DICCIONARIO AKAL DE - biociencias7.files.wordpress.com · AAV véase virus adenoasociado. ab -...

688

Transcript of DICCIONARIO AKAL DE - biociencias7.files.wordpress.com · AAV véase virus adenoasociado. ab -...

  • Eleanor Lawrence (ed.)

    DICCIONARIO AKAL DE

    TRMINOSBIOLGICOS

    Traduccin de

    Roco Codes Valcarce y Francisco Javier Espino Nuo

  • AKAL/DICCIONARIOS34

  • Eleanor Lawrence (ed.)

    DICCIONARIO AKAL DE

    TRMINOSBIOLGICOS

    Traduccin de

    Roco Codes Valcarce y Francisco Javier Espino Nuo

  • ndice general

    PRLOGO A LA DUODCIMA EDICIN..................................................................................... 7

    ABREVIATURAS.................................................................................................................... 9

    UNIDADES Y CONVERSIONES ................................................................................................. 11

    DICCIONARIO DE TRMINOS BIOLGICOS ............................................................................... 15

    APNDICE 1: PERFIL DEL REINO VEGETAL............................................................................... 657

    APNDICE 2: PERFIL DE LOS HONGOS .................................................................................... 661

    APNDICE 3: PERFIL DEL REINO ANIMAL................................................................................. 663

    APNDICE 4: PERFIL DEL REINO PROTISTAS ............................................................................ 671

    APNDICE 5: PERFIL DEL DOMINIO BACTERIAS........................................................................ 673

    APNDICE 6: PERFIL DEL DOMINIO ARQUEA ........................................................................... 677

    APNDICE 7: FAMILIAS DE VIRUS............................................................................................ 679

    APNDICE 8: APNDICES ETIMOLGICOS DE ALGUNOS ELEMENTOS SILBICOS Y TRMINOSCOMUNES EN BIOLOGA........................................................................................................ 681

  • Prlogo a la duodcima edicin

    Desde la publicacin de la undcima edicin del Diccionario Henderson de TrminosBiolgicos nuevas palabras han pasado a formar parte del vocabulario biolgico, mientrasque otras ms antiguas han adquirido una nueva significacin y una mayor precisin. El pro-greso en disciplinas como la gentica, la biologa celular y la biotecnologa sigue siendo muyrpido y ha tenido como resultado los programas de secuenciacin genmica, la utilizacinde la manipulacin gnica y los avances en la biologa celular experimental.

    La clasificacin de los seres vivos que sigue esta edicin refleja su reciente divisin en tresdominios o superreinos. Todos los principales filos, divisiones y clases de plantas, hongos,animales, protistas y procariotas (Bacterias y Arqueas) tienen entradas independientes en eldiccionario, incluyndose tambin algunos rdenes de grupos tales como insectos, aves,mamferos y plantas con flores. Hay tambin entradas para diversos nombres comunes deorganismos. Los apndices del final proporcionan un resumen lo ms completo posible delos diversos reinos. Los virus tienen entradas para los grupos principales, y hay tambin unapndice para ellos.

    Los trminos estn dispuestos en estricto orden alfabtico, con independencia de los tr-minos compuestos y de los espacios entre palabras, incluyndose abreviaturas y acrnimosen el lugar apropiado. Los nmeros, las letras griegas y las de configuracin que se encuen-tran al inicio de algunos nombres qumicos no se han tenido en cuenta para la alfabetiza-cin. Los diferentes significados de un trmino se encuentran numerados y separados porpuntos y comas. Abreviaturas como (bot.), (zool.), etc. se han utilizado en algunos casos paraindicar ms claramente el rea objeto a la que se refiere la definicin en cuestin. Casi todoslos trminos tcnicos que se pueden utilizar como parte de una definicin se encuentran de-finidos en el diccionario; para evitar complicar el texto con excesivas referencias cruzadas,dichos trminos no suelen estar indicados con vase en la definicin.

    Sufijos y prefijos comunes, derivados del griego y del latn, tienen entradas independien-tes en el diccionario, junto con sus significados habituales, adems el Apndice 8 proporcio-na los orgenes etimolgicos de algunos elementos silbicos comunes.

    Quisiera agradecer al personal de Longmans tanto sus nimos como la ayuda prestada alo largo de todo el proyecto. Cualquier comentario relacionado con algn error u omisin enesta edicin ser bienvenido, con el fin de poder hacer las rectificaciones necesarias en futu-ras reimpresiones o ediciones.

    ELEANOR LAWRENCELondres, 1999

  • Abreviaturas

    adj. adjetivo.adv. adverbio.anat. anatoma.apl. se aplica a, aplicado a.biol. desarr. biologa del desarrollo.biol. mol. biologa molecular.bioqum. bioqumica.bot. botnica.comp. comprese con.EC nmero de la Comisin de Enzimas (1978).esp. especialmente.et al. y otros.etc. etctera.evol. evolucin.fisic. fsica.genet. gentica.gr. griego.inmunol. inmunologa.lat. latn.micol. micologa.microbiol. microbiologa.n nmero cromosmico haploide.n.r. nombre recomendado de la Comisin de Enzimas, cuando difiere del utili-

    zado como encabezamiento.neurobiol. neurobiologa.p.p.m. partes por milln.plu. plural.por ej. por ejemplo.rel. relativo a.sin. sinnimo.sing. singular.sp. especie.sust. sustantivo.vb. verbo.virol. virologa.zool. zoologa.

  • Unidades y conversiones

    Unidades bsicas SI

    amperio, A (corriente elctrica)candela, cd (intensidad luminosa)kelvin, K (temperatura)kilo, kilogramo, kg (masa)metro, m (longitud)mol (cantidad de sustancia)segundo, s (tiempo)

    Algunas unidades SI derivadas comunes

    julio, J (energa) kgm2s-2

    molar, M (concentracin) moldm-3 (moll-1)newton, N (fuerza) kgms-2

    pascal, Pa (presin) kgm-1s-2

    voltio, V (potencial elctrico)watio, W (potencia) kgm2s-3

    Conversiones desde el sistema mtrico o SI

    centmetro, cm (10-2 m) 0,394 pulgadas (in.)grado Celsius (centgrado), oC* (9/5) oF*gramo, g (10-3 kg) 0,035 onzas (oz.)hectrea, ha (104 m2) 2,471 acresjulio, J (kgm2s-2) 0,239 caloras (cal)kilogramo, kg 2,20 libras (lb)litro, l (dm3) 1,76 pintas (pt)metro, m 39,37 in.milmetro, mm (10-3 m) 0,039 in.tonelada mtrica, t (1 Mg) 0,984 toneladas

    * Para convertir temperatura de oC en oF hay que multiplicar por 9/5 y aadir 32; para con-vertir oF en oC hay que restar 32 y multiplicar por 5/9.

  • 12 / Unidades y conversiones

    Conversiones al sistema mtrico o SI

    acre (4849 yd2) 4.046,86 m2

    ngstrm, 10-10 matmsfera, estndar, atm (14,72 p.s.i.) 101.325 Pabar 105 Paunidad trmica britnica, Btu 1055 kJunidad trmica britnica/hora, Btuh-1 0,293 Wunidad de ridos (bushel), bu 0,0364 m3

    unidad de ridos (EE.UU.), bu 0,0352 m3

    calora, termoqumica 4,184 Jpie cbico, cu. ft, ft3 0,0283 m3

    pulgada cbica, cu. in., in3 16,387 cm3

    yarda cbica, cu. yd, yd3 0,7645 m3

    grado Fahrenheit, oF* (5/9) oCdracma (sistema de pesos de R.U. y EE.UU.), dr 1,772 gfatom (6 ft) 1,829 monza lquida, fl. oz 28,413 cm3

    pie, ft 0,3048 mgaln, gal 4,546 dm3

    galn (EE.UU.), US gal 3,785 dm3

    grano, gr 64,799 mghundredweight, cwt 50,802 kgpulgada, in. 25,4 mmkilocalora/h, kcalh-1 1,163 Wmilla 1,6093 kmmilibar, mbar 100 Pamilmetro de mercurio, mm Hg 13,332 Pamilmetro de agua 9,807 Paonza (sistema de pesos de U.K. y EE.UU.), oz 0,0283 kgpinta, pt 0,568 dm3

    libra (sistema de pesos de U.K. y EE.UU.), lb 0,4536 kgpie cuadrado, sq. ft, ft2 0,0929 m2

    pulgada cuadrada, sq. in., in2 645,16 m2

    milla cuadrada (640 acres) 2,590 km2

    yarda cuadrada, sq. yd, yd2 0,836 m2

    tonelada (2.240 lb) 1016,05 kgyarda, yd 0,9144 m

    Prefijos SI

    Los siguientes prefijos se pueden utilizar para construir mltiplos decimales de unidades.

    Mltiplo Prefijo Smbolo

    10-1 deci d10-2 centi c10-3 mili m10-6 micro 10-9 nano n10-12 pico p10-15 fento f10-18 ato a10 deca da102 hecto h103 kilo k106 mega M109 giga G1012 tera T

  • Unidades y conversiones / 13

    Alfabeto griego

    Nombre Letra griega Equivalente espaolalfa abeta b

    gamma gdelta d

    epsilon edseta zeta eteta ziota i

    kappa klambda l

    mu mnu nxi x

    micron opi pro r

    sigma stau t

    psilon ufi fji j

    psi psomega o

  • A

    A (1) vase absorbancia; (2) vase adenina; (3)vase alanina.

    a- prefijo que denota carencia, Sin. Deriva del gr.a, no.

    vase ngstrom.

    AAV vase virus adenoasociado.

    ab- prefijo derivado del griego ab, desde.

    Ab vase anticuerpo.

    Ab-MLV virus de la leucemia murina de Abelson.

    abactinal adj. situado en la parte del cuerpo delos equinodermos que carece de pies ambulacra-les. Sin. abambulacral.

    abanico caudal en los crustceos decpodos, losurpodos y el telson.

    abanicos marinos vase gorgonas.

    abapical adj. (1) relativo o situado en el poloinferior; (2) alejado del pice.

    abaxial adj. relativo a aquella superficie de cual-quier estructura que se encuentra distante o quese aleja del eje. Comp. adaxial.

    abcaulino adj. no perteneciente al tallo o fuerade l.

    abdomen sust. (1) la parte inferior de la cavidadcorporal que contiene los aparatos digestivo y repro-ductor, los riones y el hgado, en vertebrados. Enmamferos est separado del trax por el diafragma;(2) la parte posterior del cuerpo, detrs de la cabeza ydel trax, de artrpodos y de algunos gusanos poli-quetos; (3) la seccin del cuerpo que contiene el es-tmago e intestinos de tunicados. Adj. abdominal.

    abduccin sust. movimiento de separacin deleje medio. Comp. adduccin.

    abductor sust. msculo que tira de un miembroo de una parte hacia fuera.

    abecuosa sust. azcar 3,6-didesoxihexosa locali-zada en los lipopolisacridos de la membranaexterna de algunas bacterias intestinales.

    abejas sust. plu. insectos de la superfamilia de losApoideos, del orden de los Himenpteros, algu-nos de los cuales son sociales y otros solitarios.En estos insectos se incluyen las abejas de la miel(Apis), los abejorros (Ombus) y las abejas de lasflores (Anthophora). Las abejas, tanto las formasadultas como las jvenes, se alimentan del poleny del nctar que recogen de las flores, siendo im-portantes polinizadores de plantas. Las abejas so-

    ciales forman colonias compuestas por una reina,machos (znganos) y obreras.

    abejas de la miel generalmente se refiere a Apismellifera, las abejas de colmena. Vase tambinabejas.

    aberrante adj. de caractersticas que no estn deacuerdo con las del tipo, apl. especies, etctera.

    abhimenial adj. en o relativo a la cara de la la-mela opuesta a la del himenio de los hongos ag-ricos.

    abiencia sust. (1) accin de retirarse ante un es-tmulo; (2) que evita la reaccin. Adj. abiento.

    abierto adj. (1) apl. disposicin de partes floralesen las que los segmentos del periantio no se to-can unos con otros, como en las crucferas; (2)apl. comunidad vegetal que no cubre completa-mente el suelo pero que las reas desprovistas dehojas pueden ser colonizadas por otras plantas.

    abioceno sust. partes abiticas del medio en suconjunto.

    abiognesis sust. produccin de vida a partir demateria no viva, como en el origen de la vida. Aveces tambin se refiere a la teora de la genera-cin espontnea, arraigada durante el siglo XIX y enpocas anteriores, la cual afirmaba que los micro-organismos y losorganismos superiores podanoriginarse directamente de la materia no viva.

    abiologa sust. estudio del material no vivo en uncontexto biolgico.

    abioseston sust. material no vivo que flota en elplancton.

    abiosis sust. aparente suspensin de vida.

    abitico adj. no vivo.

    abisal adj. (1) apl. o rel. la profundidad ocenicapor debajo de los 2.000 metros y a los organismosy material que all se encuentran; (2) apl. profun-didad de un lago a la que no penetra la luz.

    abisobntico adj. rel. o localizado sobre el suelode los fondos ocenicos, en la zona abisal.

    abisopelgico adj. rel. o que habita en las pro-fundidades ocenicas de la zona abisal, pero flo-tando, sin encontrarse en el suelo ocenico.

    ablacin sust. destruccin o eliminacin de unaestructura concreta, de parte de un tejido o deuna clula individual.

    ablactation sust. (1) cese de la secrecin de le-che; (2) destete.

  • 16 /

    abomaso sust. en los rumiantes, la cuarta cmaradel estmago, en la que se segregan cidos y en-zimas digestivas, y en la que tienen lugar las fasesfinales de la digestin.

    aboral adj. lejos de la boca o enfrente de ella.

    aborto sust. (1) nacimiento prematuro de un fetomuerto. Tcnicamente, expulsin de un feto hu-mano desde el momento de la fecundacin hastalos tres primeros meses de gestacin; (2) deten-cin del desarrollo de un rgano (en plantas yanimales).

    abranquiado sust. sin branquias.

    abreviado adj. (1) acortado; (2) reducido.

    abrina sust. lectina aislada de Abrus precatorius,especfica de D-galactosa.

    abruptamente acuminado que tiene una ex-tremidad ancha de la que se origina una punta,apl. hojas.

    abrupto adj. que da la sensacin de roto o cor-tado por una extremidad, apl. por ej. las hojas.

    abscisin sust. separacin de una parte del restode la planta.

    absentismo la prctica de algunos animales deanidar lejos de su descendencia visitndola devez en cuando para suministrarle comida y unmnimo de cuidados.

    absorbancia (A) sust. medida espectrofotomtri-ca de la absorcin de luz a una longitud de ondaparticular por una sustancia en solucin. Se pue-de usar para determinar la concentracin de unasustancia y para seguir la conversin de un sus-trato en producto en reacciones enzimticas. Sin.extincin, densidad ptica.

    absorcin sust. (1) toma de fluido y solutos porclulas y tejidos vivos; (2) paso de material nutritivoa travs de las clulas vivas; (3) de la luz, cuando nise refleja ni se transmite por una sustancia.

    abstriccin sust. proceso de liberacin de las es-poras de una hifa fngica por constriccin delextremo.

    abterminal adj. que va desde el final hacia elinterior.

    abundancia sust. (1) el nmero total de indivi-duos de una especie o tipo presentes en un readeterminada; (2) del ARNm, promedio de molcu-las de un ARNm particular por clula.

    abundancia numrica nmero de individuos deuna especie presentes en una zona determinada.

    abyeccin sust. desprendimiento de las esporas,como en el caso de los esporforos, general-mente con cierta fuerza.

    abyuncin sust. delimitacin de las esporas fn-gicas en los extremos de una hifa.

    abzima sust. anticuerpo con actividad enzimtica.

    acaliflico adj. apl. organismo que crece muchomejor a pH alto, o apl. enzima con una actividadptima a pH alto.

    acanceo adj. que tiene espinas.

    acantceo adj. que tiene espinas o pas.

    acantion sust. el punto ms prominente de laespina nasal.

    acantocarpo adj. que tiene el fruto cubierto deespinas.

    acantocfalo adj. que tiene una probscide conganchos.

    Acantocfalos sust. plu. filo de animales seu-doacelomados, comnmente llamados gusanosde cabeza espinosa. Los adultos son parsitos in-testinales de vertebrados y sus larvas tienen comohospedador a un artrpodo.

    acantocisto sust. saco de los nemertinos quecontiene estiletes laterales o de reserva.

    acantoclado adj. que tiene ramas espinosas.

    Acantodios sust. plu. grupo extinto de pecescartilaginosos, que aparecen por primera vez enel Silrico. Son los primeros vertebrados mandi-bulados conocidos. Sin. tiburones espinosos.

    acantoide adj. que se asemeja a una espina o pa.

    Acantopterigios sust. plu. gran grupo de pecestelesteos provistos de escamas y aletas espino-sas, como la perca, la caballa y la platija.

    acantosis sust. engrosamiento de la capa celularinterna de la epidermis.

    acantozooide sust. parte de la cola del proesc-lex de los cestodos.

    acapnia sust. situacin de bajo contenido de di-xido de carbono en sangre.

    acaricida sust. compuesto qumico utilizado paramatar garrapatas y caros.

    acariota sust. clula que carece de ncleo. Adj.acaritico.

    caro sust. nombre comn de diversos miembrosde los Acarinos (vase).

    carocecidio sust. agalla de las plantas provoca-da por caros.

    acarofilia sust. simbiosis entre plantas y caros.

    acarologa sust. estudio de garrapatas y caros.

    caros sust. plu. amplio y variado orden dearcnidos, comnmente llamados caros y garra-patas. Los adultos normalmente tienen el cuerporedondeado y cuatro pares de patas. Las garra-patas son parsitos relativamente grandes y vivencomo ectoparsitos sobre mamferos a los quesuccionan la sangre. Son vectores de varias en-fermedades graves entre las que se incluye la fie-bre exantemtica y las encefalitis transmitidas por

    abomaso

  • / 17

    garrapatas, as como el tifus producido por la ga-rrapata Ixodes holocyclus. Los caros son ms pe-queos y habitan tanto en plantas como en ani-males, siendo muy comunes en el suelo. Incluyentanto formas parsitas como no parsitas, y sonvectores del tifus de los matorrales en el hombre.

    acrpico adj. sin fruto.

    acaudado adj. sin cola.

    acaulescente adj. que tiene un tallo corto.

    acaulino, acaulo adj. que carece de tallo o estipe.

    accesorio sust.(1) msculo que ayuda la accinde otro; (2) vase nervio accesorio.

    accpiters azores y gavilanes, aves de presa detamao medio con alas redondeadas y colas lar-gas, pertenecientes a la familia Acciptridos.

    ACE enzima de conversin de la angiotensina.

    acfalo adj. que carece de estructura comparablea la cabeza, apl. algunos moluscos, apl. larvas deciertos dpteros, apl. ovario sin estigma terminal.

    acefalocisto adj. fase hidatdica de algunas tenias.

    aceites sust. plu. glicridos y steres de cidosgrasos que son lquidos a 20 oC, los cidos grasosestn en general menos saturados que las grasas.Comp. grasas.

    aceites esenciales mezcla de diversos aceites vol-tiles derivados de bencenos y terpenos que se en-cuentran en plantas y que producen olores caracte-rsticos, tienen diversas funciones como la atraccinde insectos o la defensa contra ataques fngicos.

    acelerador sust. msculo o nervio que incre-menta la actividad.

    aclico adj. (1) vase acelomado; (2) apl. vrte-bras con centros aplastados.

    acelomado adj. apl. animales que no tienen ver-dadero celoma (por ej. esponjas, anmomas y co-rales marinos, nematodos, rotferos, platelmintosy nemertinos). Sin. aclico.

    acelular adj. no dividido en clulas.

    acntrico adj. (1) sin centros vertebrales, perocon notocorda persistente, como en ciertos peces;(2) adj. apl. cromosoma o fragmento cromosmi-co que no tiene centrmero y que por lo tanto nosegrega correctamente en mitosis o en meiosis.

    aceptor sust. sustancia que recibe y se une conotra en una reaccin qumica, como en los proce-sos de oxidacin-reduccin en los que el aceptorde oxgeno es una sustancia oxidada y el aceptorde hidrgeno es una sustancia reducida.

    aceptor de electrones en una reaccin de oxi-dorreduccin, la sustancia qumica que recibe loselectrones, reducindose.

    acerado adj. (1) con forma de aguja; (2) puntia-gudo en uno de los extremos.

    Acerales vase Sapindales.

    acrico adj. (1) sin cuernos; (2) sin antenas; (3)sin tentculos.

    aceroso adj. estrecho, delgado y puntiagudo,como la hoja del pino.

    acervado adj. (1) amontonado; (2) agrupado.

    acervo gnico todos los genes, y sus diferentesalelos, presentes en una poblacin.

    acervulino adj. amontonado irregularmente, seaplica a la forma de los ensayos de foraminferos.

    acrvulo sust. pequea agrupacin de hifasportadoras de esporas. Adj. acervulado.

    Acetabularia gnero de algas verdes unicelula-res de las cuales A. mediterranea se ha utilizadoen experimentos de biologa del desarrollo.

    acetbulo sust. (1) cavidad cotiloidea de la cintu-ra plvica donde encaja la cabeza del fmur y queforma la articulacin coxofemoral de los verte-brados tetrpodos; (2) en los insectos, cavidad deltrax en la que se inserta la pata; (3) hueco dondeencaja la coxa de arcnidos; (4) ventosa de tenias,sanguijuelas y trematodos utilizada para sujetarseal hospedador; (5) ventosa del brazo de los cefa-lpodos. Adj. cotiloideo.

    acetil grupo qumico, COCH3, formado por laeliminacin del OH del cido actico.

    acetil-coenzima A (acetil-CoA) tioster acetiladode la coenzima A, producido en las clulas durantela degradacin aerbica de los hidratos de carbono.Se forma en las mitocondrias a partir del piruvato yde la coenzima A y posteriormente el grupo acetilose oxida a CO2 en el ciclo de los cidos tricarboxli-cos. Se forma tambin durante la degradacin de al-gunos aminocidos y esp. en la oxidacin de loscidos grasos. Es un importante transportador degrupos acetilos activados en reacciones metablicas.

    acetilacin sust. adicin del grupo acetilo a unamolcula.

    acetilasa vase acetiltransferasa.

    acetilcolina (ACh) sust. neurotransmisor secre-tado por neuronas motoras que estimula el ms-culo esqueltico, actuando como un transmisorexcitativo, y por ciertas neuronas del sistema ner-vioso perifrico y del cerebro. Acta como untransmisor inhibitorio entre el nervio vago y elmsculo cardiaco. Las neuronas secretoras deacetilcolina se conocen como colinrgicas. Actasobre diferentes tipos de receptores.

    acetilcolinesterasa (AchE) vase colinesterasa.

    cetiltransferasa cualquier enzima que catalicela transferencia de grupos acetilos, normalmentedesde el acetil-CoA (perteneciente al EC 2.3.1).Sin. transacetilasa.

    acetoacetato sust. cuerpo cetnico, producidoen el hgado, que es una importante fuente de

    acetoacetato

  • 18 /

    energa esp. para el msculo cardaco, la cortezasuprarrenal y el cerebro durante el ayuno.

    acetobacterias vase bacterias del cido actico.

    acetotrfico adj. apl. bacterias metanognicas quedescomponen el acetato en metano y dixido decarbono.

    Ach vase acetilcolina.

    AchE vase acetilcolinesterasa.

    achicador vase escafognatito.

    AChR (1) vase receptor de la acetilcolina; (2) re-ceptor muscarnico de la acetilcolina mAChR; (3)receptor nicotnico de la acetil colina nCAhR.

    acicalamiento sust. la limpieza de la piel o delas plumas de un animal, llevada a cabo por elmismo animal (autoacicalamiento) o por otromiembro de la misma especie (acicalamiento so-cial). El acicalamiento no slo funciona paramantener limpio al animal, sino tambin comouna actividad de desplazamiento o para mejorarla cohesin social del grupo.

    acclico adj. flores con sus partes dispuestas enuna espiral.

    aciclovir sust. frmaco antivrico activo contralos herpes virus 1 y 2, y que se usa tpicamentepara tratar los herpes labiales y otras infeccionespor herpes. Sin. acicloguanosina, Zovirax.

    accula sust. cerda, espina o cristal cuyo aspectoes el de una aguja pequea.

    aciculado adj. que tiene acculas.

    aciculileosa sust. bosque y monte de hoja pe-renne constituidos por conferas y arbustos dehojas aciculadas.

    acculo sust. queta gruesa central del penacho dequetas de los parpodos de los gusanos poli-quetos.

    acidemia sust. acidez (pH bajo) anormalmentealta de la sangre.

    acdico adj. (1) que tiene las propiedades de uncido; (2) apl. tintes, tales como la eosina, quereaccionan con los componentes bsicos del pro-toplasma, tales como el citoplasma y el colgeno.

    cido sust. sustancia que en solucin libera ionesH+ (protones) incrementando la concentracin deprotones de la solucin. Las soluciones cidastienen un pH < 7. Comp. base.

    cido cetoglutrico, cetoglutarato cido car-boxlico de cinco carbonos, intermediario del ciclo delos cidos tricarboxlicos, en donde se descarboxilaformando succinil CoA, estando catalizada la reaccinpor el complejo de la cetoglutarato deshidrogenasa.Tambin se puede aminar para formar glutamato.

    cido aminobutrico (GABA) aminocido queacta como un neurotransmisor inhibidor delsistema nervioso central.

    cido aminobenzoico (PBA) sustancia nece-saria como una vitamina en las ratas, aunque enel hombre parece no ser requerida.

    cido abscsico (ABA) hormona vegetal sesqui-terpnica descubierta en un principio por su ca-pacidad de inducir senescencia y abscisin de lashojas, aunque sus principales funciones estn re-lacionadas con la adaptacin de las plantas a es-treses ambientales tales como la sequa. Induce elcierre de los estomas y la sntesis de protenasque protegen contra los efectos de la desecacin.Tambin est implicada en el mantenimiento dela dormancia de semillas y yemas.

    cido acetilsaliclico aspirina, compuesto conpropiedades analgsicas y antiinflamatorias, estaltima debida a la inhibicin de la sntesis deprostaglandina.

    cido acontico, aconitato sust. intermediario deseis carbonos (como cis-aconitato) del ciclo de loscidos tricarboxlicos, formado a partir del citrato yconvertido en isocitrato por la enzima aconitasa.

    cido adenlico vase adenosina monofosfato.

    cido alcohol resistente que permanece teidocon tintes de anilina tras un tratamiento con cidoy alcohol.

    acido araquidnico cido graso, precursor delas prostaglandinas y de las prostaciclinas.

    cido ascrbico vase vitamina C.

    cido carboxlico cido orgnico con uno o msgrupos carboxilos (-COOH,-COO-).

    acido ctrico, citrato cido tricarboxlico de seiscarbonos, un componente del ciclo de los cidostricarboxlicos, en donde se convierte en isoci-trato por la accin de la enzima aconitasa. Estambin responsable del sabor agrio de las na-ranjas y de las uvas.

    acido clico cido, C34H40O5, presente en la bi-lis, ayuda a la digestin de las grasas.

    cido desoxirribonucleico vase ADN y entra-das asociadas.

    cido desoxitimidlico, desoxitimidilato va-se timidina monofosfato.

    acido diaminopimlico (DAP) aminocidoestructuralmente similar a la lisina, que se en-cuentra en los peptidoglucanos de las paredesbacterianas.

    cido dipocolnico compuesto encontrado enendosporas bacterianas pero no en clulas vege-tativas bacterianas.

    cido ercico cido graso insaturado poco co-mn (C22H42O2) que se encuentra en grandescantidades en la rabina (Brassica campestris) y enotras plantas relacionadas.

    cido esterico, estearato cido graso saturadode amplia distribucin, esp. en animales.

    acetobacterias

  • / 19

    cido ftico hexafosfoinositol, derivado fosfatadodel mioinositol, que se encuentra principalmenteen semillas.

    cido flico, folato cido pteroilglutmico, vi-tamina hidrosoluble, que a veces se consideraparte del complejo vitamnico B, se encuentraesp. en levaduras, hgado y en vegetales verdes.Es importante en el metabolismo de los cidosnucleicos, ya que el tetrahidrofolato es unacoenzima de la biosntesis de purinas y pirimi-dinas. Su carencia causa la anemia megaloblsti-ca. Sin. PGA.

    cido frmico HCOOH, cido orgnico presenteen algunas hormigas y en otros insectos y en al-gunas plantas.

    cido fosofoglicrico, fosfoglicerato (PGA)monosacrido de tres carbonos, que se encuentraen todas las clulas como 2 o 3-fosfoglicerato, yque es un importante intermediario de la fotosn-tesis, de la respiracin y del metabolismo de loshidratos de carbono.

    cido flvico fraccin que queda en una solu-cin ligeramente alcalina de humus una vez eli-minados la humina y el cido hmico.

    cido fumrico, fumarato cido dicarboxlicode cuatro carbonos que participa en el ciclo delos cidos tricarboxlicos, en donde se hidrata porla accin de la fumarasa dando lugar a malato.Tambin est implicado en el ciclo de la urea devertebrados.

    cido glico cido orgnico obtenido por hidr-lisis de los taninos, se encuentra en el t, en lasagallas y en algunas plantas.

    cido gliclico, glicolato cido orgnico que seencuentra principalmente en las plantas, en don-de se utiliza como un sustrato para la fotorrespi-racin, siendo tambin el responsable del gustoagrio de algunos frutos inmaduros.

    cido glucurnico, glucuronato cido azuca-rado derivado de la glucosa por oxidacin, es uncomponente de los polisacridos de, por ej., lasparedes celulares vegetales y de las cpsulasbacterianas.

    cido glutmico, glutamato (Glu, E) amino-cido que tiene una cadena lateral cida, es unaforma del cido aminoglutrico cargada negati-vamente. Es un componente de las protenas quetambin acta como un neurotransmisor excita-dor del sistema nervioso central.

    cido graso cido orgnico de cadena larga defrmula general CH3(CnHx)COOH, en donde lacadena hidrocarbonada est o saturada (x = 2n)(por ej. el palmitato C15H31COO-) o insaturada(por ej. el oleato C17H33COO-). Son componentesde diversos lpidos, incluyendo los fosfolpidos delas membanas de la clula, y tambin son utili-zados como molculas combustibles en la respi-racin.

    cido graso sintetasa complejo protenico mul-tifuncional que tiene siete actividades enzimticasimplicadas en la sntesis de cidos grasos a partirde la acetil CoA. Se encuentra en eucariotas.

    cido graso tioquinasa vase acil CoA sintetasa.

    cido guanlico, guanilato vase guanosinamonofosfato.

    cido hiprico benzoil glicocola, un constitu-yente de la orina de los herbvoros.

    cido hmico fraccin que precipita de una so-lucin de humus cuando sta es ligeramente al-calina y se le aade un cido.

    cido indol 2 actico (IAA) auxina (vase) na-tural.

    cido isoctrico, isocitrato molcula de seiscarbonos, intermediaria del ciclo de los cidos tri-carboxlicos, formada a partir de citrato a travsdel cis-aconitato, en reacciones catalizadas por laenzima aconitasa.

    cido lctico, lactato cido orgnico de trescarbonos formado en las clulas animales, esp.las musculares, cuando el aporte de oxgeno esinsuficiente. Tambin lo producen algunas bacte-rias en la fermentacin de azcares, esp. los lac-tobacilos.

    cido linoleico cido graso insaturado de 18carbonos, esencial para el crecimiento de mam-feros y necesario en la dieta.

    cido linolnico cido graso comn insaturado de20 carbonos, necesario para el crecimiento de ma-mferos pero que no es esencial en la dieta ya quepuede ser sintetizado a partir del cido linoleico.

    cido lipoico, lipoato sust. cido 1,2-ditiolano-3-valrico, compuesto formado por un cido gra-so (cido valrico) y un disulfuro. Se requiere pa-ra el metabolismo de carbohidratos como un pre-cursor del cofactor enzimtico lipoamida.

    cido lipoteicoico cualquier cido teicoico quetenga glicerol y que se encuentre unido covalen-temente a lpidos de membrana de las paredescelulares de bacterias gram positivas.

    cido mlico, malato cido de cuatro carbonosdel ciclo de los cidos tricarboxlicos, en done seoxida a oxalacetato por la malato deshidrogenasa(EC 1.1.1.37). Forma tambin parte de otras rutasmetablicas en donde se puede oxidar a piruvatopor las malato deshidrogenasas EC 1.1.1.38-40. Esel responsable del sabor cido de frutos tales co-mo las manzanas.

    cido malnico cido orgnico que acta comoun veneno metablico, bloqueando la respiracincelular al inhibir reversiblemente a la succinatodeshidrogenasa. Es un producto final del meta-bolismo de algunas plantas.

    cido mevalnico cido orgnico de seis carbo-nos, intermediario de la biosntesis del colesterol.

    cido mevalnico

  • 20 /

    cido mirstico cido graso saturado de 14 car-bonos.

    cido murmico monosacrido que se encuen-tra en los peptidoglucanos de las paredes celula-res de algunas bacterias. Es un N-acetilaminocidoformado por N-acetilglucosamina unida al cidolctico en el carbono 3 del azcar. Sin. cido N-acetilmurmico.

    cido N-acetil murmico (NAM) monosacridopresente en los peptidoglicanos de las paredes delas clulas bacterianas, compuesto por la N-acetil-glucosamina condensada con el cido lctico.

    cido N-acetilneuramnico (NANA) cido deun azcar de nueve carbonos, que forma parte delos ganglisidos y de las cadenas laterales de al-gunas glucoprotenas. Sin. cido silico.

    cido nalidxico antibitico que interfiere con laactividad de la ADN girasa.

    cido neuramnico vase cido N-acetilneura-mnico.

    cido nicotnico vase niacina.

    cido oleico cido graso comn insaturado de12 carbonos.

    cido ornitrico dibenzoilornitina, constitu-yente de los excrementos de aves.

    cido orotidlico, orotidlato nucletido de pi-rimidina que se descarboxila para formar uridinamonofosfato (UMP).

    cido oxalactico, oxalacetato cido carboxli-co de cuatro carbonos, que forma parte de la rutade los cidos tricarboxlicos, que acepta gruposacetilo de la acetil CoA para formar cido ctrico.

    cido oxlico, oxalato cido carboxlico org-nico sencillo (COOH2),, excretado como oxalatoclcico por muchos hongos, formando cristales.Los oxalatos tambin aparecen como productosen varios tejidos vegetales y en la orina, tambinse encuentran en el manto de algunos bivalvos.

    cido palmtico cido graso saturado comn de16 carbonos.

    cido pantotnico vitamina B3 o B5, precursorde la coenzima A. Es necesario para el creci-miento de diversos animales y es el factor anti-dermattico del pollo y antipelo gris de la rata.

    cido para-aminobenzoico vase cido p-ami-nobenzoico.

    cido pctico poligalacturonano que formaparte de la pectina.

    cido perydico de Schiff (PAS) colorante uti-lizado para teir protenas ricas en cadenas late-rales de hidratos de carbono.

    cido pirvico, piruvato cido orgnico de trescarbonos (CH3COCOOH) producido durante lagluclisis. Es un intermediario importante en di-

    versas rutas metablicas. Se convierte en acetilCoA, constituyendo el punto de partida del ciclode los cidos tricarboxlicos de la respiracin ae-robia.

    cido pteroico compuesto de una pterina y delcido p-aminobenzoico, que se combina con laglutamina para formar el cido flico.

    cido retinoico derivado de la vitamina A, utiliza-do experimentalmente para inducir diferenciacinen clulas tumorales. Tambin puede ser un mor-fgeno natural en el desarrollo de vertebrados.

    cido ribonucleico vase ARN.

    cido silico, sialato cada uno de los miembrosde una clase de azcares acdicos, como el cidoN-acetilneuramnico, que se encuentran en diver-sas glucoprotenas y en los ganglisidos.

    cido siqumico, siquimato cido carboxlicoaromtico, intermediario de la sntesis de amino-cidos aromticos en microorganismos.

    cido succnico, succinato cido dicarboxlicode cuatro carbonos del ciclo de los cidos tricar-boxlicos, se convierte en fumarato mediante lasuccinato deshidrogenasa.

    cido tartrico cido orgnico que proporcionaa las uvas su sabor cido.

    cido tauroclico cido biliar que se hidrolizaen taurina y cido clico.

    cido teicoico polmero de glicerol o ribitol, quetambin suele tener N-acetilglucosamina, N-ace-tilgalactosamina y alanina, que forma la cubiertasuperficial de las bacterias gram positivas.

    cido tricarboxlico cido orgnico que tiene tresgrupos COOH, por ej. el cido ctrico y el acontico.

    cido rico, urato 2,6,8-trioxipurina, productofinal casi insoluble del metabolismo de las puri-nas de algunos mamferos. Es el producto de ladescomposicin de los cidos nucleicos y prote-nas, es excretado en la orina de los primates y esel principal producto nitrogenado de excrecinde aves, reptiles y de algunos invertebrados, esp.insectos. Tambin se produce en plantas.

    cido uridlico, uridilato vase uridina mono-fosfato.

    cido urnico cualquier cido formado como unproducto de oxidacin de los azcares, que seencuentra en la orina y como subunidad de algu-nos polisacridos.

    acidfilo sust. (1) plantas que crecen mejor ensuelos cidos; (2) microorganismo que crecemejor en condiciones cidas (pH< 5) y se puedeaislar en medios cidos. Adj. acidfilo.

    acidfobo adj. incapaz de tolerar condicionescidas.

    acidorresistente adj. que permanece teido contintes de anilina tras tratamientos cidos.

    cido mirstico

  • / 21

    cidos de los lquenes metabolitos secundariosdiversos producidos por los hongos de los lque-nes y que contribuyen al desgaste de las rocas endonde crecen los lquenes.

    cidos grasos esenciales (EFA) cidos grasosque no pueden ser sintetizados por los mamfe-ros, debiendo estar presentes en la dieta, por ej.linoleato y linolenato.

    cidos nucleicos cido desoxirribonucleico(ADN) y cido ribonucleico (ARN). Molculas li-neales muy largas que tienen C, H, O, N y P, quecuando se hidrolizan parcialmente producen nu-cletidos y nuclesidos y que se componen deuna cadena polinucleotdica (ARN) o de dos ca-denas (ADN). Son componentes esenciales de to-das las clulas, siendo los portadores de la infor-macin gentica (ADN y ARNm), componentesde los ribosomas (ARNr) y estn implicados en eldesciframiento del cdigo gentico (ARNt). Vasetambin ADN (cido desoxirribonucleico), cdi-go gentico, ARN mensajero, nucletido, polinu-cletido, ARN ribosmico, ARN (cido ribonuclei-co), ARN transferente.

    acidosis sust. acidez anormalmente alta de lostejidos y lquidos corporales debido a un fallo enla regulacin normal del equilibrio cido bsico.

    aciduria sust. condicin en la que el pH de laorina es bajo.

    acidrico adj. que tolera condiciones cidas.

    aciforme adj. con forma de aguja.

    acigo adj. impar.

    acigoide adj. haploide, apl. partenognesis.

    acigomtico adj. sin el arco malar.

    acigmelo adj. que tiene apndices impares.

    acigospora sust. espora que se desarrolla direc-tamente de un gameto sin conjugacin.

    acigoto sust. organismo que resulta de parteno-gnesis haploide.

    acil-CoA sintetasa enzima que cataliza la forma-cin de compuestos acil-CoA activos, implicadosen la activacin de los cidos grasos antes de suoxidacin en las mitocondrias. EC 6.2 1 3. Sin.tioquinasa de los cidos grasos.

    acil-coenzima A (acil CoA) cualquier aciltioster de la coenzima A, como la succinil-CoA.

    acilacin sust. adicin de un grupo acilo a unamolcula.

    acilo grupo qumico, RCO, donde R es cual-quier grupo alquilo o arilo.

    aciltransferasa sust. cualquier enzima que cata-lice la transferencia de grupos acilo, por ej. acetiltransferasas, succinil transferasa. Sin. transacilasa.

    acinaciforme adj. cuya forma recuerda a un sa-ble o cimitarra, apl. hoja.

    acinario adj. que tiene vesculas globosas comoalgunas algas.

    acinesia sust. ausencia o prdida de movimiento.Adj. acintico Sin. acinesis.

    acineto sust. espora sin movimiento.

    aciniforme adj. que tiene forma de uva o baya.

    cino adj. rel. cino.

    cino sust. (1) grupo de clulas que constituye laregin secretora interna de una glndula, gene-ralmente una glndula compuesta o ramificada.Sin. alveolo; (2) (bot.) vase drupela.

    aclamdeo adj. que carece de manto, como al-gunos gasterpodos.

    acleidio adj. sin clavculas o con clavculas rudi-mentarias.

    aclimacin sust. habituacin fisiolgica de unorganismo a un factor ambiental particular, porejemplo el comienzo del invierno. Comp. acli-matacin, adaptacin.

    aclimatacin sust. habituacin fisiolgica o decomportamiento de un organismo a un clima oentorno diferentes. Comp. aclimacin, adaptacin.

    acloroflico adj. que carece de clorofila.

    acoleplasma sust. microorganismo similar a unmicoplasma.

    acomodacin sust. en el ojo, el cambio rpido en laforma del cristalino y como consecuencia en su lon-gitud focal, d, permitiendo al ojo recibir con claridadimgenes de objetos situados a diferentes distancias.

    acndilo adj. sin nudos o articulaciones.

    acondroplasia sust. forma de enanismo de he-rencia dominante debido a trastornos en la osifi-cacin de los huesos largos de las extremidades yde ciertos huesos faciales durante el desarrollo.

    aconitasa sust. Vase cido acontico. EC 4.2.1.3,n. r. aconitato hidratasa.

    acono adj. apl. ojo compuesto de los insectos sincristalino o secrecin lquida de las clulas cono.

    aconta sust. prolongacin filamentosa, armadacon clulas urticantes, localizada en los mesente-rios de algunas anmonas de mar.

    acoplamiento celular comunicacin qumica yelctrica entre clulas animales adyacentes me-diante las uniones comunicantes.

    acoplamiento elctrico flujo pasivo de co-rriente elctrica de una clula animal a sus veci-nas a travs de las uniones comunicantes, comoen las clulas del msculo cardaco en donde in-terviene en la contraccin sincrnica de las fibras.

    acoplamiento inico flujo pasivo directo de io-nes desde el citoplasma de una clula animal auna clula adyacente a travs de las uniones co-municantes.

    acoplamiento inico

  • 22 /

    acoplamiento quimiosmtico vase quimios-mosis.

    acotilednico adj. que no tiene cotiledones.

    ACP vase protena transportadora de acilos.

    acral adj. rel. extremidades.

    acrndrico adj. que tiene anteridios en los ex-tremos, apl. briofitas. Sust. acrandria.

    Acraniados sust. plu. Vase invertebrados.

    Acranios sust. plu. grupo de cordados, conside-rado a veces como un subfilo, que comprende losurocordados y los cefalocordados y excluye a loscraneados.

    acrntico adj. que presenta inflorescencias en elextremo del eje principal.

    Acrasiomicotas, acrsidos sust. plu. los mohosmucilaginosos acrsidos, un filo de mohos muci-laginosos celulares. Sin. Acraseos. Comp. Dic-tiosteliomicotas.

    acrecin (acumulacin) sust. crecimiento poradicin externa de nueva materia.

    acrescencia sust. (1) crecimiento mediante laadicin de tejidos similares; (2) crecimiento con-tinuo tras la floracin. Adj. acrescente.

    acreto adj. (1) de crecimiento conjunto o queestn unidos; (2) formado por acrecin.

    Acrdidos sust. familia de saltamontes (ordenOrtpteros) con antenas ms cortas que sus cuer-pos, como la langosta, Locusta migratoria. Sin.saltamontes de antenas cortas.

    acridinas sust. plu. grupo de tintes (por ej. na-ranja de acridina, acriflavina, bromuro de etidio,proflavina) que se intercalan en el ADN, provo-cando la adicin o delecin de un par de basesdurante la replicacin y produciendo mutacionesde cambio de marco de lectura.

    acroblasto sust. cuerpo de la espermtida que dalugar al acrosoma.

    acrocrpico adj. con fructificaciones en los ex-tremos del tallo principal o ramas.

    acrocntrico (1) adj. apl. cromosoma con elcentrmero ms cerca de un extremo que delotro; (2) sust. cromosoma acrocntrico.

    acrocoracoides sust. apfisis del extremo dorsaldel hueso coracoides de pjaros.

    acrocordal adj. apl. en los pjaros, un cartlagofrontal condrocranial impar.

    acrdomo adj. apl. hoja con nerviaciones queconvergen en la punta.

    acrodonto adj. apl. dientes sujetos a la parte msalta de un parapeto seo, como en los lagartos.

    acrognico adj. que incrementa el crecimientoen la punta o pice.

    acroglobina sust. pigmento respiratorio incolorode algunos moluscos y tunicados.

    acroico adj. sin color.

    acromasia sust. emisin de cromatina desde elncleo.

    acromtico adj. (1) sin color; (2) apl. umbral,estmulo mnimo que induce sensacin de lumi-nosidad o brillantez.

    acromatopsia sust. carencia de visin en colorpero sin prdida de la visin en blanco y negro.

    acrmico adj. sin color, no pigmentado.

    acromion sust. prolongacin ventral de la apfi-sis del omplato. Adj. acromial.

    acron sust. regin preoral de los insectos.

    acronemtico adj. apl. flagelos lisos y con formade ltigo.

    acroptalo adj. que asciende, apl. hojas, flores,races o esporas que se desarrollan sucesiva-mente a lo largo de un eje, de manera que lasms jvenes estn en el extremo superior. Comp.basiptalo.

    acropodio sust. colectivamente los dgitos deuna extremidad, los dedos de las manos o delos pies.

    acrosarco sust. baya pulposa que resulta de launin del ovario y cliz.

    acrosoma sust. orgnulo de la zona apical delespermatozoide, que contiene enzimas hidrolti-cas que digieren la cubierta del vulo, permitien-do la penetracin del espermatozoide. Sin. vescu-la acrosmica.

    acrospira sust. el primer brote, en forma espiral,del extremo de la semilla en germinacin.

    acrospora sust. espora que se encuentra en elpice del esporforo o hifa.

    acrosticoideo adj. apl. esporangios de helechosproducidos por toda la superficie del fronde yque no estn agrupados en soros sobre una vena.

    acrotrico adj. rel. puntas o zonas ms externas,como los extremos de los dedos, orejas, nariz.

    acrotnico adj. que tiene la antera unida por supice con el rostelo.

    acrotroca sust. anillo de cilios del extremo ante-rior de la larva trocfora de algunos invertebradosmarinos.

    acrotrfico adj. apl. ovariolo que tiene clulasnutritivas en la parte apical, que se unen a los oo-citos por cordones nutritivos. Sin. telotrfico.

    ACTH vase hormona adenocorticotrpica, corti-cotropina.

    actina sust. protena globular, actina-G, que seencuentra en todas las clulas eucariticas pero

    acoplamiento quimiosmtico

  • / 23

    que no est presente en procariotas. Puede poli-merizarse extremo extremo dando lugar a unaforma fibrosa, actina F, que constituye los fila-mentos finos del msculo y los microfilamentosdel citoesqueleto. La actina F consta de dos cade-nas de monmeros de actina enrollados entre sen una hlice y, con la miosina, forma un com-plejo contrctil, la actiomiosina.

    actina F vase actina.

    actina G vase actina.

    actinal adj. (1) apl. rea del cuerpo de los equi-nodermos donde se encuentran los pies ambula-crales, Sin. ambulacral; (2) con forma de estrella.

    actinias vase anmonas de mar.

    actnico adj. rel. radiacin de longitud de ondacomprendida entre la del violeta visible y la delos rayos X.

    actiniforme adj. con forma de estrella.

    actinina sust. protena que se une a actina, lo-calizada en las lneas Z de las fibrillas muscularesy en la sede de contacto de las clulas no muscu-lares con el sustrato.

    Actinobacterias vase Actinomicetos.

    actinoblasto sust. clula madre de la que se ori-gina una espcula, como en las esponjas.

    actinocrpico adj. que tiene flores y frutos or-denados radialmente.

    actindromo adj. de nerviacin palmeada.

    actinfago sust. bacterifago que infecta actino-micetos.

    actinoide adj. (1) radiado; (2) con forma de es-trella.

    actinologa sust. (1) trmino que antiguamentese usaba para designar el estudio de las radiacio-nes; (2) homologa de regiones o partes sucesivasque irradian a partir de un centro comn.

    actinomicetos filamentosos vase actinomi-cetos.

    Actinomicetos sust. plu. gran grupo de microor-ganismos procariticos Gram positivos y forma-dores de esporas, que pertenecen al grupo de lasBacterias, crecen como filamentos delgados y ra-mificados (hifas). Se localizan en el suelo, en loslechos de los ros y en el fondo de los lagos ycomprende numerosas especies productoras deantibiticos (por ej. Streptomyces).

    actinomicinas sust. plu. antibiticos producidospor la especie de actinomiceto Streptomyces, quebloquean la transcripcin tanto en bacterias comoen clulas eucariticas al unirse al ADN. La actino-micina C (cactinomicina) y la actinomicina D (dacti-nomicina) se usan como frmacos antioncolgicos.

    actinomrfico adj. (1) con simetra radial; (2)regular.

    Actinpodos sust. plu. filo de protistas no foto-sintticos (protozoos) caracterizados por unaslargas y delgadas proyecciones citoplsmicas(axpodos) que se mantienen rgidas por un hazde microtbulos. Este filo comprende los radiola-rios marinos y los heliozoos, principalmente losde agua dulce. Los radiolarios se dividen en tresgrupos: los acantarios, que tienen un esqueletocon simetra radial de bastones de sulfato de es-troncio, y los policstidos y feodarios, los cualestienen espculas de silicio. Sin. Actinopdeos.

    Actinopterigios sust. plu. peces de aletas radia-les, subclase de peces seos (Ostectios) quecomprende todos los peces seos extinguidos ex-cepto los peces pulmonados (Dipnoos) y los ce-lacantos.

    actinorriza sust. estructura fijadora de nitrgenocon forma de ndulo que se forma en las racesde algunas plantas no leguminosas (por ej. los ali-sos y algunas especies del gnero Alnus) por losactinomicetos fijadores de nitrgeno del gneroFrankia.

    actinostela sust. columna de tejido vascular deltallo de plantas que carecen de mdula, presen-tando el xilema un aspecto estrellado en cortestransversales.

    actinosto sust. hueso basal de las aletas radialesde los telesteos.

    actinostoma sust. boca de las anmonas o de lasestrellas de mar.

    actinotriquias sust. plu. varillas crneas sin sol-dar situadas en el borde de las aletas de numero-sos peces.

    actinotroca sust. forma larvaria acutica de vidalibre de los Fornidos (vase Fornidos).

    Actinozoos vase Antozoos.

    actnula adj. fase larvaria de algunos hidrozoosque da lugar a una medusa.

    activacin metablica trasformacin de uncompuesto externo en una forma reactiva qumi-ca (con frecuencia txica o carcingena) en elinterior del cuerpo, esp. por enzimas en el hgado.

    activacin propagada cambios electrofisiolgi-cos y morfolgicos a largo plazo producidos enun tejido neuronal que son consecuencia de unaestimulacin elctrica repetida, pueden, por ej.,dar lugar a convulsiones varios meses despus deun estmulo ligero.

    activador sust. (1) cualquier sustancia que esti-mula un proceso determinado; (2) de los genes,protena que acta como un regulador positivode la transcripcin. Comp. represor.

    activador del plasmingeno vase activadortisular del plasmingeno.

    activador tisular del plasmingeno (tPA,TPA) serina proteasa que convierte el plasmi-

    activador tisular del plasmingeno (tPA, TPA)

  • 24 /

    ngeno en plasmina mediante una escisin pro-teoltica limitada.

    actividad sust. (1) de las enzimas, velocidad a lacual las enzimas catalizan una reaccin qumica;(2) en ecologa, flujo total de energa a travs deun sistema en unidad de tiempo.

    actividad de cambio (movimientos errticos)realizacin de parte de un comportamiento, gene-ralmente en momentos de frustracin o de indeci-sin, que no guarda relacin con la situacin enque se encuentra.

    actividad especfica (1) de una enzima, la acti-vidad cataltica por miligramo de protena; (2) deun radio istopo, la cantidad relativa de tomosradiactivos de una muestra, expresada como be-querelios por gramo.

    actividad vaca patrn de actividad de accinfija, llevado a cabo por algunos animales en au-sencia de cualquier estmulo externo.

    activina sust. factor de crecimiento de naturalezaprotenica implicado en la induccin del meso-dermo durante el desarrollo temprano de anfi-bios.

    acto sust. en psicologa y en las ciencias del com-portamiento indica un comportamiento complejo,frente a una accin simple. Sin. patrn de accin.

    actomiosina sust. complejo de miosina y actinaque forma filamentos, los cuales se contraen conla adicin de ATP, K+ y Mg2+.

    actuacin en cis, regulador en cis, de apl.elementos controladores de la regin reguladorade un gen. Se refiere a su capacidad para actuarnicamente sobre el gen adyacente. Comp. deactuacin en trans, regulador en trans.

    acutico adj. que vive en el agua o cerca de ella.

    acueducto sust. canal o conducto lleno de lquido,como el del caracol y el del vestbulo del odo.

    acueducto cerebral vase acueducto de Silvio.

    acueducto de Silvio canal que va a travs delmesencfalo, y conecta los ventrculos 3.o y 4.o.Sin. acueducto, acueducto cerebral.

    acuicultura sust. cultivo de algas, peces y maris-cos, para uso humano, en estanques artificiales deagua dulce o en lagunas, lagos, campos irrigadoso acequias y, en el caso de organismos marinos,en cercamientos en ensenadas y en estuarios.

    acuiherbosa sust. vegetacin herbcea que cre-ce sumergida en agua.

    aculeado adj. que tiene espinas, puntas afiladas,o un aguijn.

    aculeiforme adj. con forma de espina o pa.

    acleo sust. (1) espina que sale de la corteza,como en las rosas; (2) aguijn o proyeccin conforma de pelo; (3) aguijn de un insecto.

    acumbente adj. apl. embrin que tiene los coti-ledones con los bordes vueltos hacia la radcula,como en las dicotiledneas de la familia Crucferas.

    acuminulado adj. que tiene una punta muy afi-lada.

    acumulador sust. planta que acumula concen-traciones relativamente altas de ciertos elementosqumicos, como metales pesados, en sus tejidos.

    acuoso adj. con agua, apl. humor: lquido entreel cristalino y la crnea.

    ADA vase adenosina desaminasa.

    adamantoblasto vase clula del esmalte, ame-loblasto.

    adambulacral adj. apl. estructuras adyacentes alas reas ambulacrales de los equinodermos.

    adaptacin sust. (1) proceso evolutivo, que im-plica cambio gentico, por el cual una poblacinse acomoda a su medio predominante; (2) es-tructura o costumbre habituada a algn medio oactividad especial; (3) proceso por el cual unaclula, rgano u organismo se habita a un nivelparticular de estmulo no respondiendo ante l,necesitando un estmulo ms intenso para produ-cir una respuesta; (4) del ojo, incremento de lasensibilidad de la retina a la luz disponible.

    adaptacin a la oscuridad adaptaciones visua-les que tienen lugar en el ojo durante la visincon poca luz en relacin con la visin a plena luz.El umbral de la luz visible disminuye como con-secuencia de una serie de cambios, por ej. elcambio en la utilizacin de los conos retinianospor el de los bastones, que son ms sensibles, ladilatacin de la pupila y de clulas (como ocurreen diversos peces, anfibios, reptiles y aves) y lamigracin del pigmento coroideo alejndose delos segmentos externos del fotorreceptor.

    adaptacin gentica adaptacin a un nuevo h-bitat o a unas nuevas condiciones ambientalescomo consecuencia de un cambio gentico.

    adaptativo adj. (1) capaz de adecuarse a distintascondiciones; (2) ajustable; (3) inducible, apl. enzi-mas que solo se sintetizan cuando estn disponiblessus sustratos especficos, comp. constitutivo; (4) apl.control del metabolismo, cambios en las velocidadesde sntesis y degradacin de las enzimas en res-puesta a los requerimientos del organismo; (5) apl.cualquier rasgo que confiere alguna ventaja a un or-ganismo mantenindose as en una poblacin porselecccin natural. Los caracteres slo se puedendefinir como adaptativos con referencia al medioambiente al que pertenecen en un momento deter-minado, as un cambio en el medio ambiente puedetransformar un carcter previamente adaptativo enuno no adaptativo, y viceversa.

    adaptina sust. protena que une clatrina a lasprotenas de las membranas de las vesculas re-vestidas.

    actividad

  • / 25

    adaxial adj. apl. la superficie que se enfrenta aleje principal de una estructura. Comp. abaxial.

    adcaulino adj. hacia o muy prximo al tallo.

    ADCC vase citotoxicidad mediada por clulasdependientes de anticuerpos.

    addigital sust. pluma primaria del ala conectadacon la falange del tercer dgito.

    adduccin sust. movimiento hacia el eje medio.Comp. abduccin.

    adeciduo adj. que no se cae o que no se sale.

    adctico adj. sin mandbulas funcionales parasalir del pupario o capullo, apl. pupa de algunosinsectos.

    adecuado adj. apl. estmulo apropiado para unrgano o receptor sensitivo determinado queproduce la sensacin conveniente.

    adlfico adj. reunidos en haces, apl. filamentosde los estambres que permanecen juntos.

    adelfogamia sust. apareamiento entre dos indi-viduos derivados vegetativamente del mismoprogenitor.

    adelofceo adj. apl. estado o generacin de mu-chas algas, cuando aparecen como talos postra-dos.

    adelomrfico adj. de forma indefinida.

    adendrtico adj. sin dendritas o ramificaciones.Apl. clulas.

    adendrogla sust. tipo de neurogla que carecede prolongaciones celulares.

    adenilato vase adenosina monofosfato.

    adenilato ciclasa enzima asociada a membranasque convierte el ATP en AMP cclico. Uno de losprimeros pasos de la accin de numerosas hor-monas y de otros mensajeros qumicos celularesconsiste en estimular o inhibir la actividad de laadenilato ciclasa. Vase receptores acoplados aprotenas G. EC 4.6.1.1. Sin. adenilil ciclasa.

    adenilato quinasa enzima que cataliza la inter-conversin de los tri-, di- y monofosfatos. EC2.7.4.3. Sin. (antiguamente) mioquinasa.

    adenilil ciclasa vase adenilato ciclasa.

    adenilil transferasa vase nucleotidiltransferasa.

    adenina (A) sust. base prica, una de las cuatrobases nitrogenadas del ADN y del ARN, en dondeaparea con timina (T) y uracilo (U) respectiva-mente (vase fig. 7 (p. 56). Tambin es un com-ponente del nuclesido adenosina, de los nu-cletidos AMP, ADP y ATP, de los cofactores denicotinamida NAD y NADP y de los cofactores denucletidos de flavina FAD y FMN.

    adenina desaminasa enzima que cataliza la de-saminacin de la adenina formndose hipoxanti-na y amoniaco. EC 3.5.4.2.

    adenoblasto sust. clula glandular embrionaria.

    adenocarcinoma sust. tumor maligno del epite-lio glandular.

    adenocito sust. clula secretora de una glndula.

    adenodctilos vase adenoqueiros.

    adenforo sust. pednculo de una glndula denctar.

    adenohipfisis parte glandular, no neuronal, dela hipfisis que segrega numerosas hormonas.Sin. lbulo anterior de la hipfisis. Comp. neuro-hipfisis.

    adenoide adj. rel. o que se parece a una gln-dula. Sust. tejido linftico asociado a la mucosa dela nasofaringe.

    adenoma sust. tumor generalmente benigno delepitelio glandular.

    adenoqueiros sust. plu. rganos copuladoresaccesorios complejos, que salen de las paredesdel atrio de los turbelarios. Sin. adenodctilos.

    adenosina sust. nuclesido compuesto por labase prica adenina unida al azcar ribosa.

    adenosina desaminasa (ADA) enzima (EC3.5.4.4) que cataliza la conversin de adenosinaen inosina. La carencia de esta enzima debido aun defecto gentico produce un incremento denuclesidos txicos provocando la falta de desa-rrollo y muerte de los linfocitos, especialmente delas clulas T, teniendo como resultado una inmu-nodeficiencia grave.

    adenosina difosfato (ADP) nucletido formadopor adenosina unida a dos grupos fosfatos en se-rie. Interviene en las clulas en reacciones detransferencia de energa, convirtindose en ATP(por ej. durante la fosforilacin oxidativa y la fo-tosntesis) o formndose a partir de l.

    adenosina monofosfato (AMP) nucletidoformado por adenosina unida a un grupo fosfatoa travs del tomo de carbono 5 (5) del anillo deribosa. Es uno de los cuatro tipos de subunidadesnucleotdicas del ADN y del ARN. Sin. cido ade-nlico, adenilato, cido adenosn 5 fosfrico. Va-se tambin AMPc, cido desoxiadenlico (dAMP).

    adenosina trifosfatasa (ATPasa) actividad en-zimtica que cataliza la hidrlisis de ATP en ADPy ortofosfato (Pi, fosfato (V)) liberando energa, lacual se utiliza para llevar a cabo trabajos mecni-cos (como en los msculos), reacciones enzimti-cas y transporte de iones a travs de membranas.Numerosas protenas poseen actividad ATPsica,entre las que se incluyen protenas motoras comola miosina y dinena asociadas con el citoesque-leto, y protenas de transporte como las bombasde sodio y de protones de las membranas celula-res. Una ATPasa forma tambin parte de los facto-res de acoplamientos mitocondriales y cloropls-ticos, en los que cataliza la reaccin inversa, ADP

    adenosina trifosfatasa (ATPasa)

  • 26 /

    + Pi = ATP, conocindose a menudo como ATPsintetasa. Vase ATPasas de tipo F, ATPasas detipo P, ATPasas de tipo V.

    adenosina trifosfato (ATP) nucletido formadopor adenosina unida a tres grupos fosfato en seriea travs del tomo de C 5 (5) del anillo de ribosa.Es una de las fuentes principales de energa y degrupos fosfato en las reacciones metablicas detodas las clulas, en donde se hidroliza a ADP li-berndose energa y un grupo fosfato o a AMPcon liberacin de energa y pirofosfato (PPi). Seregenera principalmente a partir del ADP durantela fotosntesis y la fosforilacin oxidativa. Vasefig. 1.

    Fig. 1 Adenosina trifosfato.

    adenoso adj. glandular.

    adenovirus sust. plu. familia de virus de ADN dedoble hlice que causan infecciones respiratoriasen mamferos, como el adenovirus tipo 2, quecausa una infeccin respiratoria benigna en variosmamferos incluido el hombre, aunque es tumor-geno en hmsters neonatos.

    adesmia sust. rotura o divisin en un rgano ge-neralmente entero.

    adsmico sust. apl. escamas de algunos pecesextinguidos que se disponen desde el borde haciael exterior, compuestas por pequeas unidadesseparadas con aspecto de diente.

    ADH (1) vase alcohol deshidrogenasa; (2) hor-mona antidiurtica. Vase vasopresina.

    adherente adj. (1) que se tocan sin crecer juntos;(2) unido a un sustrato.

    adhesina sust. protena de la superficie de unabacteriana que interviene en la adhesin a lasclulas hospedadoras.

    adhesin sust. (1) condicin de tocarse sin quecrezcan juntas partes normalmente separadas; (2)unin de clulas, esp. clulas animales, medianteuniones intercelulares y molculas de la superfi-cie celular.

    adhesin celular unin de una clula con otra,como ocurre en los tejidos, o con la matriz extra-celular, llevada a cabo por molculas de la super-ficie celular.

    ADI vase ndice de dependencia aerobia.

    adiabtico adj. sin prdida o ganancia de calor.

    adicin heterognea, ley de la principio por elque los rasgos independientes diferentes de unestmulo ambiental (por ej. la forma, el tamao yla coloracin de los huevos) son aditivos en suefecto sobre el comportamiento de un animal.

    adiencia sust. (1) avance hacia un estmulo; (2)que se aproxima a la reaccin. Adj. adiento.

    adipocelulosa sust. celulosa con una gran canti-dad de suberina, como en el corcho.

    adipocito sust. clula animal especializada en elalmacenamiento de grasa, que contienen grandesgotas de grasa (triglicridos) en el citoplasma.Sin. clula adiposa, clula grasa.

    adipoleucocito sust. en insectos, clula sangu-nea que contiene grasa o gotitas de cera.

    adiplisis vase liplisis.

    adiposo adj. graso, rel. grasa animal.

    adito sust. estructura anatmica que forma la en-trada de una parte, por ej. de la laringe.

    adlacrimal sust. el hueso lacrimal de los reptiles,no es homlogo del de los mamferos.

    admareal adj. apl. organismos que viven justa-mente por debajo del nivel de la marea baja.

    admedial adj. (1) cerca del centro; (2) cerca delplano medio.

    ADMR vase tasa metablica media diaria.

    ADN cido desoxirribonucleico, una molculalineal muy larga que acta como almacn de lainformacin gentica de todas las clulas. Contie-ne carbono, oxgeno, hidrgeno, nitrgeno yfsforo. Una molcula de ADN se compone dedos cadenas de desoxirribonucletidos unidoscovalentemente, una nica molcula puede estarformada por millones de nucletidos. Las dos ca-denas se enrollan entre s formando la doble hli-ce dextrgira de Watson y Crick. Los cuatro tiposde desoxirribonucletidos del ADN tiene las ba-ses adenina (A), timina (T), citosina (C) y guanina(G). Cada cadena se compone de nucletidosunidos covalentemente mediante enlaces ester-fosfricos que se repiten regularmente, los enla-ces se producen entre el grupo hidroxilo del C5de una desoxirribosa y el grupo fosfato del C3 deotra desoxirribosa. Las dos cadenas son exacta-mente complementarias en sus secuencias de ba-ses y se mantienen unidas mediante puentes dehidrgeno especficos entre las A de una cadena ylas T de la otra y entre las C de una cadena y las Gde la otra. La informacin gentica est codificadaen la secuencia de bases a lo largo de las cadenaspolinucleotdicas, constituyendo un cdigo gen-tico que dirige la sntesis de ARNs y protenas. Enlas clulas eucariticas el ADN se acompleja conhistonas formando la cromatina, la cual se empa-queta junto con otras protenas dando lugar a

    adenosina trifosfato (ATP)

  • / 27

    cromosomas discretos. La replicacin del ADN essemiconservativa, las dos hebras de la doble hlicese separan y dos nuevas hebras complementarias sesintetizan utilizando las viejas como moldes. El ADNse puede presentar en varias configuraciones: elADN B es la doble hlice dextrgira clsica que tie-ne 10-10,4 nucletidos por cada vuelta completa y esla forma que generalmente se encuentra in vivo; elADN A consta de una hlice dextrgira ms enrro-llada con unos 11 nucletidos por vuelta y se formapor deshidratacin de la forma B; el ADN E es laforma que adopta un ADN sinttico que carece deguaninas, con 7,5 pares de bases por vuelta; el ADNZ es una doble hlice levgira propuesta en funcinde la estructura cristalina del trinucletido de doblehlice d(CG)3 y tiene 12 nucletidos por vuelta.Vanse figs. 2 y 7 (p. 56). Vanse otras entradas pa-ra el ADN. Vase tambin cromosoma, ADN com-plementario, gen, cdigo gentico, cido nucleico,ADN recombinante.

    Fig. 2 ADN. (a) La estructura de doble hlice del ADN. (b) Cade-

    na de polidesoxirribonucletidos de una hlice de ADN en la

    que se observa el esqueleto azcar-fosfato. Vase fig. 7 (p. 56)

    para detalles del apareamiento entre bases.

    ADN-A vase ADN.

    ADN altamente repetido vase ADN repetido.

    ADN B vase ADN.

    ADN basura trmino coloquial con el que se de-signa cualquier ADN genmico que parece care-cer de funcin estructural, reguladora o codifica-dora. Se utiliza particularmente para referirse a lasgrandes cantidades de ADN de los genomas deplantas y animales constituidas por secuenciasrepetidas no codificadoras.

    ADN C estructura del ADN que se produce in vi-tro en presencia de iones litio, tiene menos paresde bases por vuelta que el ADN D.

    ADN cloroplstico vase cloroplasto.

    ADN cp vase ADN cloroplstico.

    ADN D forma adaptada por molculas sintticasde ADN que carecen de guanina, en la que hayocho pares de bases por vuelta.

    ADN de copia nica parte del ADN genmico

    que comprende las secuencias gnicas que se en-cuentran en una o en unas pocas copias por ge-noma haploide y que se asume que representalos genes estructurales. Sin. ADN nico. Comp.ADN repetido.

    ADN de secuencia sencilla vase ADN alta-mente repetido.

    ADN dplex ADN de doble hlice, vase ADN.

    ADN E forma de ADN que adquieren molculassintticas carentes de guanina, con 7,5 pares debases por vuelta.

    ADN egosta el ADN de una clula que carece deuna funcin aparente. Se mantiene en el genomaen virtud de sus caractersticas internas, como lacapacidad de integrarse y transponerse, y porformar mltiples copias repetidas.

    ADN espaciador ADN que se encuentra sepa-rando dos genes consecutivos.

    ADN extrao ADN de otro organismo.

    ADN girasa topoisomerasa bacteriana del tipo IIimplicada en la replicacin del ADN, elimina su-perenrollamientos positivos en ADNs circularesde doble hlice al cortar y volver a unir el esque-leto del ADN. Sin. girasa.

    ADN helicasa vase helicasa.

    ADN heterodplex ADN de doble hlice cuyasdos hlices son de orgenes diferentes y que a ve-ces tienen ligeras diferencias de secuencia. Seforma, por ej., en el sobrecruzamiento meitico.Sin. ADN hbrido.

    ADN hbrido (1) vase ADN heterodplex; (2)ADN que se compone de segmentos de orgenesdiferentes, como en el ADN recombinante. Sin.ADN quimrico.

    ADN ligasa enzima que restablece las roturas delesqueleto azcar-fosfato del ADN de doble hli-ce. Est implicada en la replicacin y reparacindel ADN, se utiliza tambin en los trabajos de re-combinacin de ADNs para unir dos ADNs porsus extremos. EC 6.5.1.1 y 6.5.1.2. n. r. polideso-xirribonucletido sintetasa.

    ADN microsatlite ADN repetido basado en unasecuencia dinucleotdica que se repite en serievarias veces. El nmero de repeticiones de cadalocus microsatlite es muy variable entre indivi-duos. El ADN microsatlite se puede utilizar co-mo un marcador en el cartografiado gentico ypara obtener huellas de ADN.

    ADN minisatlite locus cuyo ADN tiene una lon-gitud de entre 1 y 5 kb y que se compone de se-cuencias cortas de ADN (15-100 nucletidos) repeti-das en tndem. El tamao de cualquier locus mini-satlite es muy variable en una poblacin, pudin-dose utilizar como marcador para el cartografiadogentico y para obtener huellas de ADN. Sin. repeti-ciones en tndem en nmero variable (VNTRs).

    ADN minisatlite

  • 28 /

    ADN mitocondrial (ADNmt) pequeo genomade ADN de una mitocondria.

    ADN naciente, ARN naciente ADN o ARN re-cin sintetizado.

    ADN no repetido vase ADN de copia nica.

    ADN polimerasa (pol) enzima que aade deso-xirribonucletidos al extremo 3 de una hlice deADN utilizando ADN o ARN (en el caso de los re-trovirus) como molde. Las ADN polimerasas de-pendientes de ADN llevan a cabo la replicacindel ADN, estando tambin implicadas en su repa-racin. En las clulas eucariticas, la ADN esresponsable de la sntesis del ADN nuclear, la de funciones de reparacin y la de la replicacindel ADN mitocondrial. En las bacterias, la ADNpolimerasa I est implicada en reparacin delADN, la ADN polimerasa III de la replicacin delADN y la funcin de la ADN polimerasa II an nose conoce. Algunas ADN polimerasas tienen acti-vidad de edicin y de correccin de pruebas porlo que pueden reconocer y eliminar nucletidosmal apareados durante la replicacin del ADN.Vase tambin transcriptasa inversa.

    ADN polimerasa dependiente de ARN vasetranscriptasa inversa. Sin. ADN polimerasa dirigi-da por ARN.

    ADN polimerasa dirigida por ARN vase trans-criptasa inversa.

    ADN recombinante (1) ADN producido por lareunin in vitro de genes de orgenes diferentes,o que ha sido modificado in vitro de alguna ma-nera para introducirle una nueva informacin ge-ntica; (2) ADN resultante de la recombinacingentica natural.

    ADN relajado molcula de ADN circular de do-ble hlice sin los superenrrollamientos.

    ADN repetido secuencias repetidas de ADN quese encuentran en casi todos los eucariotas, cuyalongitud puede oscilar entre diez y miles de basesy que pueden estar en hasta cientos de miles decopias. La mayor parte del ADN repetido parececarecer de funcin y no codifica protenas, aun-que algunos se transcriben. Vase tambin ADNsatlite, ADN egoista. Comp. ADN de copia nica.

    ADN repetido disperso secuencias de ADN re-petido que aparecen en copias individuales dis-tribuidas por el genoma, ms que como bloquesde secuencias repetidas en tndem.

    ADN replegado ADN que en una hebra presentaregiones internas con bases apareadas como con-secuencia de la presencia en dicha hebra de se-cuencias repetidas invertidas.

    ADN ribosmico (ADNr) ADN que codifica losARNs ribosmicos. En diversos eucarioras se en-cuentra en varias copias agrupadas en regionescromosmicas que constituyen los organizadoresnucleolares. Sin. genes ribosmicos.

    ADN satlite determinadas secuencias cortas deADN muy repetidas, que no se transcriben y quecarecen de funcin conocida. Se encuentran enlos cromosomas eucariticos, estando confinadasen las regiones centromricas.

    ADN superenrollado molcula de ADN circularen la que la doble hlice est enrollada sobre smisma formando una molcula ms compacta.Los giros levgiros (superenrollamiento negativo)conducen a una relajacin de las hebras de la do-ble hlice (subgirada), los giros dextrgiros (su-perenrollamiento positivo, que no existe in vivo)conducen a una hlice hipergirada. Sin. ADN su-perhelicoidal.

    ADN superhelicoidal vase ADN superenrollado.

    ADN topoisomerasas enzimas que cambian elgrado de superenrollamiento del ADN al introdu-cir cortes transitorios en la molcula, que permi-ten un desenrollamiento limitado, y que son repa-rados posteriormente. Las topoisomerasas de tipoI producen cortes slo en una hlice; las topoi-somerasas de tipo II (por ej. la ADN girasa bacte-riana) cortan las dos hlices.

    ADN uracil glucosidasa vase uracil ADN glu-cosidasa.

    ADN Z vase cido desoxirribonucleico.

    adnato adj. (1) fusionado a un rgano distinto;(2) apl. hojas y estpulas que estn estrechamenteunidas a un peciolo o tallo; (3) apl. antera queest unida a lo largo de toda su longitud con elfilamento; (4) apl. laminillas de los hongos agri-cos que estn fusionadas con el pednculo en to-da su amplitud. Sin. connato.

    ADNc vase ADN complementario.

    ADNcomplementario (ADNc) ADN sintetizadoin vitro a partir de un molde de ARN por la trans-criptasa inversa.

    ADNdh ADN de doble hlice.

    ADNmit vase ADN mitocondrial.

    ADNmt vase ADN mitocondrial.

    ADNr (1) ADN que especifica el ARN ribosmico(vase); (2) vase ADN recombinante.

    ADNss ADN de hlice sencilla.

    ADN-T parte del plsmido Ti de Agrobacteriumque se transfiere al genoma de la clula vegetalhospedadora.

    adolescencia sust. fase del desarrollo humano yanimal que se desarrolla desde el inicio de la pu-bertad hasta que se alcanza la madurez sexual.

    adoral, adbucal adj. rel. la boca o cerca de ella.

    ADP ribosilacin adicin de un grupo ribosiloderivado de la porcin ADP del NAD a una pro-tena. Los efectos de la toxina de la difteria y de latoxina del clera se deben a ADP ribosilacin y la

    ADN mitocondrial (ADNmt)

  • / 29

    consecuencia es la inactivacin del factor 2 de laelongacin de la sntesis de protenas y de la acti-vidad GTPsica de las protenas G, respectiva-mente.

    ADP vase adenosina difosfato.

    ADPR ribosil adenosn difosfato. Vase ADP ribo-silacin.

    adradio sust. en celentreos, radio medio entreel perradio y el interradio, radio de tercer orden.

    adrectal adj. cerca del recto o ntimamente aso-ciado con el recto.

    adrenalina sust. catecolamina segregada por lamdula suprarrenal y por las terminaciones ner-viosas del sistema nervioso simptico. Acta atravs de receptores adrenrgicos especficos enuna gran variedad de tejidos, teniendo numerososefectos, por ej. acelera el latido cardaco, estimulala degradacin del glucgeno en glucosa en elmsculo e hgado. Tambin es un neurotransmi-sor. Sin. (US) epinefrina. Vase fig. 3.

    Fig. 3 Adrenalina (a) y noradrenalina (b).

    adrenrgico adj. apl. terminaciones nerviosas,del sistema nervioso simptico, que segreganadrenalina y noradrenalina.

    adrenocortical adj. segregado por la cortezasuprarrenal, apl. hormonas.

    adrenodoxina sust. protena frrica que carecede grupo hemo, es componente del sistema delcitocromo P450, el cual es importante en la desin-toxicacin de compuestos extraos.

    adrenorreceptor vase receptor adrenrgico.

    adresina sust. molcula de la adhesin celular ex-presada en el endotelio de los vasos sanguneosque permite la migracin celular, como en el casode los linfocitos, a zonas concretas del cuerpo.

    adresinas vasculares molculas de la adhesincelular que se encuentran en las clulas endote-liales vasculares. Se unen a las molculas de laadhesin celular presentes en los leucocitos, es-tando implicadas en la migracin selectiva de losleucocitos a diferentes partes del cuerpo. Lasadresinas vasculares pertenecen a la superfamiliade las inmunoglobulinas.

    adrostal adj. cerca o estrechamente asociadocon el pico.

    adsera sust. fase de una sucesin en plantas, queprecede a su desarrollo en otra en cualquier mo-mento antes de alcanzar la fase clmax.

    adsorcin sust. adhesin de molculas a la su-perficie de un slido o lquido.

    aductor sust. msculo que conduce una partehacia otra.

    adultoide adj. apl. ninfa que tiene caracteresimaginales ms diferenciados que en la ninfanormal.

    aduncado adj. curvado, que se curva en formade gancho.

    adusto adj. tostado, como si se hubiese quemado.

    advehente adj. que conduce hacia un rgano,aferente.

    adventicia sust. capa de tejido convectivo exter-no de los vasos sanguneos.

    adventicio adj. (1) accidental, (2) que se en-cuentra en un lugar poco corriente; (3) apl. teji-dos y rganos que se originan en posicionesanormales, (4) secundario, apl. dentina.

    adventivo adj. (1) no nativo; (2) apl. organismoque se encuentra en un hbitat nuevo pero sinhaberse establecido por completo.

    adyuvante sust. sustancia que estimula una res-puesta inmune cuando se inyecta junto con unantgeno.

    adyuvante completo de Freund adyuvante uti-lizado en la inmunizacin experimental de ani-males. Se compone de una emulsin de mico-bacterias muertas en aceite mineral.

    adyuvante incompleto de Freund adyuvantecompleto de Freund que carece del componentemicobacteriano.

    AEC carga de energa adenilada. Vase carga deenerga.

    aecuorina sust. protena de la medusa Aequorea,que liga Ca y emite un destello luminoso cuandose une a Ca2+.

    aernquima sust. (1) parnquima con grandesespacios intercelulares; (2) tejido que almacenaaire en la corteza de algunas plantas acuticas.

    areo adj. (1) apl. races que crecen por encimadel suelo; (2) apl. pequeos bulbos que aparecenen las axilas de las hojas.

    aeroacutico adj. apl. hongos que viven en elagua y que liberan las esporas en el aire.

    aeroalrgeno sust. cualquier sustancia presenteen el aire, como el polen, que cause alergiacuando se inhale por aquellos individuos que se-an susceptibles.

    aerbico adj. rel. oxgeno o que tiene o que im-plica o que requiere oxgeno: apl. reacciones, or-ganismos.

    aerobio sust. cualquier organismo capaz de viviren presencia de oxgeno, los aerobios obligadosson incapaces de vivir sin oxgeno. Todos losanimales y las plantas superiores son aerobiosobligados, numerosas bacterias y algunos hongos

    aerobio

  • 30 /

    pueden vivir en ausencia de oxgeno. Comp.anaerobio. Adj. aerbico.

    aerobiologa sust. estudio de los organismostransportados por el aire y de su distribucin.

    aerobiosis sust. existencia en presencia de ox-geno.

    aerobitico adj. que vive principalmente en elaire.

    aerocisto sust. vescula area de las algas.

    aeroendospora sust. bacteria gram positiva queforma endosporas aerbicas (por ej. especies deBacillus).

    aerofita sust. epifita unida a la parte area deotra planta.

    aerforo sust. pneumatforo o prolongacin a-rea de los helechos.

    aerognico adj. productor de gas, apl. ciertasbacterias.

    aerolas sust. plu. grandes estructuras deprimidascon forma de caja de las paredes de las diatomeas.

    aeromicologa sust. estudio de los hongostransportados por el aire.

    aeroplancton vase plancton areo.

    aerosol sust. suspensin de partculas en peque-as gotas de agua transportadas por el aire.

    aerosttico adj. que contiene espacios llenos deaire.

    aerostato sust. saco de aire del cuerpo de un in-secto o del hueso de un pjaro.

    aerotaxia sust. movimiento de acercamiento oalejamiento al oxgeno. Adj. aerotctico.

    aerotolerante adj. apl. organismo anaerbicoque no es inhibido por el oxgeno molecular,aunque no lo puede usar.

    aerotropismo sust. reaccin frente a los ga-ses, generalmente frente al oxgeno, concreta-mente la curvatura de crecimiento de las racesy otras partes de las plantas en respuesta a loscambios en la concentracin de oxgeno. Adj.aerotrpico.

    aestesis sust. (1) sensibilidad; (2) sentido de lapercepcin.

    AET vase evapotranspiracin real.

    AEV virus de la eritroblastosis aviar.

    afagia sust. accin de negarse a comer.

    afanptero adj. que aparentemente carece dealas.

    Afanpteros vase Sifonpteros.

    afanoplasmodio sust. plasmodio que consta deuna red de hebras finas de protoplasma, lo que leproporciona el aspecto de un encaje.

    afasia sust. problemas en la comprensin o pro-duccin del lenguaje como consecuencia de undao cerebral.

    afasia de la conduccin desorden del lenguajeen el que la comprensin no est afectada pero elafectado es incapaz de repetir el lenguaje hablado.

    afasia de Wernicke alteracin del lenguaje cuyoresultado es un habla fluida pero sin sentido, esconsecuencia de un dao en el rea de Wernicke.

    afasia global la prdida completa de la capaci-dad de entender el lenguaje, de hablar, de leer ode escribir.

    Afasmidios sust. plu. clase de nematodos que notienen fsmidos, y cuyos nfidos se abren en laparte posterior de la cpsula ceflica.

    afectivo adj. apl. comportamiento que tiene quever con las relaciones sociales, es importante parael desarrollo y mantenimiento de la cohesin yorganizacin social.

    afeliotropismo sust. tendencia a girar alejndosedel sol.

    aferente adj. que conduce hacia una parte, apl.nervios sensitivos que transmiten impulsos haciael sistema nervioso central, apl. vasos que queconducen sangre o linfa a un rgano o juego derganos. Comp. eferente.

    aFGF factor de crecimiento acdico de los fibro-blastos.

    afidicolina sust. antibitico fngico que inhibe lareplicacin del ADN en los eucariotas, as como ala ADN polimerasa in vitro.

    fido sust. insecto de la familia Afdidos (fidos)de los Hempteros, cuyas partes bucales estnadaptadas para perforar y succionar plantas. Losfidos tienen importancia econmica como vecto-res de enfermedades virales y tienen fases repro-ductoras partenogenticas y sexuales.

    filo adj. sin hojas. Sust. afilia.

    Afiloforales sust. linaje filogentico de los basi-diomicetos en el que se encuentran los polporos,cantarelas, hongos dentales, hongos coralinos ycorticoides.

    afinas sust. plu. pigmentos liposolubles rojos yamarillos que se extraen de distintos fidos, pro-bablemente se originan a partir de la protafinatras su muerte.

    afinidad sust. fuerza con la que se une una mo-lcula con su ligando. Se define para los anti-cuerpos y otras molculas con ms de una sedede unin como la fuerza con la que se une el li-gando a una sede especfica. Comp. avidez.

    aftico adj. sin vida vegetal, apl. zona de aguascosteras por debajo de los 100 m o fondos de la-gos profundos.

    aflagelado adj. que no tiene flagelos.

    aerobiologa

  • / 31

    aflatoxina sust. micotoxina carcingena produ-cida por algunas especies de Aspergillus.

    aflebia sust. excrecencia lateral de la base del ta-llo de los frondes de algunos helechos.

    afodo sust. tubo corto de las esponjas que vadesde la cmara interna, la cual est revestida declulas flageladas, hasta el sistema de canales ex-currentes. Adj. afodal.

    aftico adj. rel. ausencia de luz, apl. profundi-dades marinas en donde la luz no consigue llegar.

    afototropismo sust. tendencia a girar alejndosede la luz.

    Afragmabacterias sust. plu. en algunas clasifica-ciones, nombre con el que se designa el grupo deprocariotas que comprende los micoplasmas yorganismos similares, pequeos procariotas quecarecen de la tpica pared bacteriana. Viven fun-damentalmente como parsitos obligados deplantas y animales.

    aftoso adj. que produce ampollas.

    Aftovirus sust. plu. grupo de virus animales delos picornavirus, por ej. el virus de la glosopeda.

    Ag vase antgeno.

    agalla sust. excrecencia anormal de los tallos ode la hojas de las plantas causada por la presenciade insectos jvenes (por ej. los caros o las avis-pas de las agallas) en los tejidos (como, por ej., laagalla del roble) o por infeccin fngica o bacte-riana (por ej. la agalla de la corona provocada porAgrobacterium).

    agalla de las rosas tumor rojizo filiforme de lasrosas causado por las larvas de la avispa Diplole-pis rosae.

    agalla del roble tipo de agalla esfrica y duraque se encuentra en los tallos y en las hojas de losrobles, producida por las larvas de una especie deavispa de las agallas.

    agalla del tamao de una canica tipo de agallade los robles causada por las larvas de una espe-cie de avispas.

    agalla en grosella tipo de pequea agalla esfri-ca que se encuentra en las hojas y en los amentosde los robles, causada por las larvas de la avispade las agallas Neuoterus quercus baccarum.

    agalla lenticular pequea agalla rojiza que seencuentra en el envs de las hojas del roble, cau-sada por las larvas de las avispas de las agallas.

    agallcola adj. que vive en las agallas de lasplantas.

    agameon sust. especie constituida nicamentepor individuos apomcticos.

    agameto sust. forma joven o gameto que direc-tamente da lugar a un adulto sin fusionarse conotro gameto.

    agametoblasto sust. una de las clulas en las quese divide un agamonte o esquizonte a travs deuna fisin mltiple y que da lugar a los merozoitos.

    agmico adj. (1) vase asexual; (2) vase parte-nogentico.

    agammaglobulinemia sust. deficiencia de in-munoglobulina en sangre.

    agammaglobulinemia ligada al cromosoma Xinmunodeficiencia determinada genticamente enla que la sntesis de anticuerpos es defectuosacomo consecuencia del bloqueo del desarrollo delos linfocitos B.

    gamo adj. que no tiene rganos sexuales.

    agamodemo sust. grupo pequeo de individuosmuy relacionados constituido fundamentalmentepor plantas apomcticas u organismos asexuales.

    agamoespecie sust. especie que slo se repro-duce asexualmente.

    agamognesis sust. (1) cualquier reproducinsin la participacin de un gameto masculino; (2)reproduccin asexual. Adj. agamogentico.

    agamogonia sust. reproducin asexual.

    agamohermafrodita adj. con flores neutras yhermafroditas en la misma planta, generalmenteen la misma inflorescencia.

    agamonte sust. fase del ciclo vital de los proto-zoos en la que se produce una fisin mltiple queda lugar a los agametoblastos.

    agamospermia sust. cualquier forma de apomi-xis en la que embriones y semillas se producenasexualmente.

    agamotrpico adj. apl. flores que una vezabiertas no vuelven a cerrarse.

    agar sust. sustrato gelatinoso utilizado en cultivosbacterianos y como constituyente de algunos ge-les usados en electroforesis. Se prepara a partirdel agar, un polisacrido de galactosa/cido ga-lacturnico extrado de las algas rojas.

    agarasa sust. enzima que degrada el agar en suscomponentes monosacridos.

    Agaricales, agricos sust. plu. gran grupo dehongos basidiomicetos representado por los hon-gos que forman setas tanto comestibles como ve-nenosas, como la falsa oronja y los boletos. Losagricos tienen unos cuerpos fructferos muy car-nosos, generalmente compuestos por un tallo yun sombrerillo, en cuya parte inferior se encuen-tran las laminillas en donde se generan las esporas.

    agarosa sust. polisacrido obtenido a partir delagar que se usa para la elaboracin de geles deelectroforesis.

    agente virus de replicacin defectiva que re-quiere el virus de la hepatitis B para la sntesis delas protenas de su cpside.

    agente

  • 32 /

    agente quelante compuesto que puede reaccio-nar con un ion metlico y formar un compuestoestable, un quelado.

    agente quimioteraputico frmaco antimicro-biano o anticanceroso que se puede tolerar.

    agentes alquilantes sustancias orgnicas muyreactivas (por ej. el gas mostaza) que unen gru-pos alquilo a las bases del ADN y a otras mol-culas. Son unos potentes mutgenos y causan da-os en tejidos.

    ageotropismo sust. (1) que no responde a lagravedad; (2) geotropismo negativo.

    aglomerado adj. agrupado, como una cabezuela.

    aglomerular adj. apl. riones que carecen deglomrulos, como en determinados peces.

    aglosado adj. que carece de lengua.

    aglutinacin sust. formacin de agregados o flcu-los de clulas, esp. polen, bacterias, eritrocitos,espermatozoides y algunos protozoos, bien es-pontneamente o tras un tratamiento con un anti-cuerpo u otro agente.

    aglutinado sust. masa formada por aglutinacin.Adj. que se mantienen unidos.

    aglutinar vb. provocar aglutinacin.

    aglutinina sust. cualquier sustancia que cause laaglutinacin de las clulas (por ej. anticuerpos,lectinas, hemaglutininas virales).

    aglutinina de germen de trigo (WGA) protenade germen de trigo, es una lectina que se une es-pecficamente a la N-acetilgalactosamina terminalde las cadenas hidrocarbonadas.

    aglutingeno sust. antgeno de la superficie ce-lular como los antgenos ABO de los eritrocitoshumanos, que interaccionan con anticuerpos(aglutininas) teniendo como resultado la agluti-nacin de los glbulos rojos.

    aglutona, aglucona sust. parte no hidrocarbo-nada de un glucsido, producido a partir del glu-csido por hidrlisis.

    agnato, agnatostomado adj. que no tiene man-dbulas.

    Agnatos sust. plu. subfilo, clase o superclase devertebrados primitivos sin mandbulas, entre losque se incluyen las lampreas (Monorrinos), losmixines (Diplorrinos) y sus formas relacionadasextinguidas. Vase tambin anspidos, heteros-tracos, ostracos.

    agnosia sust. Incapacidad de reconocer objetos,a pesar de ser capaz de describirlos en trminosde forma y color.

    agnosia visual incapacidad de identificar objetosfamiliares mediante la visin.

    agonista sust. (1) hormona, neurotransmisor odroga responsable de provocar una respuesta en

    una clula mediante la estimulacin de un re-ceptor, comp antagonista; (2) cualquier sustanciaque imita la funcin de un ligando natural, comouna hormona o un neurotransmisor, al unirse a sureceptor provocando una respuesta normal; (3)msculo directamente responsable del cambio enla posicin de una parte del cuerpo.

    agonstico adj. (1) en el comportamiento animal,rel. cualquier actividad relacionada con la lucha,tanto agresiva como conciliadora; (2) rel. un ago-nista.

    agrafia sust. incapacidad de escribir.

    agranulado adj. (1) que carece de grnulos; (2)sin una capa visible de clulas granulosas, apl.reas motoras del cerebro.

    agregacin sust. (1) grupo de individuos de lamisma especie reunidos en un determinado lugarsin presentar un comportamiento cooperativo niestar socialmente organizados; (2) agrupacin deamebas de los mohos mucilaginosos celulares pa-ra formar un cuerpo fructfero.

    agregado adj. (1) que se forma en grupo; (2) apl.fruto formado