CURSO: BIOLOGÍA MENCIÓN

MATERIAL BM Nº 11

UNIDAD I: LA CÉLULA

DIVISIÓN CELULAR II

INTRODUCCIÓN

La función de la reproducción es permitir la perpetuación de las especies. Gracias a ella, surgennuevos individuos semejantes a sus progenitores. En realidad, la reproducción evita que lasespecies desaparezcan, ya que la vida de los individuos es finita, o al menos la mayoría de losseres vivos son “mortales”. Pero, ¿existen seres inmortales? En cierto modo sí. Los seresunicelulares no mueren en sentido estricto, no están programados para envejecer, ni morir porcausas naturales, son, por decirlo de alguna manera, inmortales. Un protozoo cuando se dividepor bipartición, da origen a dos nuevos protozoos igual de jóvenes, y a la vez, los dos son igual deviejos, ya que su material genético es idéntico al del progenitor. El envejecimiento y la muerteaparecen con los seres pluricelulares. Los animales, por ejemplo, nacen, crecen envejeciendo ymueren por causas naturales, si no han sido depredados antes. La “inmortalidad” en los serespluricelulares queda reservada a los gametos por cuya unión se formará el cigoto y de ahí elindividuo. Las dos posibilidades con las que cuentan los seres vivos para perpetuarse sonla reproducción asexual y la sexual.

En la reproducción asexual tan sólo interviene un individuo del que por diferentes vías, como labipartición, la gemación o la división múltiple, se originan nuevos seres idénticos al progenitor tansólo interviene un individuo del que por diferentes vías, como la bipartición, la gemación o ladivisión múltiple, se originan nuevos seres idénticos al progenitor. Es un proceso rápido, porejemplo, en el caso de algunas bacterias tan sólo se requieren veinte minutos para que, porbipartición, aparezcan dos nuevas bacterias, de tal manera, que en un sólo día y de un únicoprogenitor inicial se pueden formar miles de nuevos individuos, todos idénticos entre si e idénticosa su progenitor. La reproducción asexual es un método bastante simple y utilizado por seres pococomplejos como las bacterias, los protistas o animales muy sencillos, pero muy difundido enplantas.

En la reproducción sexual todo es más complejo y costoso. Se requieren dos progenitores yunas células especiales, los gametos, que se formarán tan sólo cuando el individuo maduresexualmente. Para que de dos progenitores puedan generar descendientes, en ocasiones, han detranscurrir largos períodos de tiempo (en nuestro caso, se requieren nueve meses de gestación) ylos descendientes no son idénticos a sus progenitores, ni son iguales entre sí (sólo haz de fijarteen tus hermanos). La reproducción sexual es un mecanismo de reproducción máscomplejo que la reproducción asexual y que a diferencia de la última, permite lavariabilidad genética, fundamental al hablar de selección natural (tema a estudiar enevolución biológica).

1. GAMETOS Y REPRODUCCIÓN SEXUAL

La reproducción sexual implica la singamia o fecundación, o sea la fusión de gametosmasculinos y femeninos para producir un cigoto, que al desarrollarse formará un embrión y éste asu vez un nuevo individuo. Su importancia se debe a que en el cigoto se combinan caracterespaternos y maternos, resultando diferente genéticamente a cada uno de los padres, situacióndistinta a la observada en la reproducción asexuada, donde los descendientes son clones de losprogenitores. En cambio, la reproducción sexual permite la variación por recombinación

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genética, lo que facilita la selección natural (no se puede seleccionar a partir de una poblaciónclonal – individuos genéticamente idénticos).

La reproducción sexual siempre involucra dos hechos:fecundación y meiosis. La fecundación es el medio por el cuallas dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen yforman una nueva identidad genética, la de la progenie. Lameiosis es un tipo especial de división nuclear en el que seredistribuyen los cromosomas y se producen célulasespecializadas (gametos) que tienen un número haploide decromosomas (n). La fecundación restablece el número diploide(2n) de la especie. Es importante tener claro, que la reproducciónsexual no podría existir sin meiosis. ¿Qué ocurriría si los gametosde individuos diploides se formaran por división celular mitótica?

Cada una de las células haploides (gametos) producidas pormeiosis contiene un juego único de cromosomas (los gametos no poseen cromosomas homólogoslos cuales presentan recombinaciones genéticas propias y diferentes de la de otros gametos delindividuo. Esto es consecuencia del entrecruzamiento o crossing-over y a la permutacióncromosómica o distribución independiente de los cromosomas homólogos. De estamanera, la meiosis constituye una fuente de variabilidad en la descendencia (Figura 1).

Figura 1. Entrecruzamiento o crossing-over, fuente de variabilidad genética durante la meiosis (profase I).

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Figura 2. Permutación cromosómica, otra fuente de variabilidad genética durante la meiosis.

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2. MEIOSIS

La meiosis, un tipo especial de división nuclear, consiste en dos divisiones nucleares sucesivas,designadas convencionalmente como Meiosis I y Meiosis II. Durante este proceso de división seredistribuyen los cromosomas y se producen células que tienen un número haploide decromosomas (n). Las únicas células que sufren el proceso meiótico son las de la línea germinal, esdecir, aquellas que van a formar los gametos masculinos y femeninos.

Figura 3. Meiosis. Las dos divisiones consecutivas del núcleo celular; la primera es reduccional y lasegunda equilibrada o ecuacional.

Etapa Reduccional o Meiosis I Etapa Ecuacional o Meiosis II

Profase I Profase II

Metafase I Metafase II

Anafase I Anafase II

Telofase I Telofase II

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Primera División Meiótica (Meiosis I)

PROFASE I

En esta fase suceden los acontecimientos más característicos de la meiosis. La envoltura nuclearse desorganiza al final, al mismo tiempo desaparece el nucléolo y se forma el huso. En términosgenerales se puede señalar que en profase I:

Los pares de cromosomas homólogos apareceníntimamente unidos: bivalentes o tétradas (Figura 4).

Los cromosomas homólogos intercambian segmentosde material genético, proceso denominadoentrecruzamiento o crossing-over.

Figura 4.Tétradas, cromosomas homólogos sinaptados.

METAFASE I

Los bivalentes se disponen sobre el plano ecuatorial de la célula, pero lo hacen de tal forma quelos dos cinetocoros que tiene cada homólogo se orientan hacia el mismo polo, y en el otrocromosoma ocurre lo mismo, pero orientados al polo opuesto (Figura 5).

Figura 5. Metafase I.

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Una clase de recombinación es consecuencia de la distribución aleatoria (al azar) de loscromosomas homólogos maternos y paternos entre las células hijas de la primera divisiónmeiótica, como resultado de la cual cada célula obtiene una mezcla diferente de cromosomasmaternos y paternos. Simplemente por este proceso de distribución al azar de los homólogos unopuede obtener 2n distribuciones distintas, siendo “n” el número haploide de cromosomas: así,para la especie humana, donde “n” es 23, cada individuo podrá producir 223 = 8,4 x 106 gametosdiferentes.

ANAFASE I

Debido a que los cromosomas presentan un sólo centrómero para las dos cromátidas, éstos seseparan a polos opuestos como cromosomas completos - con sus dos cromátidas (Figura 6). Estadisyunción o separación de los cromosomas homólogos da lugar a una reducción cromosómica.

Figura 6. Anafase I.

TELOFASE I

En una telofase normal se originan dos células hijas cuyos núcleos tienen cada uno una dotaciónhaploide de cromosomas, cada uno con dos cromátidas (“n” y “2c”) Figura 7.

Figura 7. Primera División Meiótica.

Al finalizar la primera división existe una etapa llamada intercinesis, la que puede ser variable ensu duración, incluso puede faltar por completo, de manera que tras la telofase I se inicia sininterrupción la segunda división. En cualquier caso, nunca hay síntesis de ADN.

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Segunda División Meiótica (Meiosis II).

En todo sentido puede interpretarse como una mitosis normal en la que las células a dividirse sonhaploides. Durante la segunda división meiótica (Figura 8), Las cromátidas hermanas se separandurante anafase II. Surgen así dos células haploides (“n”/”c”) por cada célula que se divide.

Figura 8. Segunda División Meiótica.

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3. SIGNIFICADO BIOLÓGICO DE LA MEIOSIS

El entrecruzamiento da lugar a nuevas combinaciones de genes en los cromosomas, esresponsable de la recombinación genética. Por otra parte, cada una de las cuatro células finalesdispone de un conjunto de n cromátidas que no es idéntico al de las otras. Tanto elentrecruzamiento como el reparto de las cromátidas dependen del azar y dan lugar a que cadauna de las cuatro células resultantes tenga un pool de genes diferentes. Estos pool de alelos severán más adelante sometidos a las presiones de la selección natural de tal forma que solamentealgunas combinaciones alélicas podrán proyectarse en sucesivas generaciones. A nivel genético, lameiosis es una de las fuentes de generación de nuevas combinaciones (variación) de lainformación genética.

La meiosis da lugar a la reducción cromosómica. Las células diploides se convierten en haploides.Las células haploides resultantes de la meiosis se van a convertir en las células sexualesreproductoras: los gametos o en células asexuales reproductoras: las esporas. La meiosis es unmecanismo directamente implicado en la formación de gametos y esporas. En muchos organismoslos gametos llevan cromosomas sexuales diferentes y son los responsables de la determinacióndel sexo, en estos casos la meiosis está implicada en los procesos de diferenciación sexual.

Recuerda que la meiosis no forma parte de un ciclo celular, dado que las células que seforman no vuelven a dividirse (es un callejón sin salida) Figura 9.

Figura 9. Meiosis y Reproducción sexual.

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Figura 10. Comparación entre Mitosis y Meiosis.

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4. MEIOSIS Y GAMETOGÉNESIS.

La Meiosis es parte de un proceso mayor llamado Gametogénesis, la cual ocurre en las gónadas ytiene por objetivo la formación de gametos haploides, por lo tanto la gametogénesis y por ende lameiosis ocurren solamente en células germinales localizadas en las gónadas de los organismossexuados. Existe una gametogénesis femenina llamada Ovogénesis (Figura 11A) y unagametogénesis masculina, la Espermatogénesis (Figura 11B).

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Figura 11A. Gametogénesis Femenina

Figura 11B. Gametogénesis Masculina.

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La ovogénesis y la espermatogénesis tienen algunas diferencias en cuanto a la duración de lasetapas, distribución de citoplasma de las células hijas y a la modificación de éstas, pero tienenetapas similares, las cuales se indican a continuación (Tabla 1).

Tabla 1. Paralelo entre la Gametogénesis Femenina y Masculina.

Etapas de laGametogénesis

Ovogénesis Espermatogénesis

Proliferación(Multiplicación)

Ocurre solamente en la etapaembrionaria. En esta etapa las célulasgerminales primordiales (CPG) sedividen por mitosis dando origen a losovogonios (2n y 2c)

Comienza en la etapa embrionariapero se detiene, para continuar en lapubertad. En esta etapa las CPG sedividen por mitosis dando dan origen alos espermatogonios (2n y 2c)

Crecimiento

Ocurre solamente en la etapaembrionaria. En esta etapa los ovogonioscrecen, aumentan de tamaño y duplican sumaterial genético; transformándose enovocitos I (2n y 4c)

Comienza en la pubertad. En esta etapa losespermatogonios crecen, aumentan detamaño y duplican su material genéticotransformándose en espermatocitos I (2ny 4c)

Maduracióno

Meiosis

La primera parte de la meiosis ocurre en laetapa embrionaria, quedando los ovocitosI detenidos en profase I ,permaneciendoasí muchos años(desde 10 hasta 55 o 60años,)que es más o menos el tiempo quepuede transcurrir para que por efectohormonal, se reinicie la Meiosis en cadaciclo ovárico.En cada ovulación la mujer da origen aun ovocito II (n y 2c) (pero detenidoen Metafase II) y un polocito I, estasúltimas células son útiles solo para lareducción cromosómica y rara vez sedividen.

La segunda división meiótica delovocito II solo finaliza cuando hayFecundación dando por resultado unúnico gameto llamado óvulo (n y c).

Comienza en la pubertad y es un procesocontinuo durante el resto de la vida delvarón.

Su duración es de solo semanas(6 a 8 semanas).

La primera división meiótica da por resultado2 células hijas llamadas espermatocitos II(n y 2c), luego estas células experimentan susegunda división meiótica y originan 4 célulashaploides de pequeño tamaño, denominadasespermátidas (n y c).

Finalmente las espermátidas experimentanun cuarto proceso llamadoespermiohistogénesis, el cual consiste enun cambio morfológico, para transformar alas espermátidas en espermatozoides (ny c).

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5. MUTACIONES CROMOSÓMICAS

En los cromosomas a veces ocurren cambios que pueden afectar el número de estos o suestructura, tales alteraciones pueden ser clasificadas como mutaciones numéricas ymutaciones estructurales. A veces estas alteraciones pueden provocar consecuenciasperjudiciales a los individuos, alterando su viabilidad o su fertilidad. También puede ocurrir, quelos cambios cromosómicos se mantengan como parte de la variabilidad genética entre losorganismos, contribuyan al cambio evolutivo y al origen de nuevas especies.

Mutaciones numéricas

Las alteraciones numéricas pueden tener su origen en la mitosis o en la meiosis y en general seproducen por una falla en la migración de los cromosomas, se reconocen dos tipos de alteracionesnuméricas: las Aneuploidías y las Poliploidías.

Aneuploidías

Implican el déficit o el exceso de uno o más cromosomas. La condición disómica normal es tenerun par de cromosomas homólogos de cada tipo. Si se tiene un cromosoma extra en un par sedenomina trisomía, la más frecuente es la trisomía para el cromosoma 21 que da lugar alSíndrome de Down. La frecuencia del síndrome de Down en la población es deaproximadamente 1 cada 800 nacimientos. La mayoría de los individuos afectados tienencomplementos cromosómicos 47, XX,+21 si son mujeres o 47, XY,+21 si son varones. Comovemos, en este caso la nomenclatura nos dice que hay 47 cromosomas, indica el sexo delindividuo representado por el par de cromosomas sexuales, y denota la existencia de uncromosoma 21 extra.

Si carece de un miembro del par cromosómico se denominan monosomías, las cuales songeneralmente letales. En la especie humana, la única viable es la monosomía para el cromosomaX y da lugar a un síndrome genético llamado Síndrome de Turner. Las mujeres con síndrome deTurner tienen ciertos rasgos fenotípicos característicos (talla baja, cuello corto, gónadasrudimentarias, ausencia de menstruación) y son estériles. La frecuencia del síndrome de Turner esde 1 a 2% del total de las concepciones humanas, aunque la mayoría de los embriones se pierdecomo aborto espontáneo. La nomenclatura correspondiente a una mujer que posee síndrome deTurner, se escribe 45, X.

Estas alteraciones suelen ser el resultado de una división meiótica o mitótica, en la cual loscromosomas no se separan en la anafase, es decir, no hay disyunción. En la meiosis, la nodisyunción cromosómica puede ocurrir en la primera o segunda división meiótica o enambas. A continuación se revisará una representación de la no disyunción en los cromosomassexuales del varón en la primera división meiótica y una no disyunción en la segunda divisiónmeiótica (Figura 12).

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Figura 12. No disyunción de los cromosomas sexuales en el varón, a) no disyunción en la primera divisiónmeiótica. b) no disyunción en la segunda división meiótica. (Solo se muestran los cromosomas X, blancospunteados y los cromosomas Y, negros)

Revisando la representación de la no disyunción de la Figura 12, se observa lo siguiente:

a) no disyunción en la I división meiótica origina

dos espermatozoides sin cromosoma sexual. dos espermatozoides XY cada uno.

b) no disyunción en la II división meiótica del cromosoma X, hace que se formen:

un espermatozoide con dos cromosomas XX. un espermatozoide sin cromosoma sexual (falta cromosoma X). dos espermatozoides con un cromosoma Y cada uno.

c) no disyunción en la II división meiótica del cromosoma Y, hace que se formen:

dos espermatozoides con un cromosoma X cada uno. un espermatozoide sin cromosoma sexual, (falta cromosoma Y). un espermatozoide con dos cromosomas Y.

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Figura 13. Síndrome de Down y Síndrome de Klinefelter.

Las mutaciones numéricas causan efectos distintos, dependiendo de, si afectan a autosomas oa cromosomas sexuales (Tabla 2).

Tabla 2. Mutaciones numéricas en cromosomas autosómicos y sexuales

CARIOTIPONOMBRECOMÚN

DESCRIPCIÓN CLÍNICA

Trisomía 13Síndromede Patau Defectos múltiples y la muerte a la edad de uno a tres meses.

Trisomía 18Síndrome

de EdwardsDeformaciones del oído, defectos cardíacos, espasticidad, otraslesiones, muerte a la edad de un año.

Trisomía 21Síndromede Down

La frecuencia global es de alrededor de uno en 700 nacimientosvivos. La trisomía verdadera se observa con mayor frecuencia enniños de madres maduras (más de 40 años), pero puede ocurrirtranslocación causante del equivalente de la trisomía en hijos demadres jóvenes. Se caracteriza por un pliegue cutáneo sobre el ojo,grados variables de retardo mental, corta estatura, lengua saliente ycon surcos, surco palmar transversal y deformidades cardíacas.

Trisomía 22 ---------Similar al síndrome de Down, pero con más deformidadesesqueléticas.

XOSíndromede Turner

Corta estatura, arrugas notables en el cuello, algunas veces retardomental ligero, degeneración ovárica en la vida embrionaria tardía,que da por resultado características sexuales rudimentarias; elgénero es femenino y no hay cuerpos de Barr.

XXYSíndrome

deKlinefelter

Varón con testículos que degeneran lentamente y crecimientomamario, un cuerpo de Barr por célula.

XYYCariotipo

XYYVarón anormalmente alto con acné intenso, tendencia al retardomental ligero.

XXX Triple XA pesar de tener tres cromosomas, se trata de mujeres bastantenormales, por lo común infértiles.

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Poliploidías

Los individuos que sufren estas mutaciones poseen un número de cromosomas múltiplo delnúmero normal. Las poliploidías se producen espontáneamente en la historia de la evolución.Este fenómeno se observa principalmente en plantas donde es un proceso importante en laespeciación. El 47% de las plantas con flores (angiospermas) actuales son poliploides. Ladiferencia con la aneuploidía es que aquí se trata de juegos cromosómicos extras, por lo tanto elorganismo posee 3n, 4n, 6n, etc.

Mutaciones EstructuralesCorresponden a rupturas que sufren espontáneamente los cromosomas y como consecuencia deello, se pierden o intercambian fragmentos entre cromosomas no homólogos, esto originacambios en el orden de los genes y patrones hereditarios alterados, dentro de estas mutacionesse encuentran:

Delección: se “pierde” un segmento completo del cromosoma, si la deleción es muygrande los organismos suelen ser no viables (Figura 14a)

Duplicación: el segmento “perdido” puede incorporarse a su homólogo, por lo tanto en elcromosoma homólogo el segmento aparece repetido.(Figura 14b)

Inversión: ocurren dos rupturas en un mismo cromosoma, el segmento gira en 180º yluego se reincorpora al mismo cromosoma (Figura 14c).

Translocación: a veces se transfiere una porción de un cromosoma a otro cromosoma nohomólogo (Figura 14d).

Figura 14. Mutaciones estructurales.

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GLOSARIO

Amitosis: La amitosis corresponde a una división nuclear en la que la carioteca no se fragmenta,ni se condensa la cromatina. Es común observar éste tipo de división nuclear en ciertasvariedades de levaduras.

Centrosoma (centro celular): estructura de las células animales de localización central queconstituye el centro organizador de microtúbulos primario y actúa como polo del huso durante lamitosis y meiosis. En las células animales el centrosoma contiene un par de centríolos.

Cuerpo de Barr: en mamíferos, corresponde a un cromosoma X inactivado.

Diploide: célula u organismo que contiene dos grupos de cromosomas homólogos y por ende doscopias de cada gen o locus genéticos.

Dogma Central: principio por el cual la información genética fluye del DNA al RNA y del RNA a laproteína.

Gameto: tipo de célula de un organismo diploide que porta la mitad de los cromosomas de laespecie, uno de cada par de cromosomas homólogos. Estas células haploides son elespermatozoide y el óvulo.

Homólogo: un cromosoma homólogo o, generalmente, una macromolécula que tiene unaestrecha relación evolutiva con otra.

No disyunción: fenómeno que se produce ocasionalmente durante la primera o segunda divisiónmeiótica y que cuando ocurre determina que un par de cromosomas homólogos no puedensepararse, esto causa que el gameto resultante tenga cromosomas de más o de menos(Aneuploidías).

Par de bases: dos nucleótidos en una molécula de RNA o DNA que están apareadas por puentesde hidrógeno, por ejemplo G con C y A con T o U.

Poliploidía: Simplemente es que posee más de dos conjuntos haploides de cromosomas.

Quiasma: conexión visible con forma de X entre los cromosomas homólogos apareados en laMeiosis I y que representa un sitio de entrecruzamiento.

Secuencia: el orden lineal de las subunidades en las moléculas grandes, por ejemplo losaminoácidos en una proteína o los nucleótidos en el DNA. En general la secuencia de unamacromolécula especifica su función biológica precisa.

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Preguntas de selección múltiple

1. El óvulo tiene el mismo número de cromosomas y cantidad de ADN que un(a)

I) polocito II.II) espermátida.

III) espermatozoide.

A) Sólo I.B) Sólo III.C) Sólo I y II.D) Sólo II y III.E) I, II y III.

2. Si la célula intestinal de un saltamontes contiene 24 cromosomas, una célula espermática desaltamontes deberá contener........ cromosomas. Complete esta información con el númerocorrecto.

A) 3.B) 6.C) 12.D) 24.E) 48.

3. La meiosis se caracteriza por

I) contribuir a la variabilidad genética de las especies.II) generar células haploides a partir de células diploides.

III) presentar dos etapas de reducción del material genético.

A) Sólo I.B) Sólo II.C) Sólo III.D) Sólo I y II.E) I, II y III.

4. En una misma especie al comparar una célula que ha terminado la meiosis con otra en reposoproliferativo (G0), por ejemplo una neurona, se observan diferencias en la cantidad de

I) centrómeros.II) cromosomas.

III) moléculas de DNA.

A) Sólo I.B) Sólo II.C) Sólo III.D) Sólo II y III.E) I, II y III.

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5. Al momento de la ovulación se expulsa un

A) polocito II.B) ovogonio.C) ovocito primario.D) folículo primordial.E) ovocito secundario.

6. ¿Cuántos cromosomas se encuentran en un espermatocito secundario humano?

A) 22B) 23C) 24D) 44E) 46

7. ¿Cuál(es) de las siguientes afirmaciones es (son) correcta(s) en relación al proceso meióticoen la especie humana?

I) En el hombre se inicia en la pubertad.II) En la mujer se reinicia al llegar a la pubertad.

III) En la mujer, a diferencia del hombre, no finaliza sin fecundación.

A) Sólo I.B) Sólo II.C) Sólo III.D) Sólo I y III.E) I, II y III.

8. ¿Cuántos tipos o clases distintas de gametos se formarán a partir de la permutacióncromosómica, de una célula diploide 2n=6?

A) 2B) 4C) 6D) 8E) 12

9. El primer cuerpo polar procede del

A) óvulo.B) ovogonio.C) ovocito I.D) ovocito II.E) polocito II.

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10. Es (son) consideradas aneuploidía(s) el (los) Síndrome(s) de

I) Down.II) Turner.

III) Klinefelter.

A) Sólo I.B) Sólo II.C) Sólo III.D) Sólo I y III.E) I, II y III.

11. ¿Cuál de los siguientes esquemas representaría correctamente a un proceso de reproducciónsexual?

A) AB) BC) CD) DE) E

12. Una micrografía de una célula de ratón en división celular mostró 19 cromosomas, cada unoformado por dos cromátidas hermanas. ¿En cuál de las siguientes etapas de la división celularpudo haber sido tomada esta micrografía?

A) profase de la mitosis.B) telofase II de la meiosis.C) profase I de la meiosis.D) anafase de la mitosis.E) profase II de la meiosis.

13. En la gametogénesis humana corresponde a una célula diploide

A) ovocito I.B) polocito I.C) espermátida.D) espermatozoide.E) espematocito II.

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14. El siguiente esquema representa el proceso meiótico.

Al respecto es correcto afirmar que, una célula indicada con el número

I) 2 tiene el doble de moléculas de DNA que la célula 1.II) 3 tiene la mitad del número de cromosomas que una célula 2.

III) 3 tiene la misma cantidad de cromátidas que una célula 4.

A) Solo I.B) Sólo II.C) Sólo III.D) Sólo I y II.E) I, II y III.

15. En una célula humana en meiosis a diferencia de una célula en mitosis se puede observar

I) tétradas.II) crossing-over.

III) cromosomas con dos cromátidas.

A) Sólo I.B) Sólo II.C) Sólo III.D) Sólo I y II.E) I, II y III. DMON-BM11

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