Difusin simpleLos gases, como el O2 y el CO2, y molculas polares pequeas no cargadas, como la urea y el etanol, pueden moverse con rapidez por difusin pasiva (simple) a travs de una membrana compuesta de fosfolpidos puros o fosfolpidos y colesterol. Estas molculas pueden tambin difundirse a travs de las membranas celulares sin la ayuda de protenas transportadoras. No se gasta energa metablica porque el movimiento va desde una concentracin alta de molculas hasta una baja, es decir, a favor de su gradiente de concentracin qumico. Tales reacciones de transporte son espontneas debido a que tienen un valor positivo S (incremento de la entropa) y por ende un G negativo (disminucin de la energa libre). La velocidad relativa de difusin de cualquier sustancia a travs de una bicapa fosfolipdica pura es proporcional a su gradiente de concentracin a travs de la capa y a su hidrofobicidady tamao; las molculas cargadas tambin son afectadas por un potencial elctrico a travs de la membrana. Cuanto mayor sea el gradiente de concentracin de la sustancia, ms rpida ser la velocidad de difusin a travs de la bicapa.La hidrofobicidad de una sustancia se mide por su coeficiente de particin K, la constante de equilibrio para su particin entre aceite y agua. Cuanto ms alto es el coeficiente de particin de una sustancia, ms soluble es sta en lpido. El primer paso limitante de la velocidad en el transporte por difusin pasiva es el movimiento de una molcula desde una solucin acuosa hacia el interior hidrfobo de la bicapa fosfolipdica, que se asemeja al aceite en sus propiedades qumicas. Por esta razn, mientras ms hidrfoba es una molcula, ms rpido se difundir a travs de una bicapa fosfolipdica pura.Si una sustancia transportada lleva una carga neta, su movimiento est influido tanto por su gradiente de concentracin como por el potencial de membrana, el potencial elctrico (voltaje) a travs de la membrana. La combinacin de estas dos fuerzas, denominadas gradiente electroqumico, determina las direcciones de transporte energticamente favorables de una molcula cargada a travs de una membrana. El potencial elctrico que existe a travs de la mayora de las membranas celulares es el resultado de un pequeo desequilibrio en la concentracin de iones cargados positiva y negativamente en los dos lados de la membrana.

Ejemplos de difusin simple

Una bicapa es permeable a las molculas hidrfobas pequeas y a las molculas polares pequeas no cargadas, levemente permeable al agua y a la urea, y esencialmente impermeable a los iones y molculas polares.

La dietilurea, con un grupo etilo (CH1CH2-)adherido a cada tomo de nitrgeno de urea, tiene una K de 0,01, mientras que la urea tiene una K de 0,0002. La dietilurea, que es 50 veces (0.01/0.0002) ms hidrfoba que la urea, se difundir a travs de la bicapa fosfolipdicade la membrana alrededor de 50 veces ms rpidamente que la urea. Tambin entra en la clula alrededor de 50 veces ms rpidamente que la urea.

Difusin facilitada por canalMuy pocas molculas y ningn ion pueden cruzar una bicapa fosfolipdicapura a velocidades apreciables por difusin pasiva. As, el transporte de la mayora de las molculas hacia adentro y hacia afuera de las clulas requiere la asistencia de protenas de membrana especializadas. Aun el transporte de molculas con un coeficiente de particin relativamente grande (por ejemplo el agua y la urea) es acelerado con frecuencia por protenasespecficas porque su transporte por difusin pasiva no es lo suficientemente rpido para cumplir las necesidades celulares.Todas las protenas de transporte son protenas transmembrana que contienen mltiples segmentos que atraviesan la membrana y que generalmente son hlices . Se piensa que, al formar una va recubierta de protenas a travs de la membrana, las protenas de transporte permiten la movilizacin de sustancias hidrfilas sin entrar en contacto con el interior hidrfobo de la membrana.Las protenas canal transportan agua o tipos especficos de iones y molculas hidrfilas pequeas a favor de su concentracin o del gradiente de potencial elctrico. Este transporte asistido por protenas se denomina difusin facilitada. Las protenas canal forman un pasaje hidrfilo a travs de la membrana por la cual se mueven simultneamente mltiples molculas de agua o iones, en una nica fila a gran velocidad. Algunos canales de iones estn abiertos la mayor parte del tiempo; son los canales no regulados. Sin embargo, la mayora de los canales inicos se abren slo en respuesta a seales qumicas o elctricas especficas; son los canales regulados.A diferencia de las protenas transportadoras, los canales inicos no ligan necesariamente sus molculas especficas o solutos. En lugar de ello, sirven ms como un poro con una puerta a travs de la cual se les permite el paso a ciertas molculas. Este proceso normalmente ocurre con los iones y crea un pequeo gradiente de voltaje a travs de la membrana plasmtica. Los canales permiten el movimiento de iones no especficos (o agua) a favor de su gradiente electroqumico.Los canales inicos cambian entre un estado cerrado y un estado abierto, pero muchos iones pueden pasar a travs de un canal abierto sin ningn otro cambio conformacional. Por esta razn, los canales se caracterizan por velocidades de transporte muy rpidas, por encima de 108 iones por segundo.

Ejemplos de la difusin facilitada por canal

Los canales de K+ constituyen el grupo ms heterogneo de protenas estructurales de membrana. En las clulas excitables, la despolarizacin celular activa los canales de K+ y facilita la salida de K+ de la clula, lo que conduce a la repolarizacin del potencial de membrana.Tambin existen canales de K+ cuya activacin es independiente de cambios del potencial de membrana que determinan el potencial de reposo y regulan la excitabilidad y el volumen extracelular.

Difusin facilitada por molcula transportadoraEl transporte de estos agregados y de todas las molculas hidroflicas, excepto las muy pequeas, depende de protenas integrales de membrana que actan como transportadores, transfiriendo a las molculas hacia uno y otro lado de la membrana sin que entren en contacto con su interior hidrofbico. Se pueden distinguir dos tipos principales de protenas de transporte: las llamadas protenas transportadoras o "carrier" y las protenas formadoras de canales (canales inicos).Las protenas transportadoras actan en el exterior de la membrana plasmtica ligando las molculas especficas o solutos del medio extracelular. Sufren cambios conformacionales en respuesta a esta unin que les provee un canal para pasar a travs de la bicapa lipdica y entrar al citoplasma celular. Los transportadores movilizan diversos iones y molculas a travs de las membranas celulares. Se han identificado trestipos de transportadores. Los uniportadores transportan un nico tipo de molculas a favor de su gradiente de concentracin mediante difusin facilitada. La glucosa y los aminocidos cruzan la membrana plasmtica hacia el interior de la mayora de las clulas de mamferos con la ayuda de los unportadores. Igualmente, los antiportadores y los simportadores acoplan el movimiento de un tipo de ion o molcula a favor o en contra de su gradiente de concentracin (dependiendo del tipo de transporte activo o pasivo) con el movimiento de uno o ms iones diferentes a favor de su gradiente de concentracin. Estas protenas a menudo son llamadas cotransportadoras, en alusin a su capacidad para transportar dos solutos diferentes simultneamente. Las diferencias en los mecanismos de transporte de estas tres clases principales de protenas dan cuenta de sus velocidades variables de movimientos del soluto.La velocidad de difusin facilitada por los uniportadoreses mucho ms alta que la difusin pasiva a travs de una bicapa fosfolipdica.Debido a que las molculas transportadas nunca entran en el ncleo hidrfobo de la bicapa fosfolipdica, el coeficiente de particin K es irrelevante.El transporte ocurre a travs de un nmero limitado de molculas uniportadoras, en lugar de por toda la bicapa fosfolipdica. En consecuencia, hay una velocidad de transporte mxima que se logra cuando el gradiente de concentracin a travs de la membrana es muy grande y cada uniportadorest trabajando a su mxima velocidad.

Ejemplo de difusin facilitada por molcula transportadora

En una conformacin, los sitios fijadores de glucosa se orientan hacia afuera; en la otra, se orientan hacia adentro. La fijacin de la glucosa al sitio orientado hacia afuera (paso 1) desencadena un cambio conformacional en el transportador que orienta el sitio de fijacin hacia el intenor del citosol (paso 2). Luego la glucosa es liberada hacia el interior de la clula (paso 3). Por ltimo, el transportador sufre un cambio conformacional inverso, regenerando el sitio de fijacin orientado hacia afuera(paso4). Si la concentracin de glucosa es ms alta en el interior de la clula que en el exterior, el ciclo funcionar a la inversa (paso 4 paso 1), y produce el movimiento de la glucosa desde adentro hacia afuera. Los cambios conformacionales reales probablemente son ms pequeos que los representados aqu.

smosisLa membrana plasmtica es muy permeable al agua pero poco permeable a las sales y a las molculas pequeas, como los azcares y los aminocidos. Debido a la smosis, el agua se mueve a travs de las membranas semipermeables desde una concentracin baja de soluto (concentracin alta de agua) hacia una de concentracin alta de soluto (concentracin baja de agua) hasta que las concentraciones totales de soluto y, por ende, de agua en ambos lados sean iguales. Cuando la mayora de las clulas animales son colocadas en una solucin isotnica (es decir, con una concentracin total de solutos igual a la del interior de la clula), no hay un movimiento neto de agua hacia adentro o hacia afuera de la clula. Sin embargo, cuando las clulas son colocadas en una solucin hipotnica (es decir, con una menor concentracin de soluto que la del interior de la clula), el agua fluye hacia adentro, haciendo que la clula se hinche. A la inversa, en una solucin hipertnica (es decir, con una mayor concentracin de soluto que la del interior de la clula), el agua fluye hacia afuera de la clula y provoca su encogimiento. En condiciones normales in vivo, los canales de iones de la membrana plasmtica controlan el movimiento de iones hacia el interior y hacia el exterior celular de manera de que no haya movimiento neto de agua y se mantenga el volumen habitual de la clula.A diferencia de las clulas animales, las clulas de bacterias, hongos y vegeta les estn rodeadas por una pared rgida y carecen de la matriz extracelular hallada en los tejidos animales. La membrana plasmtica est ntimamente comprometida en el ensamblaje de las paredes celulares, que en las plantas estn compuestas principalmente de celulosa. La pared celular evita la dilatacin o el encogimiento de una clula que, de otra manera, ocurrira cuando se la coloca en un medio hipotnico o hipertnico, respectivamente. Por este motivo, las clulas rodeadas por una paredpueden crecer en un medio con fuerzas osmticas mucho menores que las del citosol.Ejemplo de osmosis

En una solucin hipotnica con respecto al eritrocito, ste pasa por un estado de turgencia (se hincha por el exceso de lquido) y luego esta clula estalla debido a la presin. A este proceso se le llama hemlisis.