9 770210 136004

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EVOLUCION RECURRENTE DE LOS LAGARTOS •• INTERFEROMETROS OPTICOS

MAYO 2001

800 PTA. 4,81 EURO

DINAMICA

INTERNA

Y

CONFIGURACION

DE LA

TIERRA

EL SENTIDO DEL GUSTO

GEOGRAFIA DE LA POBREZA

Y LA RIQUEZA

Mayo de 2001 Número 296

SECCIONES3

HACE...50, 100 y 150 años.

30PERFILES

Napoleon Chagnon:un antropólogocontrovertido.

32CIENCIA Y SOCIEDADIncendios forestales...

Contaminación urbana...Procesos industriales,deposición química

en fase vapor...Avances en bioquímica...

Flora mediterránea,lobeliáceas.

42DE CERCA

Dimorfismo sexualen la gamba.

El sentido del gustoDavid V. Smith y Robert F. Margolskee

¿Cómo identifica la lengua las sensacionesde dulce, salado, ácido y amargo? La cienciaestá descubriendo las interpretacionesque realiza el cerebro de esas señales,traducidas en los distintos gustos.

Michael Gurnis

Los procesos que operanen las profundidades del interiorde la Tierra levantan y hundencontinentes enteros. No se limitan,pues, a inducir el movimientohorizontal de las placas de la corteza.

4

14

La superficie de la Tierra,expresión de su dinámica interna

La superficie de la Tierra,expresión de su dinámica interna

22

Evolución de los lagartosdel Caribe

Jonathan B. Losos

En algunas islas del Caribe, parece quela evolución ha dado la misma vuelta...una y otra vez. Una investigaciónde los lagartos anolis aclara este misteriobiológico.

Edición española de

SECCIONES84

TALLER Y LABORATORIOGeotropismo,

por última vez,por Shawn Carlson

86JUEGOS MATEMÁTICOS

En busca de la intimidad poligonal,por Ian Stewart

88IDEAS APLICADASPistolas de radar,

por Mark Fischetti

90NEXOS

Despedida a la francesa,por James Burke

92LIBROS

Razón y ciencia.El cuerpo y su representación.

Genética molecular

50 Interferometría estelarArsen R. Hajian, y J. Thomas Armstrong

Los nuevos interferómetros ópticos permitena los astrónomos examinar las estrellascon un detalle 100 veces superior al quefacilita el telescopio espacial Hubble.

60 Lluvias torrencialesClemente Ramis, Romualdo Romero,Víctor Homar y Sergio Alonso

La influencia determinantede los factores que intervienenen el desarrollo de lluviastorrenciales puede investigarsea través de técnicas de simulaciónnumérica.

76 Integración de los bárbarosen la sociedad galo-romanaMichel Kazanski y Christian Pilet

Contrariamente a la creencia popular,los hunos y otros bárbaros venidos de Orienteno eran todos unas hordas sanguinarias.Mercenarios a sueldo de Roma, algunosse integraron en la sociedad galo-romana.

70 Geografía de la pobrezay la riquezaJeffrey D. Sachs, Andrew D. Mellingery John L. Gallup

El clima tropical y la falta de accesoal comercio marítimo han perjudicadoa las naciones más pobres. Con losnuevos planes de ayuda podría abrírselesel camino hacia la prosperidad.

44 Anatomía de larga vidaS. Jay Olshansky, Bruce A. Carnes

y Robert N. Butler

Si los seres humanos hubieran sidoconstruidos para perdurar, tendríamos

un aspecto muy diferente. Por dentroy por fuera seríamos muy otros, si

la evolución hubiera diseñado elcuerpo humano para funcionarcomo la seda no sólo en lajuventud, sino también duranteun siglo o más tiempo.

INVESTIGACION Y CIENCIA

DIRECTOR GENERAL Francisco Gracia GuillénEDICIONES José María Valderas, directorADMINISTRACIÓN Pilar Bronchal, directoraPRODUCCIÓN M.a Cruz Iglesias Capón

Bernat Peso InfanteSECRETARÍA Purificación Mayoral MartínezEDITA Prensa Científica, S. A. Muntaner, 339 pral. 1.a – 08021 Barcelona (España)

Teléfono 93 414 33 44 Telefax 93 414 54 13

SCIENTIFIC AMERICAN

EDITOR IN CHIEF John RennieMANAGING EDITOR Michelle PressASSISTANT MANAGING EDITOR Ricki L. RustingNEWS EDITOR Philip M. YamSPECIAL PROJECTS EDITOR Gary StixSENIOR WRITER W. Wayt GibbsEDITORIAL DIRECTOR, ON-LINE Kristin LeutwylerEDITORS Mark Alpert, Steven Ashley, Graham P. Collins, Carol Ezzell,

Steve Mirsky, George Musser y Sarah SimpsonPRODUCTION EDITOR Richard HuntVICE PRESIDENT AND MANAGING DIRECTOR, INTERNATIONAL Charles McCullaghPRESIDENT AND CHIEF EXECUTIVE OFFICER Gretchen G. TeichgraeberCHAIRMAN Rolf Grisebach

PROCEDENCIADE LAS ILUSTRACIONES

Portada: William Haxbyy Slim Films

Página

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Fuente

Catherine Ledner StoneKeith Kasnot (ilustraciones);Biophoto Associates/PhotoResearchers, Inc. (Papila); PhotoResearchers, Inc. (Botón gustativo)Jared Schneidman DesignEdward BellLaurie GraceRoberto OstiRoberto Osti (mapa); JonathanB. Losos (fotografías)Laurie GraceRoberto OstiDavid FiersteinD. Fierstein, fuente: Jeroen RitsemaDavid FiersteinPatricia J. WynneChristian A. Hummel USNO/NRL

Proyecto de Interferometría Optica(arriba); Roger Ressmeyer (abajo)Cortesía del grupo astrofísico JohnYoung Cavendish (Betelgeuse);Slim Films (dibujo); Dennis diCicco (sol)Slim FilmsInst. Carnegie de WashingtonSlim Films (arriba); MichaelCollier y Nathaniel White NPOI

(abajo)Johnny Johnson, fuente: NPOI

Johnny Johnson, fuente:Interferómetro Mark IIIClemente Ramis, RomualdoRomero, Víctor Homary Sergio AlonsoSamuel Velasco, fuentes: TheWorld Bank, The World Factbook(Cia, 1996 y 1997), The GlobalDemography Project y TheEnvironmental Systems ResearchInstituteR. Janke/Peter Arnold, Inc.R. Giling/Peter Arnold, Inc.Samuel Velasco; fuentes: TheWorld Bank, The World Factbook(Cia, 1996 y 1997) y ModernPhysical Geography, de Alan H.Strahler y Arthur N. Strahler (JohnWiley & Sons, 1992)PLS según Michel Kazanskiy Hervé Halbout (mapas); EddyKrähenbühl/Museos de París 1997Patrick David/Museo deNormandía, CaenChristian Pilet/CRAM (arriba);Patrick David/Museo deNormandía, Caen (abajo)C. Pilet/CRAM (abajo en lafigura superior), C. Bonnet(arriba) y P. David (derecha);Didier Paillard (abajo)P. David (a), Gilles Lecrosnier (b,d, e y f), Museo Nac. Hongrois (c);Eddy Krähenbühl (dibujo)Patrick David

COLABORADORES DE ESTE NUMERO

Asesoramiento y traducción:

José M.ª Valderas Martínez: El sentido del gusto y Nexos; Joandomènec Ros: Evolución de loslagartos del Caribe; Sònia Ambròs: La superficie de la Tierra, expresión de su dinámica in-terna; Cristóbal Pera: Anatomía de larga vida; M.ª Rosa Zapatero: Interferometría estelar;José Manuel García de la Mora: Geografía de la pobreza y la riqueza e Integración de losbárbaros en la sociedad galo-romana; Angel Garcimartín: Perfiles; J. Vilardell: Hace...,Taller y laboratorio e Ideas aplicadas; Luis Bou: Juegos matemáticos

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Copyright © 2001 Prensa Científica S.A. Muntaner, 339 pral. 1.a 08021 Barcelona (España)

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ISSN 0210136X Dep. legal: B. 38.999 – 76

Filmación y fotocromos reproducidos por Dos Digital, Zamora, 46-48, 6ª planta, 3ª puerta - 08005 BarcelonaImprime Rotocayfo-Quebecor, S.A. Ctra. de Caldes, km 3 - 08130 Santa Perpètua de Mogoda (Barcelona)

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Difusión

controlada

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, mayo, 2001 3

...cincuenta años

VIRUS. «Si se contempla la situa-ción médica en Norteamérica o Aus-tralia, el cambio actual más impor-tante que se observa es la decrecienterelevancia de las enfermedades con-tagiosas. Los hospitales de infeccio-sos están desapareciendo o siendoconvertidos a otros usos. Con unautilización a fondo de nuestros cono-cimientos es posible controlar eficaz-mente las enfermedades infecciosasprincipales, con la notoria excepciónde la poliomielitis. Según yo aprecio,el interés de los virus para la bio-logía reside, sobre todo, en la posi-bilidad de emplearlos como sondapara estudiar la estructura y el fun-cionamiento de las células que in-fectan. —F. M. Burnet, director delInstituto Walter y Eliza Hall de Inves-tigación Médica en Melbourne» [Notade la redacción: Burnet ganó el pre-mio Nobel de fisiología y medicinade 1960.]

...cien años

EL ELECTRÓN, ACEPTADO. «Si sedemostrara por completo la teoríacorpuscular del profesor J.J. Thompson,se operaría una revolución en nues-

tra concepción de la química. En re-ciente conferencia ante la Regia Ins-titución, eligió como tema ‘La exis-tencia de cuerpos más pequeños quelos átomos’. Al proponer su teoríaal mundo científico, hace tres o cua-tro años, fue recibida con increduli-dad, pero hoy ya la aceptan numero-sos científicos. El profesor consideraque los átomos químicos están for-mados por un gran número de cuer-pos similares que él llama ‘corpúscu-los’. Según los resultados de susexperimentos con diferentes sustan-cias la masa de un corpúsculo ne-gativo es del orden de 1/500 la delátomo de hidrógeno.»

LINGUA FRANCA. «Según informesfechados en Frankfurt el 7 de marzode 1901, el emperador ha decretadola enseñanza del inglés en los ins-titutos de segunda enseñanza deAlemania, en sustitución del francés,que a partir de ahora será optativo.»

MORADAS EN PEÑASCOS. «En MesaVerde, en Colorado, hay centenaresde ruinas. Pero va a perder su con-dición de parque público, para dete-ner la explotación comercial de lostrabajos de los antiguos habitantes delas cuevas. Descubiertas hará unos

veinticinco años, las ruinas de MesaVerde permanecieron durante muchotiempo inmutables e incluso sin vi-sitar, a causa de la inaccesibilidaddel lugar. Pero a lo largo de los úl-timos diez años, los rancheros quehabitan en la vecindad descubrieronque los especímenes procedentes delas ruinas poseen un valor comercial,y la actividad comenzó por despojara los restos de cuanto pudiera sertransportado.»

...ciento cincuenta años

SE ABRE EL PALACIO DE CRISTAL.«Se calcula en más de tres millonesde personas el público que en lascercanías de Hyde Park asistió a lainauguración de la Gran Exposiciónpor la Reina y Su Alteza Real».

CAUCHO DURO. «Patente, a NelsonGoodyear, de Nueva York, por unamejora en la manufactura del cauchode la India: ‘Reivindico la combina-ción del caucho con azufre, con osin goma laca, para hacer una sus-tancia dura e inflexible hasta ahoradesconocida.’» [Nota de la redacción:Charles, hermano de Nelson, habíainventado el proceso para estabilizarel caucho en bruto en 1839. Los fa-bricantes utilizaban el caucho vulca-nizado para productos hechos hoy deplástico, tales como plumas de es-cribir y componentes eléctricos.]

EL PÉNDULO DE FOUCAULT. «Elgrabado adjunto muestra al doctorBachhofer, del Instituto Politécnicode Londres, explicando el experi-mento de Monsieur Foucault, delmismo modo que en el Panteón deParís, para poner de manifiesto larotación del globo. Fija sobre elsuelo hay una tabla circular, de unoscinco metros de diámetro, que su-pone gira con la Tierra; mientras,una bola de trece kilos de pesocuelga de un cable de 14 metros delargo y vibra [oscila] sobre la su-perficie de la tabla. El plano de vi-bración no cambia nunca, pero larotación de la tabla, y por tanto lade la Tierra, es visible. El experi-mento es objeto de una gran con-troversia en Inglaterra, afirmandounos que se trata de un engaño yotros probando lo contrario.»

HACE...

¿Qué sensaciones se experimen-tan al morder una pegajosabarra de chocolate y caramelo?Es blanda, dulce, cremosa. Alcerrar la boca para tragar, el

aroma levemente amargo del chocolate ascien-de por los conductos nasales. El sentido delolfato, es cosa archisabida, interviene tambiénen la percepción del sabor; lo puede atestiguarcualquiera que haya sufrido un resfriado.

El sabor es una compleja amalgama de lainformación sensitiva proporcionada por el gusto,el olfato y la sensación táctil que se tiene dela comida cuando se mastica, característica estaque los estudiosos suelen denominar “sensa-ción bucal”. La palabra gusto se aplica, ensentido estricto, sólo a las sensaciones que pro-vienen de las células especializadas de la boca,a pesar de que el vulgo emplea indistintamentegusto y sabor. En general, los científicos aco-tan la percepción humana del gusto a cuatromodalidades: salado, dulce, ácido y amargo.Pero algunos han sugerido la posible existen-cia de otras categorías. Es el caso del umami,

variedad gustativa que induce el glutamato, unode los veinte aminoácidos que forman las pro-teínas de la carne, del pescado y de las le-gumbres. El glutamato se utiliza también comopotenciador del sabor en el aditivo glutamatomonosódico.

Se ha avanzado bastante en la dilucidacióndel funcionamiento del sentido del gusto. A lolargo de los últimos años, uno de los autores(Margolskee) y otros neurobiólogos han iden-tificado proteínas determinantes para que lascélulas gustativas detecten sustancias dulces yamargas, amén de descubrir que existen pro-teínas similares implicadas en el sentido de lavista. Otros, entre ellos el grupo dirigido porSmith, coautor del artículo, han observado quelas neuronas del cerebro responden a más deun tipo de señal gustativa, de la misma formaque las neuronas que intervienen en el proce-samiento de los estímulos visuales originadosen la retina pueden reaccionar ante más de uncolor. Se está haciendo la luz en el mecanismode operación de uno de los sentidos menoscomprendidos.

Elsentido

delgusto

¿Cómo identifica la lengua las sensaciones de dulce, salado, ácido

y amargo? La ciencia está descubriendo las interpretaciones que realiza

el cerebro de esas señales, traducidas en los distintos gustos

David V. Smith y Robert F. Margolskee

4 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, mayo, 2001

Salado

Dulce

Umami

Amargo

Acido

6 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, mayo, 2001

Los detectoresdel gusto

Las células del gusto se encuen-tran en el interior de unas es-

tructuras especializadas. Los botonesgustativos, así se llaman éstas, sealojan sobre todo en la lengua y enel paladar blando. En su mayoría,los botones gustativos de la lenguase hallan, a su vez, dentro de laspapilas gustativas, prominencias pe-queñas de la lengua que le confie-ren su aspecto aterciopelado y quese clasifican según su morfología.Las papilas fungiformes, que residenen la parte anterior de la lengua,contienen uno o varios botones gus-tativos. Son fáciles de identificar, so-bre todo después de tomar un vasode leche o poner una gota de colo-rante en la punta de la lengua. Demayor tamaño son las papilas cali-ciformes, que, en número aproximadode doce, están en la parte posteriorde la lengua, distribuidas en formade “V” invertida. Las papilas folia-das crean pequeños surcos en losbordes laterales de la parte posteriorde la lengua. Las papilas más nu-merosas son las filiformes, que, sin

embargo, carecen de botones gusta-tivos y están implicadas en la sen-sación táctil bucal.

Los botones gustativos son estruc-turas en forma de bulbo con unaapertura en su extremo superior, oporo gustativo. Entre cincuenta y cienpor botón, las células gustativas pre-sentan unas proyecciones digitifor-mes, las microvellosidades, que so-bresalen del poro gustativo. Lassustancias químicas de la comida sedisuelven en la saliva y entran encontacto con las células gustativas através del poro gustativo. Allí inte-raccionan con receptores del gusto(proteínas de la superficie de las cé-lulas) y con proteínas poriformes, loscanales iónicos. Estas interaccionesdesencadenan cambios eléctricos enlas células gustativas, que estimulanla emisión de señales químicas, ac-tividad que se traduce en impulsosenviados al cerebro.

El origen de dichas señales yaceen la concentración de átomos dota-dos de carga eléctrica, o iones. Aligual que las neuronas, las célulasgustativas presentan en reposo unacarga neta negativa en su interior yuna carga neta positiva en su exte-

rior. Las sustancias químicas de lacomida modifican esta situación a tra-vés de distintos mecanismos que in-crementan la concentración de ionespositivos en las células gustativas. Elresultado es la supresión de la dife-rencia de cargas entre el exterior yel interior celular. A esa despolari-zación se debe el que las células gus-tativas liberen al exterior neurotrans-misores, moléculas que desencadenanen las neuronas en contacto con lascélulas gustativas la transmisión demensajes eléctricos.

Los estudios realizados en huma-nos y animales demuestran el carác-ter variable de la correlación entrelas características químicas de lassustancias y la modalidad gustativaasociada, especialmente en el casode los compuestos amargos o dulces.Muchos carbohidratos son dulces, perono todos. Además, existe una multi-plicidad de tipos de productos quí-micos que pueden provocar la mismasensación: el cloroformo y los edul-corantes artificiales como el aspar-tamo o la sacarina suelen conside-rarse dulces, a pesar de que suestructura química no tenga nada encomún con la del azúcar. Por con-

Papilasfiliformes

Papilacaliciforme

Botonesgustativos

Glándulassalivales

Capa muscular

Lengua

Amígdalapalatina

AmígdalalingualPapilas

caliciformes

Papilas foliadas

Papilas filiformesPapilasfungiformes

Papila caliciforme

Papilacaliciforme

Botonesgustativos

Tejido conjuntivo

1. ANATOMIA DEL GUSTO. Distinguimos en la lengua hastacuatro tipos de estructuras prominentes denominadas papilasgustativas. En el centro, a la izquierda, se pueden observarla estructura de una papila caliciforme y detalles de los bo-

tones gustativos humanos. Unicamente en las papilas calici-formes, foliadas o fungiformes hay botones gustativos. Durantela masticación, las sustancias químicas de la comida entranen los poros de los botones gustativos donde interaccionan, en

tra, los compuestos que provocan gus-tos salados o ácidos, menos varia-bles, suelen ser iones.

Los productos químicos asociadosa los gustos salado y ácido actúandirectamente sobre los canales ióni-cos. En cambio, los responsables delsabor dulce y amargo se unen a cier-tos receptores de la superficie celu-lar que desencadenan una cascadade señales en el interior de las cé-lulas, cuyo resultado final se mani-fiesta en la apertura y el cierre delos canales iónicos. En 1992, SusanK. McLaughlin y Peter J. McKinnon,colaboradores de Margolskee, identi-ficaron con éste uno de los miem-bros clave de la cascada. Lo llama-ron gustoducina, dada su similitudmolecular con la transducina, unaproteína de las células retinianas queayuda a transformar o transducir laseñal luminosa que alcanza la retinaen un impulso eléctrico constitutivode la visión.

La gustoducina y la transducinason proteínas G, que se encuentranunidas a la parte interna de distin-tos tipos de receptores de superficie.(Se le impuso el nombre de proteí-na G en razón del trifosfato de gua-

nosina, o GTP, que regula su acti-vidad.) Cuando una molécula gusta-tiva genuina se une a una célula gus-tativa receptora, con la especificidadde una llave en su cerradura, las sub-unidades de la gustoducina se sepa-ran y catalizan una serie de reac-ciones bioquímicas que desembocanen la apertura o cierre de canalesiónicos. De esta manera, el interiorde la célula presenta una carga máspositiva.

En 1996 Margolskee y dos másde su equipo, Gwendolyn T. Wongy Kimberley S. Gannon, utilizaronratones modificados genéticamentepor ellos mismos a los que faltabauna de las tres subunidades de lagustoducina. Pretendían demostrar elpapel crucial de la proteína G en laidentificación del gusto asociado acomponentes amargos y dulces. Adiferencia de los ratones normales,los ratones modificados no preferíanlos alimentos dulces, ni evitaban losamargos. No bebían con avidez elagua muy endulzada e ingerían so-luciones con componentes muy amar-gos como si de agua corriente setratara. Los investigadores observa-ron también, en los ratones que ca-

recían de la gustoducina, una me-nor actividad eléctrica en los ner-vios implicados en respuesta a sus-tancias dulces y amargas. La actividadante la presencia de productos sa-lados y ácidos se mantenía en laforma habitual.

Dos grupos, liderado uno conjun-tamente por Charles S. Zuker, del Ins-tituto Howard Hughes de Medicinaen la Universidad de California enSan Diego, y por Nicholas J. Ryba,del Instituto Nacional de Investiga-ción Dental y Craneofacial, y el otropor Linda B. Buck, de la facultad demedicina de la Universidad de Har-vard, identificaron el año pasado enratones y humanos los verdaderos re-ceptores vinculados al sabor amargoy que activan la gustoducina. Am-bos equipos descubrieron que los re-ceptores T2R/TRB pertenecían a lafamilia de unos receptores semejan-tes integrada quizá por entre 40 y80 miembros.

El grupo de Zuker y Ryba insertólos genes que codifican dos de losreceptores gustativos de estos rato-nes, el mT2R5 y el mT2R8, en cé-lulas de cultivo y descubrió que lascélulas modificadas se activaban en

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, mayo, 2001 7

Porogustativo

Epitelio

Micro-vellosidades

Fibra nerviosa

Tejido conjuntivo

Botón gustativo

Célulagustativa

la superficie de unas células gustativas especializadas, con cier-tas moléculas de las microvellosidades, procesos digitiformesque se proyectan hacia el exterior. La interacción desenca-dena una serie de cambios electroquímicos en las células gus-

tativas que se traduce en la transmisión de unas señales; és-tas terminan por alcanzar el cerebro. Tales impulsos, juntola información recogida por el olfato y aún otras sensacionestáctiles, generan los sabores.

8 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, mayo, 2001

IONHIDROGENO

(H+)

ION CON CARGAPOSITIVA

CANAL IONICODE POTASIO

K+

Ca++

Na+

K+

PRECURSOR

SEGUNDOMENSAJERO

ENZIMA

AZUCARO EDULCORANTE

COMPLEJOPROTEINA G(GUSTODUCINA)

RECEPTOR ACOPLADOA LA PROTEINA G

γα

β

CANALDE POTASIO

Ca++

Na+

K+

NEURONA

ION POTASIO(K+)

ION CALCIO(Ca++)

NUCLEO

SEÑAL AL CEREBRO

Na+

ION SODIO(Na+)

SAL (NaCl)

CANALIONICO

VESICULAS CONNEUROTRANSMISORES

AP

ICA

LB

AS

OLATE

RA

L

MICRO-VELLOSIDADES

Est

ímul

osdu

lcesAci

dos

Sal

es

Célula gustativaLos sabores básicosLos estímulos interpretados por el cerebro como modalidades

básicas del gusto (salado, ácido, dulce, amargo y, posible-mente, umami) desencadenan una serie de reacciones químicasen las células gustativas de los botones gustativos. Las cinco víasbioquímicas asociadas a cada modalidad se muestran por sepa-rado y en distintas células gustativas para mayor claridad de ex-posición. En realidad, las células gustativas no están programa-das, diríase afinadas, para un único tipo de estímulo gustativo.

LAS SALES, como el cloruro sódico (NaCl), activan a las células gustati-vas cuando los iones de sodio (Na+) atraviesan los canales iónicos y penetranen las microvellosidades situadas en la superficie apical de la célula. Losiones de sodio pueden también entrar a través de los canales situados en lasuperficie basolateral de la célula. La acumulación de estos iones provoca uncambio electroquímico, una despolarización, que resulta en la entrada deiones de calcio (Ca++) en la célula. El calcio, a su vez, incita a la célula a li-berar neurotransmisores, mensajeros químicos almacenados en vesículas.Las neuronas reciben el mensaje y transmiten la señal al cerebro. Las célu-las gustativas vuelven a su estado previo, se repolarizan, mediante una seriede reacciones; entre ellas, la apertura de canales iónicos de potasio para fa-cilitar la salida de los iones de potasio (K+).

LOS ACIDOS ofrecen tal sabor porque generan iones de hidrógeno (H+) endisolución. Estos iones actúan de tres maneras en la célula gustativa: entrandirectamente en la célula gustativa, bloquean los canales de potasio (K+) delas microvellosidades y se unen a los canales de las microvellosidades pro-duciendo su apertura para permitir la entrada de otros iones con carga posi-tiva. La acumulación de cargas positivas despolariza la célula y desenca-dena la liberación de neurotransmisores.

LOS ESTIMULOS DULCES, como el azúcar o los edulcorantes sintéticos,no entran en las células gustativas, pero desencadenan cambios en el interiorde las mismas. Se unen a unos receptores, situados en la superficie de la cé-lula gustativa, que están conectados a proteínas G. Cuando esto sucede, lassubunidades (α, β y γ) de la proteína G se escinden en dos subunidades fun-cionales α y βγ que activan una enzima próxima. Seguidamente, la enzimaconvierte a ciertas moléculas precursoras del interior de la célula en lo quese conoce como segundos mensajeros que, de forma indirecta, cierran los ca-nales de potasio.

presencia de dos compuestos amar-gos.

Los investigadores hallaron que,en determinadas cepas de ratones,una versión del gen mT2R5 tendíaa transmitirse conjuntamente con lacapacidad de percibir el gusto amargopropio del antibiótico cicloheximida,un indicio más de que los genes delos receptores T2R eran responsa-bles de la identificación de las sus-tancias amargas. Se buscan ahora los

receptores que reconocen sustanciasdulces.

Se estudia, además, el posible re-ceptor responsable de un gusto quelos japoneses llaman umami, de di-fícil traducción, tal vez carnoso osustancioso. En 1998 Nirupa Chaud-hari y Stephen D. Roper, de la Uni-versidad de Miami, aislaron en te-jido de rata un receptor que se uneal glutamato y postularon que era elresponsable de la modalidad del gustoumami.

Otros investigadores observan conescepticismo que el umami sea elquinto sabor básico, tan significativocomo el dulce, el salado, el ácido yel amargo. Pese a que el sabor delglutamato pueda ser una sensaciónúnica, sólo los japoneses tienen unapalabra para designarlo.

Pero el sentido del gusto es mu-cho más complejo que unos simplesreceptores para los cuatro (o cinco)sabores básicos y las interaccionesquímicas que generan en las célu-las gustativas. A pesar de nuestratendencia a identificar la informa-

ción del gusto en términos de mo-dalidades (salado, ácido, dulce yamargo), el sistema gustativo tam-bién interpreta otros atributos deri-vados de los estímulos químicos. Unsabor intenso puede ser placentero,desagradable o neutro. Las neuronasde la vía del gusto registran estosatributos de forma simultánea, a lamanera en que el sistema visual re-presenta la figura, el brillo, el co-lor y el movimiento. Con harta fre-cuencia, las neuronas del gustoresponden también a estímulos tác-tiles y térmicos.

Sentido del gustoy cerebro

Durante mucho tiempo fue objetode debate si las neuronas esta-

ban programadas de suerte tal quecada una de ellas reaccionara frentea una única sustancia, como la sal oel azúcar —identificando así una solavariedad gustativa—, o si se reque-ría la actividad de cada neurona parala percepción de más de una varie-

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, mayo, 2001 9

PRECURSOR

SEGUNDOMENSAJERO

RETICULOENDOPLASMATICO

(CON Ca++)

ENZIMA

QUININAY SUSTANCIAS

AMARGAS COMPLEJOPROTEINA G

RECEPTOR ACOPLADOA LA PROTEINA G

γα

β

K+

Ca++

Na+

PRECURSOR

SEGUNDOMENSAJERO

ENZIMA

GLUTAMATOCOMPLEJOPROTEINA G

RECEPTORPARA ELGLUTAMATO

γα

β

?

K+

Ca++

Na+

Est

ímul

osam

argo

s

Am

inoá

cido

s(e

stím

ulos

rela

cion

ados

con

el u

mam

i)

DAVID V. SMITH y ROBERT F.MARGOLSKEE estudian el sentidodel gusto desde ángulos comple-mentarios. Smith es profesor y sub-director del departamento de anato-mía y neurobiología de la facultadde medicina de la Universidad deMaryland desde 1994 y miembro delprograma de neurociencia. Margols-kee, adscrito al Instituto Howard Hu-ghes de Medicina, enseña fisiologíay farmacología en la facultad de me-dicina de Mount Sinai.

LOS ESTIMULOS AMARGOS, como la quinina, también actúana través de los receptores de acoplamiento de la proteína G y de se-gundos mensajeros. En este caso, sin embargo, los mensajeros se-cundarios instan la liberación de iones de calcio del retículo endo-plasmático. La acumulación de calcio resultante en la célula conducea la despolarización y subsiguiente liberación de neurotransmisores.

LOS AMINOACIDOS, como el glutamato, responsable de la va-riedad gustativa conocida como umami, se unen a los receptoresde acoplamiento de la proteína G y activan a los segundos mensa-jeros. No se conocen aún las reacciones en cuya virtud los segun-dos mensajeros conducen a la liberación de los paquetes de neu-rotransmisores.

dad gustativa. Son muchos los estu-dios, como los realizados por uno delos autores (Smith), que demuestranque las neuronas gustativas periféri-cas y las centrales responden de unamanera característica ante más de untipo de estímulo. Si bien cada neu-rona responde de un modo más in-tenso ante una sustancia determinada,en general suelen observarse res-puestas ante estímulos relacionadoscon variedades gustativas distintas.

¿Cómo puede entonces interpretarel cerebro las distintas modalidadesgustativas, si cada neurona respondea varios estímulos de sabores dife-rentes? Muchos investigadores estánconvencidos de que la diferenciaciónsólo es posible a partir de los di-versos patrones de actividad de unnutrido conjunto de neuronas.

Este planteamiento conduce a losinvestigadores del sentido del gustoa recuperar una teoría antigua. Losprimeros estudios electrofisiológicosde neuronas sensoriales gustativas

10 INVESTIGACIÓN Y CIENCIA, mayo, 2001

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Grupo tres: mejor respuestaa estímulos ácidos

Grupo dos: mejor respuesta a estímulos salados

Grupo uno: mejor respuesta a estímulos dulces

No sodioSodio

De gustos y conductasLa información sensorial de las células gustativas es

clave para ayudarnos a detectar y a responder deforma adecuada a nuestras necesidades nutritivas. El sa-bor dulce de los azúcares, por ejemplo, potencia la in-gesta de carbohidratos. Las señales gustativas provocantambién respuestas fisiológicas, como la liberación de in-sulina, que facilita una utilización efectiva de los nutrien-tes ingeridos. Ante la falta de sodio, animales y humanosbuscan en su ingesta las fuentes de sodio. De acuerdocon los resultados experimentales, las personas y los ani-males con deficiencias dietéticas tienden a ingerir alimentoscon alto contenido en vitaminas y minerales.

La evitación de sustancias dañinas reviste, cuando me-nos, idéntica importancia que la ingesta de alimentos apro-piados. El carácter universal del rechazo que provocan lasmoléculas intensamente amargas demuestra la estrecha co-nexión entre gusto y repugnancia. Los compuestos tóxicos,como la estricnina y otros alcaloides comunes entre lasplantas, muestran a menudo un fuerte sabor amargo. Dehecho, muchas plantas han desarrollado dichos componen-tes para protegerse de los herbívoros. El sabor ácido pro-pio de los alimentos estropeados contribuye a su rechazo.Todos los animales rechazan en general las sustancias desabor ácido o amargo, salvo en concentraciones mínimas.

Las intensas reacciones de placer y repugnancia pro-vocadas por las sustancias dulces y amargas ya están

presentes en el momento del nacimiento y parecen de-pender de conexiones nerviosas del tronco encefálico in-ferior. Tanto en neonatos anencefálicos, que carecen deprosencéfalo, como en animales a los que el prosencé-falo se ha desconectado de otras estructuras nerviosasmediante cirugía, se observan las respuestas faciales quese asocian con el placer y la repugnancia frente a estímu-los dulces y amargos, respectivamente.

El sólido nexo entre gusto y placer es la base del fe-nómeno del aprendizaje a la aversión a ciertos sabores.Los animales, incluidos los humanos, aprenden rápida-mente a evitar un alimento nuevo si causa, o se rela-ciona con molestias gastrointestinales. El aprendizaje dela aversión gustativa, sea natural o inducido de forma ex-perimental, puede derivar de una asociación de sustan-cia y enfermedad, aun cuando medie un lapso de variashoras entre ambas. Uno de los efectos secundarios delos tratamientos con radiación y quimioterapia en los pa-cientes cancerosos es la pérdida del apetito. En gran me-dida, se debe a aversiones gustativas más condicionadasque favorecidas por las molestias gastrointestinales pro-ducidas por estos tratamientos. Por culpa de ese meca-nismo ha resultado harto complicado desarrollar un ve-neno efectivo para el control de las ratas, especialmentediestras a la hora de asociar sabores nuevos y sus con-secuencias fisiológicas.

Medida de las preferencias de las neuronas gustativas

2. LOS EXPERIMENTOS sobre la ac-tividad neuronal han demostrado quelas neuronas gustativas se excitan enpresencia de distintos tipos de estímu-los gustativos —ya sean dulces, sala-dos, ácidos o amargos—, a pesar deque las células suelan responder conmayor intensidad a un tipo. No se mues-tran los estímulos amargos.