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8/7/2019 DOADRIO & CASADO (1989) - Nota sobre la ictiofauna continental de los yacimientos de la cuenca de Guadix-Baza (

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DOADRIO, CASADO: ICTIOFAUNA CONTINENTAL

Nota sobre la ictiofauna continental de losyacimientos de la cuenca de Guadix-Baza (Granada)

Ignacio Doadrio y Pea CasadoDepartamento de Zoologa. Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid.

ABSTRACT

The fossil remains of the Guadix-Baza (Granada) sites were studied. Though fragmented anddismembered, there allowed to detect the presence of a ciprinodontid larger in size than the current ones.Their pharingeal teeth were those of Barbus aff. bocagei, similar to the currently existing species but larger.Other cyprinids were found, among which we could consider Leuciscus pyrenaicus .The presence ofciprinodontid reveals the existence of littoral freshwater lagoons.KEYWORDS: Freshwater fishes, Ciprinodontidae, Cyprinidae, Messinian-Pleistocene, Guadix-Baza basin.

IntroduccinEl registro fsil de la ictiofauna continental ibrica presenta serios problemas para su estudio. Porun lado, nos encontramos con que el material suele estar muy fragmentado y que las piezas msabundantes son vrtebras y dientes farngeos de ciprnidos. Las primeras son de difcil atribucinespecfica (ver Desse & Desse, 1976) y los dientes farngeos, al desconocerse datos sobre suvariabilidad intraespecfica y desgaste de la corona, conducen, en ausencia de otros carcteres, afrecuentes confusiones.

Por otra parte, hay una tendencia generalizada a comparar los restos fsiles con las piezas deespecies europeas, que en la actualidad no viven en la Pennsula Ibrica, dando origen a considerarque existieron especies como Barbus barbus (Morales, 1980) o Abramis brama, (Juan-Muns i Plans,1982) o Siluridae, (Alfrez & Brea, 1981). Esto es debido a la poca informacin existente sobre la

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LA CUENCA DE GUADIX - B AZA

fauna actual de la Pennsula, que est formada por un gran nmero de endemismos, constituyendoms de la mitad de las especies dulceacucolas presentes.

Esta problemtica ha dado origen a que sean muy escasos los trabajos cientficos publicados. As,sobre peces del Terciario espaol, slo cabe destacar los siguientes: Alfrez & Brea 1981, Gaudant1977, Royo 1921, Rutte & van de Weerd 1980, Doadrio 1981.

Sin embargo, precisamente por el gran nmero de endemismos y por constituir, en el MiocenoTerminal, una zona de supuesto intercambio faunstico entre el norte de Africa y el norte de Europa,su registro fsil tiene un inters excepcional.

Los yacimientos de Guadix-Baza, por su localizacin en el sur de la Pennsula y por su datacin,son muy adecuados para el anlisis de la supuesta entrada en Espaa de fauna de origennorteafricano. Sin embargo, el material hasta ahora disponible es desarticulado y muy fragmentario,aunque ha permitido dar los primeros datos sobre el tipo de fauna presente.

La situacin estratigrfica de las distintas localidades, que han suministrado restos de peces, sepuede consultar en los captulos referentes a geologa y paleontologa de vertebrados en estevolumen (Alonso Diago; Ses; etc.).

Paleontologa SistemticaFamilia Cyprinidae

Gnero Barbus CUVIER, 1817Barbus aff. bocagei STEINDACHNER, 1865

Material: ver Cuadro 1.Descripcin

El gran nmero de dientes farngeos existente, permite la descripcin de todos sus tipos, como seYacimientos N I Vrtebras

Bacocha 1 6Pino MojnCaada MurciaHuscar 3BQ 2bHuscar 7/3

N2 Dientes N2

49 64

173

4155

Individuos

6 01

411

38Cuadro 1.- Material estudiado de Barbus aff. bocagei.puede ver en la figura l. Se sigue para la caracterizacin de los mismos la nomenclatura de Rutte(1962).

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DOADRIO, C AS A DO: IC T IOFAUN A C ON T IN EN T A L

Figura 1.- Dientes faringeos de Barbasbocagei: 1 - Diente 4 de la fila interna, 2 - Diente 3 de la filainterna, 3 - Diente 2 de la fila interna, 4 - Diente 1 de la fila interna, 5-6 - Dientes pertenecientes a las filasexternas.El ms caracterstico es el cuarto diente de la fila interna, presentando una foinia globosa sin su-perficie de masticacin ni denticulaciones, pudiendo terminar en un pequeo ganchito. Su grandesarrollo permite inferir la desaparicin del quinto en los ejemplares adultos. Este carcter slo seconoce, dentro del gnero Barbus , en algunas especies ibricas (Barbus bocagei Barbus comizaBarbus microcephalus) en Barbus callensis del norte de Africa y en Barbus capito de Asia occidental.Sin embargo, los dientes fsiles encontrados se diferencian claramente de los de Barbus comiza porsu mayor dimetro. Este cuarto diente tiene la peculiaridad de no presentar nunca, en los fsiles,superficie de masticacin que, aunque muy reducida, suele aparecer en los actuales.

El tercero de la fila interna tiene una corona fuerte, globosa con una superficie de masticacinestrecha y en forma de media luna, sobresaliendo ligeramente la cresta principal de la cara interna.

El segundo de la fila interna presenta la corona comprimida superiormente, inclinndose endireccin al tercero. Su superficie masticatoria conserva la forma de media luna, aunque es msestrecha. El borde de la cara interna est ms desarrollado que en el tercero.

El primero de la fila interna est fuertemente inclinado sobre el segundo. La superficie demasticacin guarda la forma de media luna, pero es muy estrecha debido a que la cara externa estfuertemente comprimida. El borde interno presenta un gran desarrollo.

Las dos filas externas muestran dos dientes en la ms interna y uno en la ms externa, su tamaoes notablemente ms pequeo y la forma de los tres es similar. Estn inclinados hacia la parteinferior y su corona est aplastada en sentido superoinferior. Su parte superior presenta un pequeogancho.

Se han medido 52 cuartos dientes procedentes del material de Bacochas-l. Su longitud mediaha sido x = 2,94 (6,4-0,9). De los actuales slo se pudieron medir tres, que dieron una longitudmedia de x = 1,2 (l,6-0,8); la longitud del cuerpo de estos es x = 173 (250-133). El tamao de losfsiles, aunque no se puede inferir de forma segura debido a la escasez de datos, era muy superiora la de los actuales. No siendo de extraar que alcanzaran tallas cercanas a 1 m.

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LA CUENCA DE GUADIX - BAZA

Las vrtebras, que han aparecido, son escasas. Su forma es cuadrada y el perfil anterior es deforma reniforme.

Aparecen tambin dos pequeos fragmentos de un radio (ver figura 2) que tienen unas pequeasdenticulaciones. Son estos los que nos permiten atribuir los restos a Barbus bocagei y no a Barbusmicrocephalus o a Barbus callensis , que presentan denticulacines ms fuertes. Sin embargo, sernecesario realizar un estudio con ms material, ya que el elevado tamao de los fsiles y la ausenciade todo indicio de superficie masticatoria en el cuarto diente, sealan una posible diferenciacinespecfica.

1 m mFigura 2.- 1 - Fragmento de un radio dorsal perteneciente al yacimiento de Bacochas-1, 2 - Fragmento deun radio dorsal perteneciente al yacimiento de Huscar 7/3, 3 - Radio de la aleta dorsal de Barbas bocageiactual.

Es este el primer registro fsil conocido para la especie. Algunos autores (Almaca, 1976)consideran que los barbos palerticos llegaron al norte de Africa va Espaa en el Mio-Plioceno.De ser cierto se deberan encontrar fsiles pertenecientes a estas especies en pocas anteriores a lacrisis messiniense.

Actualmente Barbus bocagei vive preferentemente en los cursos medios y bajos de los ros, dondela corriente es lenta. Tolera bien temperaturas del agua elevadas y una ligera salinidad. El grantamao de los ejemplares parece indicar grandes masas de agua.

Familia CyprinidaeGnero Leuciscus CUVIER, 1817Leuciscus pyrenaicus GUNTHER, 1868

Material: Se puede ver en el cuadro 2.Descripcin

El material est compuesto por dientes farngeos. Muestran una gran variabilidad, igual que losactuales, y su forma est muy condicionada por el desgaste. Aparecen tambin algunos dientes enel yacimiento de Huscar 7/3, que deben tratarse de dientes de reemplazo todava no implantados.

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Entre el material pueden reconocerse 4 tipos de dientes (ver figura 3) de los 7 que presenta la especie,5 en la cara interna y 2 en la externa.

Yacimientos N2 Dientes N2 Individuos

Meseta Bacai re 1 1B Q 1 52 4Huscar 7/3 78 6Huscar 1 1 1Huscar 4 3 1Hc 3 7 2Capota 1 8 1Cllar-Baza 1 3 1Cl 1 ar-BazaNi v . Blanco 1 1Bc 3 1 1Bc 3a 6 1Barranco del agua 1 1C. Tapia 5 1Huelago 4c 5 1Fa 2 4 1

Cuadro2.- Material estudiado de Leuciscus pyrenaicus.

El quinto diente de la fila interna es cilndrico y sin denticulaciones, similar a los actuales.El cuarto puede mostrar dos, tres o cuatro denticulaciones, aunque lo frecuente son dos. En el

material de estudio no existe superficie masticatoria, mientras que en el actual a veces aparece, enla parte superior, una pequea superficie tal y como ocurre en Leuciscus antunesi (GAUDANT,1977).

El primer, segundo y tercer diente de la fila interna son indistinguibles en el material fsil y secaracterizan por una corona aplastada en sentido antero-posterior superficie masticatoria cncavacon denticulaciones poco marcadas en el borde de la cara anterior. Estos dientes se asemejan a losde la especie actual Rutilus alburnoides , pero los de Leuciscus son ms robustos. De Rutilus pachecoidel Mioceno de Teruel y Segovia se diferencian por sus denticulaciones menos pronunciadas. DeLeuciscus cephalus es casi indistinguible, pero el tamao de esta especie, mucho mayor que el deLeuciscus pyrenaicus, y su actual alejamiento geogrfico hacen poco probable su atribucin.

Los dos dientes de la fila externa son muy parecidos entre s, y pueden ser diferenciados de losinternos por su menor tamao y cara superior de la corona ms corta. La superficie masticatoriaes muy reducida e incluso inexistente.

El tamao de los ejemplares fsiles es prcticamente similar al de los actuales y es previsible queno llegaran a alcanzar los 25 cm de longitud.

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L A C UEN C A DE G UADIX - B AZA

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1 mm

Figura 3.- Dientes farngeos de Leuciscus pyrenaicus: 1 - diente farngeo 5 de la fila interna 2 - dientefarngeo 4. Vista anterior 3 - diente farngeo 4. Vista superior 4 - diente farngeo 1 - 3. Vista anterior 5 -diente farngeo 1 - 3 . Vista superior 6 - diente farngeo 1 - 3 . Vista posterior 7 - Diente de la fila externa.Vista anterior 8 - Diente de la fila externa. Vista superior 9 - Diente de la fila interna. Vista posterior

La presencia de esta especie no es buena indicadora de las condiciones del medio, ya que toleragrandes diferencias de temperatura y de oxgeno disuelto. No vive en zonas con altos contenidos ensales disueltas.

Familia Cyprinidae

Material: ver cuadro 3.

Yacimientos N 2 Dientes A N 2 Dientes B N 2 Dientes C N2 Vrtebras

Bacocha 1 236Huscar 7/3 6 6 1Caada Murcia 1 2Cueva Tapia 1 4 1Cortijo Muros 4Cllar-Baza 1

Cuadro 3.- Material perteneciente a la familia Cyprinidae: A = Dientes sin denticulaciones; B = Dientessin superficie masticatoria; C = Fragmentos de dientes farngeos.

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DescripcinHan aparecido en el yacimiento de Huscar 7/3 dos tipos de dientes farngeos, que no ha sido

posible atribuir a las especies conocidas. Los primeros son 6 dientes sin denticulaciones, mayoresque los de Leuciscus pyrenaicus , con una bien desarrollada superficie masticatoria, que se extiendepor el gancho terminal de la corona. Muy caracterstico es que la cara inferior, en vez de ser convexa,muestra una pequea concavidad (ver figura 4).

1 2 3 4 5 61 nrn

Figura 4.- 1 - Diente farngeo de Cyprinidae, en el que estn ausentes las denticulaciones. Vista anterior. 2- Vista superior. 3 - Vista posterior. 4 - Diente farngeo sin superficie masticatoria. Vista anterior. 5 - Vistasuperior. 6 - Vista posterior.

Existen otros 4 dientes, que salen de la variabilidad de Leuciscus (ver figura 4), carecen de super-ficie masticatoria, muestran 6-7 denticulaciones y son menos robustos que los de este gnero. Lasdenticulaciones son ms dbiles que las que presenta Scardinius erythrophthalmus .

Aparecen tambin centra vertebrales que no pudimos atribuir especficamente.

Familia CyprinodontidaeMaterial: ver cuadro 4.Descripcin

Dentro del material destaca la presencia de 4 tipos de dientes. Los ms caractersticos de la familiason los dientes tricspides mandibulares, que estn presentes en el material, sin embargo, no son losms abundantes. Existen otros en mayor cantidad bicspides, con una cspide ms larga que otra.

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Yacimientos N2 Dientes A N 2 Dientes B N g Dientes C N 2 Dientes D N Vrtebras

Bacocha 1 6 1761 1185 178BQ 1 3Huscar 7/3 3Caada Murcia 2 4 1Barranco de l agua 4Fuente amarga 1 3Fa 2 20Pino Mojn 4

Cuadro 4.- Material perteneciente a la familia Ciprinodontidae: A = Dientes bicspides y tricspides; B =Dientes unicspides; C = Dientes faringeos.

1 2 3 4 5 6I mm

Figura 5.- 1 - Dientes mandibulares tricspides. Vista posterior, 2 - Dientes mandibulares bicspides. Vistaposterior, 3 - Dientes mandibulares unicspides. Vista posterior, 4-6 - Dientes farngeos.

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Este tipo de diente tambin aparece en los ciprinodntidos y hemos podido comprobar que enAphanius iberus el primer diente, tanto del premaxilar como del dentario, presentan esta forma.

Existe igualmente otro tipo de diente con una sola cspide, de tamao similar a los anteriores ycon un fuerte aplastamiento antero-posterior en su parte distal (ver figura 5), que no se ha podidoobservar en ningn otro ciprinodntido. En Aphanius iberus el ltimo diente slo tiene una cspide,pero es ms pequeo que los restantes y no presenta el grado de aplastamiento que tienen los fsiles.Estos dientes tampoco han sido descritos en otros ciprinodntidos fsiles (ver Gaudant, 1979).

Se han medido 15 dientes bicspides del yacimiento de Bacochas-l, siendo su longitud media x= 2,01 (l,4-2,4). Si se compara con los cerca de 0,3 mm que tienen los dientes del gneroAphanius , se puede estimar que estamos ante un ciprinodntido de excepcionales dimensiones, queseguramente pudiera sobrepasar los 30 cm de longitud total.

Tambin aparecen dientes farngeos y faringobranquiales con la caracterstica forma en gancho.

1231 m mFigura 6.- 1 - Vrtebra de ciprinodontidae. Vista anterior, 2 - Vista lateral, 3 - Vista posterior.Un gran nmero de centra vertebrales son atribuibles a esta familia, caracterizndose por el

desarrollo de sus basapfisis y por la fuerte osificacin de las mismas (ver figura 6).El gran tamao de los ejemplares y la presencia de dientes unicspides, pueden caracterizar una

nueva especie de ciprinodntido, que ser descrito en otro lugar.Otros miembros de la familia ciprinodontidae se caracterizan por vivir en lagunas litorales y

estuarios de grandes ros, soportando salinidades muy elevadas. Especies prximas, como Aphaniuscrassicaudus , caracterizan los depsitos yesferos del Messiniense continental (Gaudant, 1979).

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Otro material: ver cuadro 5.

Yacimientos N2 Di entes N2 Espinas N2 Escamas N2 Vrtebras

Caada Murcia 7 2C. Tapia 1Barranco del agua 2Bacocha 1 534

Cuadro 5.- Material de Telesteos indeterminados.

Adems han aparecido dientes cilndricos de telesteos y unas espinas con un foramen en su parteinferior y dos pequeas apfisis laterales (ver figura 7), que no han podido ser atribuidasfamiliarmente.

Figura 7.- 1 - Diente cnico indeterminado, 2 - Espina de Telesteo. Vista anterior, 3 - Espina de Telesteo.Vista posterior. Obsrvense las dos pequeas apfisis y el foramen..

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ConclusionesLa ictiofauna de los yacimientos de la cuenca de Guadix-Baza est caracterizada por la presencia

de un ciprinodntido desconocido hasta el momento y que, seguramente como sus especiesprximas, est ntimamente ligado a lagunas litorales.

Tambin aparece una fauna de ciprnidos, que aunque poco variada, tiene como inters lapresencia, por primera vez, de Barbus aff. bocagei , cuyos ejemplares son de elevado tamao y queno contradicen la hiptesis de Doadrio, 1984, de una colonizacin de estas especies a travs deAfrica en el Messiniense.

Los ciprnidos parecen indicar un medio de corriente lenta y de gran volmen de agua.

Agradecim ientosEn primer lugar queremos agradecer a M.T. Alberdi el habernos cedido el material para su estudio.

Tambin agradecemos a B. Sanchiz, P. Garzn y M. Merino la revisin del manucristo. Este trabajo formaparte de los proyectos 211-CSIC-CAICYT y 199-CSIC.

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