UNIVERSIDAD MAyaR DE SAN ANDRÉSFACULTAD nE CIENCIAS PURAS Y NATURALES

CARRERr\ DE BIOLOG[A

DISTRIBUCiÓN Y ECOLOGíA DE LA COMUNIDAD DE HEMíPTEROSAcuA.TiCOS (SUBORDEN: HETERÓPTERA), EN LAS LAGUNAS DE LA

ZONA DE INUNDACiÓN DEL Río MAMORÉ (TRINIDAD- SEN!)

Tesis para optar al grado de Licenciado en Biología:

Univ. Osear Carrasco Arias

Tutor: Rubén Marin Pantoja

Asesor: Franc;ois-Marie Giban

La Paz - Bolivia

2005

¡~N AGRADECIMIENTO A:

... MI FAMILIA, POR LA AYUDA y PERSEVERANCIAEN MOMENTOS DIFÍCILES, POR LA COMPAÑÍA

EN TRIZTEZAS y ALEGRJAS ...

.. .MI ASESOR, EL DR. FRAN~OIS GIBON ...

... LA PERSONA QUE ME AYUDO Y ME DIO ENSEÑANZA ENMIS PRIMEROS PASOS DE PROFESIONAL. ..

'.' MIS DOCENTES, JULIO, RUBEN Y ROBERTO...

' ..DR. AXEL BACHMANN, DRA. SILVIA MAZZUCONI,DRA. MONICA LOPEZ RUF Y LA LIC. PAULINA.

...EL PERSONAL DEL INSTITUTO DEECOLOGÍA, EL PERSONAL DEL LR.D.

Y EL PERSONAL DE LA CARRERA DE BIOLOGÍA.

...MARCELO, KAREN, GABRIEL, ISABEL,CECILIA, JORGE, NOEMI, SERGIO, MAURICIO,

MOORY, NICANED, POLITO, ABDUL Y A TODASLAS PERSONAS Y AMIGOS QUE HAN APORTADO

UN POCO DE CADA UNO A MI FORMACIÓN ...

... A LA PERSONA QUE ME ACOMPAÑAY HACE DIFERENTES MIS DIAS.

,~iNDICE GENERALIl' .=-! ntroducción 111-. ¡ Objetivos 2i1.1.1. Objetivo general 211. \ .2. Objetivos específicos 21, F I ' . 4'_o .uneamento teonco

12-~ I Funcionamiento ecológico de ecosistemas acuáticos tropicales 4I12. \.1 El régimen pulsátil de los ecosistemas 512.1.2 Consecuencias ecológicas del régimen pulsátil 612.1 A Teorías de perturbación 7I

12.2 Generalidades del orden Hemiptera 8i2.~ Características anatómicas internas en Hemiptera 13¡2A Consideraciones ecológicas 14r...,' d di 16jo). Arca e estu 10

fl .Cuenca Mamoré 16L

[3.1.1 Clima y régimen hidrológico 17!~.1.3 Características fisicoquímicas de las aguas 18L

13.1 A Gradientes medioambientales de las lagunas de bosque de galería y de sabana 19I

[3.2. Macrófitas 201--

1).3. Ubicación de las lagunas en estudio 22i..L Materiales y métodos 24P.I. Diseño de muestreo 241::2. Metodología para la colecta e identificación de invertebrados 25I~U Tratamientos de datos 25¡...J..3.1 Análisis multivariado 25~~.: Análisis factorial de correspondencia (AFC) 25¡4.,) .." Prueba T de Student 2715. Resultados 28I

Is. 1 Determinación de especies 29r2 Distribución y ecología de hemípteros acuáticos 48r5.3 Análisis estadísticos 505.3.1 Análisis factorial de correspondencia .. 505.3.2. Análisis discriminante 515.4. Comparación de abundancia por factores 5615.4. J Prueba T de Student 565.4.1.1 Factor época 5615.4.1.2 Factor laguna 595.4.1.3 Factor vegetación 60

Discusión 62Conclusiones 69[3 ibliografía 71

leí .1-­

"I! .18.

ii

INDICE DE FIGURAS

! Fi<Jura 1. Sucesión hipotética en un espacio vacíoI h

1--

i Fisura 2. Relación teórica entre la diversidad biótica y varios medios de perturbaciónI h

I Fioura 3. Vista general un hemíptero acuático. A: Vista dorsal B: Vista Ventral, h

iFigura 4. A: Estructura del aparato bucal; B: Esquema en vista dorsal de las medidas de laI cabeza. V: Vertex, S: Sintlipsis; O: Borde posterior del ojo; A: Ancho del disco pronotal; L:Ll-ollgitud del disco pronotal.! Figunl 5. Hemielitro derecho. Abreviaciones: CL: Clavo; el: longitud del area pruinosa de

lb sutura clava]; CO: Cario; E: Surco embolar; M: Membrana; N: Nodo; P: Longitud del,

I arca pruinosa postnodal; SM: Sutura membranalIr

6. Hábitat de los hemípteros acuáticos: A) Superficiales, B) Verdaderamente! Finura¡ h

1 acuáticos, C) De orilla y fondo.

Figura 7. Cuenca del Río Mamaré

Figura 8. Ubicación de las lagunas en estudio

Figura 9. Diagrama de flujo del estudio

Figura 10. Estimación del número de ejes importantes. Histogramas de los valores propios

1 con dos ejes importantes

~r·I '¡gura 11. Cápsula genital en macho y hembra de Neoplea maculosa; A: Séptimo!i urosternito de la hembra, B: 8vo urito macho, C: Pigóforo, parámero derecho y parámero!

¡ izquierdo, O: Valva del ovopositor

rFigura 12. Neoplea Semipicta; A: Séptimo urostemito de la hembra, B: 8vo urito macho,1

I C: Pigóforo, parárnero derecho y parámero izquierdo, O: Valva del ovopositor

!Figura 13. Cápsula genital en macho y hembra de la especie Neoplea absona; A: SéptimoI

I

Iurosternito de la hembra, B: 8vo mito macho, C: Pigóforo, parámero derecho y parámero

I

r izquierdo, O: Valva del ovopositor

Figura 14. Estructuras para la determinación de la especie Tenagobia incerta. A:

Parárncros izquierdo y derecho; B: Pata anterior de la hembra; C: Uña pata posterior de la

hembra ..Figura 15. Tenagobia socialis. A: urosterguitos 5 y 8vo del macho; B: Parámeros izquierdo

y derecho; C: Urosternito 7mo y 8vo de la hembra

Figura 16. Estructuras para determinar la especie Tenagobia selecta. A: Parámeros derecho

iii

(l) e izquierdo (2); B: Apéndice mito 8vo macho; C: pata anterior (1) y antena en la

hCi11bra (2)

Fioura 17. A: Vista dorsal de la larva del género Heterocorixa; B: Antena en larva y adulto1 "

II;:ig~u-r-a-1-8-.-B-l-le-n-o-a-.-)G-l:-u-tl-·s-A-:-P-r:-im-er-p-a--r----:-d-e-p-a-ta-s-en-e-=-l -m-a-c""":"h-o-,-e-s-tr-u-c-tu-r-a-e-s-t:-r i:-:d:-u-=-l a-t-o-r¡:-a-; -=B:-1:I

I Rostrurn

II~igura 19. Martarega chinai A: Hemielitro B: Vista dorsalf-Ir· 20. Belostoma A: Abdomen pilosidad extendida hasta los esternitos; B:1 '¡gura conI! Abdomen vista ventral!

:i'Tgura 21. Lethocerus truncatus A: genitalia vista lateral; B: Pilosidad abdominal~i Finura 22 A: Vista dorsal ápice abdomen, Neogerris sp; B: ápice abdomen Neogerris1 h •

f

i lubricusII1, Figura 23. Limnogonus aduncus. A: Abdomen vista dorsal; B: Genitales vista lateral

! Figura 24. Rheutnatobates crassifemur crassifemur A: Antena del macho, B: Vista general

i Figura 25. A: Vista general de Mesovelia mulsanti B: Tarso con garras apicales

¡ C: HcmielitroI

ir"igura 26. A: Vista general de Stridulivelia B: Pata posterior vista lateral C: Vista lateralI

I del tóraxi! FigUIoa 27. Gelastocoris A: Vista general. B: Tarso anterior no fusionado a la tibia¡-1 Figura 28. Pelocoris binotulatus binotulatus A: Vista general; B: Estructuras: 1. Pata 1 2.

1 Antena 3. Genitalia femenina 4. Aedeago,,-! Figura 29. Ctenipocoris shadei A: Vista general; B: Estructuras genitales: 1. Genitalia

'¡masculina, 2. Genitalia femenina, 3. Parámero, 4. Aedeago (vista ventral y lateral)i

i Figura 30. Ranatra signoreti A: Vista general; B: Paraesternitos abdominales; C: Antenas;

1

1

D: Genitalia

Figura 31. Abundancia de los géneros y especies mas representativos de hemípteros

acuáticos

IFigura 32. Análisis factorial de correspondencia (AFC) de 8 géneros de hemípteros

acuáticos. A) Valor propio, B) Mapa factorial de géneros, C) Agrupación de las lagunas

Figura 33. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección delas épocas clasificadas en función a la abundancia

l

iv

¡-Fi:!,Unl 34. Test por simulaciones aleatorias: época¡_._--.-

iFigura 35. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección de I

1 las lagunas clasificadas en función a la abundancia~--_._----_._------------------------------¡

[Figura 36. Test por simulaciones aleatorias: laguna

¡ Figu ra 37. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección deI

: la vegetación clasificada en función a la abundancia de hemípteros acuáticos.I _. -'- ---1

¡-Figura 38. Test por simulaciones aleatorias: Vegetación1----------------------------------------1I Figura 39. Comparación de abundancias en géneros de hemípteros acuáticosI •

i~;'~g~;'a 40. Abundancia de hemípteros acuáticos por época

. Figura 41. Abundancia de hemípteros acuáticos por lagunaI --------c-----------------------------ji Figura 42. Abundancia de hemípteros acuáticos por vegetación.1._

v

iNDICE DE CUADROS

IClladr~o ]. Familias que comprenden los grupos Gerromorpha y Nepomorphai.f~adro 2. Características fisicoguímicas de tres tipos de aguas de la Cuenca AmazónicaICuadro 3. Resumen de las lagunas en estudio~uadro 4. Lista de las especies de hemípteros acuáticos identificadosCuadro 5. Tabla de géneros y especies identificadas en las 144 muestrasCuadro 6. Prueba T de Student: Época~~!:~dro 7. Test de Student: Laguna

[!:uadro 8. Test de Student: Vegetación

vi

L- In troducción

La cuenca amazónica es una de las más importantes redes hídricas del mundo, ocupa el

(j()";, de la superficie total del territorio boliviano, se encuentra caracterizada por una gran

llanura central con un clima tropical y una estación de lluvias concentradas entre los meses

de octubre y marzo (Montes de Oca 1997).

F:-;t;l:) extensas llanuras constituyen sistemas complejos que involucran generalmente varios

ecosistemas, de ahí que es necesario considerarlos como macrosistemas que comprenden

ambicntes acuáticos temporarios y sectores de tierra firme (Neiff 1996).

En este tipo de ambiente se denotan épocas marcadas de inundación, transición y estiaje,

siendo los organismos de las planicies inundables condicionados por las sequías y en menor

gr:ldo por las inundaciones extremas (Neiff 1990).

1\11":1 un mejor estudio de estos ambientes, es importante determinar los factores que

influyen sobre sus comunidades bióticas, en este caso la composición cualitativa y

cuantitativa de macro invertebrados bentónicos. La interpretación de la distribución de estos

corno componentes de la red trófica, permitirá obtener información y generará propuestas

sobre estrategias de conservación y manejo sostenible de los recursos disponibles.

El trabajo realizado por el equipo mOCAB (Pouilly el al 2004), sobre la biodiversidad

acuática en la cuenca amazónica boliviana, ha permitido obtener información inicial sobre

la ecología de las comunidades bióticas y su interrelación con los factores abióticos. Al

interior de este programa, los macroinvertebrados bentónicos fueron el grupo menos

estudiado. Con este trabajo se presentarán datos complementarios respecto a la taxonomía y

el papel ecológico, en función a la vegetación y su variación en el tiempo y espacio.

Este estudio como también el proyecto actual que ejecuta el programa "Estudio del proceso

de concentración y bioaculumación del Mercurio y Metilmercurio en la estructura trófica

. mediante la utilización de isótopos estables de 813C y 815N en las principales subcuencas

1

de la Amazonia boliviana", forman parte de una línea base de investigación en la

composición de la entomofauna acuática de esta región, y principalmente en particular de

los hemípteros acuáticos, relacionándolo con la temporalidad y los factores físicos y

químicos.

Por tanto, surgen las siguientes preguntas: ¿Existe influencia en la composición faunística

cle la comunidad de hemípteros acuáticos respecto de la ubicación espacial de las lagunas

en estudio", ¿El factor época (inundación, transición y estiaje) influye en la composición y

distribución de la comunidad de hemípteros acuáticos?, ¿Existe asociación de las familias,

los géneros y especies acuáticas del orden Hemiptera con la vegetación acuática existente

en las lagunas en estudio?

Este trabajo de investigación está dentro el Proyecto "Variabilidad Medio Ambiental y

Estrategias en las Comunidades Acuáticas en la llanura de inundación del Beni," que se

desarrolla en coordinación con la Unidad de limnología IE-UMSA y el Instituto de

Investigación para el Desarrollo (rRD) de Francia.

2

1.1 objetivos

1.1.1. Objetivo general

Estudiar la ecología y distribución de la comunidad de hemípteros acuáticos en cuatro

lagunas de la llanura de inundación del Beni.

1.1.2. Obj etivos específicos

• Elaborar una lista faunística de la comunidad de hemípteros acuáticos de las

llanuras de inundación de Trinidad-Beni.

• Determinar si existe relación entre la época y la abundancia de la comunidad de

hemípteros acuáticos en los diferentes ambientes de la llanura de inundación de

Trinidad-Beni.

• Determinar si existe relación entre las lagunas (por su ubicación espacial) y la

abundancia de la comunidad de hemípteros acuáticos en los diferentes ambientes de

la llanura de inundación de Trinidad-Beni.

• Determinar si existe asociación entre la vegetación del entorno de las lagunas

estudiadas con la distribución y ecología de la comunidad de hemípteros acuáticos.

3

2. Fundamento teórico

2.1 Funcionamiento ecológico de ecosistemas acuáticos tropicales

Los sistemas con pulsos de inundación (como. ríos y humedales) se comportan como

sistemas en permanente desequilibrio debido al incremento y decremento de aguas, en los

L111e la variabilidad temporal es una compleja función dependiente de las entradas y salidas

de energía y materiales en distintos sitios de la cuenca y de las oportunidades combinatorias

de las poblaciones en la misma para ajustar su distribución y abundancia (Neiff 1990).

1.~lS car-acterísticas de los grandes humedales están esencialmente descritas por la capacidad

de transformación interna de estímulos que ellos tienen, en el espacio geográfico que

ocupan los humedales y sobre los sistemas de los cuales reciben su influencia (Holland

1(88).

la 1lanura de inundación corresponde a un tipo de gran humedal. En ella el encharcamiento

del suelo proviene en gran medida de desbordes fluviales, de cauces cuyos caudales se

origi nan en otras regiones. En consecuencia, el cambio energético del sistema se origina

rundameotalmcntc de procesos ocurridos en sectores alejados, por lo cual, el cambio de

estado del sistema puede tener uno o varios meses de destiempo o desfasaje respecto del

área de origen del estímulo meteorológico (Neiff 1996).

Los sedimentas son dominantemente finos (arenas muy finas, limos y arcillas); esto resulta

en una disponibilidad claramente mayor de nutrientes y otros solutos, y en una mayor

salinidad total. Las inundaciones y la mayor movilidad del agua genera el ingreso y/o

translocación importante de materiales, solutas, sólidos suspendidos y materia orgánica

coloidal (Lesack 1993).

4

2.1.1 El régimen pulsátil de los ecosistemas

Iunk el al. (1989), explican que los pulsos de inundación representan la principal fuerza

que determina y controla la bioproductividad de un sistema, desarrollada fundamentalmente

en las planicies de inundación y son responsables en gran medida de la organización biótica

en lagunas o ríos con llanura de inundación. Se encuentran eventos periódicos de

inundación que producen situaciones de estrés biótico que se reflejan en un nuevo

comienzo del sistema. Bonetto (1976) indica que las inundaciones producen "procesos de

rcjuvenecirniento" de los ecosistemas.

[n ríos y humedales con movimiento horizontal del agua, los flujos de energía y de

materiales ocurren como pulsos con fases de inundación y de sequía (Neiff 1996).

Durante la fase de inundación, los cuerpos de agua de la planicie (lagunas o meandros

abandonados) se interconectan por el flujo del río, se producen flujos horizontales (agua,

sedimentos, minerales, organismos) desde el curso del río hacia la planicie de inundación,

se recibe de esta inundación materiales en suspensión y a su vez aportan al agua materia

orgánica y minerales del suelo.

La fase de sequía tiene flujo de materiales desde la planicie hacia el río y se produce el

aislamiento paulatino de los cuerpos de agua de la planicie y aún su extinción temporal,

hasta una nueva fase de inundación. El patrón de variabilidad de estas ondas en una

secuencia temporal conforman el régimen pulsátil (Neiff 1990).

Los requerimientos para que algunos organismos se encuentren presentes, están en relación

con el tiempo de vida. Como consecuencia, es habitual encontrar agrupaciones de

organismos que tienen adaptaciones individuales y patrones poblacionales mejor ajustados

él la variabilidad hidrométrica en diferentes sectores de la planicie de inundación (Drago

1994; Orfeo 1995).

/\lguI10S organismos están predominantemente condicionadas por la época de inundación,

otros por la época de estiaje (son los denominados estrategas de fase o época), mientras que

otros han sido favorecidos por su capacidad de adecuación a una amplia gama de

condiciones del régimen pulsátil (Neiffel al. 1994).

2.1.2 Consecuencias ecológicas del régimen pulsátil

En los ríos que presentan planicie de inundación es posible encontrar complejidad creciente

de organización en las comunidades, desde el curso del río al borde externo de la planicie.

Se describe una zonación típica con incremento en la complejidad (cantidad de especies,

diversidad específica, nichos tróficos) desde el curso principal del río a los canales

secundarios de escurrimiento (Marchese & Ezcurra de Drago 1992).

Las biocenosis de los grandes ríos están reguladas por la hidrodinámica de pulsos, pero las

fases de aguas bajas son tan importantes como las inundaciones (Neiff 1990; Neiff el al.

¡994). Durante esta fase seca, las plantas sufren estrés que produce la interrupción del

crecimiento y la abscisión de las hojas (Neiff y Poi de Neiff 1990). La mayoría de las

poblaciones de peces no pueden sobrevivir debido a la carencia de organismos para

alimentarse como también sufren importantes pérdidas durante las sequías prolongadas o la

diferencia de aguas.

Las inundaciones representan el mayor factor de cambio en la estructura biótica. Es preciso

enfatizar que la fase seca de los pulsos constituye un poderoso factor de selección que

condiciona la distribución y abundancia de animales, plantas e invertebrados acuáticos.

La vegetación arraigada de hojas flotantes que crecen en los humedales fluviales tiene

ecofenos propios de las fases de inundación y de suelo seco (Junk 1970; Neiff 1978).

Durante el período crítico de inundación las plantas aceleran el crecimiento y se adaptan,

pero las plantas desaparecen si la sequía es prolongada.

6

La información disponible para las llanuras de inundación de la región amazónica es

lragmentarin y no permite suficientes generalizaciones, además que la productividad

primaria y la descomposición de la materia orgánica están reguladas principalmente por el

régimen hidrológico que condiciona la velocidad de procesos, las condiciones de máxima

circulación de la energía y el balance entre acumulación y transferencia de elementos

dentro del sistema.

2.1.4 Teorías de perturbación

Las perturbaciones son eventos discretos en el tiempo, que remueven a los organismos

abriendo nuevos espacios que pueden ser colonizados por las mismas o diferentes especies.

Las comunidades ecológicas no son estables porque se encuentran continuamente sujetas a

cambios aleatorios o perturbaciones. Los efectos de perturbación hacen que una comunidad

vuelva a su estado anterior de sucesión, donde el espacio abierto es colonizado por una o

más especies oportunistas (figura 1A), en las primeras etapas de sucesión, a medida que

pasa el tiempo invaden mas especies ese espacio abierto (Figura 1B Y 1C), convirtiéndose

estas ultimas en dominantes al avanzar su estado de madurez (Figura 10). En esta

secuencia la diversidad empieza con un bajo nivel, aumenta hacia las etapas intermedias de

la sucesión y disminuye de nuevo cuando se produce la exclusión competitiva ejercida por

las nuevas especies (Begon el al. 1988 cit en Rocabado 2004).

a b e d

Figura 1. Sucesión hipotética en un espacio vacío. (Begon el al. 1988 cit. en Recabado

2004).

7

Existe una hipótesis de perturbación intermedia que plantea que la alta diversidad biótica

resulta de cierto nivel de perturbación. Es decir, la diversidad mas elevada es mantenida por

los niveles intermedios de perturbación y se incrementa si existe el tiempo necesario para

que las otras especies invadan el espacio (Connel\ 1978, cito en Ward 1992, Figura 2).

Diversidadbiólica

Frecuencia de perturbaciónIntensidad de perturbación

Prediclibilidad de perturbaciónInestabilidad de la predación

Variabilidad del recurso

Figura 2. Relación teórica entre la diversidad biótica y varios medios de perturbación

(modificado de Ward & Stanford 1983)

2.2 Generalidudes del orden Hemiptera

Según Schuh (1986), los hemípteros acuáticos y semi acuáticos se encuentran comprendidos

en dos grandes grupos: Neoheteroptera y Euheteroptera (Cuadro. 1).

NEOHETEROPTERAGerromorpha

MesoveliidaeHebridae

ParaphrynoveiidaeMacroveliídaeHydrometridae

HermatobatidaeVeliidaeGerridae

EUHETEROPTERANepomorpha

BelostomatidaeNepidae

GelastocoridaeOchteridaeCorixidae

PotamocoridaeNaucoridae

AphelocheridaeNotonectidae

PleidaeHelotrephidae

Cuadro 1. Familias que comprenden los grupos Gerromorpha y Nepomorpha.

8

La talla es muy variable, encontrándose desde 1 mm en la familia Pleidae, hasta más de 100

a 120 cm como Belostomatidae (De Carla 1964; Schnack 1976). Su coloración puede se..

parda o negruzca con manchas irregulares ylo puntiformes. También puede existir un

patrón formado por pequeñas manchas oscuras, castañas o negras, que alterna con un fondo

parduzco o amarillento más claro (López Ruf 1994).

Presentan un cuerpo dividido en tres partes, cabeza, tórax y abdomen, el cuerpo es aplanado

dorsoventralmente y presenta en conjunto aspecto deprimido. La mayoría es de contorno

ovalado (Figura 3 A Y B), con la cabeza acuminada anteriormente como Naucoridae.

.'\Igunos son muy alargados y cilíndricos con patas muy largas y finas como Ncpidae,

lIydrometridae, Veliidae y Mesoveliidae (Pennak 1953; Nieto Nafria & Mier Durante

10X5; Richards & Davies 1983).

PRONOTO [

fiEMIEUTRO

A

\\\ /\ ¡

\1

\.-,

ESTERNITOSABDOMINALES

B

TORAX

ABDOMEN

Figura 3. Vista general de un hemíptero acuático. A: Vista dorsal B: Vista Ventral

(Bachrnann 1981).

9

a) Cabeza

Los hemípteros acuáticos presentan ojos compuestos y su gran mayoría carecen de ocelos,

pero en algunos semiacuáticos los ocelos están presentes solo en individuos macrópteros

(l.ópcz Ruf 1994).

Tienen transformado el aparato bucal en el rostro, el cual está constituido por el labio

formando un tubo, segmentado, donde se mueven las maxilas y las mandíbulas

transformadas en estiletes y por el cual atraviesa la hipofaringe (Figura 4A). En la figura

~B, se observa un esquema de la cabeza con las palies que diferencian en medida o forma

algunas familias o géneros.

En adultos las antenas no tienen nunca más de cinco artejos. En las familias subacuáticas

(Nepornorpha) están escondidas en fosetas y ubicadas en un reborde inferior a los lados de

la cabeza; los artejos son tan cortos que la mayoría dan aspecto baciliforme. En algunos

grupos semiacuáticos (Gerromorpha), cuyos miembros no efectúan incursiones por debajo

ele la superficie del agua, las antenas son más largas y expuestas con un aspecto lineal

ESTILETEMANDIBULAR

quebrado (Hungerford 1959).

..-------<,

/..<J ... \YNTENAti (1 (~i'<¿./~V··~./ CLlPEO

\." !?'"" ~/ LABR\/~

f .. II )

tI)VESTILETE MAXILAR

1j1 A B

Figura 4. A: Estructura del aparato bucal; B: Esquema en vista dorsal de las medidas

de la cabeza. V: Vcrtcx, S: Sintlipsis; O: Borde posterior del ojo; A: Ancho del disco

pronotal; L: Longitud del disco pronotaI.

10

h) Tórax

1] prenoto es grande, el mesotórax esta más desarrollado que el metatórax. Al nivel del

mesotórax se observa una pieza triangular, el escudete. Las patas son de formas variadas

según los diferentes grupos y según su posición. El tarso comprende de uno a tres

segmentos en los adultos y siempre de un solo segmento en las larvas, con una o dos uñas

tarsalcs,

Algunas familias presentan el tercer par de patas aplanadas y provistas de franjas ele setas

1:1Ci Iitando esto la natación. En algunos el primer par de patas son raptoras dependiendo

mucho esto del hábitat y la dieta. En otros el tarso del primer par de patas esta constituido

por un solo segmento, formando una paleta que permite la recolecta de rnicropartículas

orgánicas o algas microscópicas. (Bachmann ]98]).

Los Gcrromorpha no predadores presentan el primer par de patas no raptor y los dos pares

restantes caminadores. Algunas familias presentan los últimos pares de patas no adaptados

para la caminata, sino para patinar sobre la superficie del agua, los Gerromorpha

predadores presentan el primer par de patas raptor y los demás pares de patas caminadores

no estando adaptados para patinar sobre la película de agua pero si para la natación (Lopez

Ruf 1994).

El primer par de alas se encuentra casi siempre modificado en hemielitros. Se pueden

distinguir varias áreas, pero básicamente se trata de una porción proximal esclerotizada y

una distal, casi siempre mas pequeña y membranosa. En ningún caso se pliegan, solo se

rebaten sobre el abdomen estando en reposo y sus porciones membranosas se superponen

más o menos extensamente (Schuh 1986, Figura 5).

11

M

Figura 5 Hcmiclitro derecho. Abreviaciones: CL: Clavo; el: longitud del arca

pruinosa de la sutura elaval; CO: Corio; E: Surco embolar; M: Membrana; N: Nodo;

P: Longitud del arca pruinosa postnodal; SM: Sutura membranal.

Las alas del segundo par son membranosas y presentan una nerviación muy simplificada,

con fusión y desaparición de nervaduras longitudinales. Las nerviaciones transversales son

muy escasas, las alas se pliegan por debajo de los hemielitros (Richards & Davies 1984).

En la mayor parte de los grupos aparecen especies con polimorfismo alar, hecho que parece

ser desencadenado por los factores ambientales. Pueden ser macrópteros, braquípteros,

micróptcros o ápteros. Los macrópteros son capaces de realizar vuelos casi siempre cortos,

10 cual es de mucho valor en la dispersión y la supervivencia cuando las lluvias escasean o

son muy estacionales (Tachet el al. 2000).

12

e) Abdomen

Los hemípteros acuáticos en su mayoría presentan de diez segmentos abdominales, pero

exteriormente se observan solo cinco o seis, ya que dos o tres se invaginan para constituir la

. armadurn genital. El primer urito completo y el esternito del segundo segmento, suelen

estar reducidos y no se observan con facilidad. Los órganos genitales externos masculinos

son de configuración diversa, siendo utilizados en las clasificaciones taxonómicas. El

noveno urosternito forma la mayor parte de la cápsula genital o pigóforo, en el fondo del

cual se encuentra la inserción del falo y a cada lado los parámeros (Lopez Ruf 1994).

Los genitales femeninos tienen una simplificación del ovopositor teniéndolo diferenciado,

comprimido con tres pares de valvas y el ovopositor en placa deprimido y con uno o dos

Ixm:s de valvas membranosas (Schuh 1986).

2.3 Características anatómicas internas en Hemiptera

Los hemípteros acuáticos en el sistema digestivo presentan dos glándulas salivales labiales

produciendo una saliva tóxica que actúa en conjunto con los estiletes en el caso de

depredadores. Se observan glándulas maxilares, ponzoñosas en algunos casos y lubricantes

en otros. Por ser fluidofilos realizan la succión por acción de la bomba cibarial, la faríngea

o ambas, las que presentan potentes músculos para tal fin.

Presentan un mesodco tubular pero sin zonas diferenciadas en el estomodeo. En la parte

posterior del mesodeo se encuentran cuatro pares de tubos de Malpighi. El proctodeo es

corto y termina en una bolsa rectal (Jansson 1972).

El sistema reproductor en machos presenta de dos a ocho folículos testiculares agrupándose

en dos o más paquetes a cada lado, las hembras presentan ovarios con la misma cantidad de

ovariolas acrotróficas que en machos (Schuh 1986).

13

En el sistema nervioso de los hemípteros se observa un cerebro relativamente retrasado,

debido al desarrollo del cibario (relacionado a la succión), estando los ganglios de la cadena

nerviosa ventral muy condensados. El sistema nervioso es diferente entre familias (Lopez

Ruf 1994).

La respiración en hemípteros acuáticos es muy simple, presentando un sistema abierto en el

cual entra aire en las tráqueas a través de uno o varios espiráculos, habiéndose perdido el

mecanismo de cierre y apertura de espiráculos en muchos grupos, reduciéndose simples

aberturas. Algunos pueden poseer estructuras sumamente complicadas habiendo cámaras

I1lUY ramificadas en forma de rosetas o tramas de trabéculas (Jansson 1972).

En Ncpomorpha se observan 5 ciclos larvarios. En estadios 1 y 2 la respiración se realiza

directamente a través del tegumento, en los otros estadios por medio de espiráculos

presentes en diferentes partes del cuerpo. Los Gerromorpha igualmente cercanos al agua

viven en la superficie (neuston) o cerca de ella y no fuera del agua. La respiración en los

diferentes estadios es similar a Nepomorpha (Tachet el al. 2000).

l.os heterópteros acuáticos son insectos paurometábolos con coexistencia de larvas y

adultos (Tachet el al 2000), tienen estadios juveniles denominados ninfas o larvas, los

cuales viven y se alimentan del mismo modo que los adultos (Lopez Ruf 1994). Estos no

tienen desarrollo de alas (ápteros) como también carecen de órganos genitales (Hungerford

1919).

2.4 Consideraciones ecológicas

Los Hemípteros acuáticos son un grupo muy diverso, algunos ocupan exclusivamente la

superficie del agua o pueden estar posados en las hojas que se encuentran por encima cerca

de la película de agua (Figura 6A), otros son estrictamente acuáticos, habitando entre las

plantas existentes (Figura 6B) y los últimos habitan en bordes barrosos o arenosos, en las

orillas como en el fondo de los cuerpos de agua (Figura 6C, Bachmann 1981).

14

- -

~c -- ~ _--~-M~

Figura 6. Hábitat de los hemípteros acuáticos: A) Verdaderamente acuáticos,

B),Superficiales C) De orilla y fondo.

La familias verdaderamente acuáticas o bentonicas son Pleidae, Notonectidae, Corixidae,

l lclotrcphidae, Nepidae, Naucoridae, Belostomatidae (Figura 6A), las familias:

llydrometridae, Mesoveliidae y Veliidae son superficiales o patinadoras encontrándose en

la superficie de la película de agua (Figura 6B); Ochteridae, Gelastocoridae y Hebridae son

hemípteros semiacuáticos encontrándose entre algas flotantes, en el fondo del sustrato o

rondando la interfase tierra-agua (Figura 6C, Lopez Ruf 1994).

Los hemípteros acuáticos pueden abandonar temporalmente los cuerpos de agua, son

mayormente depredadores sobre diversas presas, peces, artrópodos, moluscos, anfibios,

como oligoquetos y pequeños invertebrados, pero ciertos géneros son detritívoros o

consumen únicamente algas microscópicas (Mazzuconi & Bachmann 1995).

15

3. Área de estudio

3.1. Cuenca Mamoré

La cuenca del río Mamaré tiene 568 000 km", representa el 66.7 % de la superficie de la

cuenca alta del Río Madeira y contribuye al 47.7 % de su caudal. El río Mamaré se junta

con el río Beni para formar la parte superior del Río Madeira. Los afluentes andinos del río

Mamaré drenan la parte central y meridional de la vertiente Oriental de los Andes

bolivianos, dos zonas principales pueden ser identificadas, en el nortese han dearrollado

varios afluentes (rios Yacuma, Rapulo , Maniquí, Apere, Isiboro-Secure, Ichilo y Chapare)

mientras que la parte sur drenada por el Río Grande y afluente menores (Yapacani y Piraí)

(Pouilly el a!. 2004, figura 7).

! ,;<":'>1

lIclli(1.~:'.38()km.')

MOl/la,.,,:: •. (lr,S ()r~) k;,;') cÓ. Trinidad

? (31:ftJ nj·;. f"1/{

t, luloI.IMPorr"

'.

Bolio¡«

Cuenca alta dr! Rio Miutcira(S,'; I n(Jo (",,2)

lP::;"r:'( uctu « .'~m'!:·('¡¡¡: j

l·"

5f tn 1:111-------_.:......Figura 7. Cuenca del Río Mamoré (Extraido de Poully el al. 2004)

16

3.1.1 Clima y régimen hidrológico

El clima de la zona se encuentra clasificado como tropical, isotérmico y húmedo

presentando temperaturas medias anules entre 24 y 26 o e y una humedad relativa ambiente

ele 76 % promedio anual (Salm & Flores 1994), la estación de lluvias se encuentra

concentrada en verano ocurriendo el 60 - 80 % de las precipitaciones entre diciembre y

marzo como también las temperaturas altas (Hanagarth 1993; Montes de Oca 1997).

Los niveles de agua mas importantes son registrados entre los meses de.. enero y marzo, sin

embargo las precipitaciones y las temperaturas decrecen en un eje noreste-sureste paralelo

al eje principal de los Andes.

El patrón de distribución de las lluvias depende de los movimientos de masas de aire,

puesto que durante el verano los vientos provienen del noreste llegando cargados de

humedad del Atlántico y del bosque tropical de la Amazonia central. Durante el invierno

10s vientos del norte son menos intensos, pero algunas veces vienen superados por los

vientos polares procedentes del sur del continente y canalizado en los Andes. Estos vientos

fríos y secos generan los fenómenos de "surazos", caracterizados por durar poco y por un

descenso abrupto de la temperatura (Pouilly el al. 2004).

3.1.2 Habitats acuáticos de la región del río Mamoré

Los medios acuáticos del Mamaré se distinguen tanto por sus propiedades abióticas como

por la forma de sus habitats y la calidad de sus aguas (Loubens el al. 1992), como por sus

características de vegetación que también están influenciadas de manera directa o indirecta

porel régimen hidrológico.

Los medios acuáticos lóticos de la región del Mamaré corresponden en particular a dos

tipos de ríos (Loubens el al. 1992):

17

• Río Mamaré, eje central y componente principal del sistema que drena las aguas

blancas provenientes de los Andes.

o Otros ríos que confluyen con el Mamaré drenando las aguas locales de la llanura,

como ser: Ibare, Tejamuchi, Matiquipiri, presentando aguas de calidad variable,

turbias, con un pl-l y una conductividad menores que el Mamaré.

Los medios acuáticos lénticos corresponden a un amplio rango de condiciones (cuerpos de

aguas temporales y permanentes), de esto Loubens el al. (1992) distingue tres tipos

principales de habitats lénticos: las lagunas de depresión, formadas por diferencias de

. acumulación de los sedimentos en el bosque galería, las lagunas de meandro, antiguos

cauces abandonados por el río Mamaré asociados al bosque galería y las lagunas de sabana,

correspondiendo a una depresión topográfica probablemente debidas a causas geológicas y

antrópicas. Las lagunas de sabana se encuentran en contacto con la capa freática superficial

(0.5 a 2 m de profundidad), lo que asegura un nivel de agua estable en el transcurso del año,

a pesar de la gran estacionalidad de las precipitaciones.

3. t.3 Características fisicoquímicas de las aguas

De acuerdo con la clasificación de Sioli (1968) para los sistemas acuáticos de la Amazonia

central se diferencian tres tipos de aguas (Cuadro 2):

Cuadro 2. Características fisicoquímicas de tres tipos de aguas de la Cuenca

Amazónica (Sioli 1968 y Moyle & Cech 1996, cit. en PouilIy el al. 2004)

Parámetro Aguas Blancas Aguas Claras Aguas Negras

pH 6.2 -7.2 4.5 -7.8 3.8 -4.9

Transparencia (m) 0,1 -0,5 1.0 - 4.3 1.3 - 2.3

Turbidez Alta Baja Baja

O2 disuelto Moderado Alto Bajo

Nutrientes Alto Bajo Escaso

18

Aguas claras, provenientes de las zonas cristalinas de los escudos precámbricos brasileño y

guyanerise, aguas que contienen alta transparencia, pH y una tasa de oxigeno variable.

Aguas blancas, reconocidas por un color café mezclado con blanco, aguas drenadas de los

ríos de los Andes. El color de las aguas está relacionado con el proceso de erosión, ya que

éstas vienen cargadas de una gran cantidad de materia en suspensión y nutrientes. Baja

transparencia, alta turbidez y pH neutro.

Aguas negras, estás aguas arrastran ácidos húmicos procedentes de la descomposición de

la materia orgánica dándole una coloración característica de café a negro, pH ácido,

transparencia intermedia y pobre en nutrientes que provienen de la degradación de la

materia alóctona.

Corbin el al. (1988), en un estudio en el Mamaré central, hizo un aporte importante sobre

las características fisicoquímicas de varios cuerpos de agua, proponiendo una

categorización en tres grupos:

• Aguas de planicie, presentando importantes cantidades de hierro y potasio, poco

mineralizadas de tipo bicarbonato sódico.

• Aguas de ongen andino, son aguas blancas mineralizadas por bicarbonatos de

calcio, magnesio y sulfatos.

• Aguas intermedias, éstas se encuentran influenciadas por aguas blancas yaguas de

planicie.

3.1.4 Gradientes medioambientales de las lagunas de bosque de galería y de sabana

Los cambios de los caudales del Río Mamaré influyen sobre su forma, así los brazos

abandonados generalmente se encuentran cerca del cauce principal, presentando una

19

importante profundidad (10 a 15 m en época seca), en el transcurso de años estas lagunas

sufren cambios morfológicos relacionados al proceso de co1matación, por la deposición de

sedimentos y favoreciendo a la colonización de la vegetación (Pouilly el al. 2004).

Mientras el lecho principal sigue migrando, las lagunas abandonadas envejecen y se

encuentran sometidas a fluctuaciones del nivel del agua de menor importancia, esto

asociado a la dinámica hidrológica local genera también variación en la calidad de aguas,

esto depende si son alimentadas todavía por las aguas blancas del lecho principal o aguas

provenientes de llanura por escorrentía. (Pouil1y el al. 2004).

Así, en el sistema de llanura de inundación, la alimentación de una laguna puede cambiar

ocurriendo inundaciones por dos procesos complementarios: proceso exógeno y endógeno.

El proceso exógeno se inicia con la llegada de la onda de crecida de las aguas blancas del

Mamaré, estas aguas blancas se expanden en la llanura de inundación. El proccso endógeno

ocurre con el desborde de las capas freáticas alimentadas por las precipitaciones locales

(Bourrel el al. 1999).

Por esto, la calidad de las aguas de las lagunas cercanas al Mamaré está ligada a la

intensidad de ambos procesos y el balance entre las precipitaciones de las cuencas altas

andinas (aguas de origen andino) y las lluvias locales (aguas de planicie).

3.2. Macrófitas

Existen muchas comunidades acuáticas y palustres que se desarrollan en los márgenes de

las lagunas, algunas forman extensos colchones de vegetación arraigada o Dotante, estas

especies vegetales que flotan libremente se encuentran adaptadas a aguas ricas en nutrientes

no apareciendo en condiciones ácidas ni pobres de nutrientes (Junk el al. 1989).

Así, cuando los niveles de nutrientes son suficientes (ríos de aguas blancas), gran cantidad

de macrófitas puede establecerse en los canales de los ríos y las lagunas, por 10 tanto, en

lagunas conectadas directamente con el río Mamaré, se desarrollan comunidades flotantes

20

dominadas por Eichhornia crassipes en áreas donde la velocidad de la corriente es baja

(Sanjinés & Beck 2004 cito en Pouilly el al. 2004).

En las lagunas de bosque galería, es probable que la profundidad pueda afectar a las

comunidades de plantas acuáticas. Según Junk el al. (1984), ésto puede deberse por niveles

bajos de nutrientes, en lagunas aisladas y no influenciadas por las aguas blancas del

Marnoré. Por 10 tanto, no reciben ningún tipo de aporte de nutrientes que favorezca al

desarrollo de comunidades acuáticas más diversas.

Las lagunas inundadas por aguas blancas pueden presentar cambios estacionales en la

vegetación ya que las crecidas favorecen al desarrollo de la vegetación flotante, en el

periodo de estiaje, esta vegetación acuática muere y especies terrestres ocupan S\.l lugar.

Cuando el nivel de agua asciende vuelven las especies acuáticas a colonizar el ambiente

desarrollándose a partir de semillas o individuos que han sobrevivido a la época seca.

. Muchas de estas especies presentan gran capacidad de reproducción y tolerancia a las

fluctuaciones del agua (Puhakka & Kalliola cit. en Pouilly el al. 2004).

3.3. Ubicación de las lagunas en estudio

Las lagunas seleccionadas para la presente investigación son representativas por SllS

caractertsticas físicas y químicas, como también su situación geográfica (Figura 8). Así se

tiene:

• La laguna del Medio (laguna de bosque), situada cerca del lecho principal y en

conexión directa y casi permanente con el río Mamaré, sin la influencia del hombre,

presenta vegetación reducida y moderada profundidad.

• La laguna Colorada (laguna de bosque), situada en el bosque galería. Se encuentra

alejada del canal activo. Esta laguna es influenciada por la inundación del río

Mamaré, pero también mantiene relación por canales de conexión entre lagunas yel

21

flujo de agua proveniente de la llanura. Está ubicada a 3 kilómetros

aproximadamente de Puerto Ballivián.

• La laguna Belén (laguna de sabana), con un área de 2 krrr', se encuentra situada a 15

km de Trinidad, desconectada del Mamoré, presenta aguas de" planicie que

corresponde a lluvias locales, presenta actividad ganadera en sus alrededores.

• Matiquipiri (sabana), es una zona pantanosa que alcanza aproximadamente poca

profundidad durante la época de aguas altas y mínima profundidad en la époea de

aguas bajas, vegetación permanente e influencia ganadera; recibiendo el aporte de

aguas de la planicie por acumulo de las lluvias.

Cuadro 3. Resumen de las lagunas en estudio

BELEN MATIQUIPIRI COLORADA DEL MEDIO

Sabana Sabana Bosque galería Bosque galería

Desconectada del Desconectada del Influenciada por el Influenciada por el

Mamoré Mamoré Mamoré Mamoré

Poca profundidad Poca profundidad Profunda 1 a 5 m Profunda 2 a 7 m

22

MATIQUIPIRI

LAGUN¡\ BELÉN

\.\.

\.\.

:~~RIOIBAREl .. -----1'

~ :0 km

!.J•••

n

LAGUNA DEL MEDIO

LAGUNA COLORADA ...---,;¡.;¡,

Figura 8. Ubicación de las lagunas en estudio (Extraido de Loubens el al. 1992)

23

-l. Materiales y métodos

4.1. Diseño de muestreo

Para el presente estudio se realizaron 144 colectas en diferentes épocas. La colecta de

muestras fue realizada en los meses de noviembre del 2002 (M. Gutierrez & F. Giban),

época de aguas bajas (seca), enero-febrero 2003 (O. Carrasco & F. Giban), época de aguas

altas (inundación), y abril-mayo (M. Gutierrez & F. Giban), época de transición.

/\ continuación, en el siguiente diagrama de flujo, se presenta el protocolo de muestreo y

trabajo realizado en laboratorio considerados en esta tesis (Figura 9).

DPARÁMETROS

B10TICOS

SEPARACiÓN E IDENTIFICACIONDE MUESTRAS

COLECTA DE INVERTEBRADOSMUESTREOS CUANTITATIVOS

CUALITATIVOSRED DE MANO 250 MICRAS

PARÁMETROSABIOTICOS

/ -.~C'S'CO~

l lPROFUNDIDAD

PH TRANSPARENCIACONDUCTIVIDAD TEMPERATURA

"-

\ 1/

IANÁLISIS ESTADISTICOS: MULTlVARIADOS:PROGRAMA ESTADISTICO ADE-4, TEST DE

'1

STUDENT

Figura 9. Diagrama de flujo del estudio

1ABUNDANCIA

RIQUEZA

1CARACTERíSTICAS:

BIOLOGICASECOLOGICAS

UBICUIDADESTACIONALlDADPREFERENCIAS

24

·U. Metodología para la colecta e identificación de invertebrados

Se realizaron muestreos cuantitativos-cualitativos mediante una red manual 250 micras y

colectas manuales para la vegetación acuática flotante. La conservación fue en alcohol al

70%. con la adición de tres gotas de glicerina. Se precauteló no estropear las alas ni algunas

estructuras frágiles de los hemípteros acuáticos hasta su determinación taxonómica en

laboratorio.

La separación de invertebrados de la materia orgánica se realizó a partir de tamices y pinzas

manualmente bajo un estereomicroscopio. Se utilizó la solución de Faurer para el montaje y

preservación de estructuras en placas microscópicas, mediante las cuales se determinó a

nivel especie. Las muestras fueron identificadas y corroboradas en los laboratorios de

entomología de las universidades de Buenos Aires y La Plata (Argentina) con la

colaboración del Dr. Axel Bachmann, la Dra. Silvia Mazzuconi y la Dra. Mónica Lopez

Rur.

. .t.3 Tratamientos de datos

4.3.1 Análisis multivariado

Para el presente trabajo el análisis multivariado de datos se realizó a partir del programa

ADEA para el estudio y representación gráfica de datos ecológicos (Chessel & Doledec

1996).

4.3.2 Análisis factorial de correspondencia (AFC)

En este análisis se clasifican Jos resultados en dos categorías particulares, una categoría son

las especies encontradas y la otra categoría son las estaciones o sitios de muestreo y la

época de colecta. Este análisis permite describir las relaciones entre las variables

considerando las diferencias existentes.

2S

Las contribuciones relativas se expresan en 111 000 e indican cuales son los valores que

construye el eje. La suma en estas contribuciones absolutas permite elegir los grupos más

importantes para cada eje, tomando en cuenta un limite, en nuestro caso el 3 % (Fossati el

al. 2002).

I~I valor propio representa el número de ejes principales en el anál isis factorial de

correspondencia siendo éste representado en un grafico de histogramas ordenado en forma

decreciente, son significativos únicamente los que decrecen linealmente, ya no es necesario

estudiar los ejes después del cambio de pendiente (Figura 10).

I---------~-----~~ --------~~---~I

! 17%15 %

Eje Valores Inerciapropios

1 8.8648 0.16552 8.0701 0.15073 7.0286 0.13124 6.2167 0.1161

~~~~~D;:JFigura 10. Estimación del número de ejes importantes. Histogramas de los valores

propios con dos ejes importantes.

Se clasificó a los individuos en estudio caracterizados por un número de variables

numéricas o nominales. Es un método descriptivo y predictivo que puede ser considerado

como una extensión de la regresión múltiple (Lebart el al. 1995)

Si se dispone de n individuos u observaciones descritas por un conjunto de p variables (XI,

X], ... , xr) y repartidas en q clases definidas a priori por la variable nominal q modalidades.

Con el análisis factorial de correspondencia se propone separar al nivel de clases q con la

ayuda de p variables explicativas. Además de resolver el problema de la afectación de los

individuos nuevos caracterizados por las p variables (Lebart el al. 1985).

26

En orden descriptivo podemos decir que las funciones lineares discriminantes sobre el

muestreo de tamaño n, son las combinaciones lineales de las variables explicativas (XI,

xc ..... xrJ donde los valores se separan a nivel de q clases. La clase de afectación de n

nuevos individuos esta descrita por las variables explicativas (Xl, X2, .. ·, xrJ. Ellas muestran

un problema de clasificación que consiste en construir las clases más homogéneas posibles

dentro de una muestra.

4.3.3. Prueba T de Student

La prueba t de Student como todos los estadísticos de contraste se basa en el cálculo de

estadísticos descriptivos previos: el número de observaciones, la media y la desviación

típica en cada grupo. A través de estos estadísticos previos se calcula el estadístico de

contraste experimental. Con la ayuda de unas tablas se obtiene a partir de dicho estadístico

el p-valor. Si p<O,OI se concluye que hay diferencia entre los dos tratamientos.

Las hipótesis o asunciones para poder aplicar la t de Student son que en cada grupo la

variable estudiada siga una distribución Normal y que la dispersión en ambos grupos sea

homogénea (hipótesis de homocedasticidad=igualdad de varianzas).

5. Resultados

Se identificaron 10 familias, 16 géneros, 16 especies y 5 especies no determinadas por

presentar estadios inmaduros (1er a 410 estadios). La lista faunística de especies identificadas

se observa en el cuadro 4.

Cuadro 4. Lista de las especies de hemípteros acuáticos identificados.

FAMILIA GENERO ESPECIESBelostomatid ae Lethocerus Lethocerus truncatus

Be/ostoma Be/ostoma sp *Horvathinia Horvathinia sp *

Corixidae Tenagobia Tenagobia incertaTenagobia selectaTenagobia socia/is

Heterocorixa Heterocorixa sp *Naucoridae Pe/ocoris Pe/ocoris binotu/atus binotu/atus

Gtenipocoris Gtenipocoris shadeiPleidae Neop/ea Neop/ea macu/osa

Neop/ea semipictaNeop/ea absona

Notonectidae Buenoa Buenoa sa/utisMartarega Martarega chinai

Gerridae Neogerris Neogerris /ubricusReumatobathes Reumatobathes crassifemurLimnogonus Limnogonusaduncus

Veliidae Stridulive/ia Stridulivelia sp *Nepidae Ranatra Ranatra signoreti ..Mesoveliidae Mesovelia Mesovelia mu/santi WhiteGelastocoridae Ge/astocoris Ge/astocoris sp *

* Especies no determinadas por presentar estadios inmaduros

?R

5.1 Determinación de especies

El presente estudio contiene partes de claves sistemáticas para la separación de géneros y

especies. Puesto que mucha de la bibliografía referente no es de fácil acceso hasta la

identificación de especie, se ha reproducido en algunos casos algunas ilustraciones previa

aclaración.

a) Neop/ea maculosa (Berg 1879) FAM. PLEIDAEParámero derecho engrosado

con punta sinuosa

~,{ 1i~\•

Figura 11. Cápsula genital en macho y hembra de Neop/ea maculosa; A: Séptimo

urosternito de la hembra, B: 8vo urito macho, C: Pigóforo, parámero derecho y

parámcro izquierdo, D: Valva del ovopositor (Bachmann et al. 1994)

Presenta la longitud del cuerpo desde 1.9 a 2.6 milímetros presentando manchas difusas

castañas más o menos oscuras con carenas externales oscuras. La superficie de su cuerpo es

punteada principalmente sobre los hemielitros, se observa también que en estadios

inmaduros la puntuación y color difiere mucho. La determinación taxonómica más exacta

en machos es a partir del 8vo urito y pigóforo del macho (Figura IIA) y menos precisa

mediante el séptimo urosternito en la hembra (Figura l1B) con unaedeago curvo en vista

lateral, concavidad dorsal (antero-ventral en reposo), parámero derecho robusto terminado

en una punta sinuosa (Figura 11 C), en hembras las valvas del ovopositor con púas robustas

(Figura II O).

?q

Neoplea inaculosa fue primeramente descrita por Berg (1879), en Argentina; Kirkaldi

(1899) en Bolivia, Horvarth (1918) en Argentina y Paraguay como Plea maculosa y

redescrita en 1958 por Drake & Chapman. Fue descrita como Neoplea maculosa por por

Bachmann (1962) para Argentina, Paraguay y Bolivia.

b) Neoplea semipicta (Horvath 1918) FAM. PLEIDAE

A

Edeago

~L~

delgadas

B e D

Figura 12. Neoplea semipicta; A: Séptimo urosternito de la hembra, B: 8vo uritomacho, C: Pigóforo, parámero derecho y parámero izquierdo, D: Valva del ovopositor(Bachmann 1994).

Presenta una longitud pequeña de 1.5 a 1.8 milímetros, tiene como ancho máximo 0,8

milímetros, el color es oscuro con partes ventrales mas oscuras, con una forma ancha mas

que larga. Presenta la cabeza punteada, con el pronoto y los hemielitros profundamente

punteados, con un abdomen con carenas en decremento hacia atrás, 7mo urosternito y 8vo

urito y pigóforo para determinación mas precisa (Figura 12 A Y B), con aedeago grueso,

globoso, parárnero derecho alargado y el izquierdo en hoz con poca punta (Figura 12C),rt. valvas con púas delgadas en las hembras (Figura 12D) (Bachmann y Lopez Ruf 1994).~

f¡ Se encuentra distribuida al este de Bolivia, siendo el primer registro de esta especie descrito

t en el departamento de Santa Cruz, distribuida también en Argentina, Colombia y Paraguay.~

r

e) Neoplea absona (Drake & Chapman 1953) FAM. PLEIDAE

Pueslargas pocorobustas

':4

e

Edeago largo

~

&- .~{ ­'<; 2 .. -:.~-

-- ._-'"

BA

\

-:::::::::::::::::7.. ... .-.

'\~>

Figura 13. Cápsula genital en macho y hembra de la especie Neoplea absona; A:Séptimo urosternito de la hembra, B: 8vo urito macho, C: Pigóforo, parámeroderecho y parámero izquierdo, D: Valva del ovopositor (Bachmann 1994).

Presenta una longitud de 1.6 a 1.75 milímetros y un milímetro de ancho máximo, forma

angosta, convexa poco arqueada, se observa en las muestras colectadas en este trabajo un

mayor presencia de hembras (por confirmar con posteriores trabajos en machos), presentan

un 7mo urosternito característico en hembras (Figura 13 A), un 8vo urito en el macho poco

simétrico (Figura 13 B), presentando un aAaedeago delgado y largo con una base robusta

(Figura 13 C) y con las valvas del ovopositor púas largas poco robustas (Figura 13D,

Bachmann y Lopez Ruf 1994).

Según Bachmann & Lopez Ruf (1994), la descripción realizada es únicamente para la

Argentina siendo la especie todavía por confirmar para Bolivia.

31

ti) Tenagobia incerta (Lundblad 1929) FAM. CORIXIDAE

Parte inferior ensanchada

Uña bifida

A B eFigura 14. Estructuras para la determinación de la especie Tenagobia incerta. A:Parámeros izquierdo y derecho; B: Pata anterior de la hembra; C: Uña pata posteriorde la hembra (Bachmann 1981).

Presentan un tamaño de 1 a 3 mm, de color parduzco reticulado sobre los hemielitros,

formando bandas difusas y sinuosas que forman mallas coordenadas longitudinalmente,

sintlipsis un poco mas ancha que el borde posterior del ojo, disco pronotal muy corto, borde

posterior del disco pronotal con una excavación ancha poco profunda mal definida. Vertex

algo prominente entre los ojos en vista dorsal, en los machos hemielitros con una banda

hialina, longitudinal, en la membrana derecha, que parece continuar la línea sutural de los

clavos, metaxifo muy corto y ancho, mal definido, redondeado. Parámero derecho presenta

la parte inferior ensanchada y el parámero izquierdo con la punta engrosada, característico

ele la especie (Figura 14A), paleta anterior de la hembra ancha con 13 cerdas y 3 pelos

delgados basales (Figura 14B), pata posterior con uña bifida con dos puntas de diferente

grosory en la bifurcación un tubérculo romo (Figura 14C). Todos son macrópteros.

Sudistribución es Brasil, Perú, Paraguay, Argentina, Colombia, Venezuela y Bolivia.

32

e) Tenagobia socialis (White 1879) FAM. CORIXIDAE

e

Figura 15. Tenagobia socialis. A: urosterguitos 5 y 8vo del macho; B: Parámeros

izquierdo y derecho; C: Urosternito 7mo y 8vo de la hembra (Bachmann 1981).

De tamaño pequeño 2.35 a 2.80 mm en machos y 2.60 a 2.95 mm en hembras, color

generalmente parduzco a claro, los hemielitros suelen ser suavemente acanalados, sintlipsis

tan ancha o un poco mas ancha que el borde posterior del ojo, disco pronotal con

excavación poco profunda y relativamente bien delimitada, lobulillo izquierdo del 8vo urito

de los machos muy poco expandido atrás, con pocos pelos cortos y con una proyección

glabra hacia la linea media (Figura ISA).

Parámero derecho con cabeza bien marcada con punta aguda larga y ligeramente curvada,

borde inferior casi recto y a veces ligeramente cóncavo, finamente serrulado, a veces con

doble serrulación, parámero izquierdo con extremo expandido(Figura 15B) 7mo urosternito

de la hembra poco expandido atrás, muy abierto y redondeado (Figura 15C). Vertex algo

prominente entre los ojos en vista dorsal en los machos; hemielitro derecho con una banda

clara traslucida longitudinalmente, parece seguir la línea sutural de los clavos, Metaxifo

mal definido muy corto y ancho.

Distribución en la Cuenca Amazónica, desde las Guyanas hasta Colombia, Argentina,

Brasil y Bolivia.

33

1) Tenagobia selecta (White 1879) FAM. CORIXIDAE

2

A B eFigura 16. Estructuras para determinar la especie Tenagobia selecta. A: Parárnerosderecho (1) e izquierdo (2); B: Apéndice urito 8vo macho; C: pata anterior (1) yantena en la hembra (2) (Bachmann 1981).

Tiene un color parduzco grisáceo, manchas difusas poco mas oscuras que el tono de fondo,

sintlipsis algo mas ancha que el borde posterior de un ojo, vertex redondeado, poco

prominente en vista dorsal, disco pronotal muy corto, escudete muy ancho y corto,

redondeado, pala del macho con unas 10 cerdas son braquípteros (Figura 16A), variando su

longitud entre 3 a 4 mm, parámero derecho grueso, la parte basal muy abultada seguida de

una parte subcilíndrica compleja con estrías y extremo dilatado en un lóbulo subtriangular

de ángulos redondeados como una punta de flecha, parámero izquierdo con la paleta

compleja, recorrida por una cresta lateral(Figura 16B), 7mo urosternito de la hembra muy

ancho con el borde posterior expandido en un lóbulo semicircular flanqueado por

escotaduras casi semicirculares, 8vo urito en machos angosto con un lóbulo robusto

proyectándose en la mitad proximal (Figura 16C).

Su distribución es amplia en Sudamérica encontrándose los primeros registros en Paraguay.

34

Larva

g) flelerocorixa (White 1879) FAM. CORIXIDAE

A B

Figura 17. A: Vista dorsal de la larva del género Heterocorixa; B: Antena en larva yadulto (Bachmann 1981).

Esta especie es exclusivamente neotropical resulta muy característica por los escleritos y las

suturas cefálicas presenta sintlipsis mucho mas angosta que el borde posterior de un ojo, en

vista dorsal; disco pronotal corto (Figura 17A), los hemielitros al igual que el disco

pronotal con diseño vermiculado coriáceos y pigmentados excepto en la membrana del

izquierdo que es clara, antenas en adultos con 4 artejos (Figura 17B).

Se encuentran dos especies: Heterocorixa boliviensis y Heterocorixa hintoni descritas

únicas especies para Bolivia. El genero se encuentra distribuido desde Corumbá en el Brasil

hasta Argentina y Bolivia (Bachmann 1981).

11) BlIe110a salutis (Kirkaldy 1904) FAM. NüTüNECTIDAE

Area estridulatorie

A

Antena

vB

Figura 18. Buenoa salutis A: Primer par de patas en el macho, estructura

estridulatoria; B: Rostrum (Nieser et al. 1997).

Esta especie no presenta foseta en la palie anterior de la comisura hemielitral, el tamaño va

desde 3 a 4.5 mm, uñas de las patas anteriores normales, trocanter del primer par de patas

inerme, sin área estridulatoria en la cara interna del fémur del primer par de patas del

macho (Figura 18A), presenta ojos contiguos aunque la sintlipsis es muy angosta, siendo el

ancho máximo de la cabeza mas de tres veces el vertex, rostro dividido presentando la

antena en la parte media (Figura 18B).

Su clistribución es desde las Guyanas y Venezuela hasta el centro de la Argentina

(Bachmann 1971), encontrándose Surinam, en Brasil, Paraguay describiéndola Truxal

(1953) para Bolivia en Sará y el llano de Moxas como últimas referencias. Otras especies

para Bolivia de este género son Buenoa amnigenus descrita por White en 1879, Buenoa

unguis descrita por Truxa1 (1953) y Buenoa antigone antigone descrita al igual que B.

salutis por Kirkaldy en 1899.

i) Martarega cltinai (White 1879) FAM. NOTONECTIDAE

/Ausencia de comisurahemielitral

A

Banda opaca long~udinal bifurcada

B

Figura 19. Martarega chinai A: Hemielitro B: Vista dorsal (Nieser & Melo 1997).

Este género no presenta foseta en la parte anterior de la comisura hemielitral (Figura 19A),

presenta los ojos unidos a diferencia de Buenoa y Notonecta, con antenas de 3 a 4 artejos,

son de tamaño pequeño (menor a 3 mm) presenta una banda opaca longitudinal bifurcada

en el hemielitro, formas braquípteras (Figura 19B).

Presenta tres especies, Martarega uruguayensis por Berg (1879), Martarega meatesi

descrita por Jaczewski (1929), encontrándose en el noreste del Brasil, Uruguay y al este de

la Argentina y la especie Martarega chínai descrita por Hynes (1948) registrada en Bolivia.

37

j) Belostoma (De CarIo 195) FAM. BELOSTOMATIDAE

A B

Fig;ura 20. Belostoma A: Abdomen con pilosidad extendida hasta los esternitos; B:

Abdomen vista ventral (Nieser & Melo 1997).

Presenta un cuerpo oval, elíptico o alargado, tamaño comprendido entre 0,9 cm a 6 cm,

rostro con el tercer segmento muy corto con 3 o 4 artejos en las antenas. Fémures en el

primer par de patas anchos, respecto a los posteriores con una pequeña excavación en estos

para la recepción de la tibia. Con protarsos dímeros con dos uñas, uno rudimentario y el

otro bien desarrollado característica importante para la determinación de géneros.

Esicrnitos abdominales con pubescencia en los márgenes, falobase bifurcada dorsalmente

con los brazos laterales que se extienden hasta el ápice del divertículo ventral. Se observa el

abdomen con pi losidad extendida hasta los esternitos (Figura 20A), o en algunos casos

solamente en el borde (Figura 208).

Esta distribuido en casi todos los países de América del Sur y Centroamérica como en

México y Estados Unidos, En Bolivia se encuentra las especies B. martinezi descrita por De

Carla (1957), B. Aurivillianum descrito por Montandon (1899), B. dilatatum descrito por

Dufour (1863), Belostoma elegans descrito por Mayr (1871), B. elongatum descritas por

Montandon (1908) Y B. gestroi también por Montandon (1900) (cit. Schnack 1976), todas

las descripciones para Bolivia corresponden a los departamentos de Santa Cruz de la Sierra

y Cochabamba.

38

k) Lethocerus truncatus (Curnminus 1933) FAM. BELOSTOMATIDAE

A B

Figura 21. Lethocerus truncatus A: genitalia vista lateral; B: Pílosidad abdominal(Schnuck 1976)

1'\l:l especie tiene un largo del cuerpo entre 4.5 hasta 8 cm, presenta uñas del primer par de

patas un poco mas largas que los artejos de su tarso medidos por el borde externo, fémures

anteriores robustos, metatibias de ancho apenas mayor, casi igual al diámetro del ojo con el

extremo de la cara inferior redondeado. Metaxifo con una pequeña punta aguzada en la

parte caudal, en algunos individuos presenta como variación una punta redondeada. La

armadura genital para determinar especies es idéntica a la figura 21A Y presenta

pubescencia abdominal bordeando los laterotergitos (Figura 21B).

La distribución de esta especie es subtropical y subandina, presentándose también en Brasil

y Argentina. Otras especies descritas para Bolivia son Lethocerus dilatus descrito también

por Cummings (1933), encontrándose los holotipos y paratipos en Museo de la Universidad

ele Kansas, procedentes de Buena Vista, Departamento de Santa Cruz de la Sierra,

Lethocerus maximus descritas por De Carla en 1938 provenientes también de Santa Cruz de

la Sierra y Lethocerus mazzai descritas por De Carla en 1961, registrada también en Bolivia

en los Yungas del Palmar por Schnack en 1976.

39

1) Neogerris (White 1879) FAM. GERRIDAE

Una característica general de este género que presenta menor tamaño que Limnogonus, un

poco más oscuro, caracterizado principalmente por la gran extensión del pronoto hacia atrás

con un rostro largo alcanzando el mesosterno. Ápice del abdomen característico para

Nl'IJgerris (Figura 22A).

A

m) Neogerris lubricus (White 1879)r-

.'\./ ,/,/.1:;" , )

T;T ),,¡ ! .~··,·.vil!;wvt

.. ¡", 'h~

/,/11 ¡:'\' I 1'1 1:;;;

,j ¡l d

:,: .....~. \

\ \\ \

\ ¡

j 1, \

.' ,Figura 22. A: Vista dorsal ápice abdomen, Neogerris sp; B: ápice abdomen Neogerris

Inbricus (Aristizabal 2001).

Esta especie encontrada únicamente en época de transición en la laguna Colorada presenta

como característica única el pronoto prolongado posteriormente mas largo que ancho,

cubriendo enteramente el mesonoto, presentaba sinonimia con Limnogonus lubricus según

\Vhite (1879). su color es café dorsal y ventral mente. Prosterno, propleura y proacetabula

café claro. Las antenas y las patas cafés más claras que el cuerpo, en seco presenta una

delgada línea bordeando la cabeza con una pubescencia blanca a plateada. Ápice del

abdomen pequeño característico de esta especie (Figura 22B).

Especie presente en Argentina según trabajos de Bachmann (1966), Guyana, Surinam,

Brasil, Perú por trabajos de Nieser (1970), en Colombia en trabajos de Roback (1974) (cit.

en Aristizábal 2002), en Ecuador nombrado como primer registro por Aristizábal (2002) y

en Bolivia por Nieser en 1970.

40

11) Lil11110g01111S aduncus (Drakc & Harris 1941) FAM. GERRIDAE

Proyección apical en terma de espre

A

" \\

B

Figura 23. LiI11110go1111S aduncus. A: Abdomen vista dorsal; B: Genitales vista lateral(Niescr & Melo 1997).

El género Limnogonus se observan tamaños de mediano a grande 2 a 3 cm, según

Aristizábal (2002) presentan dimorfismo sexual en cuanto a tamaño, siendo la hembra más

grande. La especie Limnogonus aduncus presenta una mesopleura coloreada, en vista dorsal

en el último segmento se observa el ápice proyectado hacia abajo distinguiéndose poco la

genitalia (Figura 23A), presenta solamente el macho proyección apical en forma de espina,

siendo el séptimo segmento abdominal proyectada un poco hacia atrás (Figura 23B).

La distribución según Nieser (1970), desde Panamá, Venezuela, Guyana, Ecuador, Perú,

Brasil, Bolivia y Paraguay.

41

o) Rlteumatobates crassifemur crassifemur (Esaki 1926) FAM. GERRIDAE

2clo segmentocorto con 2 cerdas l~

A

[<,igllra 24. Rlteumatobutes crassifemur crassifemur A: Antena del macho, B: Vistagcncnll (Nieser & Melo 1997).

bta especie presenta ojos no emarginados, pronoto con el borde anterior no cóncavo y el

borde posterior sinuoso, Antena del macho modificada con el primer segmento engrosado,

el segundo segmento corto con dos cerdas largas ubicadas en la cara ventrolateral externa,

tercer segmento con dos cerdas en la cara interna, cuarto segmento muy modificado con el

icrc io basal delgado engrosándose en el segundo tercio, lleva en la base un grupo de pelos

fusionados que se dirigen hacia la parte externa (Figura 24A). El fémur anterior modificado

en machos ligeramente engrosado siendo en hembras delgado (Figura 24B).

Su distribución fue primeramente descrita en Bolivia y Paraguay por (Hungerford 1954),

posteriormente descrito por Bachmann en 1966 y para Colombia por Aristizábal (2002).

42

p) Mesovelia mulsttnti (vVhite 1879) FAM. MESOVELIIDAE

Garras aptcales

~~

B

FiglInl 25. A: Vista general de Mesovelia mulsanti B: Tarso con garras apicales

C: Hcmiclitro (Nieser & Melo 1997).

Esta especie presenta tarsos con uñas apicales (Figura 25B), un cuerpo comprimido de 2.5

milímetros a más (Figura 25A), el margen posterior del fémur del segundo par de patas con

una hilera característica de esteritos negros. Hemielitro característico de la especie (Figura

25C)

Su distribución es por toda Sudamérica, desde Canadá hasta la Argentina, muy común en el

Brasil y poco descrita para Bolivia.

43

q) Stridttlivelia (Hungerford 1929) FAM. VELIIDAE

-----._--~..~.~ ,;.._- •. - '<;<,

A B

Figura 26. A: Vista general de Stridutivelia B: Pata posterior vista lateral C: Vista

lateral del tórax (Polhemus & Spangler 1995).

1::>t~\ especie se encuentra restringida únicamente para América, presenta las patas medias

i:lr~-,;ls y un parche estridulatorio en el fémur (Figura 26B). Se observa en el lado del tórax

L"-?I"Cl a la cabeza formas en bajo relieve (Figura 26C). Este es un género propuesto por

PlJlh-?l11l1S en 1976, según Polhemus & Spangler (1995) se hizo una nueva revisión sobre las

especies para Centroamérica y Sudamérica, debido a que es un grupo aún desconocido,

muchos autores creen que la taxonomía, el hábitat y la distribución de Stridulivelia en

Sudamérica es insuficiente, de ahí la información y la sinonimia que se tiene de cada

especie, como también las claves para determinación de especies es aún provisoria.

Su distribución esta localizada en Bolivia, Perú, Brasil, Colombia, las Guyanas, Paraguay

encontrándose dos especies para Bolivia; Stridulivelia tersa; Drake & Harris (1941) Y

Stridulivelia quadrispinosa descrita por Hungerford (1929, cit. en Nieser & Mela 1997).

44

r) Gelastocoris (Kirkaldv 1899) FAM. GELASTOCORIDAE

"'\\\

>,l,

";. AFigura 27. Gelastocoris A: Vista general. B: Tarso anterior no fusionado a la tibia

(Nicscr & lVIelo 1997).

El género Gelastocoris presenta un cuerpo ensanchado y corto, con ojos prominentes, las

patas anteriores son raptoras; los hemielitros son separados y desarrollados completamente

(Figura 27A). Es predador, con los tarsos anteriores no fusionados a las tibias, las patas

anteriores con dos uñas bien desarrolladas (Figura 27B). La parte posterior del pronoto sin

carena longitudinal.

Distribuido en parte de Sudamérica, Gelastocoris no se encuentra presente en el continente

Ncartico (Nieser & Mela 1997).

s) Pelocoris binotulatus bino/lila/lis (StaI1876) FAM. NAUCORIDAE

Esta especie presenta el rostro corto, OJos globosos, superficie dorsal lisa, placas

propleuricas cubriendo el prosterno (Figura 28A). Fémur mediano estrecho, presenta cerdas

pequeñas en la tibia, tarso dividido (Figura 28B 1) antena con el 2do antenito

subcuadrangular, los siguientes alargados terminando el ultimo en punta roma (Figura 28B

2, Neiser & Mela 1997). Presenta el abdomen un borde de forma aserrada, puesto que cada

laterotergito termina en punta. El ángulo posterior de cada laterotergito ostenta una mancha

oscura que le confiere al conexivo un aspecto característico. Estructura genitales como en

las figuras 28B 3 Y4, (López Ruf] 994).

45

2

41

Figura 28. Pelocoris binotulatus binotulatus A: Vista general; B: Estructuras: 1. Pata 1

2. Antena, 3. Genitalia femenina, 4. Aedeago (López Ruf 1994).

t) Ctenipocoris shadei (StaI1876) FAM. NAUCORIDAE

Cuerpo deprimido dorsoventralmente, de contorno suboval, mas piloso dorsal que

ventral mente (figura 29A). Cabeza sin manchas, borde anterior suavemente convexo, tarso

bisegmentado con un par de uñas distales. Estructuras genitales características (figura 29B

1 Y B2). Aedeago característico hasta género (Figura 29B 4) Parameros acintados,

siguiendo desde su base un recorrido helicoidal entrecruzandose cerca de la base del

aedeago, terminados en un ensanchamiento redondeado y aplanado cubierto de puas cortas.

Fig 29B 3 (López Ruf2004).

3

B

/\I lI I, I

I !¡l i

! J1

(U?~/

4

Figura 29. Ctenipocoris sltadei A: Vista general; B: Estructuras genitales: 1. GenitaJia

masculina, 2. Genitalia femenina, 3. Parámero, 4. Aedeago (vista ventral y lateral

(López Ruf 2004).

46

ti) Ranatra signoreti (Montandon 1903) FAM. NEPIDAE

Considerados predadores efectivos, presenta una mayor densidad de especies en América

del Sur, Nieser (1975) cita 19 especies, la mayoría de las especie esperan a sus presas

dentro la vegetacion en una posicion más o menos vertical. La característica de Ranatra

signoreti es que presenta un cuerpo subcilindrico (Figura 30A), paraesternitos no visibles

(Figura 30B), cabeza separada del pronoto, antenas bifurcadas en el último artejo (Figura

-'OC). la determinación más precisa es a partir de la forma de la capsula genital (Figura

-'OD).

,- .:"~'/1/

~e

a~/~

8

Figura 30. Ranatra signoreti A: Vista general; B: Paraesternitos abdominales; C:

Antenas; D: Genitalia (Nieser & Melo 1997).

47

3.2 Distribución y ecología de hemípteros acuáticos

l. a fi gura 31 muestra la abundancia de los géneros y especies más representativos en este

estudio, se observa la mayor abundancia en los géneros Neoplea, y Tenagobia , como

también en las especies Buenoa salutis y Neoplea maculosa.

Lelhocerus larva

_ ____ _ _ _____ _ _ N:..:-e=oplea larva _

Helerocorixa larva

Tenagobia larva

Tenagobia socielis I

I

IIJ

Tenag obia incerta

..Pelocoris larva

Buenoa salulis

Buenoa larva

Neoplea maculosa

Figura 31. Abundancia de los géneros y especies más representativos de hem ípteros

acu úticos.

l.os organismos que presentaban menor abundancia fueron separados asumie ndo corno

mínimo 6 organismos para la realización del análisis factorial de correspondencia (AFC).

En el cuadro 5 se observa las especies y géneros presentes en el análisis como también los

géneros y especies descartadas para el análisis.

Cuadro 5. Tabla de géneros y especies identificadas en las 144 muestras.

Familia Géneros y especies de Familia Géneros y especies nomayor abundancia abundantes *Buenoa salutis Neogerris

Buenoa sp. Neogerris lubrieusNotonectídae

Heteroeorixa sp. Gerridae Reumatobatheserassifemur

Horvathinia Limnogonus aduneusLethoeerus sp. Veliidae Striduvelia

Belostomatidae Lethoeerus truncatus RanatraBelostoma sp. Ranatridae

Ranatra signoretti

Neoplea maeulosa MesoveliidaeMesovelia

PleídaeNeoplea semipieta Mesovelia mulsanti WhiteNeoplea sp. Gelastocoridae Gelastoeoris

Peloeoris binotulatus binotulatus * Especies descartadas para el análisisNaucoridae Peloeoris sp.

factorial de correspondencia (AFC)

Tenagobia incerteTenagobia selecta "

CorixidaeTenagobia socielisTenagobia sp.

En la figura 32 A muestra la distribución de los taxones en el plano formado por los ejes

lactoriales 1 y 2 representando una inercia total del 57 %. El eje F 1 en el extremo positivo

se encuentra estructurado por los géneros Tenagobia (9874 organismos) y Neoplea en el

extremo negativo (4884 organismos). Las especies que contribuyen a la construcción del

eje [72 en el extremo negativo son Lethocerus (2128 organismos), Horvathinia (4435

organismos), Heterocorixa (3128 organismos), Neoplea (4317 organismos) y Buenoa (3128

organismos), mientras que el extremo positivo se encuentra estructurado solamente por el

género Neoplea (3] 28 organismos, Figura 32b).

49

5.3 Análisis estadísticos

5.3.1 Análisis factorial de correspondencia

---- ---- ---~----

Neoplea

..... ITena qoos.s;-- ---~- - ----------------------- ---- - ---\

'Pelocoris

Buenoa

Belostoma

He terocor .íxa

Horvathinia

Eie F2

I

"lethocerus

III

I

iII

I Eje F1_1 . ,, . B

Matiquipiri

!. I

M~xta

I Beléni L;

SalviniaGrn.po 2

""_~1>.•:<'~.•""'''''';~~--'''~>\

Col~tada EihhhorniaJColorada C~ez;ps,,/,/Colorada Pist;¡;.,:"Colorada t.~rña

,.,,-,,-'''''+·...~''';#'''i

Colorada Marsi~Ja

Colorada Sa~vinia

Colorada Paspa~um

Eie F1

e

Figura 32. Análisis factorial de correspondencia (AFC) de 8 géneros de hemípteros

acuáticos. A) Valor propio, B) Mapa factorial de géneros, C) Agrupación de las

lagunas.

50

En la figura 32 sc observa la distribución de las lagunas en relación con los géneros. Sobre

el eje Fl se muestra la asociación de estaciones de las lagunas Belén (laguna de sabana) y

Del Medio (laguna de bosque), lagunas de diferentes características por su ubicación pero

"i milares por presentar alta abundancia del género Tenagobia (Corixidae), se observa una

contribución significativa de Matiquipiri para el género Neoplea.

Sobre el eje F2 en el plano negativo se observa la asociación de las estaciones de la laguna

Co [orada (laguna de bosque), con la máxima contribución para construcción de este eje, por

presentar la mayor abundancia del género Buenoa (Notonectidae).

1] mapa factorial muestra solamente estaciones con altas contribuciones, descartando las

menos significativas, mostrando asociación de las estaciones respectivas a cada laguna

(grupos 1,2 y 3). Se puede observar que la distribución en el plano factorial de abundancia

hemípteros acuáticos respecto a la vegetación Eichhornia sobresale en las estaciones de las

lagunas del Medio, Colorada y Belén.

5.3.2. Análisis discriminante

La figura 33 representa las proyecciones en el plano factorial x 2, son las estaciones

clasificadas en función a la época.

r CV :-('I,)~~j~= Época

Ii Noviembre 1

I

~brero 23Abril

! ,Eje 2 M::lVO 4

Figura 33. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyecciónde las épocas clasificadas en función a la abundancia.

51

Los centros de clase están alineados en el eje 1, no mostrando una superposición clara de

las clases excepto en los meses de abril y mayo (misma época respecto a las demás). La

inercia interclase muestra un 21 % de la inercia total, se observa una correlación no

significativa (Figura 34).

Número de permutaciones aleatorias: 1000

Valor observado = 451

1****** Mínimo = 118Ij.,.*************

1********************

\***************************************1**************************************************1*********************************************

~I*****************************************

1***********************************1*******************************1*********************1************1*******1*****1***

Inercia interclase: 451 (21 %)Inercia intrac!ase: 1717 (79 %)

Número de simulaciones X<Obs: 571Número de simulaciones X>=Obs: 429

1*

Figura 34. Test por simulaciones aleatorias: época.

(2)

r----T-------~---·---

I (~) 1 Eje 1~--~- -~~~~~~-~--~~--

I

IIi

IEje 2

Lagunas

Belén 1Colorada 2Del Medio 3Matiquipiri 4

Figu ra 35. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyección

de las lagunas clasificadas en función a la abundancia

LJ figura 35 nos muestra las proyecciones en el plano factorial 1 x 2, son las estaciones

elasificadas según las lagunas.

Número de permutaciones aleatorias: 1000

Mínimo = 67

Valor observado = 630

Inercia interclase: 630 (29 %)Inercia intraclase: 1538 (71 %)

Número de simulaciones X<Obs: 929Número de simulaciones X>=Obs: 71

\****1**************

1*********************1***********************************1*************************************1**************************************1**************************************************1*******************************************1**************************************1************************************1*****************************1****************************1*****************

~I*************

/*********

1*****1***I

Figura 36. Test por simulaciones aleatorias: laguna

53

Se observa las clases agrupadas más cercanas al eje 1, al observar las proyecciones tan

separadas se muestra las diferencias existentes entre lagunas respecto a la abundancia.

1.~1 inercia interclase representa el 29 % de la inercia total, el test de permutaciones

aleatorias muestra que la correlación no es significativa.

.-_._--_._~- -------------_._--- - ---- ------_._------ Plantas

Cyperus 1

@Eichhornia 2

(6) ( 7Hymenachne 3

(~) (2) Eje 1 Polygonum y4

11\ LemnaI ~4 ~ Marsilea 5

Mixta 618 1 Paspalum 7

Pistia 8,5\

Salvinia 9(10' Eje 2 Thalia 10

Fignra 37. Análisis factorial de la tabla faunística de hemípteros acuáticos. Proyecciónde la vegetación clasificada en función a la abundancia de hemípteros acuáticos.

La figura 37 representa las proyecciones en el plano factorial 1 x 2, estas estaciones se

encuentran clasificadas en función de la vegetación identificada y la figura 38 muestra los

resultados del test de permutaciones aleatorias.

Fi4

Número de permutaciones aleatorias: 1000

Mínimo = 334

Número de simulaciones X<Obs: 949Número de simulaciones X>=Obs: 51

1**

/*****1*********1****************

1***********************

1*****************************************[*********************************************

1***********************************************1**************************************************

1**********************************************

\************************************

I************************************~**~*

1*********************** Inerc~a ~nterclase: 1277 (5~ %)1********** Inercia lntraclase: 891 (41 Yo)

=>1************

1****1****1**

/*1*

Valor observado = 1277

Figura 38. Test por simulaciones aleatorias: Vegetación

La inercia interc1ase es el 59 % de la inercia total y el test muestra que la correlación no es

significativa.

55

:'04 . Comparación de abundancia por factores

1:" el cuadro 7 se observa la comparación de abundancias de géneros donde Neop lea

(Plcidae) es el género que presenta la mayor abundancia de organismos (99 1), Tenagobia

( () 11 -t G9 organismos y Buenoa con 384 organismos.

- - ---- ---- - - ---- - - -------

Buen aa

LethocerusBe/as/a ma

___---r-~ Harvathinia

Tenagabia

Pelocoris

Lethocerus

98Belostoma

6

Horvat hinia22

Tenagobi a469

Heterocorixa

70Buenoa

384

fignra 39. Comparación de abundancias en géneros de hemípteros acuáticos.

5..+.1 Prueba T de Student

5.4.1.1 Factor época

1::1 análisis estadístico T de Student nos muestra en el cuadro 6, la relación de la abundancia

COIl In época asumiendo homogene idad y normalidad en los datos, donde el género

Tenagob ia (Corixidae) muestra un estadístico de p = 0,01626 < 0,05 existiendo diferencias

de abundancia entre los meses de noviembre y abril, mostrando incremento en abundancia

en el mes de abril (transición) respecto a noviembre (estiaje), Cuadro 5.

56

Cuadro 6. Prueba T de Student: Época

r-'-

Lethocerus Belostoma Horvathinia Tenagobia Heterocorixa Pelocoris Neoplea Buenoa Total

'"N"ov,,·,mbre 9 O 9 9 O 36 252 57 372

¡·ellrero 14 O O 84 O 6 539 114 757

!Illril 30 2 1 46 O 3 53 108 243

Mnyo 45 4 12 330 70 12 150 105 728

TOT/IL 98 6 22 469 70 57 994 384 2100f-.

T deStucJent

I-"~.

leb . Abr 0,0932 -------- 0,0950 0,49267 -------- 0,45179 0,2643 0,2412 0,3202I\br· May 0,4094 0,4538 0,2733 0,18087 0,18230 0,28244 0,2402 0,2086 0,1525Nov· Abr 0,1421 0,0519 0,2279 0,01626 -------- 0,04527 0,2315 0,2173 0,4060¡":eb· May 0,0694 ------- 0,1661 0,11298 0,10812 0,25127 0,2250 0,4408 0,4778Nov· Feb 0,4736 -------- 0,1168 0,11324 -------- 0,01257 0,4047 0,3523 0,3850

L

[1 género Pelocoris con el estadístico p = 0,04527<0,05 muestra diferencias contrarias a

Tenagobia debido a que el mes de Noviembre (estiaje) presenta mayor abundancia respecto

~l abril (transición), se observa esto por el tamaño de la gráfica, (Figura 40). Se puede

suponer la versatilidad de habitats que ocupa Pelocoris, puesto que si bien es acuático a

diferencia del género Tenagobia, puede desplazarse sin problemas en un hábitat carente de

agua. siendo además mucho más resistente en condiciones adversas.

57

NOVIEMBRE

Neoplea

ABRIL

FEBREROLethocerus

MAYO

Tenagobia

Lethocerus

Tenagobia

Neoplea

Buenoa

Neoplea

Helerocorixa

Figura 40 Abundancia de hemípteros acuáticos por época. El tamaño de cada gráfi ca

indica la abundancia de organismos colectados por mes.

En la figura 40 sc muestra la abundancia por época, se observa mayor abundancia en los

meses de Febrero (inundación) y Mayo (transición) y menor abundan cia en los meses de

Noviembre (estiaje) y Abril (transición), esta disminución de abundancia en época de

transición se puede la baja temperatura registrada el momento de la colecta.

Existen diferencias entre los meses de noviembre de 2002 y abril de 2003 (p = 0,0 16) para

el género Y enagobia (Corixidae) y entre noviembre y abril también de los mismos años (p

= 0,045) para Pelocoris (Naucoridae), con un intervalo de confianza del 90 %.

58

5.-U.2 Factor laguna

En el cuadro 7 se observa el factor laguna donde el género Tenagobia (p = 0,017) presenta

el i ícrcncias en abundancia entre Belén y Colorada.

Cuadro 7. Test de Student: Laguna

Lethocerus Belostoma Horvathinia Tenagobia Heterocorixa Pelocoris Neoolea Buenoa TOTAL

Belén 54 2 9 247 16 12 628 69 1037

Colorada 39 4 13 28 54 17 90 231 476

Del Medio 2 O O 188 O 12 23 24 249

Matiquipiri 3 O O 6 O 16 250 60 335I 98 6 22 469 70 57 991 384 2097

TEST

Bel-Col 0,14760 0,35302 0,49110 0,01764 0,32088 0,24862 0,09914 0,09283 0,06031

Med-Mat 0,29816 ----- ------ 0,22071 ---- 0,11137 0,09200 0,04732 0,22086

i\sí mismo se observa las diferencias entre las lagunas Del Medio y Matiquipiri para el

genero BlIcnoa donde el estadístico encontrado es p = 0,047, posiblemente por la mayor

presencia de este genero en Matiquipiri respecto de la laguna del Medio.

Algo relevante en este test es las diferencias de manera general entre las lagunas Colorada y

Belén presentando un estadístico de 0,060 cercano al estadístico determinado de diferencias

(> 0,05), con un intervalo de confianza del 95 %, pudiéndose deber esto a la influencia de

las diferencias de abundancias de los géneros dominantes en todo el estudio Tenagobia y

Bucnoa.

59

1I

Heteroc arixa

DEL MEDIOLelh acerus

BuenaaNeaplea

Ten agabia

LethacerusBelastama

Horve íninisTenagab ia

Bue naa

COLORADA

MATIQUIPIRI

Heterocarixa

Pelacaris

-- - --- - - -

BELÉN-

NeO:I~

Figu ra 41. Abundancia de hemípteros acuáticos por laguna. El tamaño de cada

~ rúli l: a indica la abundancia organismos colectados por laguna.

[11 I ~ figura 41 se muestra la abundancia de hemípteros acuáticos por laguna, ex iste mayor

abundancia de organ ismos en las lagunas Belén y Colorada, y menores abundancias entre

Matiquipiri y laguna Del Medio.

504.1.3 Factor vegetación

el cuadro 8 muestra el factor vegetación por abundancia. Se observa diferencias para

Ncoplea (p = 0.016) entre Eichhornia y Mixta, debido a la mayor presencia de Neoplea

para la vegetac ión M ixta respec to a Eichhornia.

60

("U :1l ro 8. Test de Student: Vegetac ión

Lelhoc eru s Belostoma Horvalhinia Tenaqobia IHeterocorixa Pelocoris Neoplea Buenoa TOTAL

Cvcerus 7 o o I 3 o 3 27 75 115

Eichhornia 44 3 I 1 226 o 8 60 121 463

I tvrnenachne 1 o o 18 I o 2 4 1 26

Lemna o o o o o o o 6 6

Mar silea 19 2 12 o 54 3 35 19 144

Pa5palum o o o 167 o o 2 2 171

I Pi5lia o o o o o 1 o 17 18

Pohqonum o o o 15 o 3 o 30 48

Salvinia 3 o o 5 o 12 22 12 54

Tha lia 12 1 9 o 16 8 48 32 126

1II1ixta 12 o o 35 o 17 793 69 926

TOTAL 98 6 22 469 70 57 991 384 2097

TEST

Cvp - Salv 0,22091 I --- - - - - - - - -- 0,32166 - ---- 0,25358 0,41741 0,09296 0,18747

Eich-Mixta 0,2643 3 0,09805 I 0,24998 0,19773 I - ------ 0,12432 0,01695 0,44477 0,02901

Existe también un claro factor de la vegetación de manera general entre Eichhornia y Mixta

(p =0,029), siendo estas además las que mayor abundancia de hemípteros acuáticos

presentan. El intervalo de confianza fue del 90 % (Cuadro 7)--- - ---- - - -- - - ---- _.

EICHHORNIALe/hocerus

MIXTA

Neoplea

Figura 42 . A bunda ncia de hemípteros ac uáticos por vegetació n. E l tam año de cada

gnífica indica su rna tor ia total de los organism os col ectados por vegetac ion.

Respecto al factor vegetació n se observa en la figura 42 la abundancia de organ ismos por

vegetación, Eichhornia presenta mayor abundancia para él género"Tenagobia y Buenoa,

mientras que vegetación Mixta presentan mayor abundancia para el género Neoplea.

61

(¡. Discusión

I :1" :¡~lIas del río Mamaré según Corbin el al. (1988) siguen procesos eventuales regulados

por el ciclo hidrológico que determina directamente la calidad del agua. Es posible que la

~'¡,c)(:a ele inundación provoque homogenización en la calidad de las aguas ubicadas en la

;',\11:¡ de influencia del río Mamaré, en nuestro caso en las lagunas Del Medio y Colorada,

C\...rcanas al río. Las lagunas de sabana (Belén y Matiquipiri) muestran características

dilcrcntes variando las aguas de estas últimas solo en función de las lluvias locales, así

:11 h,-'r~ando pequeños habitats que crean su propia diversidad ambiental.

"e~(¡n .Iunk el al. (1989), la diversidad ambiental en las lagunas de las llanuras fluviales, es

reconocida como compleja, particularmente por la alternancia de inundación yaguas bajas.

L;¡ Ilunura de inundación del Mamaré es un claro ejemplo de este funcionamiento, por sus

variaciones morfológicas y las diferencias tanto físicas como químicas en sus lagunas,

sumado a esto el grado de inestabilidad de las condiciones ambientales.

ln este estudio, los hemípteros acuáticos muestran riqueza y abundancia indistinta en la

mayoría de los sitios de muestreo. Se ha precisado observar y tratar de entender mejor a la

comunidad de hemípteros acuáticos separando tres tipos factores que pueden influir en

riqueza y abundancia respecto a su distribución: el factor época, referido a las épocas

estiaje e inundación, el factor laguna, por la ubicación espacial de las lagunas respecto al

río Mamaré y el factor vegetación, referido a la preferencia de los hemípteros por alguna

especie vegetal acuática.

Factor época

El factor época puede causar cambios en los factores físicos y químicos en las lagunas de la

llanura de inundación del Mamaré (Pouilly el al. 2004), lo que influenciaría el

comportamiento de la comunidad de hemípteros acuáticos. En un estudio sobre la ecología

de hemípteros acuáticos, Ward (1992) pone como ejemplo el cambio en la conductividad

eléctrica (ocurrido por la época) con la abundancia de algunos géneros, esta conductividad

62

define la concentración de sestón, acompañado del incremento de comunidades de

vooplancton y fitoplancton, dando lugar a una mayor abundancia de géneros predadores

como Buenoa (Fam. Notonectidae) y Tenagobia (Fam. Corixidae), pero no inl1uycndo en la

riqueza de hemípteros, puesto que otros géneros no presentan la misma dieta.

De la misma manera, Jansson el al. (1972) indican que en el período de inundación se

observan temperaturas medias (20 a 24 "C) y valores altos de conductividad (mayor a 300

'-IS). se presume que la gran concentración de nutrientes caracteriza una gran productividad

l'ri maria. esto aumentaría el numero de géneros de hemípteros afines a la dieta de plancton

atrayendo estos como parte de la cadena trófica a peces pequeños o alevinos. De acuerdo al

estudio de Ribeiro el al. (1998), los predadores efectivos de la comunidad de hemípteros

acuáticos como Lethocerus (Fam. Belostomatidae) y Pelocoris (Fam. Naucoridae) se ven

lavorccidos, puesto que presentan entre su dieta anfibios como también peces pequeños.

En época de estiaje, según Pouilly et al. (1999) cada laguna es característica y distinta de

las otras por la evolución propia de sus aguas, entonces, cada laguna debería albergar una

variedad de organismos característicos durante esta época, lo cual difiere en época de

inundación cuando las comunidades tienen oportunidad de mezclarse. Pero, según el

estudio realizado por Lino el al. cit. en Pouilly el al. (2004), sobre familias de

macroinvertebrados bentónicos, no se observan diferencias en la riqueza pero si en la

abundancia de hemípteros acuáticos encontrados en época de estiaje, de la misma manera

que en nuestro estudio, mostrando que la composición de la comunidad hemípteros es

similar a lo largo de la llanura de inundación del río Mamaré, lo que puede indicar que los

organismos tienen un amplio rango de tolerancia, debido a las características extremas de

su ambiente.

En época de estiaje, según Bachmann (1981) ocurriría migración de algunos géneros, esto

explicaría los cambios observados en abundancia en algunos géneros por época, pero

siempre manteniendo la misma riqueza. Por otro lado, un trabajo sobre abundancias en

cinco familias de hemípteros acuáticos realizado por Ribeiro el al. (1988), indica que en

época de inundación, los hemípteros presentan un decremento continúo en abundancia y no

63

en riqueza, argumentando que a mayor nivel de agua existe menor concentración de

:\1 imento o presas por tanto menor abundancia. En nuestro caso es posible que suceda lo

mismo. pero también se puede argumentar que el decremento en abundancia es

<implemente un efecto de la dilución debido a la mayor expansión que sufre la laguna al

elevarse el nivel de agua, creando nuevos habitats y dando lugar a una menor abundancia

de organismos.

I:Y; hemípteros acuáticos son claramente influenciados por la mayor expansión o retracción

Lk úrea y por la profundidad de un cuerpo de agua, como se indicó anteriormente, pero

también se verían influenciados por las características físicas y químicas del medio, esto

sumaria otro factor, el factor laguna, por el cual existe variación en riqueza y abundancia

entre los diferentes lagunas.

Factor laguna

l.lli, & Borden cit. en Bachmann (1981), en un estudio de diferentes tipos de cuerpos de

agua. indican que los géneros Tenagobia y Helerocorixa (Fam. Corixidae) al igual que el

género Neoplea (Fam. Pleidae), se presentan en gran abundancia en aguas lénticas, el

género Tenagobia (Fam. Corixidae) no abandona su ambiente acuático aún cuando éste se

hace inhabitable, como sería el caso de la Laguna Del Medio (laguna caracterizada por

disminuir sus aguas en época de estiaje), puesto que tiene la desventaja este género de estar

incapacitado para la locomoción terrestre según Bachmann (1981), como también presentar

una alta tolerancia a los cambios bruscos en su medio según Usinger (1956). Lino el al.

(2004) muestra una tendencia de distribución del género Neoplea en lagunas de bosque

galería, en nuestro caso las lagunas Colorada y Del Medio, más que en lagunas de sabana

(laguna Belén) pudiéndose deber a las características de las aguas y la influencia en estas

por el Mamaré.

Macan (1938) indica que es raro observar al género Tenagobia (Fam. Corixidae) en

ambientes acuáticos con más de dos metros de profundidad como los que presentan las

lagunas Colorada y Del Medio, esto puede deberse a que Tenagobia por ser una especie de

menor tamaño prefiere lugares poco profundos con poca materia orgánica, así los

64

ambientes de las lagunas de sabana como Belén y Matiquípiri hacen que esas especies sean

más frecuentes .

.'\L!elllús de la profundidad, la gran abundancia de Tenagobia (Fam. Corixidae) en la laguna

13e lén (laguna de sabana), puede también deberse a la buena visibilidad que presenta esta

laguna por encontrarse en medio de la sabana. Según Macan (1962) las lagunas que

prcxcntun buena visibilidad atraen hemípteros que tienden a migrar y que presentan

colonización masiva. Por otro lado, la familia Corixidae se caracteriza por la rapidez con la

que colonizan un ambiente (Bachmann 1962), otra razón por la cual se encontrarían en gran

abundancia en la laguna Belén.

f)opham (1964) indica que la atractividad de un ambiente acuático particularmente para los

géneros de la familia Pleidae puede estar dada por el brillo de la superficie del cuerpo de

agua. Los vuelos de migración de esta familia los realizan por la noche (Bachman, 1981),

así que el brillo nocturno que presentan algunos cuerpos de agua hace que estos géneros

sean afines a ocupar ese hábitat. Por esta razón se presume que las características físicas de

la laguna Belén con sus aguas transparentes y poca vegetación cubriendo la superficie,

hacen que Neoplea sea afín a ese hábitat, razón de la presencia de este género para esa

laguna.

Según Ribeiro el al. (1998), el comportamiento de los hemípteros acuáticos es también

influenciado por la profundidad del medio. Se presume que en cuerpos de agua poco

profundas, el sustrato sufre procesos muy rápidos de descomposición causados por la

cstacioualidad presentando así gran cantidad de alimento para muchos invertebrados

bentónicos y filtradores. Así el género Buenoa (Fam. Notonectidae), en el estudio de

Ribeiro, acompaña ese patrón debido a que su población aumenta en períodos más secos

donde ha ocurrido descomposición de materia orgánica de fondo. Además, se debe subrayar

que los organismos de la familia Notonectidae son resistentes a temperaturas altas respecto

a los demás hemípteros (Gittelman 1975 ), las que presentan estas lagunas de sabana en

época de estiaje.

l.l sustrato puede ser otro condicionante para los cambios en abundancia y riqueza de la

comunidad de hemípteros acuáticos, puesto que forma hábitat y protección contra

depredadores y ofrece un recurso alimenticio para los géneros filtradores como Buenoa

(Riheiro et al. 1998) y Tenagobia (Bachmann 1981). Esto corrobora Friday (1987)

indicando que un sustrato arenoso y pobre en materia orgánica se presenta una fauna de

hemípteros acuáticos reducido en riqueza y abundancia.

\\';ml (1992) también indica que en sustratos arcillosos formados en lagunas de aguas

blancas se dificulta la presencia de especies bentónicas. Esto puede deberse al sedimento

íino. el cual retiene menor cantidad de materia orgánica, alterando la estructura trófica de

ioda la comunidad, y modificando la relación predador-presa debido a la poca visibilidad en

las aguas turbias, reducción de la penetración de la luz, disminución térmica, y por ende

reducción de la producción primaria, características similares en las lagunas de bosque

galería las cuales presenta menor presencia de hemípteros acuáticos.

l.a teoría de MacArthur & Wilson según el trabajo de Friday (1987) indica que el área de

un cuerpo de agua es un factor importante de colonización de las especies. Probablemente

esto explica la baja diversidad de hemípteros acuáticos en épocas de estiaje en las lagunas,

también puede estar relacionado a los pocos recursos ofrecidos y los altos índices de

competición y predación con otros órdenes de la fauna béntonica.

Según Ribciro el al. (1998), la disminución del hábitat acuático provocado por la época de

estiaje, en asociación con las características de la laguna (diámetro, profundidad), hace que

la capacidad de dividir recursos aumente y consecuentemente el número de especies de la

comunidad de hemípteros acuáticos se reduzca. Estos cambios motivan a que las especies

que permanecen, tiendan a ser diferentes para coexistir y no presenten la necesidad de

partición de un mismo recurso, de acuerdo al concepto de Begon el al. (1988) sobre la

teoría de la perturbación. Así, las especies intermedias y algunas altamente tolerantes son

favorecidas, explicando esto la variación de abundancia pero no de riqueza en todas las

lagunas de nuestro estudio.

66

Probablemente estos procesos de cambio existentes en las lagunas ya sea por la época o por

I~\ ubicación de la laguna respecto al Mamaré, generan diferenciación en riqueza y

abundancia de hemípteros, como la distribución del género Buenoa (característico de la

laguna Colorada).

l.xistcn muchos estudios referidos a biomas acuáticos y/o la preferencia de algunas especies

de hemípteros, los cuales comprueban que la distribución de las especies principalmente

depende del equilibrio entre la preferencia de un ambiente y la tolerancia de la especie a ese

ambiente (Jansson & Scuddre 1972).

Lictor vegetación

Respecto al factor vegetación, en este trabajo no se observa una preferencia especifica a

nivel comunidad pero si a nivel genérico respecto a la vegetación, en el trabajo de

lvlcl.achlan (1969), una especie vegetal característica, puede aumentar la diversidad de

hemípteros acuáticos, ofreciendo al igual que el sustrato, recursos y protección. Esto se

demostrarla en las preferencias de vegetación de Eichhornia y vegetación mixta del género

Ncoplea (Fam. Plcidae), principalmente porque, al ser de tamaño pequeño, utiliza este tipo

de vegetación aferrado a las hojas y/o tallo como protección de sus predadores y camuflaje

para atacar a sus presas (crustáceos entomostracos y larvas de dípteros) (Bachman 1994).

l.a vegetación determina la diversidad según el trabajo de Ward (l992). La presencia de

Salvinia, Pistia y Eichhornia, en nuestro estudio, parece generar poca diversidad,

observado esto en la laguna Colorada. Estas especies vegetales, generando un colchón

vegeta! en la pe!ícula de agua, bloquean gran parte de la luz, disminuyendo la producción

autótrofa, mientras que otro tipo de vegetación como Cyperus, no bloquea la luz,

aumentando la diversidad y ofreciendo además recursos como también protección

(Mclachlan 1969).

Ribeiro el al. (1988) indican que las especies de Neoplea (Pleidae) se encuentran también

en el pleuston de Azolla y Lemna. Según Poi de Neiff (1977) y Neiff el al. (1994) se

67

observaría a Ncoplea asociada también a Pistia y Lemna. Bruquetas (1981) mencionan a

\'cojllea maculosa y Neoplea semipieta asociados a Eiehhornia como también a Salvinia y

.L:o!/o .

l.:IS especies de Tenagobia (Fam. Corixidae) son indicadoras de lagunas con grandes

concentraciones de sustrato orgánico proveniente de materia vegetal en descomposición,

pues muchas especies utilizan este sustrato como fuente de alimento y esa vegetación

muerta como protección (Hungerford 1948). Ward (1992) indica que muchas especies de

hemípteros buscan un hábitat con sustratos con mucha vegetación en descomposición.

1'\ll existe un estudio específico sobre los factores época, laguna o vegetación relacionados

«(\11 riqueza o abundancia en hemípteros acuáticos. Se observa que las especies encontradas

tienen un amplio espectro de colonización por la capacidad de varias familias de volar

(( 'orixidae, Notonectidae, Pleidae) y/o desplazarse por el medio terrestre (Belostomatidae,

Youcoridaei , y la capacidad de algunas familias de una rápida reproducción (Corixidae,

I'lcidae]. Así, en un ambiente tan dinámico e inestable como las lagunas de inundación del

Mamoré, la diversidad de hemípteros acuáticos generalmente no cambia sino las diferencias

entre las lagunas se expresan en la abundancia de las especies de este orden. Bruquetas et

al. (1981) también resalta lo versátil de su ecología respecto a los demás ordenes de los

organismos bentónicos.

68

7. Conclusiones

• Se han identificado 12 géneros con 16 especies, se presentan 5 géneros Sin

determinación de especie por encontrarse en estadios inmaduros, haciendo un total

de 17 géneros y 16 especies determinadas. No se ha podido registrar nuevas

especies para Bolivia.

• Las familias que presentan mayor abundancia son Pleidae con el género Neoplea y

la especie Neoplea maculosa, la familia Notonectidae con el género Buenoa y la

especie Buenoa salutis y la familia Corixidae con el género Tenagobia.

o El sitio de estudio que presenta más riqueza y mayor abundancia de hemípteros

acuáticos es la laguna Belén (laguna de sabana), la laguna del Medio (laguna de

bosque galería) presenta menor riqueza y abundancia de hemípteros acuáticos.

e Se encontró al género Buenoa asociado a la laguna Colorada por la riqueza y la

abundancia encontrados de acuerdo al análisis factorial de correspondencia (AFC).

• El género Tenagobia presenta alta riqueza y abundancia en las lagunas Belén y del

Medio (lagunas de sabana y bosque galería respectivamente), encontrándose esa

asociación en el análisis factorial de correspondencia (AFC).

• No se encontró relación entre la época y la abundancia de la comunidad hemípteros

acuáticos, descartando la relación entre la abundancia y la época, verificando esto el

test de Montecarlo, el cual no muestra significancia alguna.

• No se encontró relación entre las lagunas estudiadas y la abundancia de la

comunidad hemípteros acuáticos, puesto que es similar en todas las lagunas,

verificando esto el test de Montecarlo el cual no muestra significancia, descartando

la hipótesis de preferencia por alguna laguna en particular.

69

• No se encuentra asociación entre la vegetación del entorno de las lagunas y la

distribución de la comunidad de hemípteros acuáticos, descartando la preferencia a

nivel comunidad por alguna vegetación especifica, verificándose esto según el test

ele Montecarlo en cual no muestra significancia.

• Se encontró relación del género Tenagobia (Fam. Corixidae) y del género Pelocoris

(Fam. Naucoridae) con las épocas estiaje y transición, esto puede deberse al amplio

rango de supervivencia que presentan ambos géneros, además que Tenagobia es un

género característico por encontrarse en ambientes con poca cantidad de agua. Estas

diferencias son significativas según la prueba T de Student.

e En la laguna Colorada se encuentra la mayor abundancia de Buenoa por ser

característico de aguas profundas, mientras que la laguna Belén muestra gran

abundancia del género Tenagobia por ser un género característico por encontrarse

en cuerpos de agua de poca profundidad. Estas diferencias son significativas según

la prueba T de Student.

o En vegetación Mixta existe mayor abundancia de Neoplea lo cual se observa en las

diferencias encontradas con la prueba T de Student. También se comprobó

diferencias de abundancia para Eichhornia y vegetación Mixta mostrando

significancia según la prueba T de Student.

• Los géneros y especies identificadas en este estudio constituyen un primer aporte

para el conocimiento taxonómico y ecológico en esta zona, no pudiéndose

caracterizar habitats específicos para géneros o para la comunidad en general.

70

8. Bibliografía

o Aristizabal 1-1. 200 l. Los hemipteros de la película superficial del agua en

Colombia. Palie 1: Gerridae. Guadalupe Ltda. Bogota Colombia. 250 p.

• Bachmann, A. O. 1962. Clave para determinación de las subfamilias, géneros, y

especies de los Corixidae de la Republica Argentina. Physis 23'(64): 21-25 pp.

o Bachmann, A. O. 1966. Catalogo sistemático y clave para la determinación de las

subfamilias, géneros y especies de las Gerridae de la Republica Argentina (lnsecta.

Herniptera). Physis 26(71): 207-218 pp.

• Bachmann, A. O. 1971. Catalogo sistemático y clave para la determinación de las

subfamilias, géneros y especies de las Notonectidae de la Republica Argentina.

Physis 30(81): 600-617 pp.

" Bachmann, A. O. 1981. Insecta: Hemiptera Corixidae. Buenos Aires - Argentina.

270 p.

• Bachmann, A. O., Lopez Ruff M. 1994. Los pleoidea de la Argentina. La Plata.

Profadu (Conicet). 32 p.

• Berg, C. 1879. Hemiptera argentina. Ensayo de una onografia delos hemípteros

heteropteros y homopteros de la Republica Argentina. Anls. Soe. Cient. Argent, 8:

77-78 pp.

• Bonetto, A.A., 1976. Calidad de las aguas del río Paraná. Introducción a su estudio

ecológico. Dir. Nac. Constr. Port. y Vías Navegables. INCYTH-PNUD-ONU.

Buenos Aires. 202 p.

71

• Bourrel, L., S. Moreau & L. Phillips. 1999. Dinámica de las inundaciones en la

Cuenca amazonica Boliviana. Revista Boliviana de Ecología y Conservación

Ambiental 6: 5-17 pp.

• Bruquetas, 1.Y. Y1.J. Neiff, 1981. Decomposition and colonization by invertebrates

of Typha latifolia L. Iitter in Chaco cattail swamp (Argentina). Aquatic Botany, 40:

185-193 pp.

• Chessel D. & Dolédec S. 1996. Programmatéque ADE: Analyses multivariées et

rcpresentations graphiques de données écologiques. v 4.0 Université de Lyon.

Francc.

• Corbin D., Guyot J., Calle L. & Quintanilla 1. 1988 - Datos físico-químicos de los

medios acuáticos de la zona del Mamoré Central. Región de Trinidad - Amazonía

Bolivia. ORSTOM - UTB - CORDEBEN1. Bolivia. 57 p.

• Cummings, C. 1933. The giant water-bugs. Univ. Kansas Sci. Bul!. 21(2): 197-219.

tab. Xviii-xix. Lawrence Kansas.

• De Cario, 1. A. 1938. Los belostomatidos americanos. An. Mus. Argent. Cien. Nat.

39 (Entom.155): 189-260 pp.

• De Carlo, 1. A. 1956. Especies nuevas de la familia Belostomatidae (l-lem.) y

algunas consideraciones sobre otras poco conocidas. Rev. Soco Ent. Arg. 19 (3-4):

51-56 pp.

• De Carlo, J. A. 1961. 1. Una nueva especie del genero Ranatra y referencias de

Ranatra magna Kuitert (Ranatridae) Il. Una nueva especie del genero Belostoma

Latreille (Belostomatidae). Rev. Soco Ent. Arg, 24: 19 - 22 pp.

72

• De Carla, J. A. 1964. Genero Lcthocerus Mayr (Hemiptera, Belostomatidae).

PI-IYSIS 24 (68): 337-350 pp.

• Drago, E.e., 1994. The physical limnology of the river-lake systems of the Paraná

River floodplain. In: Sustaining the Ecological Integrity ofLarge Floodplain Rivers.

Internat, Conference, U.S. Dcp. of Interior, Nat. Biol. Survey, Univ. of Wisconsin.

La Crosse WI, July 12-15, 1994. (In press).

• Drake, C. J., Harris H. M. 1941. Notes sorne South American Gerridae (Hemiptera).

235-239 pp.

• Drake, C. J., Chapman, H. e. 1953. Preliminary report on the Pleidae (Herniptera)

ofthe Americas. Proc. Boil. Soco Washington 66: 53-60 pp.

• Drakc, C. J., Chapman, H. C. 1958. "The subfamily Saldoidinae ( Hemiptera:

Saldidae). Annas EntomologicaJ Society of America. 51: 480-485 pp.

o Dufour. 1863 Zaitha dilata. Ann. Soco Ent. France. (4) 3: 387 p.

• Ellis, R. A., Borden J. H. 1970. Predation by Notonecta undulata (Heteroptera:

Notonectidae) on larvae of yellow - fever mosquito. Annals of the Entomological

Socíety of America. 63 (4): 963 - 973 pp.

• Esaki, T. 1926. The water striders of the subfamily Halobatinae in the Hungarian

National Museurn. Annales Musei Nationalis Hungarici 23: 117-164 pp.

• Fernando, e.H. 1959. The colonization of small freshwater habitats by aquatic

insects. 2. Hemiptera (the water bugs) CeylonJ. Sci. (BioI.Sci) Colombo 2(1):

5-32 pp.

73

• Fossati O., Dumas P., Archairnbault Y., Fernandez B., Rocabado G., Wasson 1. G.

& Usseglio -Polatera P. 2002. Deriving life traits from habitat charactcristics : and

initial applications for neotropical invertebrates. 1. Rech. Oceanogr.

• Friday, L.E. 1987. The diversity of macroinvertebrate and macrophyte cornmunities

in ponds. Freshwater Biology. 18: 87-104 pp.

• Gittelman, S.H. 1975. The ecology of sorne Costa Rican backswimmers

(Hemiptera: Notonectidae). Annals of the Entomological Society of America. 68

(3): 511-518 pp.

• Hanagarth, W. 1993. Acerca de la geoecología de las sabanas del Beni en el Noreste

de Bolivia. Instituto de Ecología, La Paz, Bolivia. 186 p.

1) Holland, M.M. (Compiler), 1988. SCOPE/MAB technical consultations on

landscape boundaries. Report of a SCOPEIMAB workshop on ecotones. In: F. di

Castri, AJ. Hansen y M.M. Holland (eds.): A New Look at Ecotones: Emcrging

lnternational Projects on Landscape Boundaries. 47-106. Biology International.

Special Issue 17. IUBS. Paris.

o Horvarth, G. 1918. De hydrocorisis nonnulis extraeuropaeis. Annls. Mus. Nation.

Hungar. 6 : 140-146 pp.

• Hungerford, RB., 1919. The Biology and Ecology of Aquatic and Serniaquatic

Herniptera. Univ. Kansas Sc. Bul1. 11: 1-341 pp.

o Hungerford, H.B. 1948. The Corixidae of the Western Hemisphere (Hemiptera).

Scientific Bulletin ofthe University ofKansas. 21(1): 5 -195 pp.

• Hungerford H.B., 1954. The genus Reumatobates Bergtroth (Hemiptera- Gerridae)

J. Kansas. Ent. Soco 37 (7) : 529-588 pp.

74

.. Hungcrford, H.B., 1959. En Edmonsdson, W.T. (Ed). Freshwater Biology. 2da

edición. 958-972 pp.

• Hynes, H. B. N. (1948). "Notes on the aquatic Hemiptera -Heteroptera of Trinidad

and Tobago, B. W. L, with description of a new species of Martarega B. White

(Notonectidae). Trans. R. Ent. Soco Lond, 99(10): 341-361 pp.

• Jansson, A. & G.G. E. Scudder. 1972. Corixidae (Herniptera) as predators: rearing

on brozen brine shrimp. Journal of the Entomological Society of British Columbia,

69: 44-45 pp.

o Junk, W.J., 1970. Investigations on the ecology and production biology of thc

"floating meadows" (paspalo-Echinochloeturn) on the Middlc Amazon. !. The

íloating vegetation and its ecology. Amazoniana 2: 449-495 pp.

o Junk W. L, BayJey P. B. & Sparks R. E. 1989. The fiood pulse conccpt in rivcr­

floodplain systems. In : International large river symposium, Can. Spcc. Pub!. Fish.

Aquat. Sci., 110-127 pp.

o Kirkaldy, G. W. 1899. On sorne aquatic Rhynchota from South America in the

col1ections of the museum of Zoology and Comparative Anatomy of the Royal

Univcrsity ofTurin. Bol1. Mus. Zoo!. Anat. Comp. Univ. Torino 14 (347); 1-2 pp.

• Kirkaldy, G. W. 1904. Buenoa salutis.Wiener entom. Z. XXIII: 124 p.

• Lebart, L., Morineau A. & Fénelon, 1. P. 1995. Tratamiento estadístico de datos.

Métodos y programas. Marcornbo. Barcelona. 593 p.

• Lebart, L., Morineau A. & Piron, M. 1985. Statisttique exploratoire

multidimensionnelle. Dunod. Paris. 439 p.

75

• Lcsack, L. F. W. 1993. Water balance and hydrologic characteristics 'of a rain forest

catchment in the Central Amazon Basin. Water Resources Research. 29 (3): 759 ­

773 pp.

• Lopcz Ruf, M. 1994. "El genero Pelocoris en la Argentina (Heteroptera­

Limnocoridae). 1. Introduccion, diagnosis, clave de especies y redescripcion de P.

(P.) Binoculatus nigriculus Berg, P. (P.) Binoculatus binoculatos (Stal) y P. (P.)

impicticollis Stal. PHYSIS 49 (116-117): 13-22 pp.

• Loubens,G., Lauzanne, L. & Le Guennec, 1992. Les milieux aquatiques de la région

de Trinidad (Beni, Amazonie bolivienne). Rev. Hydrobiol. trop., 25 (1) : 3-21 pp.

• Lundblad, O. 1929. Zur Kenntnis der Gattung Tenagobia Bergroth. Ark. Zool

Stockholm 20A (7): 1-22 pp.

• Macan. T. T. 1938. Evolution of aquatic habitats with special reference to the

distribution of Corixidae. 1.animo Ecol. London 7: 1-19 pp.

• Macan T. T. 1962. Why do sorne pieces ofwater have more Corixidae than others.

Arch. I-Iydrobiol. Stuttgart 58 (2): 224 - 232 pp.

• Marchese, M. and 1. Ezcurra de Drago, 1992. Benthos ofthe lotic environmcnts in

the Middle Paran á River System: transverse zonation. Hydrobiología 237: 1-13 pp.

• Mayr. 1871. Zaitha elegans. Verh. Zool. Bo1. Wien. 21: 415-416 pp.

• McLachlan, A. J. 1969. The effect of aquatic macrophytes on the variety and

abundante of benthic fauna in a newly created lake in the tropics (Lake Kariba).

Archiv für Hydrobiologie. 66: 212-231 pp.

76

• Mazzuconi, S., Bachmann A. 1995. "Geograpic distribution of the Gerridae m

Argentina (lnsecta, Heteroptera). Insecta Mundi 9: 363-369 pp.

41 Montandon, A., 1899. Zaitha martín. Bul!. Mus. Hist. Nat. Paris. 5 : 170 p.

• Montandon, A., 1900. Belostoma gestroi. Ann. Mus. Civ. Genova. 20 (40): 537 ­

539 pp.

• Montandon, A., 1903. Hemiptéres aquatiques. Notes synonimyques et

geographiques, descriptions déspeces nouvelles.- Bull. Sci. Soco Bucarest, XII: 97­

121 pp.

• Montandon, A., 1908. Belostoma elongatum. Ann. Hist. Nat. Mus. Hung. 7: 299 p.

41 Montes de Oca, 1. 1997. Geografia y recursos naturales de Bolivia. Academia

Nacional de Ciencias de Bolivia. La Paz. 614 pp.

• Neiff, J.1., 1978. Fluctuaciones de la vegetación acuática en ambientes del valle de

inundación del Paraná Medio. Physis, B, Buenos Aires, 85(38): 41-53 pp.

41 Neiff, J.1., 1990. Aspects of primary productivity in the lower Paraná and Paraguay

riverinc system. Acta Limnol. Bras. Vol. III. Tomo 1: 77-113 pp.

41 Nciff, J.1. y Poi de Neiff, A., 1990. Litterfall, leaf decomposition and litter

colonization of Tessaria integrifolia in the Paraná River floodplain. Hidrobiología

203( 1-2): 45 - 52 pp.

• Neiff, J.J., lriondo, M.H. and Carignan, R., 1994. Large tropical south american

wetlands: an overvicw. Pp. 156-165. In: Link, G.L. and Naiman, R.J. (eds.): The

Ecology and Management of Aquatic-terrestrial Ecotones. Proccedings book, Univ.

of Washington. 225 p.

77

O) Neiff J.J. 1996. Large rivers of South America: toward the new approach. Verh.

Internat. Verein. Limnol., 26: 167-180 pp. Stuttgart.

lO Nieser, N., 1975. The water bugs (Heteroptera: Nepomorpha) ofthe GutanaRegion.

Stud. Fauna Suriname 16: 1-308 pp.

<1 Nieser, N. Melo, A. L.; Pelli, A. & Campos, N. D. 1997. A new species of Buenoa

(Heteroptera: Notonectidae) from Minas Gerais (Brazil). Ent. Ber Amst. 57: 129­

135 pp.

• Nieto Nafria, J.M. y M.P. Mier Durante., 1985. Tratado de Entomologia. Omega.

599 p.

" Orfeo, O., 1995. Aumento de carga sedimentaria por erosión de taludes en ríos

chaqueños, En: Neiff, J (Ed.): Contaminación en cursos de agua del Chaco oriental.

Convenio Gobierno de la Provincia del Chaco (COFEA)-Consejo Nacional de

Investigaciones Científicas y Técnicas (CECOAL), VII: 117-121 pp.

e Pennak, R.W., 1953. Freshwater Invertebrates ofthe United State. The Ronald Press

Company . 541 - 559 pp.

• Poi de Nciff, A., 1977. Estructura de la fauna asociada a tres hidrófitos flotantes en

ambientes leníticos del nordeste argentino. Comunicaciones Científicas del

CECOAL N° 6: 1-16 pp.

• Polhemus, D. A. 1976. A reconsideration of the status of the genus Paravelia

Breddin, with othcr notes and check list of species (Veliidae: Heteroptera). J.

Kansas Entomol. Soco 49: 509-513 pp.

78

• Polhernus, J. T., Spangler, P. J. (1995). A review of the genus Stridulivclia

f-Iungerford and two new species (Heteroptera: Veliidae) frorn South América.

Proc. Entomol. Soco Wash. 97(1): 128-152 pp.

• Popham, E. J. 1964. The migration of aquatic bugs with special reference to the

Corixidae (Hemiptera: Heteróptera). Archiv für Hydrobiologie, 60: 450-496 pp.

• Pouilly, M., Ibañez, C.,Gutierrez, M. & Yunoki, T. 1999 - Funcionamiento

ecológico de las lagunas de la zona de inundación del río Mamoré (Beni - Bolivia).

Rcv. Bol. de Ecol. 6: 41-54 pp.

• Pouilly, M., Beck, S., Moraes, M., & Ibañez, C. 2004. Diversidad Biologica en la

llanura de inundacion del río Mamoré: Importancia y ecología de la dinamica

fluvial. Ed. Centro de Ecología Simon & Patiño. Santa Cruz. Bolivia. 383 p.

• Puhakka, M. & R. Kallioma. 1993. La vegetación en áreas de inundación en la selva

baja de la amazonía peruana. Proyecto arnazonía, Universidad de Turku, Finlandia.

HONREN. Lima-Perú. 113-]38 pp.

• Ribeiro, J. R. L., Nessimian, J. L. & E. C. Mendoc;a. 1998. Aspectos da distribuicao

dos Nepomorpha (Hemiptera: Heteroptera) em corpos d'agua na Restinga de

Maricá, Estado do Río de Janeiro. Vol. V. ] 13-]28 p.

• Richards, O.W. y R. G. Davies., 1984. Tratado de Entomología. Imms. 2. Omega.

998 p.

• Roback, S.S., ]974. Pollution Ecology ofFreshwater Invertebrates. 333-336 p.

• Rocabado, G. 2004. Ecología y distribución de invertebrados en ríos andinos de la

cuenca Amazónica Boliviana. Tesis Doctoral. Tucumán Argentina. ]50 p.

79

• Roche, M. A. & Fernandez Jauregui, C. 1988. Water rcsources, salinity and salt

exportations of rivers ofthe Bolivian Amazon. J Hydrol., 101 : 305-331pp.

• Salm, H. & X. Flores. 1994. Potencialidades y limitantes para un desarrollo

sostenible del departamento del Beni como base para su plan de ordenamiento

territorial. Propuesta preliminar del Plan de Ordenamiento Territorial del Beni.

FUNDECO/fEIPROADE/GTZ. Lapaz, Bolivia. 107 p.

• Sanjines A. & S. Beck. 2004. Vegetación acuática y ribereña de las lagunas. En:

PouiJly, M., Beck, S., Moraes, M., & Ibañez, C. 2004. Diversidad Biologica en la

llanura de inundacion del río Mamoré: Importancia y ecología de la dinamica

fluvial. Ed. Centro de Ecología Simon & Patiño. Santa Cruz. Bolivia. 193-232 pp.

• Schnack, 1. A. (1976). "Estimación de parámetros en una población de Corixidae

(Hemiptera) en base a un modelo estocástico de captura y recaptura. Limnobios

1(1): 1-7 pp.

• Schuh, R. T. 1986. The influence of cladistics on heteropteran classification. Ann.

Rev. Entornol. 31: 67-93 pp.

• Sioli H. 1968 - Hydrochemistry and Geology in the Brasilian Amazon region.

Amazoniana. 1: 267-277 pp..

• Stal, c., 1876. Enumeratio Hemipterorum. 5 Kongl, Svensk. Akad. Handl., 14 (4):

1-143 pp.

• Tachet B., Richoux, P. Bournaud, M. & Usseglio-Polatera P. 2002. Invertébrés

d'eau douce systematique, biologié, ecologié. Ed CNRS. Paris. 588 p.

• Truxal. 1953. Buenoa salutis. Contr. Sci. Los Angeles County Mus. Brasil. (12) :

17 p.

80

• Usinger, R., 1956. Hemiptera en R. Usinger (ed). Aquatic Insects of California:

182-227 pp. univ. OfCalifornia Press.

• Ward, 1. V. 1992. Aquatic insect ecology. Biology. Biology and habitat. 1. Wiley &

Sons lnc., New York. 438 p.

• White, F. B. 1879. List of the Hemiptera collected in the Amazons by Prof. 1. M.

Trail, M. A., M. D., in 19873-1875, with description ofthe new species. Trans. Roy.

Ent. Soco London 1879 (4) : 267-276 pp.

81

METODOLOGIA DE COLECTA

,,;, ,

ZONA DE ESTUDIO

Mezcla de aguas del río Mamar é (color café) y del río Ibare (color oscuro)

Río Mocovi: Aguas negras yaguas blancas

SITIOS DE MUESTREO

La guna Belén

M atiq uipir i

30 S: 7P

Laguna Del Medio

0: '" A

Laguna Colorada