1. >Ioqu¿o.~ ¿le Po/erotofo (/0 55N: 1132—1640¡999.51). ¡05-Ile

Diversidadde equinodermosy carpoideosen el CámbricoInferior y Medio de la

PenínsulaIbérica

Diversity ofLower-Middle Cwnbrian echinoderrnsand carpoidsfranz Spain

MaríaDoloresGiL Cio y PatricioDoMÍNGuEz ALONSO

RESUMEN

SE¡’Ko.sKI (1987)distinguedosfasesde diversificación:unainicial en el Cámbrico(denominadaCambrianfauna) y una segundafase duranteel Ordovícico(denominadaPaleozoñ-fáuna). Asimismopostulala existenciade una tercerafase (Modera Fauna).SEPKosKI.incluye en la Fauna Córnbí-ica braquiópodosinarticulados,trilobites,hyoli-<es,cocrinoidesy moluscosmonoplacóforos.El registrode Equinodermosfósiles de-terminablesen el CámbricoInferiorespañol(Marianense)seencuentraen la localidadde Alanís (Sevilla) con Gogia (Alanisic.-vstis) andalusiae UnAcus & VIzcAíNo, 1991 y

quizásunasegundaespeciede Gogia. Los siguientesregistrosseencuentranubicadosen diferenteslocalidadescorrespondientesala partemediadel CámbricoMedio (Cae-saraugustiense).Entreestasáreasdestacan:Zafra (Extremadura),CadenasIbéricas(Aragón),CordilleraCantábrica(Asturiasy León). El registro de fósiles de equino-dermosdel CámbricoMedio evidenciauna mayordiversidadgenérica:Sotccinc.tus.Gv-rocvstís - P¡-cgv,cc-ystis, Tí-ochoc-ystoides. Astu-ic«ostis, Ceratocystis y Eocvstites, Entrelas formasaún no descritascabeseñalarla existenciaun nuevoFocrinoidepeduncula-do y una nueva especiede Gogia. Paleoecológicamentese analizanaspectostalescomoinortología. nutrición, movilidad y relacióncon el sustrato;estosaspectosper-mitendiferenciardosmodosde vida: 1. formassésilescon brazoserectos(formasfil-tradoraspasivas)2. formasvagilesdetritívoras(CarpoideosCinctay Cornuta).Estasúl-timas aparecenen el Cámbricomedio y fueron contemporaneosde los primeros.

Palabrasclave: Diversidad,Morfología, Equinodermos,Carpoideos,Cámbrico,Es-paña.

Opto. de Paleontología,Facultad de CienciasGeológicas(U¡iiversidad ComplutensedeMa-

(¡vid) e instituto deGeologíaEconómica(CSIC-UCM), =8040Madrid.

105

María Dolores Gil Cid, et al. Diversidad de equinodermos ~‘ ca¡-poideos...

ABSTRACT

SEPKOsKI (1987)documentadtwo pbasesof diversification:an initial phaseirtbe Cambrian(namedCambrian Fauna),a secondphaseduringdic Ordovician(na-mcd Paleozoic-fauna) and a third postulatedpbase(theModernFauna). SEPKO5KJincludedwhitin bis CambrianFauna inarticulatedbracbiopods,trilobites, byolit-hids, eocrinoidsand monoplacophoranmolluses.Spanisli Lower Cambrianechi-nodermsfossitrecord (Marianensestage)hasa verygood locality ir whereUse (os-susappeararticulatedandalmostto completein the Saukiandabeds.This areaisAlanís zone(nearSevilla); (hecollectedmaterialis basical¡yGagia (AlaniÁicwstis)andalusiae UBACHS & VIZCAíNo, 1991 and perhapsa secondundescribedGagia.Othersinvertebratesare archaeocyathids,trilobites, hyolithids an inarticulatedbra-chiopods.The secondcorrespondto the middle Middle Cambrian(Caesaraugus-tiensestage)andincludesa varietyof localities as Zafra, CadenasIbéricas.Cordi-llera Cantábrica(AsturiasandLeón). The recordhasa major diversiíywith manygenera:Sotocinetus, Gyrocystis, Progyroc:vsuis, Troc:h.ocysroicles, Asturic-ystis, Elhp—toc-inctus, Ceratocvsris, Eocystires, isolated pIntesandan undescribedstemedeo-crinoid (gen.nov.) andGogia?.From a generalpoint of view this materialhas agood preservation.We can differenciatetwo modesof life: 1. sessileforms withami erected(tihering) aud2. a lower tiering level detritivoroesvagueforms (Caí-poidsCincía andCornuta).The last appearin the Middle Cambrianand werecom-temporaneouswith the tirst.

Key words: Diversity, Morphology,Ecbinoderms,Carpoids,Cambrian,Spain.

INTRODUCCIÓN

Los equinodermosconstituyenuno de los principalesgruposdeinvertebra-dos fósiles en relación con las grandesradiacioneso diversificacionesdelCámbrico (primera radiación),y Ordovicico (segundaradiación) (SEPKOSKt,1987).Segúnel registrode fósiles conocido,los invertebradosdominantesen elCámbrico Inferior y Medio son los trilobites y los arqueociatos.El conoci-

miento y distribución del registro de equinodermosdel PaleozoicoInferior

españolesmuy reciente.Si bien,historicamenteuno de los primeroshallazgosde equinodermosfósiles del Paleozoicomundialcorrespondea un Cinetaes-

pañol (Trochocystitesbohemicus[=Gy¡-ocystis sp.] PRADO, VERNEUIL & BA-RRANDE, 1856), no fue hastacasiun siglodespuéscuandose iniciaron, estudiosespecíficossobreequinodermosy carpoideosdel Cámbricoy Ordovicicohis-pano(HERNÁNDEZ SAMPELAYO, 1933; MELÉNDEZ, 1952;CHAU VEL & MELÉN-DEZ, 1984,entreotros).

coloquios de Pcileoocología 1 061999, 50, 105-lIC

María Dolares Gil Cid, et al. Diversidad de equinodeimos y c-arpoidcas.. -

Los yacimientoscon fósiles «completos»de equinodermosde edadCám-brico Inferior y Medio sonmuy escasos.1. SPRINKLE, al hablarsobrela radia-ción cámbricaestimaen75 el númerode localidadesqueen todo el mundohanproporcionadorestosmáso menosarticulados;21 deesaslocalidadessecon-

centranen las MontañasRocosas(SPRtNKLE, 1992.pág.376).Desdeestapers-pectiva,el objetivode estetrabajoespresentarel estadoactualsobreel reglistro

de equinodermosy carpoideosparael CámbricoInferior y Medio de la Penín-sula Ibérica, tanto en taxonescomoen localidades,muchasde las cualeshan

suministradoexcelentesespecímenes.El materialque ha servidode basepara estetrabajoconstade las colec-

ciones de los autoresobtenidasen campañasde campo a lo largo de unatreintenade años.Porotro lado, hemostenido en consideraciónlos datospu-blicadosy coleccionesdedeterminadosautores(y. g. FRIWRIcH,col, tesisdoc-toral jo Wúrzburg). Nuestromaterialprocedeen su mayor partede materialasociadoa muestrascon trilobites, braquiópodose hyolites. Tambiense hanrealizadocampañasespecificasdecolecta.Adicionalmente,se hanestudiado

coleccionespúblicas(ITGE, MuseoGeominero;MuseoNacionalde CienciasNaturalesde Madrid) así como fondos privados(Col. SARACIIAGA-SEGURA,

Col. VIzcAíNo).Con estematerialsehaconfeccionadoun mapade distribucióngeográfica

de los hallazgosordenadossegún criterios sistemáticosy cronoestratigráfi-cos.En la Tabla ¡ hemossintetizadola relaciónde tos diferentesequinodermosy carpoideosconocidos por los autorespara los materialesdel Paleozoicoes-pañol. El criterio de agrupaciónadoptadoha sido por Clases(Cornuta,Cincray Eocrinoidea);tambiénaparecenindicadaslas áreasde procedenciade los fó-siles. Entre las contribucionesmás significativasen relacióncon estosorga-nIsmoscabecitar: FRIEDRtCH, 1993;SDZUY, 1993: SCI-IROEDER, 1973; Unxo~-is

& VIzcAíNo, 1991; GIL & DOMÍNGUEZ, 1995a,199½,1998). En estarecopila-ción es significativo el alto númerode especiesconocidasparael CámbricoMedio frentea la bajapresenciadetectadaen el CámbricoInferior.

Una visión sintéticade estosdatosen un contextogeográficoes la quese

ofreceen la Fig. 1. Aquí tenemosla distribuciónde losequinodermosy car-poideosconocidosen el Cámbricoespañol:en las siete áreasgeneralesdeubicaciónse ha intentadoreflejar mediantesímbolosel tipo de organismorecolectadoasí cornoel númerodeespeciespresentesencadaárea.Desta-ca la abundanciade especiesde la Clase Cincta, la cual ha sido profusa-

menteestudiadapor diferentesequipos (ScnaornnR, 1973; FawoaícH,

1993; Suzuy, 1993; GIL & DoMÍ¡souEz, 1995a, 1995b, 1998; DOMÍNGUEZ,

1999).

107 Uoioquios ¿le POICoOIoIo(ía999.50. ¡05-116

Maria Doloies Gil Cid, et al. Di¡-e-sidad de equinodermos y carpoideos...

CÁMBRICO INFERIOR (Marianense)Eocrinoidea

Gogia (Alanisicystis)andalusiaeUBAGUS & VIzcAíNo, 1991 AlanísGogia sp. nov. (GIL & DOMÍNGUEZ, inédit.) Alanís

CÁMBRICO MEDIO (Cesaraugustiense)Ciucta

Sucocystismelendezi(ScHRoEDER,1973) AragónGyrocystisbadulesiensisFRIEDRICII, 1993 AragónGyrocystis cruzaeGIL & DOMíNGUEZ, 1995 AsturiasGyroeystiserectaFRIEDRICH, 1993 AragónGyrocysristestudifarmisFRIEDRICH, 1993 Aragón,Asturias.GyroevstisplatessaJAEKEL, 1918 Asturias,Demanda,

AragónGyrocystissp. A (GtL & DOMÍNGUEZ, 1995) ZafraProgyrocystisdis¡unctaFRíEDRíctí, 1993 AragónProgyrocystissp. nov. A (GtL & DOMÍNGUEZ, inédit.) AsturiasTrochocystoidesparvasSDZUY, 1993 AsturiasSotocinetusubaglisí SDztJY, 1993 Asturiasgen.nov. sp. nov. (cf. Sotocinetus)(FRtEDRJcn,1993) LeónAstur¡cystis jaekeli Sozuy, 1993 Asturias

Corlilita

Ceratocystissp. nov. A (GtL & DOMÍNGUEZ, 1998) ZafraCeratocystissp. nov. B (Gtt. & DOMÍNGUEZ, 1998) Córdoba

Eoer¡noidea

Gagia sp. nov. (GIL & DOMÍNGUEZ, inédit.) AragónEoeystitessp. (Orn & DOMíNGUEZ, 1998) Zafragen.nov. sp. nov. (GIL & DOMÍNGUEZ, inédit.) León

CÁMBRICO SUPERIOREocrinoidea

Oryctoconus¡abatasCOLCHEN & UBAGHS, 1969 Demanda

Tabla1.—Relaciónde Equinodermosy Carpoideosdel Cámbricode la Penín-su/aIbérica.TableT.—List ofEchinodermsandCarpoidsframCambrianofIberian Penin-su/e.

coloquios de Paieontologta í os¡999,50,105-116

Maa 1) 1 6 1 Cid. et al. Diversidad de equinodermos «o carpoideos..

Y

Y?t

u Materialescáinhí-icos

te C ainbrico Superior

• CámbricoMedioCámbricoInícrior

Figura 1—Distribución geográfica de los difeí-entes equinodermos y caipoideos delCámbrico (Inferior, Medio «o Superior) conocidos para la Península Ibérica (Mapa dc-Lol--zE, 1961). 1. Aiea de Alanís-Ce¡ro del Hicíjo. 2. Arcó de Zafia. 3. Zona Cantó-bricv assía-iana. 4. Zona Cantó bí-ha leonesa - .5. Sierra de la Demanda. 6. CadenasCelíibé,-icas. 7. Sierra de Cardaba. Ver Fig. 2 pm-a noníbíes de los taxones represen-tados.Figure 1 .—Geographic distribution of known cehinode;ms and carpoids from Lawer.Midclle and Upper Carubrian of Iberian peninsule (base n¡ap after LOT/E, 1961). 1.AlanlÁ-Cerro del Hierro, 2. Zafra. 3. Cantab,ian Zane (Asturias). 4. Can tabílan Zane(Lecin)5Sie;ra ¿le la Demanda. 6. Cadenas Celilbéricas. 7. Sitj-ra ‘le Cardaba. SeeFig. 2 fhr í¡an¡es of,groups.

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA

Desdeun puntode vistageográfico,las principalesáreasde interéssonlasqueaparecenen la Fig. 1 y queacontinuacióndescribirnos:

1. Area deA/anís-Cerrodel Hierro <‘provincia de Sevilla). El materialprocedentede esteáreapertenecea las denominadas«Capascon Saukian-

da’> (RícurER & RICHTER, 1940) de edadCámbrico Inferior (Marianense).Se trata de un áreaexcepcionalen la que aparecenplacasaisladas(HEN-

NINÓSMOEN, 1957), así como ejemplaresarticuladosy muy completosde

109 ti?oloqoios ¿le PoIe,,niologío¡9(9.50. ¡05-116

María Dolores Gil Cid, ci al. Di¡ersidad de equinodermos «o c-a~poideos..

Gogia, uno de los pe[matozoosmásprimitivos conocidos.Los ejemplaresarticuladosse obtuvieroncon motivo de los trabajosde campode uno de Losautores(D. GIL CID) y fueron estudiadosen detalle por UBAGHS & VízCÁt-

NO, 1991. Los restosde placasaisladasson muy abundantesen algunosdelos yacimientosde esteárea. En otros, son frecuenteslos ejemplaresarti-culados. Tambiénse encuentrancon facilidad masasoblongasde placasaglutinadas.

2. AreadeZafra. En las denominadasCapasdel flayón seha obtenidounabundanteregistrode placasaisladasde Ceratocystis(CarpoideoComuta),adi-

cionalmentetambién aparecenrestos de pelmatozoos(GIL & DOMÍNGUEZ,

1998) y de Cineta(GIL & DOMíNGUEZ, 1992, l995a, 1995by 1998).La aso-ciación,de edadCámbricoMedio (Cesaraugustiense),comprendeabundantes

trilobites (Paradoxides,Conocaryplíe..Iincella, Ctenacephalus.etc.),braqulo-pedos(Jamesellay Var/da) e hyolithes.

3 y 4. Zona Cantábricaasturiana<Ferredal de Quintana,Sotode Caso,etc) y leonesa(LosBarrios deLuna). Desdeel puntode vistahistóricofué enesteáreadondese citaronlos primerosespecímenesdecarpoideosfuerade Bo-

bernia(PRADO, VERNEUIL & BARRANDE, 1856). En su conjunto,y parael Cám-bricoMedio, es un áreamuy rica encuantoal númerode localidadesy caxonesencontrados.

5. Sierra de la Demanda.El áreahasido estudiadaentreotros porJo-

SOPAn& SCHMITZ, 1971,losCarpoideos(Cineta)recolectadospor estosau-toresfueron estudiadosposteriormentepor FRIEDRICFI, 1993. Porotra parte,

en estazona se han descrito los únicos restosconocidos de pelmatozoos

procedentesdelCámbrico Superioribérico (OíyctocanuslobatusCOLCHEN &UBAGHS, 1969) queson placascolumnaresaisladas,posiblementede un eo-

crinoideo.6. CadenasCeltibéricas. Esta región es muy rica en afloramientosde

edadCámbricoMedio que han proporcionadoabundantesespecímenesdecarpoideosCincta (Jarque,Badules,Lan/uela, Valdemiedesy Ateca). Unadescripciónde los mismospuedeencontrarseen FRIEDRJCH, 1993.Adicional-mente,en Valdemiedesaparecenespecímenesde Gogia sp. nov. (GIL & Do-

MINGLIEZ, inédito).

7. Sierra de Córdoba.En materialespizarrososdel CámbricoMedio de la

localidaddeFuentedeBernardo(LiÑÁN, 1978)aparecenplacasaisladasde Ce-ratoQvstis (CarpoideoCornuta)(GIL & DOMiNGIJEZ, 1998).

La distribuciónestratigráficade loshallazgosse recogeenla Fig. 2.

Coloquios ¿le Paleontología 1 lO1999.50. 105-Ii 6

Ma,ía Dolores Gil Cid, et al, Diversidad de equinodermos y carpoideas. -.

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Figura 2.—Loc-alizcu-ián ei-tratigrófiea de lar equinodermos y carpoidear de/ CámbricoInfrrio¡ «o Medio de la Península Ibérica.Figiíre 2—Síraui¡p-aphic Lar-alLañan of known ec.hinoderms uncí ccn-paidsfi-orn Lowerancí Middle Can¡brian of Iberian peninsule.

BIODIVERSIDAD

1. DIVERSIDAD MORFOLÓGICA

Entrelos organismosrecolectadosen las localidadesexpresadasen la Ng. 1encontrarnosdos patronesmorfológicosbiendiferenciados:

1. Forníascon sinmifla radial fi¡as al sustrato.Estosanimalespresentanun cuerpogloboso,en su extremosuperiortienenunaboca,rodeadade brazos

111 colowñosdePoIcú.ntolog¿o¡6

María Dolores GilCid, et al. Diversidad de ec,’uinodermos y ca~~oideos. -.

y en elextremoopuestopresentanun pedúnculoo estructurasimilar, con un ór-ganode fijación distal.Entre estospodemosdiferenciar:

la. Formasconpedúnculos.str. El pedúnculoes unaestructuraextra-corporalbien diferenciada.Por lo generales largo, flexible y compuestoporelementosesqueléticossimilaresrepetidosa lo largo de su eje. A estemorfotipocorrespondeEocystites.

1 .b. Formassinpedúnculod¿ferenciado.La teca,en el extremoopuestoala bocase adelgazaprogresivamenteformandounaestructuraquefuncional-menteessimilara un pedúnculo.A estemorfotipo correspondeGogia.

2. Formas asirnétíjeaslibres. Estosanimalestienen un cuerpoasimétricodeprimidodorsoventralmenteconla bocaen posiciónanteriory a la derechayunacola posteriorenla líneamedia.Podemosdiferenciar:

2.a. Formasconmovilidadactiva.El animalposeeunacolaimpulsoraconlaque se desplaza.A estemorfotipo con-espondeCeratocvstis.

2.b. Formasconmovilidadpcisiva. El animalse mueveo se reorientase-gúnlas corrientesde aguay en virtud deestas.A estemorfotipocorrespondeGyrocvstisy engenerallos Cincta.

2. DIVERSIDAD TAXONÓMICA

Parael Cámbricode la PenínsulaIbérica se han descritotres Clasesdeequinodermosy carpoideos:Cincta, Comutay Eocrinoidea.En estesentidode-bemosnotar quelos Eocrinoideosson un grupo parafiléticoy queFocystitespodría serconsideradocomo Rombifera.Los Cinetaestánrepresentadosporseis génerosdescritosy uno que aúnpermanecesin descripciónformal. LosComutase encuentranrepresentadospor un solo géneroy los Eocrinoideatresdescritosy uno inédito. El listadoespecíficoy sudistribucióngeográficaquedarecogidoen laTabla 1. ParaelCámbricoInferior la diversidadtaxonó-micaes muy bajamientrasqueparael CámbricoMedio podemosconsiderarlacomomoderada.

Respectoa la bajadiversidadobservadaen elCámbricoSuperior(tan sóloplacasaisladasdeOryctoconus) la entendemoscomoun artefactoquees con-secuenciade: 1. el sesgoexistenteen las investigacioneshaciael CámbricoIn-ferior y Medio,2. la calidadde los afloramientosde estaedaden la PenínsulaIbéricay 3. el bajorendimientopaleontológicode estosyacimientos,almenosenrelaciónconequinodermosy carpoideos.

<?olocjuíos ¿le Paleontologio 12¡999,50. 105-lIC

María Dolares Gil Cid, et al. Diversidad de equinodermos y arpoideos...

3. DIVERSIDAD ECOLÓGICA

Dentro de este aspecto consideraremos básicamente el modo de vida encuanto a la movilidad y la nutrición (Fig. 3). Parael Cámbrico Inferior, en-contramosformassésilessinpedúnculos.str. queseríansuspensívorosconfil-tro externo (filtradores pasivos). En la Fig. 4 queda retiejada la gradación(=tiering) de las áreas de captación de los nutrientes.

En el Cámbrico Medio el espectro es másamplio yaqueen cuantoa lamo-vilidad aparecen organismos tanto vágiles (activos y pasivos) como sésiles. Conrespecto a los aspectos de captura de nutrientes aparecen diferentes estrategias:suspensívoros activos (con filtro interno) y pasivos (con filtro externo), ademáshay evidencias dc detritívoros activos; si bien estos últimos tornarían el ali-mento de la interÑse agua-sedimento.

% Epíbionte, sésil, fijo sobre un soporte duro

~ Suspensívoropasivo

y/o suspensivoro activo>~ Epibontevagil y activo

Suspensivoroactivo

Figura 3—Modos de “ida de los equinodermos y <arpoideos del Cámbrico lúcrior yMedio de la Península Ibérica.Figure 3—Mode of lijé ql known ec/ñnoderms and (arpoids fivmn Lower uncí /t4YddleCambrian of Iberian peninsule.

Pa?cor¡icilogú¡113 <.“IOOUUL’ dc 05—116

Ma; la Dolores Gil Cid, et al. Diversidad de equinodermos y carpoideos...

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~‘ 95 5

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Figura4—Gradaciónvertical <tiering) de la explotaciónde recursosy capturo deali-mento de los diferentes tipos de equinodermos y caipoideos del Cámbrico Injtrior y

Medio de la Península Ibérica.Figure4.—Tie;ing of known echinoderms ¿md carpoids ofLower and Middle Cambrianfronz Iberian peninsule.

CONCLUSIONES

En la PenínsulaIbéricase encuentranalgunosde los afloramientosde edadcámbricamásimportantesdel mundoen cuantoa la abundancia,riquezay ca-lidad de los fósilesdeequinodermosy carpoideos,loscualesaparecenrecogi-dosen la Fig. 1.

Desdeel CámbricoInferior al CámbricoMedio se produceun incrementoen labiodiversidadque se manifiestaen losregistrosdelos diferentesgrupos

co/oqnuu <le Palconto/agía 1 141999. 59. 305-Ile

María Dolores Gil Cid, et al. Diversidad de equinodermos y carpoideos...

de invertebrados.Estospatronesafectanigualmentea los equinodermosdetalmaneraque la diversidad,en susdiferentesaspectos,essuperioren el Cám-

brico Medio respectoal CámbricoInferior y constituyeJabasedeJaradiacionordovícica.

AGRADECIMIENTOS

Estetrabajoes unacontribuciónal equipoEuro-Africano(Coord. F. Paris)

del IGCP ni> 410«Tite GreatOrdovicianBiodiversification Event»y al PB97-1232.Agradecemoslas sugerenciasde los revisoresJaumeGALLEMÍ, FlorentinPARIS y Daniel VIZCAÍNO quehanmejoradoel texto.

Recibidocl día28 de octubrede 1998Aceptadoel día 18 de febrerode 1999

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