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DIAGNÓSTICO DE LA HERPETOFAUNA Y SUS HÁBITATS …
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DIAGNÓSTICO DE LA HERPETOFAUNA Y SUS HÁBITATS ASOCIADOS
PRESENTES EN LA MICROCUENCA DE SANTA HELENA (VEREDA EL
HATILLO, SUESCA, CUNDINAMARCA)
Eduardo Alexander Sarmiento Téllez
Trabajo de Grado
Presentado como requisito parcial para optar al título de:
BIÓLOGO
Julio Mario Hoyos Hoyos
Director
José Ignacio Barrera Cataño
Codirector
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá, Julio de 2005
2
NOTA DE ADVERTENCIA
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por susalumnos en sus trabajos de tesis. Solo velará por que no se publique nadacontrario al dogma y a la moral católica y por que las tesis no contenganataques personales contra persona alguna, antes bien se vea enellas el anhelo de buscar la verdad y la justicia”.
Artículo 23 de la Resolución No. 13 de julio de 1946:
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DIAGNÓSTICO DE LA HERPETOFAUNA Y SUS HÁBITATSASOCIADOS PRESENTES EN LA MICROCUENCA DE
SANTA HELENA (VEREDA EL HATILLO, SUESCA,CUNDINAMARCA)
Eduardo Alexander Sarmiento Téllez
APROBADO
______________________________ ____________________________
Julio Mario Hoyos Hoyos, DEA, Ph.D. José Ignacio Barrera Cataño, M. Sc.
Director Codirector
______________________________ ___________________________
Saúl Prada Pedreros, Ph. D. Andrés Rymel Acosta Galvis, B.S.
Jurado Jurado
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DIAGNÓSTICO DE LA HERPETOFAUNA Y SUS HÁBITATSASOCIADOS PRESENTES EN LA MICROCUENCA DE
SANTA HELENA (VEREDA EL HATILLO, SUESCA,CUNDINAMARCA)
Eduardo Alexander Sarmiento Téllez
APROBADO
____________________________ ______________________________
Ángela Umaña Muñoz, M. Phil. Carmen Cecilia Espíndola Díaz, M. Sc.
Decana Académica Directora Carrera de Biología
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AGRADECIMIENTOS
− A la Corporación Autónoma Regional de Cundinamarca (CAR) por el soportelogístico e institucional que le brindó a mi trabajo de grado.
− A mi director y codirector de trabajo de grado Julio Mario Hoyos y JoséIgnacio Barrera por su guía y paciencia.
− Al profesor Cesar Valdés por sus permanente aconsejar.
− A los profesores de UNESIS que me brindaron su colaboración.
− A mis compañeras que hicieron parte del Proyecto de RestauraciónEcológica de la microcuenca Santa Helena, por su amistad y aprecio.
− A la Escuela de Restauración Ecológica por permitirme hacer parte de suseno.
− A la comunidad de la quebrada Santa Helena por su solidaridad e interés.Este esfuerzo es para ustedes.
− A Doña Lucrecia Malagón, a Edwin, a Don Fidelino Malagón y su familia, aDon Miguel, a Don Salustiano: muchas gracias por ser nuestra familia en elHatillo.
− A mi abuelita, a mis primos, a mi primo Francisco Alexander por darme unamano, a todos por sus voces de aliento y ayuda cuando la necesité.
− A mi mama, a mi papa, a Iván, por recorrer conmigo este camino y poranimarme cada día, los quiero mucho.
− A mi Amanda por ser mi apoyo, mi fuerza y mi felicidad.
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Tabla de Contenido
Resumen
1. Introducción....................................................................................13
1.1. Justificación.............................................................................14
2. Objetivos.........................................................................................15
2.1. Objetivo General.....................................................................15
2.2. Objetivos Específicos..............................................................15
3. Marco Teórico…............................................................................ 16
3.1. Conceptos teóricos................................................................. 16
3.1.1.Taxonomía de anfibios y reptiles..................................... 16
3.1.1.1. Taxonomía de anfibios...................................... 16
3.1.1.2. Taxonomía de reptiles...................................... 17
3.1.2. Ecología y fisiología de Anfibios y Reptiles.................... 18
3.1.2.1. Termorregulación.............................................. 19
3.1.2.2. Balance Hídrico................................................. 22
3.1.2.3. Nicho y Dieta..................................................... 23
3.2. Antecedentes bibliográficos................................................... 25
3.2.1. Composición de la herpetofauna de la cordillera Oriental
………………………………………………………………. 25
8
3.2.2. Aspectos de conservación de anfibios y reptiles............ 26
3.2.2.1. Estudios en manejo y restauración de hábitats de
herpetofauna..................................................... 30
4. Materiales y Métodos..................................................................... 31
4.1. Área de estudio...................................................................... 31
4.2. Composición de anfibios y reptiles......................................... 33
4.3. Descripción de hábitats.......................................................... 36
4.4. Descripción de la distribución de la comunidad de anfibios
y reptiles de la microcuenca Santa Helena........................... 41
5. Resultados..................................................................................... 42
5.1. Composición de la comunidad de anfibios y reptiles............. 42
5.1.1. Herpetofauna de la microcuenca de Santa Helena....... 43
5.1.2. Composición del Orden Anura...................................... 51
5.1.3. Composición del Orden Squamata............................... 51
5.2. Descripción de Hábitats......................................................... 52
5.2.1. Praderas herbáceas ..................................................... 52
5.2.2. Praderas arbustivas....................................................... 54
5.2.3. Bosque secundario........................................................ 55
5.2.4. Cuerpos de agua…………………………………………. 55
5.2.5. Microhábitats................................................................. 57
5.3. Distribución de la comunidad de anfibios y reptiles............... 58
5.3.1. Distribución por hábitats…............................................ 66
9
6. Discusión....................................................................................... 69
6.1. Composición de la comunidad de anfibios y reptiles............. 69
6.2. Hábitats y Distribución.......................................................... 72
7. Conclusiones................................................................................. 74
8. Recomendaciones......................................................................... 75
9. Literatura citada............................................................................. 76
10.Anexos........................................................................................... 86
Índice de Tablas
1. Tabla 1. Listado de las especies encontradas, número de individuospara cada tipo de cobertura, y abundancia relativa por especie en lamicrocuenca Santa Helena durante el muestreo de la temporadahúmeda (Julio y Agosto).............................................. 53
2. Tabla 2. Listado de las especies encontradas, número de individuospara cada tipo de cobertura, y abundancia relativa por especie en lamicrocuenca Santa Helena durante el muestreo de la temporadaseca (Septiembre y Octubre)....................................... 53
3. Tabla 3. Abundancias de las especies de reptiles y anfibios de lamicrocuenca, respecto a los tipos de hábitat en los que fueronencontrados los ejemplares y por especies................................... 56
4. Tabla 4. Abundancias de las especies de reptiles y anfibios de lamicrocuenca, respecto a los tipos de sustrato sobre los que fueronhalladas......................................................................................... 56
5. Tabla 5. Matriz de similitud entre las coberturas de PraderasHerbáceas (PH), Praderas Arbustivas (PA), Cuerpos de Agua (CA)
10
y Bosque Secundario (BS) en relación con las abundancias de cadaespecie dentro de cada cobertura........................................ 67
6. Tabla 6. Matriz de distancia entre las coberturas de PraderasHerbáceas (PH), Praderas Arbustivas (PA), Cuerpos de Agua (CA)y Bosque Secundario (BS) en relación con las abundancias de cadaespecie dentro de cada cobertura........................................ 67
Índice de Figuras
1. Figura 1. Mapa de las coberturas praderas herbáceas, praderasarbustivas y cuerpos de agua de la microcuenca Santa Helena... 39
2. Figura 2. Disposición de los transectos en zig - zag por medio delos cuales fue muestreada la herpetofauna terrestre de lamicrocuenca Santa Helena. Se incluyen las dimensiones de lostransectos...................................................................................... 39
3. Figura 3. Espécimen de Hyla labialis capturado en la microcuenca.………………………………………………………………………….. 43
4. Figura 4. Espécimen de Phenacosaurus heterodermus capturadoen la microcuenca.......................................................................... 44
5. Figura 5. Espécimen de Proctoporus striatus capturado en lamicrocuenca................................................................................... 46
6. Figura 6. Espécimen de Stenocercus trachycephalus capturado enla microcuenca............................................................................... 47
7. Figura 7. Espécimen de Atractus crassicaudatus capturado en lamicrocuenca................................................................................... 49
8. Figura 8. Espécimen de Liophis epinephelus capturado en lamicrocuenca.................................................................................. 50
9. Figura 9. Mapa de distribución de Proctoporus striatus en lamicrocuenca Santa Helena............................................................ 60
11
10. Figura 10. Mapa de distribución de Phenacosaurus heterodermusen la microcuenca Santa Helena................................................... 61
11. Figura 11. Mapa de distribución de Hyla labialis en la microcuencaSanta Helena................................................................................. 62
12. Figura 12. Mapa de distribución de Atractus crassicaudatus en lamicrocuenca Santa Helena............................................................ 63
13. Figura 13. Mapa de distribución de Liophis epinephelus en lamicrocuenca Santa Helena............................................................ 64
14. Figura 14. Mapa de distribución de Stenocercus trachycephalus enla microcuenca Santa Helena........................................................ 65
15. Figura 15. Análisis de Similitud entre los tipos de cobertura, deacuerdo con la abundancia de individuos de cada especie en cadauna de ellos................................................................................... 68
Índice de Anexos
1. Anexo 1. Tipo de distribución que presentaron las especies
registradas en la microcuenca Santa Helena................................ 87
2. Anexo 2. Formato de descripción de hábitat............................... 86
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RESUMEN
Las actividades humanas son causantes de disturbios que han alterado los
hábitats naturales de muchas comunidades bióticas. Esta problemática es
evidente en la cordillera Oriental de Colombia, en donde el uso agropecuario ha
tenido un impacto negativo sobre los ecosistemas nativos. El manejo y
restauración de áreas disturbadas incluye, como un primer paso, la realización
de diagnósticos de las comunidades de fauna y flora como un acercamiento al
estado en que estas se encuentran en ecosistemas degradados. Ese
conocimiento permite establecer un punto de partida para la realización de
procesos de restauración.
La microcuenca de Santa Helena, en el municipio de Suesca, Cundinamarca,
evidencia el alto grado de degradación apreciable en la sabana de Bogotá por
causa de actividades antrópicas. El proyecto de restauración ecológica de esta
microcuenca es una experiencia piloto en el país, y busca el restablecimiento de
la estructura ecológica del lugar.
La intención del presente trabajo, con la realización del diagnostico de la
comunidad de anfibios y reptiles de la microcuenca Santa Helena, es permitir un
primer acercamiento al conocimiento de las condiciones en las que ésta se
encuentra. Se reportan para la microcuenca tres especies de lagartos
(Phenacosaurus heterodermus, Proctoporus striatus y Stenocercus
trachycephalus), dos de serpientes (Atractus crassicaudatus y Liophis
epinephelus), y una de anfibios (Hyla labialis). Se obtuvieron, además, datos de
la abundancia relativa de las especies en cada hábitat, además de proveer
información descriptiva sobre los microhábitats en que aquellas fueron halladas.
13
1. INTRODUCCIÓN
Las comunidades de reptiles y anfibios son muy sensibles a los cambios de sus
ambientes, pues suelen tener requerimientos que sólo pueden ser satisfechos
por las características específicas de sus microhábitats. Por esta razón, la
distribución de estas comunidades animales potencialmente puede reflejar las
condiciones en las que se encuentran los hábitats que ocupan. Las alteraciones
de los hábitats producidas por el uso de la tierra por parte del hombre, han sido
de gran impacto para las poblaciones de anfibios y reptiles, representando
efectos negativos debidos a la perdida de hábitat por modificación de los
cuerpos de agua naturales, perdida de una cobertura vegetal continua,
compactación del suelo, y empleo de pesticidas, herbicidas y fertilizantes
(Pough et al. 1998; Knutson et al., 1999; Houlahan & Findlay, 2003).
La herpetofauna presente en la Cordillera Oriental es muy diversa. Sin
embargo, la alta intervención antrópica, en especial en la región de la sabana
de Bogotá y sus áreas circundantes, ha llevado a la destrucción de hábitats
esenciales para la supervivencia de muchas especies nativas (DAMA, 2001).
La microcuenca Santa Helena, tributaria de la laguna de Suesca, y que se
encuentra ubicada en el municipio de Suesca (Cundinamarca), presenta una
seria problemática en cuanto al uso del suelo por parte del hombre, ya que
actividades empleadas en la región, tales como deforestación, uso agropecuario
intensivo y poco adecuado, manipulación de las fuentes de agua, han
conllevado a la transformación de los ecosistemas originales. La manifestación
de esa situación se ve reflejada en una degradación ecológica caracterizada por
el secamiento de quebradas, erosión del suelo y desaparición de bosques y
arbustales naturales (Barrera et al., 2004).
14
En la microcuenca Santa Helena, los procesos degradativos que allí se
presentan, tales como la pérdida de la cobertura vegetal nativa por causa de la
deforestación y la interrupción del curso normal de la quebrada por su desvío
para reservorios artificiales (Barrera et al., 2004), ha dado lugar a la pérdida y
modificación de hábitats, situación que es reconocida como uno de los
principales impactos negativos sobre la herpetofauna (Pough et al. 1998; Lips,
K. R. 1998; Waldman, B. & Tocher, M. 1998; Young et al. 2001).
1.1. Justificación
La microcuenca de Santa Helena (Municipio de Suesca, Cundinamarca)
presenta un alto grado de intervención antrópica, como producto del intenso uso
agropecuario del que ha sido objeto la región, que ha traído consigo, entre otros
efectos, la presencia de corrientes de agua efímeras en la temporada húmeda y
la casi total ausencia de agua en la temporada seca a no ser por la existencia
de reservorios de agua artificiales, y la reducción de la cobertura vegetal nativa
a relictos aislados y pastizales arbustivos (Barrera et al., 2004), lo que se
representa en la degradación de hábitats para las comunidades de anfibios y
reptiles de la región. Desde esta perspectiva, la alteración del ciclo hídrico
puede afectar significativamente la ecología de los anfibios, pues estos
requieren de la presencia de cuerpos de agua para su reproducción y para su
sostenimiento. Igualmente, la pérdida de la cobertura vegetal nativa afecta tanto
a anfibios como a reptiles, en el sentido de que esta vegetación provee sitios
de refugio, lugares de postura, de soleamiento y de alimentación.
Dado el valor ambiental, cultural y económico de la laguna de Suesca,
entidades gubernamentales como la Corporación Autónoma Regional de
Cundinamarca (CAR) en sus planes de manejo ambiental ha dado prioridad al
manejo de esta cuenca, por medio de la puesta en marcha de proyectos piloto
como el de la Restauración Ecológica de la microcuenca Santa Helena, el cual
15
tiene como propósito dar inicio a procesos de restauración basados en el
estado actual de la microcuenca (Barrera et al., 2004). De ahí que el
diagnóstico de las comunidades que integran el actual ecosistema de la
microcuenca es clave como información que sirva como punto de partida para
el proceso de restauración ecológica planteado.
El presente trabajo es el diagnóstico realizado para la comunidad de anfibios y
reptiles de la microcuenca, estableciendo el tipo y estado en el que se
encuentra, pretendiéndose de este modo un acercamiento a la situación en la
que se encuentra esta comunidad animal.
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo General
Caracterizar la comunidad de anfibios y reptiles en términos de su composición,
distribución en sus hábitats asociados, presentes en la microcuenca Santa
Helena.
2.2. Objetivos específicos
1. Determinar la composición de la comunidad de anfibios y reptiles que
habitan la microcuenca de Santa Helena.
2. Caracterizar los hábitats que ocupan las especies de anfibios y reptiles
encontrados en la microcuenca.
3. Describir el patrón de distribución de las especies de anfibios y reptiles
sobre la microcuenca, asociados a los hábitats
16
3. MARCO TEÓRICO
3.1. Conceptos teóricos
3.1.1. Taxonomía de anfibios y reptiles
Aunque el termino herpetofauna hace referencia tanto a anfibios como a
reptiles, se debe hacer una distinción de ambos grupos, ya que
filogenéticamente son taxones separados al presentar historias evolutivas
diferentes.
3.1.1.1. Taxonomía de anfibios
La clase Amphibia se encuentra dividida en los ordenes Caudata
(salamandras), Anura (ranas), y Gymnophiona (cecilias).
Caudata es un grupo monofilético y presenta 61 géneros distribuidos en 10
familias con aproximadamente 415 especies. La distribución del grupo es
representada principalmente en el Neartico y Paleártico, aunque la única familia
presente en el Neotrópico (Plethodontidae) presenta una alta diversidad de
especies (Pough et al., 1996, 1998). Las salamandras se caracterizan por ser
animales con cola, larga, con cuatro patas, las cuales pueden ser largas o
cortas variando con los géneros. Son en su mayoría de hábitos terrestres en los
adultos y acuáticos para la puesta de los huevos y los juveniles (a excepción de
Plethodontidae). Sin embargo, existen algunas especies que son de hábitos
arbóreos (Pough et al., 1996).
Anura es un taxón monofiletico que se caracteriza por la reducción o ausencia
total de la cola en los adultos, dientes ausentes o si poseen solo en la
mandíbula, en la mayoría de las especies los miembros inferiores son alargados
(con modificaciones en los huesos de la cintura pélvica y de las piernas que
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facilitan la locomoción por saltos), vértebras caudales fusionadas en una
estructura denominada uróstilo. Los anuros están representados por
aproximadamente 6000 especies distribuidas en 27 familias. El grupo es de
amplia distribución geográfica, encontrándosele en todos los continentes
(exceptuando la Antártida) (Pough et al., 1996,1998).
Gymnophiona incluye a las denominadas cecilias, anfibios que se caracterizan
por ser cavadores o acuáticos, sin patas, sin ojos (o reducidos), y de cuerpo
alargado. Se han descrito aproximadamente unas 165 especies, en 5 familias
(Pough et al., 1998).
3.1.1.2. Taxonomía de reptiles
La clase Reptilia incluye los ordenes Testudinia (tortugas), Aves, Crocodylia
(Cocodrilos), y Squamata (lagartos, serpientes y amphisbaenia).
Filogenéticamente las aves y los cocodrilos han sido agrupados en un gran
grupo llamado Archosauriomorpha, mientras que lagartos y serpientes
constituye a Lepidosauriomorpha (Pough et al., 1996). Se hará énfasis en este
último, pues este fue el grupo representativo del presente estudio.
Squamata es un grupo monofilético y se encuentra dividido en dos clados:
Iguania y Scleroglossa. El primer grupo esta representado por alrededor de
1230 especies descritas y distribuidas en 3 familias (Iguanidae, Agamidae y
Chamaeleonidae), mientras que el segundo grupo contiene aproximadamente a
6000 especies descritas repartidas en 2 subgrupos: Gekkota y Autarchoglossa.
Gekkota tiene aproximadamente 1000 especies repartidas en 4 familias, y
Autarchoglossa que es el grupo más diverso dentro de Squamata, tiene
alrededor de 6000 especies descritas, y distribuidas en 12 familias. Dentro de
este grupo se encuentra incluida la subclase Serpentes de la que se conocen
aproximadamente 3000 especies distribuidas en 15 familias (Pianka & Vitt,
2003; Vitt et al. 2003).
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Importantes diferencias en la historia evolutiva y ecológica de ambos grupos
serán comentadas cuando se traten los tópicos de la ecología de los reptiles.
3.1.2. Ecología y fisiología de Anfibios y Reptiles
La relación de la fisiología de los organismos con el ambiente físico de los
hábitats que ocupan, es de suma importancia al momento de entender
aspectos ecológicos de las especies relacionados con la estructura y
distribución de las comunidades. Esta relación es apreciable cuando se
considera qué aspectos de las especies, tales como el uso del hábitat, la
estructura y la distribución, reflejan el ambiente físico y biótico de los hábitats
que aquellas ocupan (Huey, 1991, Martin, 2001; Pianka & Vitt, 2003).
Además, la influencia de los factores ambientales sobre los organismos está
representada a diferentes escalas, tanto espacial como temporalmente, ya que
un organismo puede presentar diferentes requerimientos en sus diferentes
estados de ciclo de vida. Los condicionantes ambientales también varían en el
tiempo, tanto en el transcurso de un día como en los años, por lo que tanto las
comunidades como el ambiente que las rodea son variables y dinámicos
(Stiling, 1996; Pough et al. 1998; Begon et al., 1999).
La presencia de las especies en los ecosistemas, está determinada por su
tolerancia a las condiciones físicas del lugar. Se han acuñado, pues, dos
términos para agrupar a las especies de acuerdo con su nivel de tolerancia a
los factores abióticos: euritópico, que hace referencia a aquellas especies que
presentan un amplio rango de tolerancia a diferentes condiciones ambientales,
y estenotópico, que alude a las especies con un rango de tolerancia más
estrecho. Estas dos categorías determinan la distribución de los organismos, la
cual, a su vez, está limitada por gradientes de factores físicos, en los cuales
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existe un rango óptimo para cada especie, con un limitante máximo y un
limitante mínimo (Stiling, 1996).
Es así como los factores físicos y abióticos actúan en conjunto sobre las
especies como un mosaico heterogéneo que modela continuamente en la
historia evolutiva de aquellas, sus características fisiológicas, morfológicas y
comportamentales y, en ultimas, la manera en que se desempeñen en los
hábitats que ocupen (Pianka & Vitt, 2003).
En el caso particular de los anfibios y reptiles, tal vez sean la termorregulación
y el balance hídrico los aspectos de su ecofisiología más relevantes, pues son
determinantes de su desempeño como organismos individuales, la manera en
que se relacionan con otros organismos y generan respuestas de sus
comunidades a gradientes de precipitación, temperatura, humedad del suelo,
altitud, radiación solar, tipo de cobertura vegetal y estructura de la vegetación
(Marquet et al. 1989; Luddecke y Monje, 1990; Hoyos, 1991a; Huey, 1991; Zug,
1993; Marsh y Pearman, 1997; Pearman, 1997; Pough et al., 1996).
3.1.2.1. Termorregulación
La ectotermia es un mecanismo de regulación térmica muy difundido entre los
vertebrados (sólo las aves y los mamíferos son endotermos) e, incluso, existe la
hipótesis de que favoreció la evolución de los tetrápodos en el paso de hábitats
acuáticos a terrestres, ya que ofrece ventajas fisiológicas que pudieron
favorecer, entre otros, la locomoción fuera del agua, el soporte del cuerpo
contra la gravedad y el aumento del la talla corporal (Carroll et al., 2005).
Entre las principales características de este mecanismo de termorregulación,
están: la modificación de la temperatura corporal, ya sea directa o
indirectamente, con su ambiente exterior (Pianka & Vitt, 2003), y la baja tasa de
20
energía que debe ser consumida para el mantenimiento de la actividad del
organismo (Pough et al., 1996; Pianka & Vitt, 2003).
Usualmente se ha considerado la ectotermia como un mecanismo de poca
eficiencia para regular la temperatura corporal. Sin embargo, estudios recientes
y más detallados (Marquet et al. 1989; Shine & Kearney, 2001; Blouin – Demers
& Weatherhead, 2002; Navas, 1996 ; Converse & Savidge, 2003; Pianka & Vitt,
2003) han desvirtuado esa concepción, ya que lo hallado ha mostrado que
muchas especies (principalmente de reptiles) son capaces de regular con
precisión su temperatura corporal (homeotermia) cuando se encuentran activos
por medio de mecanismos comportamentales y fisiológicos (Pough et al., 1996;
Blouin – Demers & Weatherhead, 2002). Mientras que, por su parte, existen
otras especies en las que la temperatura corporal varía con la temperatura
exterior (poiquilotermia o termoconformismo) (Pianka & Vitt, 2003).
Según Pianka & Vitt (2003) y Carroll et al., (2005), entre las ventajas que la
termorregulación ha ofrecido a los lepidosaurios estan: 1) el hecho de que la
energía obtenida del ambiente externo es empleada directamente para ser
transformada en calor y ser usada en el crecimiento, la reproducción, la
digestión, la respiración, el incremento de la capacidad para la locomoción, el
comportamiento social (búsqueda de pareja), las relaciones interespecíficas
(huir de predadores, captura de presas, competencia, etc.). 2) Los costos
metabólicos de la ectotermia, cuando son vistos al nivel poblacional, son más
bajos, ya que la misma cantidad de recursos necesarios para mantener a una
población de aves o mamíferos, puede mantener a más poblaciones de lagartos
de una misma talla corporal. Esta última ventaja implica el hecho de que
ambientes con escasez o fluctuaciones en la disponibilidad de recursos,
pueden sustentar mejor a las poblaciones de ectotermos que a las de
endotermos.
21
Pero, por otra parte, Pianka & Vitt (2003) también recalcan, como principal
desventaja de la ectotermia, el que al ser los reptiles activos sólo en estrechos
rangos de temperatura y, cuando no hay una adecuada disponibilidad de
fuentes térmicas, la actividad de estos animales decrece si se sale de ese rango
y, con ella, la habilidad para huir de riesgos como la depredación.
Las diferentes vías para el intercambio de la energía térmica entre los
organismos y su ambiente se pueden clasificar en cuatro mecanismos
principales: radiación, conducción y convección (Shine & Kearney, 2001; Pianka
& Vitt, 2003).
El sol es la principal fuente de energía térmica tanto para reptiles (Pianka & Vitt,
2003) como para anfibios. El uso de la radiación solar es por exposición directa
al sol, y los organismos que emplean este medio como su principal fuente para
obtener energía son denominados heliotermos.
El intercambio de energía térmica por conducción se da cuando hay contacto
entre el animal y el sustrato sobre el aquel que se encuentre. La conducción
puede ser empleada por el animal para obtener calor del sustrato, o para
enfriarse transmitiendo calor corporal al mismo. El intercambio también puede
darse con los objetos que conforman el microhábitat, pues estos presentan
gradientes de temperatura, que pueden ser aprovechados para intercambiar
energía por parte de los animales.
Por último, hay convección cuando el intercambio de energía térmica se da con
el aire, ya que este tiene la propiedad de transportar calor (Pough et al., 1996;
Pianka & Vitt, 2003).
Teniendo en cuenta lo anteriormente dicho, se reconoce la importancia que
tiene la ectotermia dentro de la ecología de los anfibios y reptiles, ya que es
determinante en sus ciclos de actividad y en su selección de hábitat (Marquet et
22
al. 1989; Luddecke y Monje, 1990; Navas, 1996). En el primer caso
(especialmente en los reptiles), de acuerdo con la respuesta a la luz solar, los
lagartos pueden presentar actividad a diferentes horas del día, diferenciándose
básicamente entre diurnos y nocturnos o, también, se puede presentar
estacionalidad, dependiendo de las condiciones climáticas del hábitat. En el
segundo caso, se da importancia al microhábitat, pues tanto reptiles como
anfibios, responden más a las características microclimáticas de su microhábitat
que a las condiciones térmicas y de humedad del hábitat en sí. Por ello, la
selección de hábitat está influenciada por la presencia de componentes del
microhábitat (lugares de soleamiento, estructura vegetal, sustrato, etc.) que
favorezcan condiciones apropiadas para la termoregulación (Shine & Kearney,
2001, Converse & Savidge, 2003, Pianka & Vitt, 2003) y por características del
hábitat, como, por ejemplo, la diferencia entre hábitats abiertos en donde la
obtención de energía térmica es relativamente fácil y la pérdida de calor
requiere de la búsqueda de lugares de sombra, y en hábitats cerrados donde
ocurre justamente lo contrario (Pough et al., 1998; Pianka & Vitt, 2003).
3.1.2.2. Balance Hídrico
La regulación del agua presenta diferentes características y problemas para los
anfibios y para los reptiles.
Los anfibios presentan una piel permeable que les permite hacer respiración
cutánea y absorber o perder agua. Es así como el flujo de agua es variable para
estos animales, lo que los obliga a estar asociados a microhábitats con
humedad suficiente para evitar la deshidratación (Zug, 1993; Pough et al., 1996;
Pearman, 1997; Beard et al. 2003). De esta manera, los anfibios regulan la
obtención y perdida de agua por medio de estrategias comportamentales, como
modulando su actividad en horas del día en las que las condiciones ambientales
no propicien la evaporación, y permaneciendo cerca de cuerpos de agua, o de
sitios del microhábitat en donde haya buena disposición de humedad (Pough et
23
al., 1998). La necesidad de permanecer en sitios con buena acceso al agua
también se debe al hecho de que algunas especies tienen reproducción semi-
terrestre; otras presentan susceptibilidad a la desecación de los huevos y, otras,
al tener desarrollo indirecto, requieren de medios acuáticos para el estadío
larval (Huey, 1991; Zug, 1993; Pough et al., 1996; Pearman, 1997; Ardila y
Acosta, 2000).
A diferencia de los anfibios, la piel de escamas de los reptiles evita la pérdida
de agua actuando a modo de barrera, por lo que se encuentran más adaptados
a vivir en hábitats secos (Zug, 1993; Pough et al., 1996; Pianka & Vitt, 2003).
Sin embargo, cabe notar que, aunque las tasas de flujo de agua en los reptiles
son bajas, la pérdida de esta se da por evaporación a través de la respiración y,
en algunas especies, por la membrana ocular. Igualmente, la pérdida de agua
decrece de forma inversamente proporcional con el aumento de la talla corporal
(Pianka & Vitt, 2003). Por esta razón, la pérdida de agua por evaporación
puede representar un efecto limitante en los hábitats, como ocurre en ciertas
especies de lagartos (Neilson, 2002). El consumo de agua en los reptiles se da
primordialmente a través de las presas de aquellos, o por consumo directo de
cuerpos de agua o lugares húmedos (Pough et al., 1998; Pianka & Vitt, 2003).
3.1.2.3. Nicho y Dieta
El nicho que ocupa una especie está determinado no por una sola variable sino
por varias, las cuales se pueden categorizar en ejes, para el caso particular de
los reptiles, como lo proponen Pianka & Vitt (2003): 1) nicho espacial, en donde
se considera el uso espacial desde el hábitat hasta el microhábitat; 2) nicho
temporal, el cual describe el tiempo de actividad e inactividad, y el cual se
relaciona con la búsqueda de presas y la termorregulación; 3) nicho trófico, en
el que se considera la amplitud de la dieta, es decir, si la especie es generalista
o especialista, y las tácticas empleadas para la consecución de la presa, esto
24
es, si se trata de depredadores que acechan, o son forrajeros; 4) tácticas
reproductivas, entre las que se menciona si es ovíparo o vivíparo y, 5) tácticas
de huida ante depredadores, como el uso de velocidad, camuflaje, autonomía
de la cola, escamas espinosas, etc.
Los nichos temporal y espacial están muy relacionados con los mecanismos de
termorregulación y balance hídrico que ya fueron mencionados. El nicho trófico
de los anfibios y reptiles comprende una amplia gama de dietas y, como
muestran en sus estudios Vitt et al. (2003), las dietas del orden Squamata se
pueden clasificar por el tipo de presa así: escarabajos, grillos, himenópteros (no
hormigas), larvas, pupas, y huevos de insectos, arácnidos, termitas y hormigas
(separadas de otros himenópteros por ser seleccionadas por algunas especies
de lagartos). Dentro de esta gama de presas, algunos lagartos pueden ser
generalistas, y otros son especialistas de un solo tipo de presa. Igualmente, hay
especies de lagartos y serpientes que incluyen en sus dietas presas como otros
vertebrados (aves, mamíferos, anfibios, otros lagartos y serpientes) (Pianka &
Vitt, 2003).
La explotación del nicho trófico, así como de los otros ejes de nichos, es el
resultado de la historia evolutiva de las especies y, al momento de considerar el
lugar dentro de cada nicho, se deben tener en cuenta las adaptaciones
morfológicas, fisiológicas y comportamentales de los organismos que les han
permitido hacer uso de los recursos bióticos y físicos de sus nichos y que,
además, son las determinantes del ancho del nicho, es decir, el rango de
variables dentro de cada eje de nicho en cual se mueven las especies. Es aquí
cuando se presentan, entre otros, la superposición de nicho y, a su vez, como
consecuencia de ésta, se presenta competencia intraespecífica, o cambios de
nicho (Jones, 1982; Brown & Parker, 1982, Vitt et al., 2003)
25
3.2. Antecedentes bibliográficos
3.2.1. Composición de la herpetofauna de la cordillera Oriental
La herpetofauna de la cordillera Oriental colombiana ha sido bien estudiada en
las últimas décadas, y en especial en recientes estudios se ha profundizado en
su composición, ecología y biogeografía. En los trabajos de Arroyo et al. (2003)
se reportaron 14 especies de las familias Leptodactylidae, Hylidae,
Centrolenidae y Dendrobatidae mientras Gutiérrez-Lamus et al. (2004)
reportaron 14 especies de las mismas familias indicadas por Arroyo et al.
(2003). En ambos trabajos el genero más diverso fue Eleutherodactylus. Estos
estudios fueron llevados a cabo en hábitats de bosque andino y en ambos se
evaluaron los efectos de disturbios antropogénicos sobre la fauna de anfibios.
En cuanto a los anfibios de páramo de la cordillera Oriental, la revisión llevada a
cabo por Lynch & Suárez-Mayorga (2002) ofrece un análisis biogeográfico en el
que se destacan a 39 especies como propias del ecotono de páramo. Además
en este trabajo los autores destacan que los anfibios de páramo de la cordillera
muestran patrones de endemicidad, y se destacan al genero Eleutherodactylus
como el más diverso, seguido por Atelopus y Centrolene. Igualmente los
autores señalan que son los mecanismos reproductivos de estos géneros los
que les han permitido dominar en este ecotono.
En lo reportado por Castaño et al. (2000) para los reptiles que habitan en
páramo en la cordillera Oriental, se enlistan dentro de los colúbridos a los
generos Atractus y Liophis. Para los lagartos estos autores reportan a los
generos Anadia y Proctoporus de la familia Gymnophthalmidae, Anolis y
Phenacosaurus de la familia Polychrotidae y Stenocercus de la familia
Tropiduridae.
26
3.2.2. Aspectos de conservación de anfibios y reptiles
El estado de conservación y las problemáticas ambientales que enfrentan las
comunidades de herpetofauna han sido objeto de amplio estudio en las últimas
décadas. Las temáticas en las que se han concentrado muchos de estos
estudios abordan los efectos que tienen los disturbios de origen antrópico
sobre comunidades, poblaciones, o especies particulares de anfibios y reptiles.
Uno de los tópicos que ha sido foco de amplia investigación es la disminución
en las poblaciones globales de anfibios (Alford & Richards, 1999, Houlahan &
Findlay, 2003) y, aunque esta situación no ha sido reportada en el caso de los
reptiles, los factores que están tras la mencionada disminución pueden también
representar un problema para la conservación de los reptiles. Los factores que
han sido sugeridos como responsables de la declinación de anfibios son: el
cambio climático global, la modificación de hábitats, la depredación y
competencia por especies exóticas, la radiación ultravioleta, contaminantes
químicos, la acidificación del agua, enfermedades infecciosas y parasitismo
(Lips, 1998; Waldman y Tocher, 1998; Alford & Richards, 1999; Young et al.,
2001; Homan et al., 2003; Houlahan & Findlay, 2003; Green, 2003).
La intervención humana sobre los hábitats naturales de anfibios y reptiles es,
sin duda, una de las causas más importantes de la perdida de diversidad de
estos dos grupos.
Los estudios concernientes a los disturbios de origen antrópico que afectan a la
herpetofauna se han centrado en los efectos que tienen diversas actividades
humanas sobre aquélla. En el trabajo realizado por Wilson & McCranie (2003)
sobre la conservación de la herpetofauna en Honduras, aunque se enlistan
como factores de amenaza para las poblaciones de reptiles la sobreexplotación
de la caza y, para los anfibios, la alteración y destrucción de hábitats, la
27
polución y la falta de control de predadores. Se recalca que la principal
amenaza es una interacción sinérgica de todos esos factores por igual, tanto
para reptiles como para anfibios.
En estudios como los llevados a cabo por Brodman et al. (2002) se hace un
seguimiento a los cambios históricos apreciados en la herpetofauna, y del que
pudieron apreciar cómo el gradual incremento de la intervención humana en los
hábitats de estos animales ha alterado, con el tiempo, la composición de sus
comunidades y afectado los atributos de sus poblaciones. La forma en que la
modificación del ambiente físico de una especie puede afectar a los atributos
de sus poblaciones se puede apreciar en lo hallado por Kupferberg (1996), en
cuyo trabajo se evidenció cómo la eficiencia de la reproducción de Rana boylii
se vio seriamente afectada a causa de la alteración de los hábitats acuáticos
empleados por ella para el desove y el desarrollo de sus huevos.
Incluso en trabajos de ecofisiología, como el desarrollado por Homan et al.
(2003), en los que se estudiaron los efectos de la degradación de hábitat, y en
este caso, particularmente en los microhábitats usados por la salamandra
Ambystoma maculatum, se evidenció que en la salud de los animales
(evaluación que fue realizada empleando técnicas endocrinológicas) se puede
presentar estrés fisiológico debido a la degradación de la calidad del
microhábitat, como resultado de la perdida de la cobertura vegetal, la alteración
del curso normal de los cuerpos hídricos y por la expansión urbana.
También se han evaluado los efectos que traen otros disturbios sobre las
comunidades de herpetofauna, como lo son los regímenes de incendios. El
caso estudiado por Braithwaite (1987) con lagartos en Australia, mostró que las
poblaciones de varias especies responden de manera diferente al momento de
seleccionar hábitats después de que se han presentado regímenes de
incendios que varían en su intensidad y frecuencia, ya que mientras que la
28
abundancia de las especies dominantes se ve afectada, en las especies raras
sucede lo contrario.
Los disturbios generados por el uso de la tierra por parte del hombre son
causantes de impactos significativos sobre las comunidades de herpetofauna.
La agricultura, en particular, representa una de las modificaciones de hábitats
por causa antrópica que más efectos ha traído sobre la herpetofauna. Tales
modificaciones pueden traer efectos positivos o negativos de acuerdo con lo
observado en estudios que han evaluado el efecto de hábitats degradados por
uso de la tierra (Knutson et al., 1999; Vargas y Castro, 1999; Houlahan y
Findlay, 2003, Schlaepfer, 2003; Urbina y Londoño, 2003). Las modificaciones
identificadas cuando se presenta uso de la tierra son: deforestación,
desertificación, destrucción de cuerpos de agua y urbanización, las cuales
producen efectos negativos sobre las comunidades de anfibios y reptiles (Vos &
Chardon, 1998; Houlahan y Findlay, 2003), al propiciar condiciones ambientales
adversas para la supervivencia de estos grupos. Los cambios en el ambiente
natural por uso de la tierra se pueden presentar en tres niveles, según Vargas y
Castro (1999): 1 Alteraciones microclimáticas. 2 Cambio en la abundancia y
distribución de los organismos al ser alterada la estructura vegetal. 3
Alteración en las comunidades bióticas y, con ellas, de las interacciones
ínterespecificas.
Por su parte Naughton et al. (2000) y Joly et al. (2001) mencionan cómo las
prácticas para el uso agrícola de la tierra, al eliminar la cobertura vegetal
original y al extender una matriz caracterizada por ser abierta y homogénea,
producen efectos negativos en las abundancias de anfibios, al alterar factores
físicos indispensables para estos animales, tales como la humedad y la
temperatura; además, al perderse conectividad entre hábitats, se restringe y
limita la movilidad necesaria para la búsqueda de sitios para alimentación,
reproducción, crecimiento, etc. Se suma a ello, el uso de herbicidas y pesticidas
29
que, presuntamente, tienen efectos negativos sobre la fisiología y el ciclo de
vida de anfibios y reptiles, tal como lo reporta Knutson et al. (1999).
Pero el uso agrícola de la tierra, también puede traer efectos en cierto modo
positivos sobre las comunidades de herpetofauna, ya que los mismos autores
anotan que en ciertas practicas agrícolas, en especial aquellas que no recurren
al empleo de agroquímicos (p.e. pastoreo), al crearse pequeños parches de
cobertura arbustiva y arbórea, y que a pesar de estar aislados y muy
fragmentados, pueden proveer de buenos refugios y de fuentes de recursos
aprovechables por ciertas especies. Además, otras especies presentan
plasticidad de nicho, por lo que se pueden adaptar más fácilmente a
condiciones diferentes a las de sus hábitats naturales (Knutson et al., 1999;
Vargas y Castro, 1999; Osorno, 2000; Schlaepfer, 2003, Urbina y Londoño,
2003).
Aunque si bien es cierto que la herpetofauna no ha sido muy empleada como
indicadora de las condiciones ambientales de un sitio, tiene varias
características que para más de un caso la hacen una buena indicadora, debido
a su estrecha relación con las variaciones del paisaje (Pearman, 1997). Los
paisajes intervenidos antrópicamente tienden a ser abiertos y secos,
representando condiciones adversas para anfibios y reptiles (desecación, alta
exposición al sol, exposición a parásitos y predadores, etc) los cuales requieren
de una adecuada disponibilidad de refugios y de cuerpos de agua (Osorno,
2000; Schlaepfer y Gavin, 2001; Urbina y Londoño, 2003). Sin embargo, no
todas las especies de la comunidad de herpetofauna pueden servir como
adecuadas indicadoras del estado de degradación de un hábitat natural (Urbina
y Londoño, 2003), pues como se ha mencionado anteriormente, algunas
especies pueden adaptarse más fácilmente a las condiciones ambientales
generadas por el uso antrópico de la tierra, o como sucede con muchas
30
especies de reptiles que están adaptadas a habitar en ambientes abiertos como
los constituidos por pastizales (Blázquez, 1996; Menke, 2003).
3.2.2.1. Estudios en manejo y restauración de hábitats de herpetofauna
Las prioridades expuestas en los trabajos enfocados a la conservación y
restauración de la herpetofauna y de sus hábitats recalcan la importancia del
manejo de hábitats, clave para el sostenimiento de las especies, en aspectos
como la reproducción (Dodd, Jr & Cade, 1998; Semlitsch & Bodie, 2003), para
lo cual estos autores indican que se deben considerar factores espaciales, en el
caso de los anfibios, como la conectividad y el tamaño del hábitat para así
facilitar la movilidad y el acceso de los animales. Para hábitats acuáticos, clave
para los anfibios, como lo son los humedales Lehtinen & Galatowitsch (2001),
también señalan el tamaño, el aislamiento y la conveniencia del hábitat, como
predictores del éxito en la recolonización de los animales del lugar.
Sin embargo para el caso particular de los hábitats de alta montaña, tal como lo
indican Lynch & Suárez-Mayorga (2002) la disponibilidad de agua deja de ser
un limitante, pues los mecanismos reproductivos que presentan las especies de
anfibios de estas zonas han solucionado el problema que presentan los
ambientes de páramo los cuales se caracterizan por ser abiertos y con alta
exposición al sol y el viento.
Por su parte, la abundancia y los patrones de uso de hábitat han sido utilizados
frecuentemente como indicadores en los trabajos que han tenido como objetivo
estimar el estado en que se encuentran las comunidades de herpetofauna en
sitios de interés para su manejo y restauración (Heinen, 1992; East et al, 1995).
También se están empezando a realizar estudios experimentales, en los que se
evalúan los efectos de disturbios en la herpetofauna, como los realizados por
Litt et al. (2001), en los que se examinó la respuesta de la herpetofauna a sitios
incendiados, talados y tratados con herbicidas.
31
En Colombia, la investigación sobre la ecología de áreas disturbadas y su
relación con la herpetofauna aún se encuentra en un estado primigenio (Ardila –
Robayo, 2003), pero con trabajos de aporte significativo, como los efectuados
por Vargas y Castro (1999), Osorno (2000), Urbina y Londoño (2003), y en los
que se han hecho los primeros acercamientos al estado en que se encuentra la
herpetofauna en sitios intervenidos antrópicamente y en diferentes biotopos
colombianos.
4. MATERIALES Y MÉTODOS
4.1. Área de estudio
La quebrada Santa Helena se encuentra ubicada en la vereda el Hatillo
(municipio de Suesca, Cundinamarca), encontrándose hacia el sur oriente de la
laguna de Suesca, de la cual es su principal tributaria. El área aproximada de su
microcuenca es de 1.242 km2 y su altitud está comprendida entre los 2890 y los
3000 m.s.n.m. Las coordenadas geográficas de la microcuenca son: 73º 46’ 57’’
longitud Oeste, y 5º 8’ 42’’ latitud Norte, en el punto más alto, hasta 73º 47’ 33’’
longitud Oeste y 5º 09’ 9’’ latitud Norte, en el punto más bajo. La microcuenca
se encuentra ubicada en la zona de vida de Bosque Seco Montano Bajo (bs –
MB), según la clasificación de Holdridge y zona semiárida, según Thornthwaite
(Barrera et al., 2004).
La información climática del área de estudio ha sido registrada en las
estaciones El Hatillo y Carrizal, localizadas al sur y al norte de la Laguna
respectivamente. El promedio de las medias anuales de lluvias, registrado para
el periodo comprendido entre 1961 y 2002, es de 838.1 mm3 (Figura 1),
mientras que el promedio anual de temperatura del periodo 1965 - 2000 en la
región es de 11.7° C. El régimen de lluvias es bimodal con dos periodos de
lluvia que se presentan durante los meses de abril a julio y de octubre a
32
noviembre. En este periodo la humedad alcanza sus máximos valores y al
mismo tiempo la precipitación excede la evaporación, de modo que el suelo se
mantiene saturado de agua. En este periodo de lluvias se presentan las
menores temperaturas (Barrera et al., 2004).
Las estaciones secas se presentan en los periodos de diciembre a marzo y de
agosto a septiembre. En los meses de febrero, marzo, abril y noviembre se
presentan las máximas temperaturas. Sin embargo, las temperaturas extremas
presentan su máxima oscilación en los meses de diciembre, enero y febrero,
debido al tiempo anticiclónico de esta época que genera cielo despejado y
viento en calma, lo cual favorece las heladas en las madrugadas y los días
calurosos (Barrera et al., 2004).
A lo largo de la microcuenca Santa Helena se evidencia una alta intervención
antrópica que se manifiesta en la matriz de herbáceas que domina la mayor
parte del terreno. Estas condiciones demuestran los procesos de deforestación,
ya que la cobertura vegetal nativa ha sido reducida a pequeños matorrales
esparcidos por algunos sectores de la microcuenca y la ronda de la quebrada.
Esta quebrada es utilizada como fuente hídrica por los habitantes de la zona,
por lo tanto, el recorrido de la quebrada ha sido interrumpido en diferentes
sectores por la construcción de reservorios que retienen el agua.. Además,
sobre diferentes sectores de la ronda de la quebrada se han establecido áreas
de uso pecuario donde el ganado permanece pastando, evitando así la
regeneración vegetal sobre la ronda. En general, los drenajes que abastecen
de agua a la quebrada son corrientes efímeras, pues sólo conducen escorrentía
superficial y subsuperficial después de que se producen eventos de lluvia o en
la época de invierno (Barrera et al., 2004).
33
4.2. Composición de anfibios y reptiles
Para describir la composición de la comunidad de anfibios y reptiles de la
microcuenca se empleo la metodología de registros por encuentros visuales
(VES por sus siglas en ingles: Visual Encounter Surveys) propuesta por Doan
(2003) y Heyer (1994), la cual es apropiada para evaluar la diversidad; además
del muestreo a simple vista, se revisó debajo de piedras, troncos y otros
posibles microhábitats. En las coberturas de tipo arbustivo y arbóreo, las
observaciones se hicieron hasta una altura de 3 m.
Se efectuó, además, una revisión preliminar de la literatura sobre especies
reportadas en regiones cercanas y con características similares a la región de la
laguna de Suesca, y que potencialmente habiten allí. Se elaboró, a partir de
esta información, la siguiente lista de esas especies potenciales habitantes de
la cuenca de la laguna, siendo de gran ayuda esta información como parámetro
para seguir en el proceso de muestreo (Hoyos, 1991a; Ardila y Acosta, 2000;;
Acosta, com. pers.; Hoyos, com. pers.) :
Anfibios
− Eleutherodactylus bogotensis
− Eleutherodactylus nervicus
− Eleutherodactylu elegans
− Hyla labialis
− Hyla bogotensis
− Colostethus subpunctatus
− Bolitoglossa adspersa
Reptiles
− Phenacosaurus heterodermus
− Proctoporus striatus
34
− Anadia bogotensis
− Stenocercus trachycephalus
− Atractus crassicaudatus
− Liophis epinephelus
Se elaboró un inventario de las especies de la herpetofauna de la microcuenca
de Santa Helena a partir de la identificación de los especímenes capturados en
el muestreo, tal como lo proponen las metodologías de Heyer et al. (1994) y
Doan (2003). En esta fase de campo se capturaron los individuos observados
durante cada visita al lugar en forma manual. Sólo se colectaron algunos
individuos de cada especie encontrada en el área de estudio, los cuales
servirán como ejemplares de registro de la zona, o ejemplares “Voucher”. La
mayoría de individuos capturados fueron fotografiados en posición dorsal y
posición ventral, y se anotaron en la libreta de campo los siguientes datos
(Heyer et al., 1994):
Designación única del ejemplar (número de colecta): Este
número es único para cada ejemplar colectado.
Lugar de colecta: Se tomaron los siguientes datos, en orden:
Quebrada Santa Helena, Vereda El Hatillo, Municipio de Suesca,
Departamento de Cundinamarca, la altitud aproximada y, con la
ayuda de un GPS, se anotaron las coordenadas geográficas.
Fecha y hora de colecta: La hora se tomó siguiendo las 24 horas
del día y la fecha se anotó en el orden de día, mes, y año, cada
dato con números.
Nombre del colector: Se anotaron nombres y apellidos
completos.
35
Identificación taxonómica: Se realizó la identificación hasta el
nivel de especie con la ayuda de claves taxonómicas y de consulta
a los especialistas (Hoyos & Acosta, com. pers)
Número de ejemplares por especie: Se designó la cantidad de
especímenes de la misma unidad taxonómica que se encontraron
por muestreo individual.
Número de ejemplares por sección de muestreo: Se designó la
cantidad de ejemplares capturados por sección de muestreo.
Información adicional: Se hicieron notaciones acerca de: color
de la piel, diseños de la piel (si los hay), sexo (si es posible sexar
en campo), longitud rostro-cloacal, longitud de la cola.
Luego de este proceso los animales fueron dejados en libertad. Los ejemplares
que hicieron parte del Voucher, también fueron registrados con los datos
anteriores, pero se sacrificaron empleando una inyección de anestésico
(xilacina), en una cantidad de 1ml aplicada directamente al corazón, para el
caso de reptiles. Los anfibios se sacrificaron por medio de inmersión en
cloretona. Posteriormente, los ejemplares se fijaron en una cámara húmeda. El
recipiente para la cámara fue una caja plástica, la cual fue forrada en su interior
con toallas de papel lisas e incoloras impregnadas con formol al 10 %. Los
ejemplares fueron dejados en la cámara durante 48 horas. Pasado ese tiempo
se preservaron definitivamente en frascos de vidrio con una solución de alcohol
etílico al 70%. Adicionalmente, los reptiles fueron inyectados con formol al 10%
en diferentes puntos del cuerpo (extremidades, torax, cola) para hacer más
efectiva su preservación.
36
Finalmente, se colocó la etiqueta de la colección de herpetología del Museo
Javeriano de Historia Natural (MUJ), amarrándola con hilo de algodón a la
extremidad posterior de los ejemplares, para incluirlos en la colección en forma
definitiva.
4.3. Descripción de hábitats
La elaboración del muestreo de hábitats, se llevó a cabo a partir de la
zonificación de la microcuenca en coberturas del suelo (Valdés, 2004), de la
lectura de fotografías aéreas, y de visitas previas a la zona.
Se consideraron las cobertura vegetales del suelo identificadas previamente
(Valdés, 2004) como hábitats de la herpetofauna de la microcuenca, de
acuerdo con las metodologías propuestas por Vargas & Castro (1999), y Urbina
& Londoño (2003).
Para ello se realizaron muestreos en cuatro coberturas del suelo, las que se
han escogido por ser potenciales hábitats de anfibios y reptiles. Estos hábitats
han sido identificados en los estudios de zonificación y caracterización de la
vegetación que también hacen parte del proyecto de restauración ecológica de
la microcuenca (Figura 1).
− Praderas herbáceas: Es el hábitat más extenso de la microcuenca
constituyendo un área de 104,5 Ha (Valdés, 2004), y caracterizándose por
estar conformado por pastizales en los que predominan especies vegetales
de las familias Poaceae y Asteraceae (Moreno, 2004), entre otras. Se pudo
apreciar, durante el desarrollo del muestreo, que este hábitat presenta un
alto uso agropecuario.
37
− Praderas arbustivas: Este hábitat está conformado principalmente por
conglomerados de arbustos en los que predominan las especies Duranta
mutissi, Barnadesia spinosa, Hesperomeles sp. (Moreno, 2004). En algunos
puntos, este hábitat se encuentra bajo influencia de uso antrópico para
ganadería. Representa un área de 1,77 Ha dentro de la microcuenca
(Valdés, 2004).
− Bosque secundario: Aunque este hábitat no se halla dentro de la
microcuenca, se contempló su muestreo en este trabajo por tratarse del
único relicto de bosque nativo de la región de la laguna de Suesca y, por
ello, se le consideró como el único ecosistema referente al momento de
caracterizar la comunidad de herpetofauna de la microcuenca (Barrera et al.,
2004).
− Reservorios de Agua: Estos son cuerpos de agua lénticos artificiales, cuya
principal función es la de almacenar aguas lluvias para el consumo humano
y agropecuario. Los de mayor tamaño son permanentes, mientras que los
de tamaño más pequeño son temporales. Se les encuentra ubicados en
varios puntos que abarcan casi toda la microcuenca y, en sumatoria, su
cobertura comprende un área de 0,78 Ha (Valdés, 2004).
Los hábitats de praderas herbáceas, praderas arbustivas y bosque secundario
fueron muestreados por medio de transectos de 30 m de largo, y con un área
de 2 m a lado y lado del eje del transecto. Se realizaron 30 transectos por cada
uno. Este número fue escogido porque es la mayor cantidad posible de
transectos que se podían llevar acabo dentro del hábitat de praderas arbustivas,
el cual tiene la menor área dentro de los tres. Los recorridos se hicieron en
forma de zig-zag, en donde cada línea de este fue un transecto (Figura 2).
Debido a que en el hábitat de praderas arbustivas en algunos sectores el área
38
se estrechaba, impidiendo la continuación del recorrido en zig – zag, el
transecto se trazaba paralelo a los bordes del hábitat.
Los cuerpos de agua fueron muestreados a través de recorridos que siguieron
el borde del espejo de agua, escogiéndose un punto inicial a partir del cual se
avanzaba buscando 1m a cada lado del borde hasta regresar de nuevo al punto
de partida.
Los muestreos contemplaron las temporadas climáticas de invierno y verano de
la región, con una visita al lugar por cada una de ellas: una visita de 15 días
para el periodo de lluvias (julio y agosto) y una visita de 15 días para el periodo
de sequía (septiembre y octubre). Igualmente en cada visita se realizaron
muestreos diurnos y nocturnos, dedicando un día-noche por cobertura.
39
Figura 1. Mapa de las coberturas praderas herbáceas, praderas arbustivas y
cuerpos de agua de la microcuenca Santa Helena.
Figura 2. Disposición de los transectos en zig - zag por medio de los cuales fue
muestreada la herpetofauna terrestre de la microcuenca Santa Helena. Se
incluyen las dimensiones de los transectos.
40
Los hábitats en que son hallados los anfibios y reptiles de la microcuenca
fueron descritos a partir del registro de los datos en el formato de descripción de
hábitat (Tabla 1). Hay que anotar que se incluyo la descripción de los
microhábitats, ya que estos son compartimentos específicos (Pianka & Vitt,
2003) que usan tanto los anfibios como los reptiles dentro del hábitat, y fueron
descritos a partir de la identificación de la posición del animal en cada uno de
ellos y el sustrato sobre el que fue encontrado, tal como lo propone Heyer
(1994). La toma de los datos del formato de descripción de hábitat es explicada
a continuación:
Fecha, hora de observación, temporada climática: La hora en 24
horas, y la fecha en día, mes y año, en números. Indicando si es
temporada seca o de lluvias.
Designación única del ejemplar: La misma registrada en el formato de
toma de datos de cada ejemplar individual.
Nombre del colector.
Locación general.
Tipo de hábitat: Se indicó en cuál de los hábitats se hizo el muestreo
con la siguiente designación: Praderas herbáceas (PH), Praderas
arbustivas (PA), Bosque secundario (BS) y Reservorios de agua (A).
Posición Vertical: Esta posición se utilizó para describir si el ejemplar
fue encontrado sobre o bajo algún elemento de su microhábitat como,
por ejemplo, la superficie del suelo, hojas muertas, piedras, leños, suelo
mineral desnudo, sobre vegetación (definiendo el tipo de estructura
vegetal), entre otros, y anotándose las dimensiones para el caso de
piedras, leños, etc. (Heyer, 1994).
41
Posición Horizontal: Para hábitats acuáticos (para anfibios), esta
posición fue usada para describir la ubicación del animal respecto al
cuerpo de agua en el que fue hallado. Se anotó, entonces, si fue hallado
en el agua o cerca del agua, y se midió la profundidad o distancia
(Heyer, 1994).
Sustrato: Se hizo una descripción del tipo de sustrato sobre o bajo el
cual se encontró el ejemplar y se registraron sus dimensiones cuando se
trató de piedras u hojas (Heyer, 1994).
Tipo de Habito: Se indico el hábito de cada ejemplar.
4.4. Descripción de la distribución de la comunidad de anfibios y reptiles
de la microcuenca Santa Helena
La distribución de la comunidad de la herpetofauna de la microcuenca Santa
Helena fue descrita indicando los puntos de ubicación georeferenciados con un
GPS (Global Positioning System), marca GARMIN eTrex®. Con base en esos
puntos, por cada especie se elaboró un mapa de la microcuenca en el cual se
indican las coberturas del suelo. Para ello se empleó el programa Arc View
(Applegate, 1998).
Por cada cobertura, tipo de hábitat y características de microhábitat, se obtuvo
el número de individuos en cada una y la abundancia relativa por cada tipo de
hábitat. La abundancia relativa fue calculada como la proporción de individuos
por especie, en porcentaje por cada cobertura o hábitat (Heyer,1994):
42
No. de individuos por especie X 100
No. total de individuos colectados por hábitat
La distribución de las especies en las coberturas fue analizada con estadística
no métrica y se empleó el coeficiente de asociación de Jaccard el cual indica la
proporción de localidades en las que varias especies ocurren en relación al
número total de localidades en las cuales, cualquiera de las especies fue
encontrada (Heyer,1994).
El cálculo del coeficiente se hizo con base en el número de individuos
encontrados por cada hábitat, y permitió la realización de un análisis de
agrupamiento en el que se apreció la similitud y distancia entre cada hábitat de
acuerdo con la abundancia de individuos hallada en cada uno. El análisis se
realizó con la ayuda del programa BioDiversity Profesional, versión 2
(McAleece, 1997).
5. RESULTADOS
5.1. Composición de la comunidad de anfibios y reptiles
Se capturaron en total 122 individuos en las dos temporadas climáticas
contempladas para el muestreo (tablas 1 y 2). La clase Amphibia estuvo
representada por la familia Hylidae (orden Anura), con 1 especie de la que se
capturaron 24 individuos y se observaron 10 individuos.
Del orden Squamata se capturaron 88 individuos, los cuales se distribuyeron en
5 especies, como se aprecia en las tablas 1 y 2.
43
5.1.1. Herpetofauna de la microcuenca de Santa Helena
De las especies de anfibios y reptiles encontrados en la microcuenca se
elaboraron las siguientes fichas como producto de la revisión del material
bibliográfico sobre cada especie, y en las que se destacan los aspectos
relacionados con su distribución, descripción y aspectos de su biología y
ecología:
Figura 3. Espécimen de Hyla labialis capturado en la microcuenca.
Distribución: Se encuentra entre los 1.700 y 4.100 m.s.n.m., y con un rango
que ocupa desde Norte de Santander hasta Cundinamarca. Presenta un
gradiente altitudinal respecto a su tamaño, incrementándose proporcionalmente
con el aumento de la altitud (DAMA, 2001, Acosta, com. pers).
Descripción: Dorsalmente de coloración verde clara, verde oscuro, o verde-
café. Lateral y ventralmente presenta coloraciones azuladas o verde azuladas.
Algunos ejemplares presentan una línea negra que se extiende desde las
narinas, pasando por el tímpano y ensanchándose y desvaneciéndose en el
cuerpo. Igualmente, puede haber ejemplares moteados con manchas negras en
Clase: Amphibia
Orden: Anura
Familia: Hylidae
Hyla labialis Peters 1863
44
patrones irregulares. A pesar de que la coloración verde es la más común,
pueden presentarse casos de individuos con coloración café dorada (Dunn,
1944a, Hoyos, 1991a,b, Hoyos, 1992).
Biología y aspectos ecológicos: Dentro de los anuros de la región es, tal vez,
el más estudiado, en especial en aspectos sobre su fisiología, reproducción,
embriología y ecología. Se debe lo anterior a que se trata de una especie muy
conspicua y adaptable a zonas que presentan disturbios de origen antrópico. De
actividad nocturna, esta especie se encuentra dependiente de la presencia de
cuerpos de agua lénticos, en los cuales deposita los huevos. De día se oculta
bajo vegetación briófita, y bajo piedras y troncos. Son esencialmente terrestres,
aunque presentan adaptaciones (discos digitales) que les permiten trepar en la
vegetación arbustiva (Dunn, 1944a, Ruiz y Lynch, 1982, Hoyos, 1991a,b, DAMA
2001).
Figura 4. Espécimen de Phenacosaurus heterodermus capturado en la
microcuenca.
Distribución: Presente en las tres cordilleras a una altura que comprende de
los 1.800 a los 3.800 m.s.n.m., llegando al occidente de Venezuela y al norte
Clase: Reptilia
Orden: Squamata
Familia: Polychrotidae
Phenacosaurus heterodermus Dúmeril 1851
45
del Ecuador. En Cundinamarca es común en las regiones de Tabio y Tenjo
(DAMA, 2001, Acosta, com. pers.). Según anotaciones de Marinkelle (1969),
Phenacosaurus se encuentra en sitios con temperaturas medias anuales entre
los 10ºC y 20ºC.
Descripción: Principalmente de coloración verde, esta especie puede
presentar combinaciones con colores como azul, amarillo y naranja. Presenta
rayas y manchas pardas, amarillas, y azul grisáceas, siendo una raya
amarillenta, que va de la boca al hombro, muy común. Igualmente, el tono de la
piel puede variar a colores café oscuro. El cuerpo es comprimido lateralmente.
Las escamas del dorso son grandes y separadas (de 8 á 19), con gránulos
pequeños entre los espacios. Las escamas del dorso de la cabeza son grandes
y arrugadas, estando la escama que rodea la abertura nasal en contacto con la
primera escama supralabial. La cola es prensil (Dunn, 1944b, Marinkelle, 1969,
Ayala y Castro, 1975).
Biología y aspectos ecológicos: Es una especie diurna. De hábitos
arbustivos, encontrándose individuos en arbustos de hasta 2m y al lado de
potreros. Son lagartos lentos, que emplean el camuflaje como estrategia
defensiva. El tono de la coloración que presenta esta especie varía de acuerdo
a estímulos ambientales, como la luz, la húmedad, la temperatura, o a estados
comportamentales o de salud del animal. Los huevos son colocados entre
musgo y hojarasca. En el trabajo de Kastle (1965, citando a Osorno-Mesa) se
asocia a esta especie como habitante de los géneros vegetales Espeletia,
Rubus, y Chusquea. Posee una cola prensil que le facilita colgarse de las
ramas. En cautiverio, se alimentan de moscas, arañas, grillos y orugas. En la
noche, aparecen asociados con las copas y tallos de los arbustos que habitan
(Kastle 1965, Gorman et al., 1969, Marinkelle, 1969, Ayala y Castro, 1975,
DAMA, 2001, Acosta, com. pers.)
46
Figura 5. Espécimen de Proctoporus striatus capturado en la microcuenca.
Distribución: Se encuentra entre los 1.800 y los 3.200 m.s.n.m. y en las tres
cordilleras andinas colombianas. La localidad típica es la sabana de Bogotá, y
hay registros para los páramos de Cruz Verde, Chingaza en Cundinamarca, la
Rusia en Santander (Ayala y Castro, 1975, DAMA, 2001).
Descripción: El dorso es de coloración oscura, presentándose 2 líneas a cada
lado del dorso de color café-naranja, con bordes de un café más oscuro.
Igualmente, en la línea vertebral suele haber una línea de manchas oscuras.
Lateralmente, el color predominante es el café oscuro con manchas negras y
blancas alternadas longitudinalmente. Ventralmente, la coloración puede variar
con la edad, siendo colores crema amarillo o naranjas con puntos negros en el
centro de las escamas, comunes en los individuos juveniles. Los colores
oscuros del vientre son más frecuentes en los adultos.
Las escamas dorsales presentan tres estrías, habiendo longitudinalmente 20
hileras de escamas, y de 31 a 35 transversalmente, desde la nuca hasta la base
de la cola. Una banda estrecha de pequeñas escamas separa las escamas
dorsales de las ventrales. Estas últimas son de forma cuadrada, lisas, y están
Clase: Reptilia
Orden: Squamata
Familia: Gymnophthalmidae
Proctoporus striatus Peters 1862
47
dispuestas de 8 á 10 hileras longitudinales, y de 22 á 23 hileras transversales,
sumando alrededor de 31 a 35 escamas en el medio cuerpo. La escama
interparietal es más estrecha hacia adelante, mientras que la escama
frontonasal es tan ancha como larga. Los machos presentan 6 poros femorales
a cada lado (Dunn, 1944a, Ayala y Castro, 1975).
Biología y aspectos ecológicos: De actividad diurna, es una especie terrestre,
que habita entre la hojarasca, bajo piedras y troncos, en donde hace nidos
comunales. Son animales veloces que se alimentan de insectos terrestres. Es
una especie tolerante a los hábitats de origen antrópico, ya que se le encuentra
en potreros y en cercos de rocas. Se le encuentra en bosque muy húmedo
premontano, bosque húmedo y muy húmedo, pluvial montano bajo y muy
húmedo montano (Ayala y Castro, 1975, Hoyos, 1991a, DAMA, 2001).
Figura 6. Espécimen de Stenocercus trachycephalus capturado en la
microcuenca.
Distribución: Se encuentra entre los 1.900 y los 3.200 m.s.n.m., con un rango
de distribución que abarca los departamentos de Santander, Boyacá y
Clase: Reptilia
Orden: Squamata
Familia: Tropiduridae
Stenocercus trachycephalus Duméril
48
Cundinamarca. La localidad típica es Bogotá (Dunn, 1944a, Fritts, 1974, Ayala y
Castro, 1975).
Descripción: El color varía desde tonos verde claros hasta café oscuro. Se
presentan líneas dorso-laterales claras que van desde la cabeza hasta la cola, y
que son más frecuentes en las hembras y los juveniles. Ventralmente, los
machos son negro-azulados, con una banda transversal de color negro en la
región gular, conocida vulgarmente como collarejo, extendiéndose a la garganta
y al pecho, variando a un color naranja vivo. Las hembra y los juveniles tienen
el vientre de color crema o amarillento y, en ocasiones, moteado.
Las escamas laterales del cuello y en la zona posterior de los muslos son
lanceoladas. Hay alrededor de 22 á 25 escamas cruzando la zona gular entre
los tímpanos. En el medio cuerpo puede haber de 42 á 62 escamas (Dunn,
1944a, Fritts, 1974, Ayala y Castro, 1975).
Biología y aspectos ecológicos: Es el lagarto más grande de la sabana de
Bogotá. Es una especie de actividad diurna, heliófila, buscando sitios abiertos
para tomar el sol, y regular así su actividad. Son animales muy veloces. Sube a
rocas en donde se asolea, pero es raro que lo haga sobre troncos o ramas. Se
oculta en agrupamientos de piedras, como los cercos de este tipo al lado de
potreros, aunque también suele refugiarse entre vegetación tupida y que
ofrezca buena protección, como espinas. Coloca los huevos entre huecos del
suelo, y la gestación puede durar hasta 6 meses. La puesta suele ser de dos
huevos. En las temporadas climáticas más frías los adultos pueden permanecer
inactivos por semanas. Se alimenta de insectos terrestres. Habita en las zonas
ecológicas de bosque seco, húmedo, y muy húmedo montano bajo (Dunn,
1944a, Fritts, 1974, Ayala y Castro, 1975, DAMA, 2001).
49
Figura 7. Espécimen de Atractus crassicaudatus capturado en la microcuenca.
Distribución: Se encuentra en Colombia y Venezuela, estando presente en las
tres cordilleras andinas colombianas. Altitudinalmente, está distribuida entre los
824 y los 3.500 m.s.n.m., en los departamentos de Boyacá y Cundinamarca
(Dunn, 1944a, Pérez-Santos & Moreno, 1988).
Descripción: Coloración oscura con manchas negras dispuestas a lo largo del
dorso de manera irregular. El cuerpo es cilíndrico, y la cabeza no se distingue
del cuerpo. La pupila del ojo es redonda. Presenta 17 escamas dorsales, de
139 á 161 escamas ventrales, y 16 á 29 escamas subcaudales divididas (Pérez-
Santos & Moreno, 1988).
Biología y aspectos ecológicos: Esta serpiente es de actividad diurna,
aunque Pérez-Santos y Moreno (1988) sugieren que es más bien de hábitos
nocturnos y crepusculares, a pesar de la poca investigación que existe sobre su
biología. Es semiminadora, prefiriendo habitar bajo piedras o leños, en áreas
con suelo rico en humus, por lo que es habitual encontrarla cuando se prepara
el suelo en los cultivos. Se le ha encontrado asociada a cuerpos de agua. Se
alimenta de invertebrados edáficos. Los huevos son colocados bajo piedras y
Clase: Reptilia
Orden: Squamata
Suborden: Ophidia
Familia: ColubridaeAtractus crassicaudatus Duméril y Bibron 1854
50
troncos. Es una especie que se ha adaptado a vivir en áreas urbanas y de uso
agrícola (Pérez-Santos & Moreno, 1988, DAMA, 2001).
Es típica de montaña, prefiriendo el clima frío. El rango de temperatura para
este animal está entre los 10ºC y los 25ºC. Al parecer, prefiere zonas húmedas
(entre el 70 y el 80% de humedad) y con precipitación entre los 1000 y 3500
mm. Se le ha encontrado en las zonas ecológicas de bosque muy húmedo pre
montano, bosque seco, húmedo, y muy húmedo montano bajo, y en bosque
muy húmedo montano (Pérez-Santos & Moreno, 1988).
Figura 8. Espécimen de Liophis epinephelus capturado en la microcuenca.
Distribución: Se encuentra desde el nivel del mar hasta los 3.300 m.s.n.m. y
con un rango de distribución que abarca Panamá, Venezuela, Colombia,
Ecuador y el Perú, pasando por todas las cordilleras colombianas (no hay
registro para la Sierra de la Macarena) (Pérez-Santos & Moreno, 1988, DAMA,
2001).
Descripción: Coloración dorsal verde oliva, grisácea o púrpura, con bandas
negras transversales, con escamas entre bandas de color blanco o rojo.
Clase: Reptilia
Orden: Squamata
Suborden: Ophidia
Familia: Colubridae
Liophis epinephelus Cope 1862
51
Ventralmente, el color es blanco con puntos negros. De cuerpo cilíndrico y
levemente comprimido lateralmente. La cabeza se diferencia del cuello, y los
ojos son grandes con la pupila redonda. Presenta 17 escamas dorsales, más de
185 escamas ventrales, y de 51 á 59 escamas subcaudales (Pérez-Santos &
Moreno, 1988).
Biología y aspectos ecológicos: Es una serpiente de actividad diurna,
terrestre, aunque está asociada también a hábitats húmedos o acuáticos, como
quebradas, ríos, lagunas, y pozos. Se alimenta de ranas, salamandras,
lagartijas, artrópodos y lombrices. Se le encuentra al lado de humedales y
quebradas, muy seguramente debido a que su dieta se compone de ranas. Se
reproduce por medio de huevos que pone bajo troncos caídos (Dunn, 1944a,
Pérez-Santos & Moreno, 1988, DAMA, 2001).
5.1.2. Composición del Orden Anura
Durante el estudio dentro de los anfibios, sólo se registró la especie Hyla
labialis, para la microcuenca de Santa Helena. Fueron registrados 34
individuos, de los cuales 24 fueron capturados. También se registraron 10
individuos que aunque, no pudieron ser colectados, sí se pudieron hacer las
anotaciones de su microhábitat. En este estudio, Hyla labialis presentó una de
las abundancias relativas más altas para el muestreo de la temporada seca
(Tablas 2 y 3).
5.1.3. Composición del Orden Squamata
Se identificaron 5 especies, de las cuales, 3 pertenecen al suborden Sauria, y
cada una representando a las familias Polychrotidae, Gymnophthalmidae y
Tropiduridae. Las especies Phenacosaurus heterodermus Duméril 1851, de la
familia Polychrotidae y Proctoporus striatus Peters 1862, de la familia
52
Gymnophthalmidae, fueron las que presentaron las mayores abundancias
relativas. Cabe destacar, que mientras en el muestreo correspondiente a la
temporada húmeda, Proctoporus striatus fue la especie más abundante, en el
muestreo de la temporada seca la abundancia relativa de Phenacosaurus
heterodermus fue la mayor. Por su parte, Stenocercus trachycephalus Duméril,
1851, de la familia Tropiduridae, presentó, junto con las dos especies de
serpientes, la abundancia relativa más baja del estudio (Tablas 1, 2 y 3).
En el suborden Ophidia se encuentran las otras dos especies registradas para
el suborden Squamata: Atractus crassicaudatus Duméril y Bibron, 1854, y
Liophis epinephelus Cope, 1862, siendo ambas especies pertenecientes a la
familia Colubridae, y estando representadas, dentro de este estudio, por 2
ejemplares registrados para la primera, y 5 ejemplares para la segunda y,
ambas, con la abundancia relativa más baja del estudio para las dos
temporadas de muestreo (Tablas 1, 2 y 3).
5.2. Descripción de Hábitats
5.2.1. Praderas Herbáceas
Fue el hábitat que presentó la mayor abundancia de individuos con un registro
de 49 ejemplares, distribuidos en las siguientes especies: Atractus
crassicaudatus, Hyla labialis, Liophis epinephelus, Proctoporus striatus (Tabla
3).
Las dos especies de ofidios presentaron ejemplares en este hábitat. En el caso
de Atractus crassicaudatus, se encontraron 5 ejemplares, de los cuales, 2
fueron encontrados en cercanía de cuerpos de agua, mientras que, los otros
tres, se encontraron cerca de arbustos y en áreas abiertas. Por otra parte, se
capturó un ejemplar de Liophis epinephelus, hallado cerca de un arbusto.
53
Tabla 1. Listado de las especies encontradas, número de individuos para cada
tipo de hábitat, y abundancia relativa por especie en la microcuenca Santa
Helena durante el muestreo de la temporada húmeda (Julio y Agosto).
HábitatEspecie PH PA CA BS Total x Especie Abundancia Relativa (%)
Atractus crassicaudatus 2 0 0 0 2 3,3Hyla labialis 3 0 9 0 12 20
Liophis epinephelus 0 1 1 0 2 3,3Phenacosaurus heterodermus 0 9 0 0 9 15
Proctoporus striatus 14 4 0 15 33 55Stenocercus trachycephalus 2 0 0 0 2 3,3
Total x Cobertura 21 14 10 15 60 100Abundancia Relativa (%) 35 23 17 25 100
Convenciones
PA: Pradera arbustivaPH: Pradera herbáceaBS: Bosque secundarioCA: Cuerpo de agua
Tabla 2. Listado de las especies encontradas, número de individuos para cada
tipo de hábitat, y abundancia relativa por especie en la microcuenca Santa
Helena durante el muestreo de la temporada seca (Septiembre y Octubre).
HábitatEspecie PH PA CA BS Total x Especie Abundancia Relativa (%)
Atractus crassicaudatus 2 1 0 0 3 4,8Hyla labialis 1 1 20 0 22 35,4Phenacosaurus heterodermus 4 24 0 1 29 46,7Proctoporus striatus 3 2 0 3 8 12,9
Total x Cobertura 10 28 20 4 62 100Abundancia Relativa (%) 16,1 45 32 6,5 100
54
Hyla labialis, tuvo el registro de un individuo para este tipo de hábitat, en
cercanías a una vivienda humana, la cual se encuentra ubicada en área abierta,
con algunos arbustos a sus alrededores y con el cuerpo de agua más cercano a
más de 10 metros.
Proctoporus striatus fue la especie más abundante con un registro de 17
individuos, 14 ejemplares fueron colectados en la temporada húmeda, y 3 en la
temporada seca. Los sitios en los que fueron hallados los individuos, variaron
desde áreas abiertas hasta lugares aledaños a arbustos o cuerpos de agua,
pero dependientes de la presencia de refugios como piedras, troncos, o
agrietamientos de suelo en erosión (Tabla 3).
5.2.2. Praderas arbustivas
Para este hábitat se registraron 3 especies: Phenacosaurus heterodermus,
Stenocercus trachycephalus e Hyla labialis, que sumaron 44 individuos
capturados.
Phenacosaurus heterodermus fue la especie más abundante para este hábitat,
con un registro de 38 individuos. de los cuales, 29 fueron capturados en la
temporada seca, y 9 en la temporada húmeda. Esta especie fue exclusiva para
este tipo de hábitat (Tabla 3).
Stenocercus trachycephalus fue la especie menos abundante encontrada en
este estudio, con apenas 2 individuos capturados en este tipo de hábitat.
Aunque cabe anotar que no fueron hallados propiamente sobre arbustos, sino al
interior de una conglomeración de matorrales ubicados en área abierta (Tabla
3).
55
Hyla labialis presentó un registro para este hábitat con 4 individuos, 3 de ellos
capturados en arbustos ubicados en las cercanías de una vivienda humana,
mientras que sólo se capturó un individuo en un conglomerado de arbustos
(Tabla 3).
5.2.3. Bosque secundario
Proctoporus striatus fue la especie más abundante de este hábitat, con un
registro de 18 individuos, 15 capturados en la temporada húmeda y 3 en la
temporada seca. Phenacosaurus heterodermus solo registro un individuo para
este hábitat.
5.2.4. Cuerpos de agua
En este hábitat fueron encontrados ejemplares de Hyla labialis, registrándose
un total de 34 individuos, de los cuales se colectaron 24, y se hicieron las
observaciones del microhábitat de 10 ejemplares que no pudieron ser
capturados.
Además, en los meses de julio y agosto se apreció una alta abundancia en la
población de renacuajos de Hyla labialis en los cuerpos de agua lénticos,
incluidas las charcas que se forman a los lados de los caminos. Se colectaron
10 de estos, siendo hallados en cuerpos de agua lénticos de tamaños
pequeños.
Los ejemplares adultos fueron capturados en cuerpos de agua lénticos de
diferentes tamaños, aunque se capturó un individuo asociado a cuerpo de agua
lótico (Tabla 3).
Liophis epinephelus, especie que fue registrada con un solo ejemplar para este
hábitat, y el cual fue hallado en medio de un cuerpo de agua léntico, en estado
56
de reposo (posiblemente regulando su temperatura corporal con el sol) sobre un
terraplén constituido por vegetación herbácea. (Tabla 3 y Anexos 3 y 4).
Además de la descripción de cada hábitat, para la herpetofauna de la
microcuenca se identificaron 3 tipos de hábitos: hábito terrestre, hábito
arbustivo y hábito acuático (Tabla 3).
Tabla 3. Abundancias de las especies de reptiles y anfibios de la microcuenca,
respecto a los tipos de hábito que presentaron cada una.
Hábito
Especie acuático arbustivo terrestre Total generalAbundanciaRelativa (%)
Atractus crassicaudatus 0 0 5 5 4Hyla labialis 29 4 1 34 27,8Liophis epinephelus 0 0 2 2 1,6Phenacosaurus heterodermus 0 38 0 38 31,1Proctoporus striatus 0 0 41 41 33,6Stenocercus trachycephalus 0 2 0 2 1,6Total general 29 44 49 122 100Abundancia Relativa (%) 23,7 36 40,1 100
Tabla 4. Abundancias de las especies de reptiles y anfibios de la microcuenca,
respecto a los tipos de sustrato sobre los que fueron halladas.
Especies HierbaRama dearbusto Suelo
Sueloerosionado
Número deindividuos
Atractus crassicaudatus 4 1 5Hyla labialis 20 4 2 26Liophis epinephelus 2 2Phenacosaurus heterodermus 38 38Proctoporus striatus 1 16 23 40Stenocercus trachycephalus 2 2Total general 23 44 22 24 113
57
5.2.5. Microhábitats
La descripción de los microhábitats fue realizada tomando los datos sobre el
sustrato (Tabla 4) y la posición del animal dentro de su microhábitat. Para cada
especie se obtuvo la siguiente información sobre los microhábitats:
Proctoporus striatus es una especie caracterizada por ser críptica y hallarse
habitando bajo piedras, terrones y entre fisuras de suelo erosionado, o de roca
madre. Estos microhábitats estuvieron asociados con coberturas arbustivas,
herbáceas, o con sectores de suelo desnudo. El sustrato es suelo (Tabla 4),
aunque un individuo fue capturado mientras se desplazaba sobre vegetación
herbácea, y otro fue hallado, casualmente, en una trampa “pitfall”, en medio de
un área dominada igualmente por vegetación herbácea.
Phenacosaurus heterodermus fue encontrado en un microhábitat caracterizado
por la ramas de arbustos en los que fueron hallados los ejemplares. Las
distancias de posición vertical respecto al suelo estuvieron en un rango que fue
de los 37 cm a los 3 m (Anexos 3 y 4). El sustrato fue, principalmente, las ramas
y tallos de los arbustos (Tabla 4). Fueron encontrados individuos, tanto en
sectores con conglomerados de arbustos, como en arbustos distribuidos en
áreas abiertas.
Stenocercus trachycephalus fue localizado en un microhábitat constituido por
matorrales de tamaño pequeño, por entre los cuales se movilizaban los
ejemplares, buscando el interior como refugio en el instante de la captura,
aunque, en el momento de ser divisados se encontraban expuestos al sol,
ubicados sobre las hojas y ramas superiores de los matorrales.
Atractus crassicaudatus fue ubicado habitando bajo piedras (en el caso de tres
ejemplares), tronco (1 ejemplar) y terrón (2 ejemplares). El sustrato fue suelo
58
(Tabla 4). En el momento de la captura, los ejemplares se movilizaban debajo
de la vegetación herbácea aledaña.
Los dos ejemplares de Liophis epinephelus fueron hallados expuestos
directamente al sol, sobre un sustrato de vegetación herbácea (Tabla 4). Como
ya se mencionó, el ejemplar que fue hallado en medio de un cuerpo de agua
léntico intentó huir sumergiéndose en el agua. El terraplén sobre el que fue
hallado tenía unas dimensiones de 49 cm de ancho por 69 cm de largo. El
ejemplar capturado cerca de un arbusto, se encontraba a 87 cm de distancia de
éste.
Hyla labialis presento dos tipos de microhábitat dependiendo del hábitat en el
que fue encontrada. Para el caso de los individuos capturados en arbustos,
fueron descubiertos sobre ramas, con una posición vertical que varió de los 74
cm a los 1.75 m de distancia del suelo (Anexos 3 y 4). Los ejemplares que
fueron hallados en los cuerpos de agua, fueron encontrados siempre sobre
vegetación herbácea sumergida en el agua, o sobre vegetación acuática (Tabla
4). La posición vertical respecto al suelo incluyó un rango de distancias que va
de los 15 cm a los 70 cm (Anexos 3 y 4). Los renacuajos colectados, se
encontraban nadando entre vegetación herbácea sumergida en el agua.
5.3. Distribución de la comunidad de anfibios y reptiles
La comunidad de herpetofauna de la microcuenca tuvo presencia en los 4
hábitats identificados para este estudio, aunque de manera diferente para cada
especie.
Para el caso de los lagartos, la distribución dentro de la microcuenca estuvo
restringida a la cañada de Santa Helena o, al menos, a áreas aledañas. La
única excepción la presentó Stenocercus trachycephalus, especie que fue
59
localizada en un punto bastante alejado de la cañada, en la zona alta de la
microcuenca, un lugar caracterizado por ser una área abierta y en donde se
evidencia un alto uso agropecuario del suelo. Las otras dos especies de
lagartos: Proctoporus striatus y Phenacosaurs heterodermus mostraron una
distribución que sigue la ruta de la cañada Santa Helena, aunque, cabe
destacar, que mientras Phenacosaurs heterodermus (Figura 10) estuvo
presente a todo lo largo de la cañada, Proctoporus striatus sólo lo hizo en la
parte media y baja de la misma (Figura 9).
Las dos especies de serpientes presentaron un patrón de distribución similar al
de los lagartos: Atractus crassicaudatus estuvo principalmente concentrada en
la zona baja de la cañada, aunque con un punto de ubicación registrado en la
zona media alta (Figura 12). Liophis epinephelus registró un individuo en la
microcuenca, el cual fue hallado en la zona media alta de la cañada Santa
Helena, y el otro ejemplar fue hallado en el hábitat de cuerpos de agua (Figura
13). Stenocercus trachycephalus presentó dos individuos en la zona alta de la
microcuenca (Figura 14).
Por su parte, Hyla labialis presentó la distribución más extendida de la
microcuenca, hallándose en puntos tanto cercanos a la cañada Santa Helena,
como en puntos muy alejados de ésta, por lo que fue factible encontrar presente
esta rana en casi toda la microcuenca (Figura 11).
60
Figura 9. Mapa de distribución de Proctoporus striatus en la microcuenca Santa Helena.
61
Figura 10. Mapa de distribución de Phenacosaurus heterodermus en la microcuenca Santa Helena.
62
Figura 11. Mapa de distribución de Hyla labialis en la microcuenca Santa Helena.
63
Figura 12. Mapa de distribución de Atractus crassicaudatus en la microcuenca Santa Helena.
64
Figura 13. Mapa de distribución de Liophis epinephelus en la microcuenca Santa Helena.
65
Figura 14. Mapa de distribución de Stenocercus trachycephalus en la microcuenca Santa Helena.
66
5.3.1. Distribución por hábitats
El hábitat de praderas herbáceas (PH) presentó una abundancia de individuos
alta durante la temporada húmeda, siguiéndole, en su orden, bosque secundario
(BS) y praderas arbustivas (PA), mientras que los cuerpos de agua (CA)
presentaron la menor abundancia para este primer muestreo (Tabla 1).
En la temporada seca los hábitats que presentaron la mayor abundancia de
individuos fueron praderas arbustivas (PA) y cuerpos de agua (CA) en ese orden,
registrándose del total de individuos capturados el 77,4 % de estos en las dos
coberturas. Le siguieron praderas herbáceas (PH) y bosque secundario (BS), este
último, con una abundancia de individuos muy baja (Tabla 2).
El análisis de similitud mostró que hábitats más relacionados son praderas
herbáceas (PH) y praderas arbustivas (PA) ya que tienen un 66.6 % de similitud.
Le siguen, en el grado de asociación, los hábitats de praderas herbáceas y bosque
secundario (BS) que mostraron una similitud del 60 %. Es así como estas
asociaciones se pueden considerar dentro de una similitud intermedia alta. La
asociación entre praderas herbáceas (PH) y bosque secundario (BS) es de
similitud intermedia baja, pues apenas mostraron un 33.3 %. Los cuerpos de agua
aparecieron con una baja similitud respecto a los demás hábitats con 20 %
respecto a praderas herbáceas (PH) y praderas arbustivas (PA), y sin similitud con
bosque secundario (BS) (Tabla 5 y Figura 15).
67
Tabla 5. Matriz de similitud entre las coberturas de Praderas Herbáceas (PH),
Praderas Arbustivas (PA), Cuerpos de Agua (CA) y Bosque Secundario (BS) en
relación con las abundancias de cada especie dentro de cada cobertura.
Paso Agrupamientos Distancia Similitud Asociación 1 Asociación 21 3 33,3333321 66,66666794 3 42 2 40 60 1 33 1 80 20 1 2
Matriz de SimilitudBS CA PA PH
BS * 0 60 33,3333CA * * 20 20PA * * * 66,6667PH * * * *
Tabla 6. Matriz de distancia entre las coberturas de Praderas Herbáceas (PH),
Praderas Arbustivas (PA), Cuerpos de Agua (CA) y Bosque Secundario (BS) en
relación con las abundancias de cada especie dentro de cada cobertura.
Paso Agrupamientos Distancia Similitud Asociación 1 Asociación 21 3 33,3333321 66,66666794 3 42 2 40 60 1 33 1 80 20 1 2
Matriz de SimilitudBS CA PA PH
BS * 100 40 66,6667CA * * 80 80PA * * * 33,3333PH * * * *
68
Las similitudes y distancias dadas por las proporciones de individuos hallados en
cada hábitat reflejaron, en el análisis de similitud de Jaccard, agrupamientos en los
que praderas herbáceas (PH) y praderas arbustivas (PA) aparecen constituyendo
una agrupación, a la cual está próximo bosque secundario (BS), pero asociado a
praderas arbustivas (PA). El hábitat de cuerpos de agua no forma parte del
agrupamiento y aparece distanciado en un 80 % de praderas herbáceas (PH) y
praderas arbustivas (PA) (Tabla 6 y Figura 15).
Figura 15. Análisis de Similitud entre los tipos de cobertura, de acuerdo con la
abundancia de individuos de cada especie en cada una de ellos.
69
6. DISCUSIÓN
6.1. Composición de la comunidad de anfibios y reptiles
Las seis especies que fueron encontradas en este estudio se caracterizan por ser
taxones que se han adaptado a vivir en ambientes modificados por el hombre
(DAMA, 2001), siendo especies de distribución común en la sabana de Bogotá, y
sus áreas aledañas, y pudiéndoseles encontrar incluso en áreas urbanas (p.e.
Atractus crassicaudatus, Proctoporus striatus, Hyla labialis, Phenacosaurus
heterodermus). Es por esta razón que la presencia de estas especies en la
microcuenca Santa Helena no es rara, considerando que este es un lugar que
presenta una alto grado de intervención antrópica (Barrera et al., 2004). Además,
el bajo número de especies registrado en este estudio también puede estar
explicado por algunas teorías en las que se expone que la baja diversidad de la
herpetofauna en las tierras altas de los Andes se debe a que la llegada de las
especies actuales es muy reciente y que sólo algunas han desarrollado
adaptaciones fisiológicas a las condiciones ambientales de las regiones de
subpáramo y páramo (Hoyos, 1991a). En estudios biogeográficos más detallados,
como el llevado a cabo por Lynch & Suárez-Mayorga (2002) sobre los anfibios de
los páramos de Colombia, se destaca la continuidad existente entre los páramos
de Cundinamarca y Boyacá, lo que explica que la fauna de la microcuenca sea
compartida con la de otras regiones de páramo del norte de Cundinamarca y
Boyacá.
Las especies con las abundancias relativas más altas de la microcuenca fueron:
Proctoporus striatus, Phenacosaurus heterodermus, e Hyla labialis. La más
abundante, Proctoporus striatus, es una especie que suele ser gregaria, ya que la
puesta de los huevos es comunal (Ayala y Castro, 1975, DAMA, 2001), por lo que
es frecuente encontrar más de un individuo en un mismo microhábitat, el cual
suele consistir en lugares protegidos por piedras o troncos caídos. Lugares de
70
este tipo son comunes en la microcuenca Santa Helena, en especial en áreas en
donde hay agrupaciones de piedras, formaciones de roca madre y suelo
erosionado, en donde, al haber agrietamientos, se producen fisuras que ofrecen
buenos refugios para la mencionada especie. Este hecho puede explicar en parte
la abundancia encontrada para estos reptiles.
Cabe anotar que la abundancia de Proctoporus striatus fue notable en el periodo
de lluvias (junio – julio) con un registro de 33 individuos, pero con un remarcado
descenso para el periodo seco (septiembre – octubre) con apenas 8 individuos
registrados (Tablas 1 y 2). Las diferencias presentadas en la abundancia de
Proctoporus striatus, en una y otra temporada, puede estar relacionada con sus
ciclos reproductivos, la disponibilidad del alimento, fluctuaciones en variables del
microhábitat (húmedad, temperatura, etc.). Para aclarar la causa de esa variación
temporal en el número de individuos, es recomendable el seguimiento de la
población en general de Proctoporus striatus en la microcuenca, por medio de un
estudio poblacional más detallado y específico, en el que se incluya un monitoreo.
El que esa variación se pueda explicar por error en el muestreo de una temporada
respecto a la otra es descartable, ya que en ambas temporadas se emplearon la
misma metodología de muestreo, con la misma intensidad y en los mismos
microhábitats.
Al igual que en el caso anterior, Hyla labialis también es una especie que se ha
adaptado a vivir en hábitats modificados por acción humana, por lo cual presenta
un rango de distribución que incluye asentamientos urbanos. Para la microcuenca,
este anfibio fue abundante, registrándose más de un individuo por cada reservorio
de agua. Como se mencionó en el capitulo de los resultados, la abundancia de los
renacuajos durante la temporada húmeda (julio – agosto) fue muy alta, y
sumándose el hecho del no registro de los individuos que cantaban en las noches,
por no conseguirse su visualización, hace plantear la consideración de que Hyla
labialis sea seguramente la especie más abundante y más extendida de la cuenca.
El registro de más adultos y la poca observación de renacuajos en la temporada
71
seca (Tablas 1 y 2) puede estar reflejando el ciclo reproductivo de la especie, ya
que los anfibios requieren de una buena disponibilidad de hábitats acuáticos para
la fase de puesta y eclosión de huevos.
Por su parte, Phenacosaurus heterodermus, que es una especie que también
habita en áreas intervenidas por el hombre, mostró una abundancia destacable y,
como en el caso de Proctoporus striatus, también presentó variación entre las dos
temporadas climáticas (Tablas 1 y 2), siendo más abundante en la temporada
seca que en la húmeda. Las razones de esta variación pueden deberse a causas
similares a las planteadas para Proctoporus striatus, por lo que aquí también seria
importante la continuación de un estudio que tenga como objeto hacer un
seguimiento de la población de Phenacosaurus heterodermus.
Las especies menos abundantes fueron Stenocercus trachycephalus, Atractus
crassicaudatus, y Liophis epinephelus (Tablas 1 y 2). La razón del registro de
bajas abundancias de estas especies, puede hallarse en el hecho de que son
especies crípticas, al menos para el caso de las serpientes, ya que son reptiles de
difícil observación que presentan, en su mayoría, microhábitats crípticos y que
requieren de metodologías específicas para su muestreo (Lillywhite, 1982;
Hernández et al., 2001). Stenocercus trachycephalus, que junto a Liophis
epinephelus, fueron las especies menos abundantes (n = 2, ), puede deber ese
bajo registro de individuos a que estos animales tienen como estrategia defensiva
el ocultarse entre los arbustos con mucha rapidez, como lo anota Hoyos (1991a)
sobre Stenocercus trachycephalus en su estudio de la herpetofauna del páramo
de Chingaza, y es posible que este comportamiento afectara la búsqueda por
medio de la metodología de muestreo por VES. En el caso de Atractus
crassicaudatus (n = 5), el registro de baja abundancia pueda estar relacionado con
el hábito de la especie, el cual es básicamente semiminador (Pérez-Santos &
Moreno, 1988).
72
La ausencia en este estudio de otras especies, en particular de Colostethus
subpunctatus y Eleutherodactylus bogotensis, las cuales también son típicas de la
región de la sabana de Bogotá y de características biológicas que las hacen
resistentes a hábitats disturbados, puede deberse a que en la microcuenca existen
deficiencias en alguno de los nichos que estas suelen ocupar. El hábitat de
Colostethus subpunctatus se caracteriza por sitios en los que haya corrientes de
agua permanentes en donde habitan los renacuajos, piedras en donde se
concentran los adultos, y en donde abunden pequeños charcos (Hoyos, 1991c).
Aunque estos microhábitats se encuentran en la microcuenca, las especies que se
encontraron ocupándolos fueron Proctoporus striatus, Atractus crassicaudatus e
Hyla labialis, por lo que la ausencia de Colostethus subpunctatus, pueda
explicarse por cambios en el balance de competencia entre especies y la
alteración en la composición de la comunidad, lo que resulta en condiciones que
son favorables para unas especies y desfavorables para otras, tal y como lo
afirman Litt et al. (2001).
Una situación similar podría estar relacionada con la ausencia de
Eleutherodactylus bogotensis en microhábitats propios de la especie tales como
las hojas de arbustos y bajo troncos ó piedras (Hoyos, 1991d), los cuales también
se hallan en la microcuenca.
6.2. Hábitats y Distribución
El hábitat terrestre presentó a Proctoporus striatus y a las dos especies de
serpientes. El lagarto, que fue muy abundante, fue restringido a áreas en las que
existen microhábitats adecuados (Ayala y Castro, 1975) como piedras,
formaciones rocosas o suelo erosionado. Ello pudo determinar su distribución,
pues la especie sólo fue encontrada en la parte media y baja de la microcuenca
(Figura 9), que son lugares caracterizados por estar menos intervenidos que las
áreas de la parte alta, en donde el continuo uso agrícola ha conllevado a la
73
eliminación de refugios apropiados, pues el arado del suelo ha requerido el
levantamiento de cualquier objeto de la superficie, como lo son piedras y troncos,
siendo una posible causa de que allí no se encontraran miembros de la especie.
En la parte baja de la microcuenca hay presencia de una buena cantidad de
piedras de tamaños medianos, al igual que sectores de pendiente erosionada, en
donde se forman desprendimientos y fisuras en las que fueron localizados, en
buena cantidad, ejemplares de Proctoporus striatus. En la cañada Santa Helena,
hacia la parte media, fueron hallados ejemplares de la especie, porque hay
formaciones de roca madre, en las que también hay fisuras en donde habitan
estos animales.
Phenacosaurus heterodermus y Stenocercus trachycephalus fueron las especies
predominantemente arbustivas. La primera estuvo restringida a la cañada Santa
Helena, muy probablemente debido a que allí se encuentra la cobertura arbustiva,
en la que hay presencia de microhábitats apropiados para esta especie, la cual
prefiere habitar en arbustos de tamaño mediano y alto, y con una buena cobertura
de hojas (Gorman et al., 1969; Ayala y Castro, 1975). Stenocercus trachycephauls
aparece en la literatura como un lagarto de hábitos terrestres (Fritts, 1974; Ayala y
Castro, 1975) Sin embargo, los dos únicos ejemplares capturados fueron hallados
al interior de un arbusto de tamaño pequeño (< 50 cm) y en horas de la tarde,
(Anexo 2) por lo que se puede suponer que estos animales usan arbustos de
tamaños pequeños para exponerse al sol y así realizar su regulación térmica.
La presencia de Phenacosaurus heterodermus y Proctoporus striatus en las
coberturas de praderas arbustivas, praderas herbáceas y bosque secundario, y el
hecho de que ambas especies tuvieran abundancia relativa alta en alguno de los
dos muestreos realizados (tablas 1 y 2), indica una amplia extensión de las dos en
la región, además de estar presentes en varios hábitats.
74
Hyla labialis fue la especie más extendida en cuanto a su distribución en la
microcuenca, y la más generalista respecto a sus preferencias de hábitat,
microhábitat y cobertura. Además de los cuerpos de agua lénticos en los que fue
hallada, esta rana presentó registros en la cobertura arbustiva y en la cobertura
herbácea en donde fue encontrada en asentamientos humanos. Esta información
da lugar a considerar a esta especie como generalista dentro de la microcuenca y,
aunque no hubo más especies de anfibios registradas, Hyla labialis es la especie
de herpetofauna que mejor se ha adaptado a vivir en las condiciones de disturbio
que presenta el lugar.
A pesar del alto grado de degradación que presenta la microcuenca Santa Helena,
se podría afirmar que allí aún existe cierto grado de heterogeneidad de hábitats
para la herpetofauna, aspecto considerado clave para el sostenimiento de esta
comunidad como lo plantean Litt et al. (2001). Sin embargo también se debe
considerar que la estructura de muchos de esos hábitats se encuentra degradada
por actividades humanas como el uso agropecuario, el empleo de agroquímicos, la
deforestación, entre otros y que son factores que representan una presión
constante para la herpetofauna de la microcuenca, y que sin dudas han sido
responsables de la alteración de la composición de esta comunidad con el tiempo.
7. CONCLUSIONES
1. La herpetofauna de la microcuenca Santa Helena fue caracterizada por 6
especies: 5 especies de reptiles y 1 de anfibios. Las especies reportadas
son propias de la región de la sabana de Bogotá y de los ecotonos de
subpáramo y páramo, además de aparecer como especies adaptadas a
áreas intervenidas antrópicamente.
75
2. En los cuatro hábitats muestreados para este estudio hubo presencia de
anfibios y reptiles siendo el hábitat de praderas herbáceas el que presento
la mayor abundancia de individuos.
3. La distribución de cada una de las 6 especies reportadas en este estudio
estuvo determinada por variables en la estructura de las coberturas
vegetales y de los microhábitats, las cuales están relacionadas con los
requerimientos de hábitat de los animales en cuestión.
8. RECOMENDACIONES
Se propone la realización de proyectos de seguimiento de las especies registradas
en este trabajo, para así inferir, con mayor precisión, cómo es la situación en la
que se encuentran las poblaciones de la microcuenca Santa Helena. Para ello, se
sugiere la revisión de metodologías de muestreo específico para especies objetivo
o “target” y de sus microhábitats para evaluar de este modo la heterogeneidad,
disponibilidad y calidad de aquellos, y con esto que tan sostenibles son para las
especies de anfibios y reptiles, elementos que son clave a tener en cuenta como
puntos de partida para dar inicio a procesos de restauración y manejo de hábitats
degradados.
Igualmente, dado que la información ecológica sobre estas especies es aún muy
incipiente, la profundización en el estudio de la estructura y dinámica de las
poblaciones puede arrojar valiosa información sobre la historia natural y ecología
de la herpetofauna andina colombiana.
76
9. LITERATURA CITADA
Alford, R. A. and Richards, S. J. 1999. Global amphibian declines: a problem in
applied ecology. Annual Review of Ecology and Systematics. 30: 133 – 165.
Applegate, A. D. 1998. Arc View 3.0. Environmental Systems Research Institute.
Ardila, M. C. y Acosta, A. R. 2000. Anfibios. En: Colombia diversidad biótica: La
vida paramuna. Vol 3. Rangel CH, J. O. (Ed.) CINDEC, Universidad Nacional de
Colombia. Bogotá. pg. 617-628.
Ardila - Robayo, M. C. 2003. Desarrollo de la herpetología en Colombia. Aportes al
conocimiento histórico de los estudios sobre anfibios. Revista de la Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas, y Naturales. 27 (103): 233 – 244.
Arroyo, S., Jerez, A. y Ramírez-Pinilla, M. P. 2003. Anuros de un bosque de niebla
de la Cordillera Oriental de Colombia. Caldasia. 25 (1): 153 – 167.
Ayala, S. C. y Castro, F. 1975. Lagartos de Colombia. Departamento de
Microbiología. Universidad del Valle. Cali. 1285 pp. Inédito.
Barrera, J. I., Valdés, C., Moreno, A. C., Rondón, D. C., Montes, N., Sarmiento, E.
A., Jiménez, J., Miranda, B., Corso, V., Cárdenas, T. A., Cotes, M. C. y Clavijo, A.
2004. Restauración Ecológica de la microcuenca Santa Helena, Suesca,
Cundinamarca. Informe Técnico. Pontificia Universidad Javeriana – Corporación
Autonoma Regional de Cundinamarca. Bogotá.
Begon, M., Harper, J. L., Salvador Civil, R. Tr. Riba Rovira, M. Tr. and Townsend,
C. R. 1999. Ecología: individuos, poblaciones, y comunidades. Omega. Barcelona.
España.
77
Beard, K. H., McCullough, S. and Eschtruth, A. K. 2003. Quantitative assessment
of habitat preferences for the Puerto Rican terrestrial frog, Eleutherodactylus coqui.
Journal of Herpetology. 37 (1): 10-17.
Blázquez, M. C. 1996. Activity and habitat use in a population of Ameiva ameiva in
Southeastern Colombia. Biotropica. 28 (4b): 714 – 719.
Blouin-Demers, G. and Weatherhead, P. J. 2002. Habitat - specific behavioural
thermoregulation by black rat snakes (Elaphe obsoleta obsoleta). Oikos. 97: 59 –
68.
Braithwaite, R. W. 1987. Effects of fire regimes on lizards in the wet – dry tropics of
Australia. Journal of Tropical Ecology. 3: 265 – 275.
Brodman, R., Cortwright, S. and Resetar, A. 2002. Historical Changes of Reptiles
and Amphibians of Northwest Indiana Fish and Wildlife Properties. American
Midland Naturalist. 147: 135 – 144.
Brown, W. S. and Parker, W. S. 1982. Niche dimensions and resource partitioning
in a Great Basin Desert snake community. In: Herpetological communities : a
symposium of the Society for the Study of Amphibians and Reptiles and the
Herpetologists’ League. Norman, J. S. Jr. (Ed.). U.S. Dept. of the Interior, Fish and
Wildlife Service. Washington, D.C. pp. 59 – 81.
Carroll, R. L., Irwin, J., and Green, D. M. 2005. Thermal physiology and the origin
of terrestriality in vertebrates. Zoological Journal of the Linnean Society. 143: 345 –
358.
78
Converse, S. J. & Savidge, J. A. 2003. Ambient Temperature, Activity, and
Microhabitat Use by Ornate Box Turtles (Terrapene ornata ornata). Journal of
Herpetology. 37 (4): 665 – 670.
DAMA. 2001. Guía de anfibios y reptiles de Bogotá y sus alrededores.
Departamento Administrativo del Medio Ambiente. Bogotá. 80p.
Doan, T. M. 2003. Which Methods are Most Effective for Surveying Rain Forest
Herpetofauna?. Journal of Herpetology. 37 (1) 72-81.
Dodd Jr, C. K. and Cade, B. S. 1998. Movement patterns and the conservation of
amphibians breeding in small, temporary wetlands. Conservation Biology. 12 (2):
331 – 339.
Dunn, E. R. 1944a. Herpetology of the Bogotá area. Revista de la Academia
Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas, y Naturales. 6: 68-81.
Dunn, E. R. 1944b. The lizard genus Phenacosaurus. Caldasia. 3 (11): 57-62.
East, K. T., East, M. R. and Daugherty, C. H. 1995. Ecological restoration and
habitat relationships of reptiles on Stephens Island, New Zealand. New Zealand
Journal of Zoology. 22: 249 – 261.
Fritts, T. H. 1974. A multivariate evolutionary analysis of the Andean iguanid lizards
of the genus Stenocercus. Memoir 7. San Diego Natural History Museum.
Gorman, G. C., Huey, R. B., Williams, E. E. 1969. Cytotaxonomic studies on some
unusual iguanid lizards assigned to the genera Chamaeleolis, Polychrus,
Polychroides, and Phenacosaurus, with behavioral notes. Breviora. 316: 1 – 17.
79
Green, D. M. 2003. The ecology of extinction: population fluctuation and decline in
amphibians. Biological Conservation 111: 331 – 343.
Gutiérrez – Lamus, D. L., Serrano, V. H. y Ramírez – Pinilla, M. P. 2004.
Composición y abundancia de Anuros en dos tipos de bosque (natural y cultivado)
en la Cordillera Oriental Colombiana. Caldasia. 26 (1): 245 – 264.
Heinen, J. T. 1992. Comparisons of the leaf litter herpetofauna in abandoned
cacao plantations and primary rain forest in Costa Rica: Some implications for
faunal restoration. Biotropica. 24 (3): 431 – 439.
Hernández, E. J., Castaño, O. V., Cárdenas, G., y Galvis, P. A. 2001.
Caracterización preliminar de la “comunidad” de reptiles de un sector de la
serranía del Perijá, Colombia. Caldasia. 23 (2): 475 – 489.
Heyer, W. R., Donnelly, M. A., McDiarmid, R. W., Hayek, L. C. and Foster, M. S.
1994. Measuring and monitoring biological diversity: standard methods for
amphibians. Smithsonian Institution press. Washington. USA. pp. 41 – 142, 207 –
270.
Homan, R. N., Regosin, J. V., Rodrigues, D. M., Reed, J. M., Windmiller, B. S. and
Romero, L. M. 2003. Impacts of varying habitat quality on the physiological stress
of spotted salamanders (Ambystoma maculatum). Animal Conservation. 6: 11 –
18.
Houlahan, J. E. & Findlay, C. S. 2003. The effects of adjacent land use on wetland
amphibian species richness and community composition. Canadian Journal of
Fisheries and Aquatic Sciences. 60 (9) : 1078-1094.
80
Hoyos, J. M. 1991a. Aspectos taxonómicos y microhábitat de la herpetofáuna de
páramo y subparamo del Parque Nacional Natural Chingaza. Pontificia
Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Bogotá. Colombia. Cuadernos
Divulgativos (6): 9 p.
Hoyos, J. M. 1991b. Hyla labialis del Parque Nacional Natural Chingaza. Pontificia
Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Bogotá. Colombia. Cuadernos
Divulgativos (22): 7 p.
Hoyos, J. M. 1991c. Colostethus subpunctatus del Parque Nacional Natural
Chingaza. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Bogotá.
Colombia. Cuadernos Divulgativos (20): 9 p.
Hoyos, J. M. 1991d. Aspectos taxonómicos y patrones de diseño de
Eleutherodactylus bogotensis del Parque Nacional Natural Chingaza. Pontificia
Universidad Javeriana. Facultad de Ciencias. Bogotá. Colombia. Cuadernos
Divulgativos (18): 12 p.
Hoyos, J. M. 1992. Claves preliminares de campo para las especies de anfibios y
reptiles del parque Nacional Natural Chingaza. UNESIS. Pontificia Universidad
Javeriana. Colombia. Facultad de Ciencias. Bogotá. Colombia. Cuadernos
Divulgativos (32): 6 p.
Hoyos, J. M. y Acosta, A. R. 2004. Pontificia Universidad Javeriana. Comunicación
Personal.
Huey, R. B. 1991. Physiological consequences of habitat selection. The American
Naturalist. 137 (Suppl 6): 91-115.
81
Joly, P., Miaud, C., Lehmann, A. and Grolet, O. 2001. Habitat matrix effects on
pond occupancy in newts. Conservation Biology. 15 (1): 239 –248.
Jones, K. L. 1982. Prey patterns and trophic niche overlap in four species of
Caribean frogs. In: Herpetological communities : a symposium of the Society for
the Study of Amphibians and Reptiles and the Herpetologists’ League. Norman, J.
S. Jr. (Ed.). U.S. Dept. of the Interior, Fish and Wildlife Service. Washington, D.C.
pp. 49 – 55.
Kastle, W. 1965. Zur ethologie des Anden-Anolis (Phenacosaurus richteri). Z.
Tierpsychol. 22: 751-769.
Knutson, M. G., Sauer, J. R., Olsen, D. A., Mossman, M. J., Hemesath, L. M.,
Lannoo, M. J. 1999. Effects of landscape composition and wetland fragmentation
on frog and toad abundance and species richness in Iowa and Wisconsin.
Conservation Biology. 13 (6): 1437-1446.
Kupferberg, S. J. 1996. Hydrologic and geomorphic factors affecting conservation
of a river – breeding frog (Rana boylii). Ecological Applications. 6 (4): 1332 – 1344.
Lehtinen, R. M. and Galatowitsch, S. M. 2001. Colonization of restored wetlans by
amphibians in Minnesota. American Midland Naturalist. 145: 388 – 396.
Lillywhite, H. B. 1982. Tracking as an aid in ecological studies of snakes. In:
Herpetological communities : a symposium of the Society for the Study of
Amphibians and Reptiles and the Herpetologists’ League. Norman, J. S. Jr. (Ed.).
U.S. Dept. of the Interior, Fish and Wildlife Service. Washington, D.C. pp. 181 –
191.
82
Lips, K. R. 1998. Decline of a tropical montane amphibian fauna. Conservation
Biology. 12 (1): 106-117.
Litt, A. R., Provencher, L., Tanner, G. W. and Franz, R. 2001. Herpetofaunal
responses to restoration treatments of longleaf pine sandhills in Florida.
Restoration Ecology. 9 (4): 462 – 474.
Lynch, J. D. y Suárez – Mayorga, A. M. 2002. Análisis Biogeográfico de los
anfibios paramunos. Caldasia. 24 (2): 471 – 480.
Luddecke, H. & Monje, C. A. 1990. La termobiología de Hyla labialis como función
de la altitud. Fundación para la promoción de la investigación y la tecnología.
Bogotá.
Marinkelle, C. J. 1969. Phenacosaurus heterodermus. Lacerta. 27 (5) 37 - 39.
Marquet, P. A., Ortiz, J. C., Bozinovic, F., Jaksic, F. M. 1989. Ecological aspects of
thermoregulation at high altitudes: the case of Andean Liolaemus lizards in
northern Chile. Oecologia. 81: 16 – 20.
Marsh, D. M. & Pearman, P.B. 1997. Effects of habitat fragmentation on the
abundance of two species of leptodactylid frogs in an Andean montane forest.
Conservation Biology. 11 (6): 1323 – 1328.
Martin, T. E. 2001. Abiotic vs. Biotic influences on habitat selection of coexisting
species: climate change impacts?. Ecology. 82 (1): 175 – 188.
McAleece, N. 1997. Biodiversity Professional version 2. The Natural History
Museum. London.
83
Menke, S. B. 2003. Lizard community structure across a grassland – creosote
bush ecotone in the Chihuahuan Desert. Canadian Journal of Zoology. 81: 1829 –
1838.
Moreno, A. C. 2004. Estudio compatativo de la vegetación vascular en áreas con
diferente grado de disturbio en la microcuenca Santa Helena, vereda el Hatillo,
municipio de Suesca, Cundinamarca. En: Restauración Ecológica de la
microcuenca Santa Helena, Suesca, Cundinamarca. Informe Técnico. Barrera, J. I.
(Ed.) Pontificia Universidad Javeriana – Corporación Autonoma Regional de
Cundinamarca. Bogotá.
Naughton, G. P., Henderson, C. B., Foresman, K. R. and McGraw II, R. L. 2000.
Long – toed salamanders in harvested and intact Douglas – Fir forests of Western
Montana. Ecological Applications. 10 (6): 1681 – 1689.
Navas, C. A. 1996. Implications of microhabitat selection and patterns of activity on
the thermal ecology of high elevation neotropical anurans. Oecologia. 108 (4): 617
– 626.
Neilson, K. A. 2002. Evaporative Water Loss as a Restriction on Habitat Use in
Endangered New Zealand Endemic Skinks. Journal of Herpetology. 36 (3): 342 –
348.
Osorno, M. 2000. Efecto de borde sobre el hábitat y parámetros demográficos de
Eleutherodactylus viejas, Amphibia: Anura: Leptodactylidae, en dos bosques
intervenidos por líneas de transmisión eléctrica de alta tensión. Tesis Magister
Scientiae Biologia. Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias.
Departamento de Biología. Bogotá. 130p.
84
Pearman, P. B. 1997. Correlates of amphibian diversity in an altered landscape of
Amazonian Ecuador. Conservation Biology. 11 (5): 1211 – 1225.
Pérez-Santos, C. y Moreno, A. G. 1988. Ofidios de Colombia. Monografie VI.
Museo Regionale di Scienze Naturali. Torino. pg. 59 - 64, 72 - 73, 216 - 218, 227.
Pianka, E. R. and Vitt, L. J. 2003. Lizards: windows to the evolution of diversity.
University of California Press. Berkeley. CA. USA. pp. 11 – 40, 123 – 139.
Pough, F. H., Andrews, R. M. Cadle, J. E., Crump, M. L., Savitzky, A. H. and Wells,
K. D. 1998. Herpetology. Prentice Hall, Inc. Upper Saddle River, NJ, USA. pp. 37 –
203, 459 – 475.
Pough, F. H., Heiser, J. B. and McFarland, W. N. 1996. Vertebrate Life. Prentice
Hall, Inc. NJ. USA. pp. 309 – 355, 451 – 519.
Ruiz, P. M. y Lynch, J. D. 1982. Dos nuevas especies de Hyla de Colombia, con
aportes al conocimiento de Hyla bogotensis. Caldasia. 13: (64).
Schlaepfer, M. A. 2003. Successful lizard eggs in a human-disturbed habitat.
Oecologia. 137: 304 – 311.
Schlaepfer, M. A. & Gavin, T. A. 2001. Edge Effects on Lizards and Frogs in
Tropical Forest Fragments. Conservation Biology. 15 (4): 1079 – 1090.
Semlitsch, R. D. and Bodie, J. R. 2003. Biological Criteria for Buffer Zones around
Wetlands and Riparian Habitats for Amphibians and Reptiles. Conservation
Biology. 17 (5): 1219 – 1228.
85
Shine, R. & Kearney, M. 2001. Field studies of reptile thermoregulation: how well
do physicals models predict operative temperatures?. Functional Ecology. 15: 282
– 288.
Stiling, P. D. 1996. Ecology: theories and applications. Prentice Hall, Inc. NJ. USA.
Urbina-C, J.N. & Londoño-M, M.C. 2003 Distribución de la comunidad de
herpetofauna asociada a cuatro áreas con diferente grado de perturbación en la
Isla Gorgona, Pacífico Colombiano. Revista de la Academia Colombiana de
Ciencias Exactas, Físicas, y Naturales. 27 (102): 105 – 113.
Valdés, C. 2004. Zonificación biofísica de la microcuenca Santa Helena como
criterio de heterogeneidad ambiental. En: Restauración Ecológica de la
microcuenca Santa Helena, Suesca, Cundinamarca. Informe Técnico. Barrera, J. I.
(Ed.) Pontificia Universidad Javeriana – Corporación Autonoma Regional de
Cundinamarca. Bogotá.
Vargas, F. & Castro, F. 1999. Distribución y preferencias de microhábitat en
anuros en bosque maduro y áreas perturbadas en Anchicayá, Pacífico
Colombiano. Caldasia. 21 (1): 95 – 109.
Vitt, L. J., Pianka, E. R., Cooper, W. E. Jr. and Schwenk, K. 2003. History and the
global ecology of Squamate reptiles. The American Naturalist. 162 (1): 44 – 60.
Vos, C. C. and Chardon, J. P. 1998. Effects of habitat fragmentation and road
density on the distribution pattern of the moor frog Rana arvalis. Journal of Applied
Ecology. 35: 44 – 56.
86
Waldman, B. & Tocher, M. 1998. Behavioral Ecology, Genetic Diversity, and
Declining Amphibian Populations. Págs. 394 – 443 En: T. Caro (ed.). Behavioral
Ecology and Conservation Biology. Oxford University Press.
Wilson, L. D. and McCranie, J. R. 2003. The conservation status of the
herpetofauna of Honduras. Amphibian and Reptile Conservation. 3 (1): 6 – 33.
Young, B.E., Lips, K.R., Reaser, J.K., Ibañez, R., Salas, A.W., Cedeño, J.R.,
Coloma, L.A., Ron, S., La Marca, E., Meyer, J.R., Muñoz, A., Bolaños, F., Chaves,
G., Romo, D. 2001. Population Declines and Priorities for Amphibian Conservation
in Latin America. Conservation Biology. 15 (5): 1213 – 1223.
Zug, G. R. 1993. Herpetology: An introductory biology of amphibians and reptiles.
Academic Press. San Diego, CA. USA.
10. ANEXOS
Anexo 1. Tipo de distribución que presentaron las especies registradas en la
microcuenca Santa Helena.
Especies Varianza Media Chi-sq g.l.ProbabilidadAgregaciónAtractus crassicaudatus 4,3333 1,6667 5,2 2 0,0723459 Aleatoria
Hyla labialis 352,333311,333362,1765 2 0,00E+00 AgregadaLiophis epinephelus 0,3333 0,6667 1 2 0,6124016 Aleatoria
Phenacosaurus heterodermus312,333312,666749,3158 2 0 AgregadaProctoporus striatus 44,3333 13,6667 6,4878 2 0,038007 Aleatoria
Stenocercus trachycephalus 1,3333 0,6667 4 2 0,1328335 Aleatoria
87
Anexo 2. Formato de descripción de hábitat
Hora,No. IdentidadFecha
Cobertura Posición Horizontal Posición Vertical Sustrato Hábitat Transecto