILLOS,

PERU

Pedro P. Álvarez F. 1 y Carlos A. Santiago Ch.2

Resumen En el verano del 2003 se produjo un fenómeno calificado como «marea roja» en un espejo de

agua de los Pantanos de Villa de Lima, Perú. Con el objetivo de explicar el posible incremento de muerte de aves acuáticas, se analizó el agua en busca de la biotoxina ácido domoico. Se obtuvo una muestra de agua de color rojo y se analizó para ácido domoico por cromatografía líquida de alta performance (HPLC). El equipo empleado fue un cromatógrafo Shimadzu modelo LC-10A, con inyector automático y detector UV con arreglo de diodos. Finalmente no logró aislarse ácido domoico en la muestra obtenida. Se hallaron microorganismos del género Euglena con cromatóforos rojos. Se concluye que la ausencia de ácido domoico en los Pantanos de Villa Chorrillos puede explicar que no continuaran los reportes de muertes de aves acuáticas, que fue admitido como un hecho circunstancial. La coloración roja del espejo de agua se podría explicar por la presencia de microorganismos del género Euglena. Se discuten los resultados, los efectos de la eutrofización, la comparación con sucesos similares, la presencia de ácido domoico en humedales, como la importancia del monitoreo permanente. Palabras clave: ácido domoico; Euglena; humedal; marea roja; Villa

Abstract

The present work was carried out with the aim of determining if in the open water, during prevailing conditions of a phenomenon designated as «red tide» in the 2003 summer, at Villa Wetlands, Chorrillos, Lima, Peru, domoic acid, a biotoxin, could explain the possible increase in waterfowl deaths. A red color water sample was analyzed for domoic acid by high performance liquid chromatography (HPLC), using a Shimatzu LC-10 A equipment with an automatic injector and UV detection with a photodiode array detector. No domoic acid was found in the sample. Many microorganisms of the Euglena genus were found with red cromatophores. In conclusion, the lack of domoic acid in the Villa Wetlands, Chorrillos may explain why waterfowl deaths did not continue to rise and were considered only as a circumstantial event. The red coloration in the open water was due to the presence of microorganisms of the Euglena genus. The effects of eutrophication, similar findings in other places and the importance of continuous monitoring are discussed. Key words: domoic acid; Euglena; red tide; Villa; Wetland

Introducción El ácido domoico es una biotoxina producida por

algas unicelulares, que ocasionalmente pueden contaminar a organismos marinos que se alimentan de ellas por filtración. Estos a su vez pueden intoxicar a lobos marinos y aves marinas que se alimentan de ellos. Los alimentos marinos contaminados pueden además intoxicar al humano ocasionando problemas de salud pública, ocasionar pérdidas enormes en la vida salvaje marina y en la economía de cualquier país exportador de alimentos marinos (Gilbert & Pitcher, 2001).

La biotoxina aparece temporalmente, en particular en la estación de verano y suele estar ligada a la presencia de «mareas rojas» en el mar, fenómenos naturales producidos por la floración de algas unicelulares que la biosintetizan. Tales algas

unicelulares son protistas eucarióticas que abundan en aguas frías como el Atlántico, siendo escasas en las aguas cálidas, perteneciendo mayoritariamente al género Pseudonitzschia (Pan et al., 2001). La biotoxina está apareciendo paulatinamente en casi todos los mares del mundo, atribuido a varios factores entre ellos la eutrofización. En América del Sur se le ha encontrado en mares de Argentina, Brasil, Uruguay y Chile, aunque no en el mar peruano.

En 1987 en Canadá fue reportada una epidemia humana por la ingestión de mejillones (Mytilus edulis) contaminados con ácido domoico (Debonnel et al., 1990). Los intoxicados presentaron a las pocas h de la ingesta, náuseas, dolor abdominal y diarreas; en algunos casos también pérdida permanente de los mecanismos de la memoria reciente, atribuida a necrosis selectiva de las neuronas del hipocampo

AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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(Teitelbaum, 1990; Lefebvre, 2002). En 1991, 1998 y 2000, el ácido domoico produjo epidemias severas en animales marinos, con muerte de aves (Sierra et al., 1997; Kizer, 1994) y mamíferos (Lefebvre et al., 1999; Gulland, 2002) por centenares. Tales sucesos se observaron en las playas de la Bahía Monterrey, Estado de California, USA, así como en el Cabo de San Lucas, península de Baja California, México. Desde entonces se ha intensificado el monitoreo por vía satélite en diversos mares y se analizan el agua y productos marinos para garantizar su inocuidad y prevenir la intoxicación por la ingesta de alimentos contaminados con la biotoxina.

De otro lado, se han descrito «mareas rojas» en humedales, lagos y aguas dulceacuícolas en diversos lugares del mundo. Se ha encontrado la biotoxina en un posible humedal, producida por una nueva diatomea del género Nitzschia (Kotaki et al., 2000). Los humedales son extensiones de marismas, pantanos o superficies cubiertas de aguas, sean éstas de régimen natural o artificial, permanentes o temporales, estancadas o corrientes, dulces, salobres o saladas, incluidas las extensiones de agua marina cuya profundidad en marea baja no es mayor de seis metros. La idea común es que son áreas en que la capa freática aflora, quedando cubiertos por agua poco profunda (Maltchik & Callisto, 2004).

En el verano del 2003, entre Enero y Marzo, los diarios, noticieros radiales y televisivos de Lima, Perú, informaron que un sector o espejo de agua de los Pantanos de Villa del distrito de Chorrillos, había adquirido una coloración roja similar a una «marea roja», con un posible incremento en la muerte de aves acuáticas que llegaban de paso o habitaban en tales humedales.

La Zona Reservada de los Pantanos de Villa, son humedales localizados en el distrito de Chorrillos a 30 km al sur de la ciudad de Lima, con alrededor de 260 ha. Está reconocida desde 1997 por la Convención Ramsar, Tratado Intergubernamental de conservación de humedales, por su importancia internacional como hábitat de aves acuáticas que dependen ecológicamente de esos humedales. Su contenido de agua se debe al afloramiento de la capa freática. La evaporación aumenta la presencia de sales, haciéndola de tipo salobre, que persiste por su proximidad al mar. La nubosidad es habitual y la precipitación pluvial irrelevante. La temperatura en el verano se encuentra entre 28ºC a 30°C y la humedad relativa entre 82% y 93%. Existen muchas especies de aves acuáticas migratorias y residentes, peces, algas unicelulares y protozoarios del género Euglena (Guillén et al., 2003).

El objeto del presente trabajo fue determinar si en el sector de los humedales de Villa Chorrillos, donde se estaba produciendo el cambio de color de sus aguas, se hallaba la biotoxina ácido domoico, que pudiera explicar el posible incremento en la muerte de aves acuáticas.

Materiales y métodos Equipo y reactivos

El análisis para la biotoxina se realizó por cromatografía líquida de alta perfomance (HPLC) empleando un cromatógrafo Shimadzu modelo LC-10A, con inyector automático y detector UV con arreglo de diodos (longitud de onda variable), que incluyó bomba con sistema de degasificación, horno para la termostatización de la columna, sistema de registro y procesado de datos cromatográficos en computadora con software original. Se usó una columna cromatográfica Supelco de acero inoxidable C-18 para fase reversa, de 150 x 4.6 mm de diámetro interno y 5 µm de diámetro de partícula. El ensayo cromatográfico se realizó en un sistema isocrático, con flujo de 1.25 mL·min-1, volumen de inyección de 10 µL, detección UV en 242 nm, temperatura del horno en 40° C y tiempo de corrida de 15 min.

Los reactivos metanol grado HPLC, acetonitrilo grado HPLC y ácido trifluoracético (grado espectrofotométrico), se adquirieron en Merck® en Lima. Se utilizó agua tridestilada. La fase móvil consistió de una solución de acetonitrilo: agua: ácido trifluoracético (10: 89.9: 0.1; v/v). Para la observación se consideró el tiempo de retención de un estándar de ácido domoico. Obtención de la muestra

A mediados de Febrero de 2003 hacia las 12 del mediodía, fue ubicado el espejo de agua en un área del extremo noreste de los Pantanos de Villa Chorrillos, entre los 12° 11’ 42’’ – 12° 13’ 18’’ S y 76° 58’ 42’’ – 76° 59’ 42’’ W, como el único que presentaba coloración roja y que se distinguía desde alrededor de 50 m de distancia. A continuación, empleando guantes de látex, fueron sumergidos lentamente dos frascos limpios transparentes de vidrio borosilicato de aproximadamente un L cada uno, a fin de obtener las muestras desde un nivel entre tres a cinco cm de la superficie del agua, siendo finalmente cerrados y etiquetados. En una búsqueda cuidadosa, no se advirtieron aves muertas en los alrededores.

En el laboratorio, se confirmó el color rojo translúcido del líquido colectado. El contenido de los frascos fue trasvasado a dos vasos de precipitado y puestos en refrigeración a 4ºC en oscuridad, a fin de ser trabajados para el ensayo de ácido domoico en las siguientes 24 a 48 h. Antes de ser puestos en refrigeración se tomaron varias gotas de la muestra para su examen directo en preparados simples, aplicando una gota sobre un portaobjetos y cubriéndola con una laminilla de 18 x 18 mm para la búsqueda del posible organismo biológico involucrado en el color rojizo. Para la observación se empleó un microscopio Olympus binocular compuesto con luz incorporada (Carl Zeiss), usando los objetivos 4x, 10x y 20x así como el ocular 10x.

PEDRO P. ÁLVAREZ F. Y CARLOS A. SANTIAGO CH. Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 167-170

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Preparación de la muestra Cerca de 800 mL de la muestra fue llevada al

rotavapor para su evaporación hasta obtener alrededor de 20 mL. Luego, se tomó 4 mL del concentrado, se agregó 16 mL de metanol al 50% y se homogenizó por 10 min en el vortex. Después se centrifugó a 5000 rpm por 15 min. Se formaron dos capas, una que acumulaba la coloración roja y otra el sobrenadante transparente. Cinco 5 mL del sobrenadante fue pasado a través de filtros de membrana de 0.45 mm. Se continuó con un método validado para ácido domoico (Pérez, 2002).

Al día siguiente de concluida la primera muestra, se realizó el mismo procedimiento con la cantidad restante de la muestra.

Resultados La observación microscópica de las gotas de las

muestras encontró microorganismos correspondientes al género Euglena, los cuales presentaban coloración roja. El objetivo del estudio fue determinar la presencia del ácido domoico, si se hallaba se continuaba con la determinación del género Euglena. La clave dicotómica taxonómica empleada estuvo basada en un número limitado de caracteres microscópicos que incluyeron la morfología, el flagelo y el estigma (Kudo, 1969). De otro lado, el género Euglena en los pantanos de Villa ha sido ampliamente descrito desde tiempo atrás (Sarmiento & Morales, 1998; Guillén et al., 2003). En las muestras corridas en el equipo HPLC, en ambas ocasiones, no se halló ácido domoico. Discusión

Con la contaminación eutrófica marina, las «mareas rojas» parecen ser más frecuentes y aún más peligrosas por el florecimiento de algas unicelulares del género Pseudonitzschia que pueden sintetizar el ácido domoico. Esta biotoxina no se encuentra siempre ligada a las «mareas rojas», porque se le ha aislado en mares sin coloración. La posibilidad de que una «marea roja» en humedales o lagos pueda ser debida a el florecimiento de diatomeas del género Pseudonitzschia no ha sido descrita aún. En un humedal en Vietnam (Kotaki et al., 2000) ha sido aislada una diatomea productora de ácido domoico que es la Nitzschia navis-varingica, aislada en aguas salobres de una laguna camaronícola. También se le ha encontrado en aguas salobres en áreas tropicales y temperadas de Japón y Manila, produciendo ácido domoico (Kotaki et al., 2004) e incluso ácidos isodomoico A y B (Kotaki et al., 2005).

A diferencia de Pseudo-Nitzschia, que pertenece a la misma familia y se desarrollan en climas fríos, N. navis-varingica es de clima tropical y subtropical. Hasta antes de dicho hallazgo, no se había establecido claramente que el ácido domoico pudiera detectarse en aguas dulces o salobres, propias de los humedales. Ello, sumado a la información inicial en los noticieros

en Lima sobre un posible incremento de la muerte de aves, lo cual no se demostró posteriormente, orientó la búsqueda de dicha biotoxina. No llegamos a visualizar alguna ave sin vida y no se volvió a escuchar sobre muerte de aves.

En la observación directa microscópica el microorganismo predominante fue del género Euglena que presentaba cromatóforos de color rojo. La presencia de Euglena sp. ya ha sido descrita en los humedales de Villa y de otras regiones del mundo, por lo que puede ser considerado un hallazgo común. La “marea roja” en el espejo de agua de los Pantanos, podría explicarse por la presencia de Euglena sp. con pigmentos de ese color, que ha ocurrido en otros humedales como el Lago Manasabal de Cachemira, India (Khan & Bhat, 2000), en el que la invasión de la Euglena pedunculata Gojdics causó áreas extensas de agua de color rojo. La «marea roja» del lago Manasabal de la India, se hizo recurrente a varios lagos de Cachemira (Khan, 2000), incluyendo el lago Dal y el lago Wular, ambos por E. pedunculata. Para explicar el fenómeno inicialmente se manejó la hipótesis de la precipitación ácida por el petróleo quemado durante la guerra del Golfo, aunque finalmente se admitió la hipótesis de la eutrofización por el influjo de aguas residuales no tratadas, al hierro y altas temperaturas ambientales. En otro caso, las mareas rojas por Euglena sp. en los humedales de Barak Valley, Assam, India, se encontró que eran inducidas por las altas concentraciones de NO3, Fe y Mg entre otros elementos traza, acumulados por los organismos de la marea, la cual colapsó cuando las concentraciones de esos elementos disminuyeron en el agua, encontrando además que la marea no fue tóxica al ser utilizada como alimento por los peces (Duttagupta et al., 2004). Esta ausencia de toxicidad puede descartar que la “marea roja” en los Pantanos de Villa hubiera sido responsable de la muerte de aves, observadas al inicio del fenómeno.

El Servicio de Parques de Lima informó que el color rojizo del espejo de agua del Pantano de Villa procedía de la excesiva reproducción de Euglena clorophoenicea, cuya característica principal es la presencia de hematocromos (cromatóforos de color rojo) en el interior de su cuerpo, que producía ese color cuando la temperatura ambiental alcanzaba los 30ºC, lo que coincide con lo descrito en el Orden Euglenoidida (Kudo, 1969). El hallazgo del género Euglena como responsable de la «marea roja» coincidió con el nuestro, la causa básica de su presentación podría ser también la eutrofización. En general, el que este fenómeno se presente por temporadas anuales debe ser atribuido a que los niveles de contaminación o eutrofización no disminuyen sino permanecen o aumentan.

Fue importante demostrar que los análisis no aislaron la biotoxina en las muestras tomadas, ello se explica porque no se ha descrito que los

AUSENCIA DE BIOTOXINA ACIDO DOMOICO EN LOS PANTANOS DE VILLA CHORRILLOS, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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microorganismos del género Euglena sean capaces de sintetizar ácido domoico y al parecer no existen algas productoras de la biotoxina en los Pantanos de Villa. Considerando el descubrimiento de nuevos microorganismos que pueden sintetizar el ácido domoico y la eutrofización cada vez mayor a nivel mundial y regional, como otros factores no descritos en la síntesis de dicha biotoxina, siempre será útil el monitoreo continuo e intervenir cuando se sospeche de una eventualidad de esta naturaleza, para evitar las repercusiones en la salud pública y en la economía. Máxime si ha sido encontrado ácido domoico, aunque en muy bajos niveles no tóxicos, en mariscos cosechados del lago Aveiro en Portugal en el año 2001 (Vale & Sampayo, 2002).

Se concluye señalando que en el verano del 2003, con la aparición de la «marea roja», posiblemente producida por la floración del género Euglena, no se encontró la biotoxina ácido domoico en el espejo de agua analizado de los Pantanos de Villa.

Literatura citada Debonnel G., Weiss M. & de Montigny C. 1990. Neurotoxic

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1Centro Nacional de Control de Calidad, Instituto Nacional de Salud. Av. Defensores del Morro (ex-Huaylas) 2268. Chorrillos, Lima. PERU. E-mail: [email protected] 2Centro Nacional de Alimentación y Nutrición, Instituto Nacional de Salud, Lima, Perú.


DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ

DIVERSITY OF TERRESTIAL ARTHROPOFAUNA FROM THE JUNIN NATURAL

RESERVE, PERU

José Iannacone1,2 y Lorena Alvariño1

Resumen Se evaluó la artropofauna terrestre en Pari y Ondores en la Reserva Nacional de Junín, Perú

utilizando: (1) trampas de caída de suelo, y (2) trampa de luz ultravioleta. Para la artropofauna, se calculó la diversidad alfa y beta. La artropofauna terrestre capturada fue adjudicada a gremios alimentarios. Se encontraron nueve familias. Las trampas de suelo con carnada atrajeron mayor cantidad de individuos, siendo más frecuentes los insectos del orden Collembola. El nivel trófico predominante fue los descomponedores. Se concluye que la evaluación rápida de biodiversidad (ERB) en la Reserva Nacional de Junín es relativamente baja para la artropofauna terrestre. Palabras claves: biodiversidad, collembola, conservación, insectos, Lago Junín

Abstract Terrestrial arthropofauna at Pari and Ondores, at the Junín Natural Reserve, Peru, was assessed

using: (1) pit fall traps and (2) ultraviolet light-traps. For arthropofauna, alpha and beta diversity were calculated. Terrestrial arthropofauna captured were assigned to trophic guilds. Nine families were found. The soil traps with carcass captured the highest quantity of specimens, with Collembola Order as the most frequent. Decomposer’s level was the most predominant. We conclude that rapid biodiversity assessment (RBA) at the Junín National Reserve is relatively low for terrestrial arthropofauna. Key words: biodiversity, Collembola, conservation, insects, Junín Lake

Introducción El lago Junín es un ecosistema de alto valor

ecológico. Su estudio es de gran interés ya que hasta la fecha los trabajos con artropofauna realizados son escasos. En el ecosistema terrestre, la artropofauna juega un papel clave en los procesos de fragmentación biológica del recurso vegetal, en los ciclos de nutrientes y en la dieta de otros organismos consumidores, particularmente vertebrados (Davies & Margules, 1998; Iannacone et al., 2000; Work et al., 2002; Ganho & Marinoni, 2003; Marinoni & Ganho, 2003). Los indicadores biológicos, entre ellos la artropofauna, son especies o grupos taxonómicos que con su presencia o ausencia pueden mostrar el estado de la biota referente a parámetros como biodiversidad y biogeografía o grado de intervención humana (Iannacone et al., 2001; Salazar & Iannacone, 2001).

Los objetivos del presente trabajo fueron determinar la artropofauna en las localidades de Pari y Ondores utilizando: (1) trampas de caída de suelo con detergente, y detergente más carnada y (2) trampas de luz ultravioleta (UV). Materiales y métodos Área de estudio

La Reserva Nacional de Junín se encuentra ubicada en los departamentos de Junín y Pasco Perú, al noreste en la Meseta de la Pampa de Junín a 4100

msnm (10°50'50''- 11°09'55'' LS y 75°59'25''- 76°15'40'' LW), cubriendo una extensión de 53 000 has. La extensión del lago es de 14 300 has (Alvariño, 1990; Huaylinos & Quispitupac, 2004).

El clima se caracteriza por presentar dos periodos bien diferenciados: periodo lluvioso (Octubre- Abril) y periodo seco (Mayo- Septiembre) (SEDAPAL, 1999). La precipitación anual oscila entre los 80 a 110 mm anuales, la temperatura promedio anual varia desde los -2°C hasta 16°C. El presente estudio se realizó durante el periodo seco, del 15 al 17 de Setiembre de 2000. Diversidad de la artropofauna

El estudio se realizó en las localidades de Pari y Ondores, departamento de Junín, provincia de Junín, Perú. Trampas de intercepción de suelo (pit fall traps) (T1 y T2): La instalación de las trampas se realizó el 15 de setiembre de 2000 a las 18:00 h en una área perteneciente a la localidad de Pari, cuyo punto de referencia era el Centro de Salud, a partir de allí a distancias de 50, 100, 150 y 200 m, en todas las direcciones cardinales; se hicieron hoyos en el suelo con la ayuda de una espátula y se colocaron las trampas de intercepción (pit fall traps) (Marinoni & Ganho, 2003), que consistieron en vasos de plástico de 125 ml de capacidad (Iannacone & Montoro, 2002). Las trampas colocadas a las distancias de 50 y 150 m

DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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contenían un trozo de hígado de pollo (2 g aproximadamente) (denominadas T1) sujetado por un moldadiente y una solución de formol al 10 %, detergente comercial (Ace®) y glicerina 3:6:1. En contraste, los otros vasos a 100 y 200 m contenían solo agua y detergente 1:100 (denominadas T2) para 100 y 200 m de distancia. Se colocaron 19 trampas cardinalmente en cada una de las distancias seleccionadas. La colecta de las muestras obtenidas se llevó a cabo entre las 9:00 y 10:00 h de la mañana del día siguiente (16 de septiembre). Los artrópodos recogidos fueron acondicionados en frascos de boca ancha con alcohol al 70 % como fijador y preservante, y luego etiquetados y transportados al laboratorio. Los resultados son reportados en número de artrópodos / 38 trampas. La identificación taxonómica de la artropofauna, se realizó a nivel de familia según las claves sistemáticas de Borror et al. (1995). Artropofauna capturada por trampas de Luz Ultravioleta (T3 y T4): La trampa de Luz Ultravioleta se instaló en la localidad de Pari (15 de Setiembre) (T3) a 10 m de distancia del Centro de Salud de Pari, siguiendo el protocolo descrito por Iannacone et al. (2001). El mismo tipo de trampa se instaló en la localidad de Óndores, con la diferencia que la trampa fue instalada en el segundo piso del Centro Comunal en Óndores, el 16 de Setiembre del 2000 (T4). La colecta horaria se realizó desde las 22:00 hs (15 de Setiembre en Pari; 16 de Setiembre en Óndores) hasta 5:00 hs (16 de Setiembre en Pari; 17 de Setiembre en Óndores). Además se determinó la temperatura del aire horariamente.

Se empleó el nivel taxonómico de familia para evaluar la artropofauna de suelo y aérea en este ecosistema altoandino (Marinoni & Ganho, 2003). La catalogación de las familias en gremios alimentarios: predadores, fitófagos y detritívoros se llevó a cabo empleando los criterios propuestos por Iannacone et al. (2000) y Marinoni & Ganho (2003). Análisis de Datos

Se calculó la diversidad alfa mediante el índice de Shannon-Wiener (H’) (Favila & Halffter, 1997; Camargo, 1999), donde H’ = -ΣpiLnpi siendo Ln = logaritmo neperiano; (pi) = ni/N, (ni) = número de individuos por cada especie o género, (N) 0 número total de individuos. El otro índice utilizado fue el de Simpson (C), que varia entre 0 y 1 cuya fórmula es: C = 1-Σ(ni/N)2 en el que “n” representa el número de ejemplares de cada taxa y “N” el número total de ejemplares en la muestra, siendo el valor equivalente a 1 como el de máxima diversidad.

Resultados Diversidad de la artropofauna Trampas de intercepción de suelo (pit fall traps): Con respecto a la artropofauna, en la localidad de Pari se encontraron un total de 343 ejemplares, distribuidas en ocho familias. La estructura trófica en orden

decreciente al porcentaje de familias, tanto en las trampas de suelos con detergente solo y con detergente más hígado de pollo fue 99.22 % para descomponedores y 0.78 % para parásitas. Para la diversidad de artrópodos de suelo se encontraron 2.62% de ácaros oribátidos y 97.37 % de insectos distribuidos en un total de cinco órdenes. Los Collembola fueron las más abundantes, comprendiendo 95.91 % del total. La abundancia de los restantes órdenes fue notablemente inferior no alcanzando el 5 % de dicho total (Tabla 1). El número de familias en cada orden varió entre 1 y 3, siendo Collembola el orden con mayor cantidad de familias. La familia Isotomidae no fue colectada en las trampas con hígado (T2). La artropofauna analizada fue predominantemente descomponedora. La Tabla 2, nos indica que no existieron diferencias numéricas entre los valores de H´, C y el número de familias entre T1 y T2. Artropofauna capturada por trampas de luz ultravioleta: Para las trampas de luz ultravioleta el porcentaje es 100% para fitófagos en Pari y en Óndores. Con relación a la diversidad de artrópodos en trampas de luz en Pari se capturaron un total de 25 insectos, siendo exclusivamente lepidópteros de la familia Noctuidae (100%) (Tabla 1). Para Óndores se capturó 7 insectos en dos órdenes: Diptera y Lepidoptera siendo el número total de individuos y familias como sigue: 5/2, 2/1, con un porcentaje de 71.43%, 28.57% respectivamente. Los órdenes Diptera y Lepidoptera estuvieron representados con 2 y 1 familia cada uno (Tabla 1). Los valores de Temperatura del aire, aunque numéricamente diferentes entre Pari (5.6 ± 2.6°C; 2-10°C) y Óndores (7.8 ± 2.8°C; 3-12°C), presentaron superposición de los valores de desviación estándar durante las colectas horarias. Discusión

La riqueza y composición de una comunidad de artrópodos terrestres puede ser tomada como un reflejo de la diversidad biótica y estructural de cualquier ecosistema terrestre. Mientras más compleja sea la estructura vegetal de una comunidad, mayor será la disponibilidad de nichos y por lo tanto la riqueza y diversidad de especies (Fagua, 1996; Dennis, 2003). El número de familias fue aparentemente bajo, tanto para el suelo como para la fauna en trampas de luz en este ecosistema altoandino al ser comparado con lo registrado para la artropofauna del bosque Zárate, Lima, Perú (Iannacone et al., 2000). La artropofauna asociada al suelo fue más diversa que la aérea (Tabla 1).

En términos tróficos, es mayor la abundancia de familias detritívoras en el suelo (Tabla 1). De igual forma, Medri & Lopes (2001) y Marinoni & Ganho (2003) encontraron a artrópodos carnívoros y detritívoros como los de mayor abundancia en trampas

JOSÉ IANNACONE Y LORENA ALVARIÑO Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 171-174

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de suelo en Paraná, Brasil. Tres familias de Collembola se registraron en el suelo en el presente estudio (Tabla 1). Estos microartrópodos pudieran ser empleados como bioindicadores de sucesión vegetal (Mann & Nguyen, 2000; Chaval et al., 2003), siendo altamente susceptibles a los cambios ambientales (Iannacone & Montoro, 1999; Fountain & Hopkins, 2004).

Agradecimientos

A mis estudiantes del Curso de Conservación de Recursos Naturales de la Escuela Profesional de Biología, Semestre 2000 por su colaboración en el muestreo en la Reserva Nacional de Junín. Este trabajo fue presentado en representación de la Universidad Nacional Federico Villarreal en la XI Reunión Científica del Instituto de Investigación de Ciencias Biológicas (ICBAR) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos del 24 al 26 de Abril del 2002.

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DIVERSIDAD DE LA ARTROPOFAUNA TERRESTRE EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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Tabla 1. Número de familias, individuos colectados, diversidad (H´) y (C´) de artrópodos terrestres y su posición trófica en la localidad de Pari y Óndores, en la Reserva Nacional de Junín.

Orden Familia T1 % T2 % T3 % T4 % Total Posición trófica

Acarina Oribatida* 3 2.33 6 2.80 0 0 0 0 9 D Collembola Entomobryidae 81 62.79 101 47.14 0 0 0 0 182 D Collembola Isotomidae 8 6.20 0 0 0 0 0 0 8 D Collembola Neelidae 34 26.36 104 48.59 0 0 0 0 138 D Coleoptera Scarabaeidae 2 1,55 2 0.93 0 0 0 0 4 D Lepidoptera Noctuidae 0 0 0 0 25 100 2 28.6 27 F

Diptera Chironomidae 0 0 1 0.47 0 0 4 57.2 6 F Diptera Tipulidae 0 0 0 0 0 0 1 14.2 1 F

Hymenoptera Trichogrammatidae 1 0.78 0 0 0 0 0 0 1 Par Total de individuos (%) 129 100 214 100 25 100 7 100 375

No familias 6 5 1 2 Diversidad (H´) 0.98 0.86 - 0.95 Diversidad (C´) 0.53 0.54 - 0.56

* = Taxón que no corresponde a la categoría de familia. T1 = Trampas de suelo utilizando solo detergente. T2 = Trampas de suelo utilizando detergente e hígado. T3 = Trampas con luz ultravioleta en Pari. T4 = Trampas con luz ultravioleta en Óndores. F = Fitófago. D = Detritívoro. Par = Parásito.

_____________________________ 1Laboratorio de Ecofisiología Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas. Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle San Marcos 383, Pueblo Libre, Lima 21, Perú. 2E-mail: [email protected]


DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ

ZOOPLANKTON DIVERSITY FROM THE JUNIN NATURAL RESERVE, PERU

José Iannacone1,2 y Lorena Alvariño1

Resumen

Se evaluó el zooplancton en cuatro de sus localidades de la Reserva Nacional de Junín, Perú: Puente y Represa de Upamayo, Pari y Óndores. Se calculó para las comunidades zooplanctónicas la diversidad alfa y beta. El zooplancton capturado fue adjudicado a gremios alimentarios. Se encontró un total de 35 taxas zooplantónicos. El orden descendente con relación a la riqueza de especies acuáticas fue Pari > Represa de Upamayo = Puente de Upamayo > Óndores. Los cladóceros fueron más abundantes y con mayor riqueza de especies en la localidad de Pari. Seis especies fueron compartidas por las cuatro localidades: Brachionus dimidiatus Bryce 1931 (Rotifera), Rhabdolaimus terrestris de Mann 1880 (Nematoda), Echiniscus sp. (Tardigrada), Aelosoma variegatum Vejdovsky 1866 (Annelida), una especie de calanoideo (Artropoda) y Chironomus sp. (Artropoda). El patrón de diversidad comunitario disminuyó en relación al incremento de la gradiente de contaminación minera existente en el lago. Pleuroxus caca Baird 1843, P. laevis Sars 1861, P. trigonellus (Müller 1785) y P. truncatus (Müller 1785) son nuevos registros para el Lago Junín. El nivel trófico predominante fueron los descomponedores. Se concluye que la evaluación rápida de biodiversidad (ERB) en la Reserva Nacional de Junín es relativamente alta para el zooplancton. Palabras claves: cladocera, conservación, Lago Junín, Pleuroxus, rotífero

Abstract Zooplankton was assessed from four localities of the Junín Natural Reserve, Peru,: Upamayo

Bridge, Upamayo Reservoir, Pari and Ondores. Alpha and beta diversity for zooplanktonic communities were calculated. Zooplankton was assigned to trophic guilds. A total of 35 zooplanktonic taxa were found. The following is the descending sequence related to aquatic species richness: Pari > Upamayo Reservoir = Upamayo Bridge > Ondores. Cladocerans were more abundant and with the highest species richness at Pari. Six species were shared by the four localities: Brachionus dimidiatus Bryce 1931 (Rotifera), Rhabdolaimus terrestris de Mann 1880 (Nematoda), Echiniscus sp. (Tardigrada), Aelosoma variegatum Vejdovsky 1866 (Annelida), a species of calanoid (Arthropoda) and Chironomus sp. (Arthropoda). Community diversity diminished in relation to increasing of the gradients mining contamination in the Junín Lake. Pleuroxus caca Baird 1843, P. laevis Sars 1861, P. trigonellus (Müller 1785) y P. truncatus (Müller 1785) are new records for the Lake. Decomposers were the predominant level. We conclude that rapid biodiversity assessment (RBA) at the Junín National Reserve is relatively high for zooplankton. Key words: cladocera, conservation, Junin Lake, Pleuroxus, rotifer

Introducción El lago Junín es uno de los cuerpos de agua más importantes dentro de la variedad geohidrológica en el Perú, debido a su extensión, ubicación y las fluctuaciones anuales del volumen hídrico de este ecosistema. Este recurso hídrico condiciona la formación de zonas especiales a nivel de la orilla, generando una gran variedad de hábitats y nichos ecológicos. De esta forma se suscita un entorno ecológico para una variedad de especies endémicas de aves, peces, anfibios anuros, y de modo especial para los organismos representantes del zooplancton que dependen directamente de estos cambios de nivel del recurso acuático, producido principalmente por las

compuertas en la Represa de Upamayo (Alvariño, 1990; Valdivia & Alvariño, 1991; Huaylinos & Quispitupac, 2004). Sin embargo, está contaminado en una tercera parte por los relaves mineros provenientes de las minas cercanas, provenientes del río San Juan (Brack, 1986; Arrascue, 2001). Así, el estudio del zooplancton es de gran interés ya que hasta la fecha los trabajos realizados son pocos (Alvariño, 1990). La evaluación del zooplancton es de fundamental importancia para el entendimiento de la transferencia energética en las comunidades continentales y en los ciclos biogeoquímicos (Prat et al., 1999; Metzeling et al., 2003; Silva et al., 2003). Los indicadores biológicos, entre ellos el zooplancton, son especies o

DIVERSIDAD DEL ZOOPLANCTON EN LA RESERVA NACIONAL DE JUNÍN, PERÚ Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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un grupo taxonómico que con su presencia pueden mostrar el estado de la biota referente a parámetros como biodiversidad y biogreografía o grado de intervención humana (Peveling et al., 1999; Adams & Greeley, 2000; Sánchez et al., 2001; Iannacone et al., 2002; Mac Nally & Fleshmann, 2003; Kati et al., 2004).

Los objetivos del presente trabajo fueron evaluar el zooplancton en la Reserva de Junín: (1) en el Puente de Upamayo, (2) en la Represa de Upamayo, (3) en Pari y (4) en Óndores identificando los componentes zooplanctónicos y los niveles de similitud faunística entre las zonas muestreadas.

Materiales y métodos Área de estudio

La Reserva Nacional de Junín se encuentra ubicada en los departamentos de Junín y Pasco Perú, al noreste en la Meseta de la Pampa de Junín a 4 100 msnm (10°50'50''- 11°09'55'' LS y 75°59'25''- 76°15'40'' LW), cubriendo una extensión de 53 000 has. La extensión del lago es de 14 300 has (Alvariño, 1990; Huaylinos & Quispitupac, 2004).

El clima se caracteriza por presentar dos periodos bien diferenciados: periodo lluvioso (Octubre - Abril) y periodo seco (Mayo - Setiembre) (SEDAPAL, 1999). La precipitación anual oscila entre los 80 a 110 mm anuales, la temperatura promedio anual varia desde los -2°C hasta 16°C. El presente estudio se realizó durante el periodo seco, durante Setiembre de 2 000. Diversidad del Zooplancton

El estudio se realizó en cuatro localidades de la Reserva Nacional de Junín: (1) la Represa de Upamayo (15 de Septiembre, 3 puntos de muestreo y (2) el Puente de Upamayo (15 de Septiembre, 3 puntos de muestreo), (3) Pari (16 de Septiembre, 8 puntos de muestreo) y (4) Óndores (17 de Septiembre, 10 puntos de muestreo), departamento de Junín, provincia de Junín (Figura 1). Para la selección de los puntos de muestreo se tomó en cuenta las recomendaciones utilizadas por Valdivia & Zambrano (1989). La caracterización de las cuatro localidades en zona litoral abierta, accesible y protegida siguió a lo descrito por Alvariño (1990). La Tabla 1, nos muestra las principales características de los puntos de muestreo donde se colectó el zooplancton en el ambiente acuático. Análisis cualitativo: Para obtención de las muestras litorales se utilizó una red manual de plancton de 75 µ de abertura de porosidad y 15 cm de diámetro (Wetzel & Likens, 2000). Se pasó la red 30 veces a nivel de la superficie del agua y entre la vegetación macrofítica presente. El zooplancton concentrado en las redes fue vertido a frascos de boca ancha de 200 mL y posteriormente se les adicionó formol azucarado al 10 %, para lograr una concentración de fijación y preservación al 4 % (Valdivia & Zambrano, 1989),

luego fueron etiquetados y transportados al laboratorio para su posterior clasificación. Análisis cuantitativo: Se procedió a filtrar el agua, teniendo cuidado con el volumen medido con la ayuda de un balde plástico de 4 L, con una red manual de malla nytal® de 75 µ de abertura de poro y 15 cm de diámetro. El volumen filtrado fue de 20 L (Keppeler & Hardy, 2004). Se siguió el mismo procedimiento para la fijación y preservación indicada en el análisis cualitativo. Posteriormente fueron etiquetados y transportados al laboratorio para su posterior conteo e identificación taxonómica. En el análisis cuantitativo se procedió a medir el volumen total de la muestra en una probeta de 100 mL, luego se tomaron submuestras de 3 mL y se colocaron en una placa Petri de plástico de 60 mm de diámetro para su observación al microscopio a 400 X y 1000 X de aumento, procediéndose luego al conteo de los especímenes girando la placa en zigzag. La densidad de organismos zooplanctónicos se presentó en N° organismos · 20 L-1 (APHA, 1995).

Para la identificación de los especímenes se utilizaron los trabajos sobre cladóceros de la laguna de Paca y de lagunas altoandinas del Perú y de copépodos de vida libre en el Perú (Valdivia & Zambrano, 1989; Del Río & Valdivia, 1989; Alvariño, 1990; Valdivia & Burger, 1990). Además de la colaboración de los profesionales especialistas en cada grupo respectivo.

Análisis de Datos

Se usó el coeficiente de correlación Spearman (rs) para determinar la relación entre las abundancias de especies del zooplancton entre las cuatro localidades evaluadas. Se empleó el estadístico no paramétrico de Friedman y la prueba de Kendall para determinar si existían diferencias significativas en las abundancias de las especies de zooplancton para las cuatro localidades censadas del Lago Junín. El nivel de significancia empleado fue de alfa = 0.05 (Zar, 1996). Se utilizó el paquete estadístico SPSS versión 11.5 en español para el cálculo de los estadísticos descriptivos e inferenciales. Para el sistema acuático se calculó la diversidad ecológica alfa mediante el índice de Shannon-Wiener (H’) (Favila & Halffter, 1997; Camargo, 1999), donde H’ = -ΣpiLnpi siendo Ln = logaritmo neperiano; (pi) = ni/N, (ni) = número de individuos por cada especie o género, (N) 0 número total de individuos. El otro índice utilizado fue el de Simpson (C), que varia entre 0 y 1 cuya fórmula es: C = 1-Σ(ni/N)2 en el que “n” representa el número de ejemplares de cada taxa y “N” el número total de ejemplares en la muestra, siendo el valor equivalente a 1 como el de máxima diversidad. Para el análisis de la diversidad ecológica beta comparativo de similaridad entre las cuatro localidades se aplicaron los índices


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cualitativos de Sörensen y de Kulcynski (Medri & Lopes, 2001; Iannacone et al., 2002). Resultados Diversidad del zooplancton

Se encontraron un total de 35 morfotaxas (Tabla 2). Los artrópoda fueron los más númerosos (n = 22), luego los rotíferos con ocho especies, y con una especie cada una, los filas Rhizopoda, Cnidaria, Nematoda, Tardigrada y Annelida. Con relación a la riqueza de especies del zooplancton por localidad de muestreo, la secuencia en orden descendente fue: Pari> Represa de Upamayo = Puente de Upamayo > Óndores. En cambio con relación al número de organismos zooplanctónicos · 20 L-1 fue en orden descendente: Pari > > Öndores > Represa de Upamayo > Puente de Upamayo. Siendo esto último corroborado al aplicarse la prueba no paramétrica de Friedman (χ2 = 28.78; g.l. = 3; P = 0.000) y la prueba de Kendall (W = 0.274; P = 0.000), que indicó diferencias significativas en la abundancia de organismos zooplanctónicos entre Pari y las otras tres localidades del lago Junín.

Con relación al número de especies de rotífera, se presentó un total de 8 morfoespecies (Tabla 2); sin embargo al evaluarse el número de especies en relación con la localidad muestreada en orden descendente fue: Puente de Upamayo (n = 6) = Pari (n = 6) > Represa de Upamayo (n = 5) > Óndores (n = 1). Los cladóceros presentaron un total de catorce especies, presentando por localidad el siguiente orden descendente: Pari (n = 13) > Represa de Upamayo (n = 5) = Puente de Upamayo (n = 5) > Óndores (n = 2). Solo seis especies zooplanctónicas se encontraron presentes en las cuatro localidades: Brachionus dimidiatus (Rotifera), Rhabdolaimus terrestris (Nematoda), Echiniscus sp. (Tardigrada), Aelosoma variegatum (Annelidae), una especie no indentificada de calanoideo (Arthropoda) y formas larvarias de primer estadio de Chironomus sp. (Arthropoda). Además, 7 especies se encontraron en tres localidades, 6 en dos localidades y 16 especies solo fueron registradas en una sola localidad. Ningún cladócera se presentó en común a las cuatro localidades censadas. Con relación a los gremios alimentarios la secuencia fue: descomponedor (n = 25) > fitófago (n = 9) > depredador (n = 1). Las tres especies más abundantes en cada una de las localidades fueron: para Represa de Upamayo: Keratella cochlearis (Rotifera) > Lecane lunaris (Rotifera) > B. dimidiatus (Rotifera); para Puente de Upamayo: K. cochlearis (Rotifera) > R. terrestris (Nematoda) > A. variegatum (Annelida); para Pari: A. variegatum (Annelida) > Trichocerca bicristata (Rotifera) >Lecane leontina (Rotifera) y finalmente para Óndores: Chironomus sp. (Arthropoda) > R. terrestris (Nematoda) > Amphipoda Talitridae (Arthropoda) (Tabla 2).

Los valores de temperatura del agua y del aire no presentaron diferencias estadísticamente significativas entre las cuatro localidades del lago Junín evaluadas para el zooplancton (Tabla 3).

Con relación a los índices de diversidad de Shannon-Wiener y de Simpson, los valores más altos fueron para Represa de Upamayo y para Pari; así como para Pari y Puente de Upamayo, respectivamente (Tabla 3). Se encontraron valores significativos en los coeficientes de correlación de Spearman, Kulcynski y Sörensen para Puente y Represa de Upamayo; así como para Represa de Upamayo y Óndores (Tablas 4 y 5).

Discusión

Valdivia & Burger (1990) señalan que el estudio de las comunidades zooplanctónicas presentes en los ecosistemas altoandinos, como es el Lago Junín, es importante desde el punto de vista zoogeográfico y ecológico. Se han registrado para el Perú 105 especies de cladóceros, lo que sobrepasa a lo registrado en otros países Neotropicales. Sin embargo, es aún pobre en comparación a otras latitudes. En este estudio, se ha registrado en una sola localidad como es Pari, 13 especies de cladóceros (92.87 % del total). Desde el punto de vista ecológico, estas especies dan valiosa información como comunidades indicadoras, ya que muchas especies son estenoicas (endémicas) y otras presentan una valencia ecológica alta (cosmopolitas) (Valdivia & Burger, 1990).

A pesar de que Pari, se encuentra más cerca a las localidades de Represa de Upamayo y de Puente de Upamayo (junto a los flujos de contaminación por los ríos Colorado y San Juan) que Óndores, presenta una alta diversidad de zooplancton (Tabla 2), en términos de riqueza y abundancia de especies, principalmente cladóceros, quizás debido a la gran cantidad de vegetación presente en dicha zona, que protege de la contaminación del lago, como un colchón de soporte (Tabla 1), y a la mayor temperatura del agua (Tabla 3). Sin embargo, los puntos de muestreos en Óndores que presentaron poca diversidad, estuvieron asociados a un puquial con poca vegetación, en los que los pobladores realizaban lavado de ropa empleando detergente (Valdivia & Alvariño, 1991). Valdivia & Alvariño (op. cit.) señalan a Óndores como un lugar representativo del lago por la mayor diversidad, y a Pari con muy baja diversidad. En el presente estudio, más de 15 años después se encontró al parecer un patrón que podría ser opuesto (Tabla 4). Algunas especies endémicas de lagos altoandinas, no registradas anteriormente para el Lago Junín, como P. caca, P. laevis, P. trigonellus y P. truncatus han sido registrados por primera vez para el Lago Junín (Tabla 2). Este incremento en la dispersión en un tiempo relativamente corto en especies Pleuroxus ha sido registrado en otros cladóceros como Daphnia para


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cuerpos de agua dulceacuícolas en Argentina (Adamowicz et al., 2004).

Arrascue (2001) en una evaluación ecotoxicológica de los sedimentos de Puente de Upamayo en el lago Junín a una profundidad de 12 m encontró una alta contaminación por metales pesados, principalmente Fe, Cu, Zn, Cd y Pb, por lo que al usar a Chironomus calligraphus Goeldi a 48 h y a la bacteria Escherichia coli a 30 min de exposición durante Abril a Octubre del 2000, se registraron altos efectos ecotóxicos.

Fussmann (1996) ha señalado que la especie de rotífero Keratella cochlearis no incrementa poblacionalmente cuando los crustáceos cladóceros zooplantónicos están presentes debido a mecanismos competitivos, al alimentarse los cladóceros de sus recursos fitoplanctónicos. Angeler et al. (1999), Seda & Devetter (2000) y Riofrío et al. (2003) indican que altas poblaciones de rotíferos zooplanctónicos, coinciden con reducidas abundancias de crustáceos zooplanctónicos procedentes de cuerpos de agua continentales. En este caso se observó que K. cochlearis presentó mayor abundancia en las localidades de Represa y Puente Upamayo, cuando la abundancia y riqueza de los crustáceos cladócera eran menores, en comparación con Pari, en la que se observa un patrón opuesto entre K. cochlearis y cladóceros (Tabla 2).

Modenutti (1998) señala una mayor diversidad del zooplancton en cuerpos lóticos (tipo ríos) en comparación a los ambientes lénticos (tipo lagunas). En el presente trabajo la localidad de Pari (ambiente léntico) parece ser que presentó una mayor diversidad zooplanctónica en comparación con Óndores (ambiente lótico) (Tabla 2). Keppeler & Hardy (2004) encontraron que el rotífero loricado K. cochlearis en el Lago Amapá, en Brasil, fue componente dominante dentro del zooplancton. Esta especie presentó una alta abundancia (Tabla 2). Las especies del género Lecane han sido empleadas como bioindicadoras de toxicidad aguda para evaluar metales pesados (Pérez-Legaspi & Rico-Martinez, 2001). Lecane leontina, es una especie que podría ser altamente dominante solo en la localidad de Pari, quizás debido a la vegetación presente en esta localidad que la protege de la contaminación (Tabla 2). Por otro lado, para evaluar la calidad de agua, son empleados comúnmente los quironómidos como indicadores biológicos (Iannacone et al., 2000).

Agradecimientos

A mis estudiantes del Curso de Conservación de Recursos Naturales de la Escuela Profesional de Biología, Semestre 2000 por su colaboración en el muestreo en la Reserva Nacional de Junín. Este trabajo fue presentado en representación de la Universidad Nacional Federico Villarreal en la XI Reunión Científica del Instituto de Investigación de

Ciencias Biológicas (ICBAR) de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos del 24 al 26 de Abril del 2002.

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Tablas citadas en el texto Tabla 1. Principales características de las cuatro localidades de colecta de zooplancton del Lago de Junín. Localidades de muestreo Características principales de las localidades de muestreo

Represa de Upamayo

(tres puntos de colecta)

Los tres puntos presentaron características semejantes entre sí. Zona Litoral Abierta. Caracterizada porque la orilla no está ocupada por plantas. Las olas alcanzan libremente la orilla. El fondo frecuentemente es arenoso o pedregoso. Este litoral no está aislado en ningún momento de la influencia pelagial. Ambiente léntico.

Puente de Upamayo

(tres puntos de colecta)

Los tres puntos presentaron características semejantes entre sí. Zona Litoral Accesible. Este tipo de litoral está ocupado generalmente por totorales, que no crecen densamente y por lo tanto atenúan los movimientos de las olas. Las olas alcanzan la orilla. Este tipo de litoral tiene una barrera segura al alcance de la influencia de la zona pelagial. Ambiente léntico.

Pari

(ocho puntos de colecta)

Punto 1: Zona litoral cerrada. Presenta abundante materia orgánica y poca cantidad de algas macrofíticas; se encuentra completamente aislado de la influencia de la zona pelagial y de poca profundidad. Punto 2: Zona litoral cerrada. Agua con abundante turbidez, presencia de fango y se encuentra completamente aislada de la zona pelagial, de poca profundidad. Punto 3: Zona litoral accesible. Abundancia de alga macrofíticas y poca turbidez del agua con poca influencia pelagial y con una profundidad considerable. Punto 4: Zona litoral cerrada. Zona fangosa, con abundante materia orgánica en descomposición y se encuentra completamente aislada de la zona pelagial, de poca profundidad. Punto 5: Zona litoral cerrada. Zona con abundante vegetación macrofítica, agua con mucha claridad y de poca profundidad. Punto 6: Zona litoral cerrada. Zona fangosa con abundante materia orgánica en descomposición, deshechos de basura y evidente influencia antropogénica, masa de agua de poca profundidad. Punto 7: Zona litoral accesible. Abundante vegetación macrofítica, de poca profundidad y con poca influencia pelagial. Punto 8: Zona litoral cerrada. Totalmente aislado de la zona pelagial, con abundante materia orgánica en descomposición y agua con bastante turbidez y de poca profundidad. Todos los puntos fueron ambientes lénticos.

Óndores

(10 puntos de colecta)

Zona litoral accesible. Los 10 puntos fueron tomados de las aguas procedentes de un puquial –riachuelo que desemboca finalmente en el lago Junín. Aguas con escasa materia orgánica, poca profundidad y poca vegetación macrofítica. Puntos separados por 5 m entre sí. Ambientes lóticos.


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Tabla 2. Comunidades Zooplanctónicas en el Lago Junín, Septiembre del 2000. Phylum

Especie Represa Upamayo Puente Upamayo Pari Óndores Posición trófica

Rhizopoda

Centropyxis aculeata (Ehrenberg, 1832) - 0.333 - - D

Cnidaria

Chlorohydra viridissima (Pallas, 1766) - 0.333 4.750 - P

Rotifera

Brachionus dimidiatus Bryce, 1931 1 0.333 54.250 0.100 D

Keratella cochlearis (Gosse, 1851) 4 2.333 0.125 - D

Lecane leontina (Turner, 1892) - 0.333 58.250 - D

Lecane lunaris (Ehrenberg, 1832) 1.333 0.666 - D

Lecane monostyla quadridentata (Daday, 1897)

- - 0.375 - D

Philodina acuticornis Murray, 1902 - 0.333 - - D

Platyias quadricornis (Enrenberg, 1834) - - 0.125 - D

Trichocerca bicristata (Gosse, 1887) 0.333 0.666 81,500 - D

Nematoda

Rhabdolaimus terrestris de Mann, 1880 0.666 1 198 2.900 D

Tardigrada

Echiniscus sp. 0.333 0.333 53.750 0.200 F

Annelida

Aelosoma variegatum Vejdovsky, 1866 0.333 1 144.500 1.500 D

Artropoda

Alona cambouei Guerne & Richard, 1893*

0.333 0.333 8.250 - D

Alona costata Sars, 1862* - - 9.250 - D

Alona sp.* - - 0.125 - D

Pleuroxus aduncus (Jurine, 1820)* 0.333 - 10 0.100 D

Pleuroxus caca Baird, 1843* 0.333 0.333 18.500 - D

Pleuroxus laevis Sars, 1861* - - 0.125 - D

Pleuroxus trigonellus (Müller, 1785)* - - 6 - D

Pleuroxus truncatus (Müller, 1785)* - - 38 - D

Acroperus harpae (Baird, 1834)* - - 16.500 - D

Camptocercus similis Sars, 1901* - - 0.250 - D

Chydorus globosus (Baird, 1843)* - - 10.750 - D

Daphnia peruviana Harding, 1955* - - 18 - F

Ceriodaphnia dubia Richard, 1894* 0.666 0.333 - 0.200 F

Simocephalus vetulus (Müller, 1776)* 0.333 - 4 - F

Ostrácoda sp. no identificada - - 48.250 0.800 D

Acarina hydrachnnelidae sp. no identificada

0.333 - - - D

Paracyclops fimbriatus (Fisher, 1853) 0.333 - - 0.400 F

Harpaticoidea sp. no identificada 0.666 0.333 - 0.200 F

Calanoidea sp. no identificada 0.666 0.666 6.250 0.300 F

Nauplios de Copépoda - - 3.250 - F

Chironomus sp. (larvas) 0.333 0.333 2.500 7,800 D

Amphipoda Talitridae sp. no identificada - - - 1.700 F

Organismos · 20 L-1 12.333 10 795.62 16.2

Total de morfotaxas 18 18 27 12

* = Cladóceros. F = Fitófago. D = Detritívoro. P = Depredador.


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181

Tabla 3. Temperatura y de diversidad de comunidades zooplanctónicas en cuatro localidades del Lago Junín.

Temperatura Represa de Upamayo

Puente de Upamayo

Pari Óndores

Agua 10.52 ± 2.13 (8.5-12)

10.94 ± 1.77 (9-12.5)

14.95 ± 2.19 (11-18)

8.85 ± 1.24 (10-13)

Aire 12.7 ± 1.89 (10-14.2)

12.5 ± 1.66 (9.8-13.8)

11.17 ± 1.69 (9-13.40)

11.40 ± 0.96 (10-13)

Diversidad de Shannon- Wiener (H´) 1.63 ± 1.83 1.29 ± 0.71 1.57 ± 0.41 1.18 ± 0.79 Diversidad de Simpson (C´) 0.48 ± 0.37 0.64 ± 0.21 0.76 ± 0.07 0.48 ± 0.29

Número de puntos Muestreados 3 3 8 10

Tabla 4. Coeficiente de correlación de Spearman de las abundancias de las comunidades zooplanctónicas de cuatro localidades del Lago Junín. Coeficiente de Correlación de Spearman

Localidades

Represa de Upamayo

Puente de Upamayo

Pari Óndores

Represa de Upamayo - 0.66 0.03 0.42 Puente de Upamayo 0.00 - 0,18 0,27

Pari 0.85 0.29 - 0.11

Probabilidad

Óndores 0.01 0.11 0.51 -

Tabla 5. Índices de similaridad de Kulcynski y Sörensen de comunidades zooplanctónicas de cuatro localidades del Lago Junín. Índice de Similaridad de Kulcynski

Localidades

Represa de Upamayo

Puente de Upamayo

Pari Óndores

Represa de Upamayo - 1.00 0.19 0.59 Puente de Upamayo 1.00 - 0.19 0.21

Pari 0.38 0.38 - 0.00

Índice de Sörensen

Óndores 0.78 0.39 0.00 - ____________________________ 1Laboratorio de Ecofisiología Animal. Facultad de Ciencias Naturales y Matemáticas. Universidad Nacional Federico Villarreal. Calle San Marcos 383, Pueblo Libre, Lima 21, Perú. 2E-mail: [email protected]


NUEVOS REGISTROS PARA EL GECKO DE LIMA, Phyllodactylus sentosus

(Reptilia, Geckonidae)

NEW RECORDS OF THE LIMA GECKO, Phyllodactylus sentosus (Reptilia, Geckonidae)

E. Daniel Cossíos Meza1 y Javier Icochea2

Resumen

El gecko Phyllodactylus sentosus ha sido registrado únicamente en unos pocos sitios arqueológicos de la ciudad de Lima, de donde es endémico, y es considerado una especie en eligro rítico, conociéndose muy poco sobre su distribución y estado de conservación. En la presente publicación se presenta 4 nuevos lugares de registro para esta especie, todos dentro de la ciudad de Lima. Palabras clave: Phyllodactylus sentosus, geckonidae, distribución, Lima, especies amenazadas, nuevos registros

Abstract

The gecko Phyllodactylus sentosus has been registered only in few archeological sites in Lima city, from where it is endemic, and is considered a species in critical danger, with scarce knowledge of its distribution and conservation status. In the present publication we present 4 new records for this species, all of them within the city of Lima, Peru. Key words: Phyllodactylus sentosus, geckonidae, distribution, Lima, threatened species, new records

Introducción El gecko de Lima, Phyllodactylus sentosus, fue

descrito a partir de 6 ejemplares, siendo la Universidad de San Marcos el único sitio de distribución conocido para la especie en los años setenta (Dixon & Huey, 1970). Posteriormente se le encontró en los sitios arqueológicos de huaca Pucllana (distrito de Miraflores) y las huacas del Parque de las Leyendas (distrito de San Miguel). Estos tres lugares se encuentran en la ciudad de Lima y son los únicos sitios para los que el gecko de Lima había sido registrado hasta el momento. Icochea (1998) propuso a Phyllodactylus sentosus como especie “En Peligro Crítico”, categoría correspondiente a las especies con mayor amenaza de extinción y en la que fue incluida por el Estado peruano el 2004 (Decreto Supremo N° 034-2004-AG). A pesar de que esta calificación resalta la urgencia de acciones de conservación, la falta de conocimiento sobre las poblaciones y distribución real de la especie dificultan la toma de decisiones para su manejo. En esta publicación se presenta cuatro nuevos lugares de registro para P. sentosus. Métodos

Entre Julio de 2005 y Mayo de 2006 se realizó una búsqueda de geckos en cuatro sitios arqueológicos dentro de la ciudad de Lima. Cuando fue posible, las búsquedas fueron nocturnas, con ayuda de linternas y consistieron en caminar a lo largo de senderos ya

establecidos dentro de los sitios arqueológicos, detectando a los animales allí presentes. Cuando la búsqueda nocturna no fue posible, se realizó una búsqueda diurna levantando escombros, sin dañar los restos arqueológicos. Los animales encontrados fueron identificados siguiendo las descripciones dadas por Dixon & Huey (1970). Los lugares de distribución conocidos para P. sentosus, incluyendo los nuevos registros, se muestran en la Figura 2 y se listan, presentando su ubicación y área total aproximada, en la Tabla 1.

Figura 1. Ejemplar adulto de Phyllodactylus sentosus fotografiado en la Zona Arqueológica de Pachacamac.

E. DANIEL COSSÍOS MEZA Y JAVIER ICOCHEA Ecol. apl. Vol. 5 Nº 1 y 2, pp. 182-184

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Tabla 1. Lugares de distribución conocidos para P. sentosus.

Lugar Dirección Coordenadas* y altitud

Área Aprox.

Pucllana Gral. Borgoño cdra. 8 s/n. Miraflores.

12º06´38.02" S 77º01´59.67" W

6.07 ha

San Marcos

Ciudad Universitaria. Av. Venezuela Cuadra 34. Lima.

12º03´35.81" S 77º05´10.57" W

6.27 ha

Parque de las leyendas

Esquina entre Av. De los Precursores y Av. Parque de las Leyendas. San Miguel.

12º04´22.37" S 77º05´02.88" W 12º04´09.96" S 77º05´00.58" W

6.10 ha

Hualla-marca

Nicolás de Rivera 201, San Isidro.

12º05´50.64" S 77º02´25.56" W

1.58 ha

Mateo Salado

Esquina entre E. García Rossell y Belisario Sosa Peláez. Lima.

12º03´59.23" S 77º03´49.86" W

16.40 ha

Pacha-camac

Antigua Panamericana Sur km 31.5 Lurín.

12º15´31.73" S 76º53´58.36" W

492.00 ha

Puruchu-co

Carretera Central Km 4.5 Ate.

12º02´58.33" S 76º56´07.87" W

Sin datos

* Para el Parque de las Leyendas se presenta las coordenadas de los 2 restos arqueológicos principales y la suma de sus áreas.

Figura 2. Lugares de registro de P. sentosus. SM = San Marcos, PL = Parque de las Leyendas, PC = Pucllana, MS = Mateo Salado, HU = Huallamarca, PU = Puruchuco, PA = Pachacamac. Resultados y discusión

El primer nuevo registro corresponde a la huaca Huallamarca, ubicada en el distrito de San Isidro, Lima. En este lugar se encontró 8 individuos de P. sentosus (6 adultos y 2 juveniles) en 2 horas de búsqueda diurna (evaluación realizada por una sola persona en Julio de 2005). El segundo nuevo registro se hizo en la Zona Arqueológica de Pachacamac, en el distrito de Lurín, Lima (Figura 1), en Enero de 2006. Cabe resaltar que en Pachacamac se repartió la búqueda en dos ambientes: 4 horas/persona (4 personas buscando durante una hora) en el lugar conocido como “peregrinos”, que consiste en una zona

bastante plana y arenosa, y 4 horas/persona en la “pirámide de Taurichumbi”, que presenta principalmente estructuras de adobe y piedras. En el primer lugar se halló 3 individuos adultos de Phyllodactilus microphillus, mientras que en el segundo se encontró un solo individuo, adulto, de P. sentosus. El tercer y cuarto registros fueron hechos en Mayo de 2006, en la huaca Mateo Salado (distrito de San Miguel) y en el sitio arqueológico de Puruchuco (distrito de Ate). En Mateo Salado, puesto que no se consiguió autorización para trabajar de noche, se realizó una búsqueda diurna de cuatro horas, por una sola persona, levantando desmonte y se encontró dos individuos adultos de P. sentosus. En Puruchuco se llevó a cabo una búsqueda nocturna de 6 horas/persona (3 personas en 2 horas) y se halló dos individuos de P. sentosus (un juvenil y un adulto) y uno de P. microphillus (adulto).

Una búsqueda realizada por una sola persona en la huaca Pucllana en abril de 2003 arrojó un resultado de 54 individuos de P. sentosus en 3 horas (D. Cossíos, datos no publicados), lo que da una idea de la baja densidad de las poblaciones de esta especie en los nuevos lugares de registro, exceptuando Huallamarca. El mayor número de individuos encontrados en Pucllana y Huallamarca (considerando que en este último sitio la búsqueda se hizo de día) podría deberse a que estos sitios arqueológicos, a diferencia de los otros, se encuentran en mantenimiento constante, presentando gran número de intersticios entre los adobes que forman parte de las ruinas, los que podrían ser usados como escondites por los geckos o sus presas. Conclusiones

Con los nuevos registros presentados, la distribución conocida de P. sentosus se extiende 22 km hacia el sur-este y continúa restringida a unos pocos lugares arqueológicos situados entre los ríos Rímac y Lurín, en el departamento de Lima. De todos los lugares de registro, Puruchuco es el más alejado de la línea costera (13.9 km) y el situado a mayor altitud (320 msnm).

Aún considerando los nuevos lugares de registro, la categoría correspondiente a P. sentosus, siguiendo los criterios de la UICN (UICN, 2001), continuaría siendo “En Peligro Crítico”, debido a poseer un área de ocurrencia estimada menor a 10000 ha, con reducción continua (constatada o deducida) del área de ocurrencia, del área de ocupación, de la superficie o calidad del hábitat y del número de individuos maduros.

Debido a que la Zona Arqueológica de Pachacamac posee un área extensa comparada a las de los otros lugares donde P. sentosus ha sido registrado (Tabla 1), dicho lugar puede tener una gran importancia en la conservación de esta especie. Varios autores, sin embargo, señalan marcadas diferencias en

NUEVOS REGISTROS DE Phyllodactylus sentosus Diciembre 2006 __________________________________________________________________________________________

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las preferencias de hábitat de especies parapátricas de geckos (e.g. Huey, 1979; Pianka & Pianka 1976), por lo que es importante estudiar el uso del espacio por P. sentosus y P. microphillus en Pachacamac, así como el tamaño de sus poblaciones dentro de éste y otros sitios para darnos una mejor idea de la importancia de cada lugar. Agradecimientos

Un agradecimiento sincero al personal de los lugares arqueológicos visitados, principalmente a Marcelo Saco, director de Pachacamac, Teresa Verástegui, directora de Puruchuco e Isabel Flores, directora de Pucllana, a quienes ayudaron en las búsquedas de campo: Leonardo Maffei, Juan Pablo Nugent y César Nugent -quien detectó los geckos que hallamos en Puruchuco- y, especialmente, a Gino Germaná, quien nos brindó una gran ayuda con los cálculos de distancias y ubicación de coordenadas.

Literatura citada Dixon J.R. & Huey R.B. 1970. Systematics of the lizards of

the gekkonid genus Phyllodactylus of mainland South America. Contributions in science, Los Angeles County Museum of Natural History. 192: 1-78.

Icochea J. 1998. Lista roja preliminar de los anfibios y reptiles amenazados del departamento de Lima. Pp:217-229, In: Asunción Cano & Kenneth R. Young (eds). Los pantanos de Villa, Biología y conservación. UNMSM – Museo de Historia Natural. Serie de divulgación N°11, 229pp. Lima.

Huey R.B. 1979. Parapatry and niche complementarity of Peruvian desert geckos (Phyllodactylus): the ambiguous role of competition. Oecologia. 38: 249-259.

Pianka E.R. & Pianka H.D. 1976. Comparative ecology of twelve species of nocturnal lizards (Gekkonidae) in the Western Australian desert. Copeia. 1976: 125-142.

UICN. 2001. Catégories et Critères de l’UICN pour la Liste Rouge : Version 3.1. Commission de la sauvegarde des espèces de l’UICN. UICN, Gland, Suisse et Cambridge, Royaume-Uni. ii .

____________________________ 1Université de Montréal. Département de Sciences Biologiques. C.P.6126, Succursale centre-ville. Pavillon Marie-Victorin. Montréal QC. H3C 3J7. [email protected] 2PO Box 14-219, Lima 14, Perú. [email protected]

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