DESCRIPCIÓN MIOLÓGICA DE LA UNIDAD MECÁNICA PIE-PIERNA …
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DESCRIPCIÓN MIOLÓGICA DE LA UNIDAD MECÁNICA PIE-PIERNA DEL LAGARTO Anolis antonii (Boulenger, 1908) (Squamata, Polychrotidae) DIANA CATALINA MANTILLA GROSSO TRABAJO DE GRADO Presentado como requisito parcial para optar al título de BIÓLOGO JULIO MARIO HOYOS Ph.D. Director PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA FACULTAD DE CIENCIAS CARRERA DE BIOLOGÍA Bogotá D.C. 22 de enero de 2010
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DESCRIPCIÓN MIOLÓGICA DE LA UNIDAD MECÁNICA PIE-PIERNA DEL
LAGARTO Anolis antonii (Boulenger, 1908) (Squamata, Polychrotidae)
DIANA CATALINA MANTILLA GROSSO
TRABAJO DE GRADO
Presentado como requisito parcial para optar al título de
BIÓLOGO
JULIO MARIO HOYOS Ph.D.
Director
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
Bogotá D.C.
22 de enero de 2010
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NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946
"La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos en sus tesis
de grado".
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Agradecimientos
A mi familia por su apoyo y colaboración durante toda mi carrera.
A mi director Julio Mario Hoyos por su dedicación, compromiso, comprensión y gran apoyo en
la dirección de este trabajo
Muy especialmente a Rafael Caicedo, mi novio, por su activa y constante colaboración con los
dibujos y fotografías que aquí se presentan.
A mi par académico Andrés Acosta por sus oportunas correcciones u consejos en el desarrollo del
presente trabajo.
A mis compañeras y amigas del laboratorio (Anita y Mónica) por hacer más ameno mi ambiente
de estudio.
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TABLA DE CONTENIDOS
1. Resúmen………………………………………………………………………………...
2. Abstract…………………………………………………………………………………
3. Introducción…………………………………………………………………………...12
3.1. Planteamiento del Problema…………………………………………………….12
3.2. Justificación………………………………………………………………………13
3.3. Pregunta de Investigación…...…………………………………………………..14
4. Objetivos………………………………………………………………………………14
4.1. General……………………………………………………………………………14
4.2. Específicos………………………………………………………………………...14
5. Marco Conceptual…………………………………………………………………….14
5.1. Información general de la especie Anolis antonii (Boulenger, 1908)………….14
5.2. Anatomía y Morfología…………………………………………………………..15
5.2.1. Los músculos………………………………………………………………15
5.2.2. Los Huesos…………………………………………………………………18
5.3. Revisión de literatura……………………………………………………………21
6. Materiales y métodos…………………………………………………………………24
6.1. Para el primer y segundo objetivo específico…………………………………..24
6.2. Para el tercer y cuarto objetivo específico……………………………………...25
6.3. Para el quinto objetivo específico……………………………………………….26
7. Resultados…………………..…………………………………………………………26
7.1. Región dorsal superficial………………………………………………………...26
7.1.1. Pierna………………………………………………………………………26
7.1.2. Pie…………………………………………………………………………..30
7.2. Región ventral superficial……………………………………………………….33
7.2.1. Pierna………………………………………………………………………33
7.2.2. Pie…………………………………………………………………………..36
7.3. Región ventral profunda………………………………………………………...36
7.3.1. Pierna………………………………………………………………………36
7.3.2. Pie…………………………………………………………………………..39
7.3.2.1. Primera capa………………………………………………………39
v
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7.3.2.2. Segunda capa………………………………………………………42
7.4. Región posterior bajo la aponeurosis plantaris…………………………………45
7.5. Nomenclatura Muscular………………………………………………………....52
8. Discusión……………………………………………………………………………....53
8.1. Pierna dorsal superficial…………………………………………………………53
8.2. Pie dorsal superficial……………………………………………………………..55
8.3. Pierna ventral superficial………………………………………………………..55
8.4. Pie ventral superficial……………………………………………………………57
8.5. Pierna ventral profundo………………………………………………………....57
8.6. Pie ventral profundo primera capa……………………………………………..58
8.7. Pie ventral profundo segunda capa……………………………………………..58
8.8. Región posterior bajo la apoenurosis plantaris…………………………………58
8.9. Estructuras encontradas no descritas en la literatura revisada………………58
8.10. Músculos en función de la Unidad Mecánica Pie-Pierna…………………….59
9. Conclusiones………………………………………………………………………….60
10. Bibliografía Citada……………………………………………………………………61
11. Anexo 1………………………………………………………………………………...64
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LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Musculatura superficial de la región dorsal del miembro izquierdo posterior del
ejemplar macho MUJ 377 Anolis antonii (Boulenger, 1908). pl.: peroneus longus, TIB: tibia,
edl.: extensor digitorum longus, gast. cf.: gastrocnemius capitum fibulare, pb.: peroneus brevis,
tmt.: tarsometatarsalis, apo. pl.: aponeurosis plantaris, edb.: extensor digitorum brevis. E=8:1
cm………………………………………………………………………………………………...28
Figura 2. Fotografía de la musculatura superficial del miembro izquierdo posterior del ejemplar
macho MUJ 377. E=8:1 cm………………………………………….…………………………...29
Figura 3. Aspecto dorsal de la musculatura superficial del pie izquierdo del ejemplar macho
MUJ 377 para mostrar los músculos hallados no descritos en la literatura revisada. inn. 1:
innominado 1, edb: extensor digitorum brevis, inn. 2: innominado 2. E= 12.5:0.56
cm………………………………………………………………………………………………...31
Figura 4. Fotografía del aspecto dorsal de la musculatura superficial del pie izquierdo del
ejemplar macho MUJ 377 para mostrar los músculos hallados no descritos. E= 12.5:0.56 cm
Aumento: 3X…………………………………………………………………………..................32
Figura 5. Musculatura superficial de la región ventral del miembro posterior izquierdo del
ejemplar macho MUJ 377. TIB: tibia, fdl.: flexor digitorum longus, ta.: tibialis anterioris, gast.
ct.: gastrocnemius capitum tibialis, gast. cf.: gastrocnemius capitum fibularis, ppr.: pronator
profundus, apo. pl.: aponeurosis plantaris, edl.: extensor digitorum longus, fdb.: flexor digitorum
brevis. E=7.5:1 cm………………………………………………………………………………..34
Figura 6. Fotografía de la musculatura superficial de la región ventral del miembro posterior
izquierdo del ejemplar macho MUJ 377. E=7.5:1 cm…………………………............................35
Figura 7. Musculatura profunda de la región ventral del miembro posterior derecho del ejemplar
macho MUJ 1143 para mostrar el ppr. fdl.: flexor digitorum longus, gast. cf.: gastrocnemius.
capitum fibularis, gast. ct.: gastrocnemius capitum tibialis, FIB: fíbula, TIB: tibia, pp.: poplíteo,
ta.: tibialis anterioris, ppr.: pronator profundus, apo. pl.: aponeurosis plantaris. E=21:0.95
cm……………………………………………………...................................................................37
Figura 8. Fotografía de la musculatura profunda de la región ventral del miembro posterior
derecho del ejemplar macho MUJ 1143 para mostrar el pronator profundus. E=21:0.95
cm………………………………………………………………………………………………...38
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Figura 9. Aspecto plantar profundo del miembro derecho del ejemplar macho MUJ 1143
mostrando la primera capa muscular. ct. dig.: contrahentes digitorum, fdb.: flexor digitorum
brevis. E=17:0.56 cm……………………………………………………………………………..40
Figura 10. Fotografía del aspecto plantar profundo del miembro derecho del ejemplar macho
MUJ 1143 mostrando la primera capa muscular. E=17:0.56 cm Aumento: 3X…........................41
Figura 11. Aspecto plantar profundo del miembro derecho del ejemplar macho MUJ 1143
mostrando la segunda capa muscular. int. os.: interossei, ct. dig.: contrahentes digitorum.
E=17.5:0.5 cm…………………………………………………………………………….............43
Figura 12. Fotografía del aspecto plantar profundo del miembro derecho del ejemplar macho
MUJ 1143 mostrando la segunda capa muscular. E=17.5:0.5 cm Aumento: 3X………………...44
Figura 13. Aspecto posterior bajo la apo. pl. del pie izquierdo del ejemplar macho MUJ 1143.
FIB: fíbula, abd. os. met.: abductor ossis metatarsi, apo. pl.: aponeurosis plantaris, edb.:
extensor digitorum brevis. E=16.5:0.5 cm………………………………………….....................46
Figura 14. Fotografía del aspecto posterior bajo la aponeurosis plantaris del pie izquierdo del
ejemplar macho MUJ 1143. E=16.5:0.5 cm Aumento: 3X………………………………………47
Figura 15. Aspecto dorsal del miembro posterior derecho del ejemplar macho MUJ 1143 con los
músculos superficiales disecados para mostrar que no existe musculatura profunda en la región
dorsal de la pierna. pl.: peroneus longus, TIB: tibia, FIB: fíbula, edl.: extensor digitorum longus,
gast. cf.: gastrocnemius capitum fibularis, pb.: peroneus brevis, apo. pl.: aponeurosis plantaris,
ta.: tibialis anterioris, fdl.: flexor digitorum longus. E=10.5:1 cm………………………………48
Figura 16. Fotografía del aspecto dorsal del miembro posterior derecho del ejemplar macho MUJ
1143 con los músculos superficiales disecados para mostrar que no existe musculatura profunda
en la región dorsal de la pierna. E=10.5:1 cm Aumento: 3X…………………………………….49
Figura 17. Aspecto ventral del miembro posterior izquierdo del ejemplar macho MUJ 1143 para
mostrar los orígenes de las dos cabezas del músculo flexor digitorum longus. gast. cf.:
gastrocnemius capitum fibularis, gast. ct.: gastrocnemius capitum tibialis, TIB: tibia, ta.: tibialis
anterioris. E=17.5:0.725 cm……………………………………………………………………...50
Figura 18. Fotografía del aspecto ventral del miembro posterior izquierdo del ejemplar macho
MUJ 1143 para mostrar los orígenes de las dos cabezas del músculo flexor digitorum longus.
E=17.5:0.725 cm Aumento: 3X………………………………………..........................................51
Figura 19. Transparentado del ejemplar Anolis antonii MUJ 376………………………............64
viii
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Figura 20. Vista dorsal de los miembros posteriores del trasparentado………………………....64
Figura 21. Vista dorsal del miembro posterior derecho del transparentado……………………..65
Figura 22. Vista ventral de los miembros posteriores del transparentado……………….............65
Figura 23. Vista ventral del miembro posterior izquierdo del transparentado…………………..66
Figura 24. Ejemplar utilizado en la investigación Anolis antonii MUJ 1145…………………...66
Figura 25. Ejemplar utilizado en la investigación MUJ 1143…………………………………...67
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Sinonimias de los músculos de la unidad mecánica pie-pierna de Anolis antonii
(Boulenger, 1908). Las abreviaturas de cada autor corresponden a las del artículo original. No se
presentan sinonimias entre los músculos del pie y no todos se encuentran en la tabla debido a la
falta de información y pocos estudios sobre la musculatura de esta región.
? Duda en sinonimia de los músculos…………………………………………………………....52
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1. RESUMEN
La comprensión de los caracteres morfológicos de un organismo abre paso a la realización de
futuros estudios morfofuncionales y sistemáticos. El presente trabajo tiene como objetivo general
la definición de la morfología muscular de la unidad mecánica pie-pierna del lagarto Anolis
antonii (Boulenger, 1908). Lo anterior se realizó por medio de la observación de los músculos de
la pierna y el pie a través de un estereoscopio, de su descripción por medio de la disección
muscular, de su identificación y de su comparación con la literatura consultada. Se lograron
identificar los músculos pertenecientes al pie y a la pierna y asimismo los que actúan en función
de la unidad mecánica pie-pierna. De igual forma, se encontraron dos músculos no identificados
ni nombrados anteriormente en la literatura consultada. Se hallaron algunas diferencias en las
descripciones de los músculos de la literatura con las planteadas en el presente trabajo. Se
concluyó que la realización de este estudio permitió aportar un avance en la descripción e
identificación de la musculatura del pie y la pierna de este lagarto completando el conocimiento
acerca de esto, lo que en futuros estudios en los que se cuente con más tiempo de investigación,
se podría reafirmar, ampliar y utilizar como punto de partida.
2. ABSTRACT
Understanding the morphological characteristics of an organism opens the possibility of making
future morphofunctional and systematic studies. The present investigation has as the general
objective, the definition of the foot-leg mechanical unit´s muscular morphology of the lizard
Anolis antonii (Boulenger, 1908). This was done through the observation of the leg and foot´s
muscles with a stereoscope, their description by dissecting them, their identification, and their
comparison with the consulted literature. The muscles of the foot and leg were identified and also
the ones that belonged to the foot-leg mechanical unit. Two muscles that were not described nor
identified in the consulted literature were discovered. Certain differences between the
descriptions of the literature and the ones suggested in the present paper were found. It was
concluded that the execution of this investigation led to a step forward in this field through the
contribution of new knowledge which, with much more time, could be reaffirmed, expanded and
used as the base in future studies.
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3. INTRODUCCIÓN
3.1. Planteamiento del Problema
La sistemática es el estudio de la clasificación de las especies. Actualmente ésta disciplina ha
adquirido una gran importancia y uso en la biología pues para la clasificación de las especies es
necesario estudiar su diversidad por medio de un mecanismo de deducción y comparación de
hipótesis muy eficiente, los cladogramas: estas hipótesis se basan en la historia de atributos,
funciones y procesos evolutivos y genéticos. Precisamente, los atributos morfológicos,
fisiológicos o poblacionales, son los que determinan un análisis sistemático y por ende una
correcta clasificación de las especies (De Luna et. al., 2005).
De esta forma, dentro de los atributos existe un contenido empírico y un contenido teórico, es
decir, los rasgos, o caracteres de los organismos presentes ó fósiles y los datos utilizados como
punto de partida como estados de caracteres, orden de estados etc., respectivamente (De Luna et.
al., 2005). Es aquí, en la obtención de suficientes atributos morfológicos, en donde existe un
vacío teórico en el conocimiento morfológico de lagartos, lo que causa también un
desconocimiento sistemático y filogenético de los mismos. No se conoce suficiente sobre la
miología de los miembros locomotores posteriores de lagartos, específicamente sobre el pie y la
pierna como unidad mecánica, entendiéndose como unidad mecánica la unión de músculos en
complejos musculares tanto de la pierna como del pie que actúan simultáneamente. Aun así, para
la interpretación y comprensión de esta unidad mecánica a partir de dichos complejos
musculares, es necesario inicialmente llevar a cabo el estudio de cada músculo individual e
independientemente.
El estudio de Hoyos (1990) demuestra la utilidad de adquirir un conocimiento morfológico tanto
en la sistemática como en la taxonomía, pues para el estudio de la clasificación de la familia
Iguanidae se utilizaron en este estudio los caracteres morfológicos musculares del miembro
posterior para la realización de cladogramas y demostrar a partir de diferentes hipótesis si esta
familia de lagartos se puede considerar o no como un grupo monofilético.
Se han realizado algunos aportes e investigaciones sobre la morfología de lagartos, más sobre el
miembro posterior que del anterior, pero los del anterior más completos que los del posterior, con
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estudios acerca de la morfología digital describiendo la musculatura superficial y parte de la
profunda (Landsmeer, 1981), la morfología del miembro anterior con especial énfasis en la
relación entre el sistema articular y su expansión (Landsmeer, 1984), la musculatura flexora y
extensora de miembro anterior, los complejos musculares tanto de mano como de brazo anterior
para actualizar la nomenclatura existente de ciertos músculos difíciles de identificar y sus lugares
de origen e inserción (Moro & Abdala, 2004). Aun así, el interés de los morfólogos
aparentemente se ha enfocado en miembro anterior más específicamente en la mano dejando a un
lado la descripción de la morfología del pie y la pierna como unidad mecánica de los miembros
posteriores. Se conocen estudios sobre miembro posterior de lagartos iguánidos y agámidos en
los cuales algunos describen la anatomía y función no solo de éste sino también de la cintura
pélvica en su locomoción (Snyder, 1954) y la musculatura extrínseca e intrínseca específicamente
del pie y su relación igualmente con la locomoción (Schaeffer, 1941), entre otros.
3.2. Justificación
El conocimiento de los atributos de un organismo surge a partir del estudio de diferentes aspectos
del mismo. Para poder interpretar estos atributos es necesario conocer acerca del
comportamiento, ecología, evolución, adaptaciones, fisiología etc. de la especie. A partir de la
amplia relación que tiene la anatomía y la morfología con otras disciplinas, como las nombradas
anteriormente, es importante tener en cuenta que el conocimiento de la morfología incrementa el
entendimiento y la comprensión del investigador de las estructuras de su material estudiado. La
morfología provee particularmente evidencia favorable para el procesamiento y producto de la
evolución orgánica, y contribuye a la resolución de problemas y preguntas importantes para el
hombre de ciencia (Hildebrand, 1974).Con lo anterior, es claro que contribuir a la
complementación del conocimiento de atributos de lagartos, en este caso morfológicos del pie y
la pierna como unidad mecánica, podrá llevar a la utilización de estos caracteres como base para
posteriores estudios sistemáticos y morfofuncionales.
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3.3. Pregunta de Investigación
¿Cuáles son las características morfológicas de la musculatura de la unidad mecánica pie-pierna
de Anolis antonii (Boulenger, 1908)?
4. Objetivos:
4.1. General
Definir la morfología muscular de la unidad mecánica pie-pierna de Anolis antonii (Boulenger,
1908).
4.2. Específicos
Describir la morfología muscular del pié de Anolis antonii (Boulenger, 1908).
Describir la morfología muscular general de la pierna enfatizando en la que está asociada
al pié de Anolis antonii (Boulenger, 1908).
Identificar cada músculo y a su vez los que hacen parte de la unidad mecánica pie-pierna
de Anolis antonii (Boulenger, 1908).
Comparar la musculatura estudiada con la que se ha descrito en estudios anteriores.
Actualizar la nomenclatura existente sobre la miología de la unidad mecánica pie-pierna
de Anolis antonii (Boulenger, 1908).
5. MARCO CONCEPTUAL
5.1. Información general de la especie Anolis antonii (Boulenger, 1908)
Especie de amplia distribución de la familia Polychrotidae encontrada en Colombia por encima
de los 1000 m de altura en las cordilleras Occidental y Central de los Andes entre el Cauca, Valle
del Cauca, Risaralda, Caldas, Tolima y Huila (The TIGR Reptile Database).
15
5.2. Anatomía y Morfología
La anatomía es la ciencia de la observación y la descripción de estructuras: macroestructuras,
microestructuras y ultraestructuras están incluidas. La morfología, es la ciencia de la
interpretación de las estructuras observadas. Dado que la estructura es influenciada de varias
formas, es necesario obtener información de diferentes fuentes para poder completar la
interpretación razonablemente. La morfología se relaciona muy cercanamente con la
paleontología, la taxonomía y los principios de la evolución, asimismo, mucha de esta
interpretación depende del conocimiento que se tenga sobre adaptaciones funcionales las cuales
surgen a partir de la morfología, la cual se relaciona con la ecología, la etología, la fisiología, etc.,
de la especie (Hildebrand, 1974).
Teniendo en cuenta lo anterior, la morfología funcional o el estudio de la función a partir de las
estructuras, debe inevitablemente conservarse como un área interdisciplinar. Sus bases son el
entendimiento de las propiedades estructurales (morfología), físicas (mecánica) y biológicas
(fisiología) del organismo estudiado. Es extremadamente importante que el potencial teórico de
un sistema sea evaluado en términos del comportamiento del organismo (etología, ecología etc.),
ya que la comprensión de los cambios estructurales generalmente involucra comparaciones con
formas relacionadas (sistemática) con el fin de separar los efectos de la historia evolutiva, de las
adaptaciones funcionales directas al ambiente (Gans, 1965).
5.2.1. Los músculos
Para entender e interpretar la morfología muscular es necesario primero entender el sistema
muscular en sí. Éste es de suma importancia en el análisis de mecanismos locomotores y en el
establecimiento de relaciones filogenéticas. Casi todas las funciones del cuerpo son en parte
musculares, sin los músculos, los organismos vertebrados no podrían moverse, sus tejidos pronto
se morirían por falta de nutrición y el producto de sus glándulas no se podría distribuir
(Hildebrand, 1974).
También, el sistema muscular tiene funciones secundarias; contribuye de manera importante al
mantenimiento de la temperatura corporal, distribuye el peso corporal, influencia el contorno del
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cuerpo y le provee protección a los órganos. Existen grandes variaciones en la forma de los
músculos. Debido a que cada fibra muscular se contrae solamente a lo largo de su eje, usualmente
es más efectivo para las fibras de un músculo ubicarse aproximadamente paralelas estableciendo
un eje longitudinal para el músculo en su totalidad. Muchos de los músculos de los miembros
locomotores son estrechos en los extremos y por ende tienen forma de huso. Uno de los extremos
se divide en una o más partes y la parte gruesa del músculo es raras veces simétrica debido a que
debe encajar y ajustarse a otros músculos. Algunos de los músculos en forma de huso no poseen
sus fibras orientadas en el eje longitudinal del músculo, en lugar de esto, sus fibras penden hacia
el interior para insertarse en un tendón central. En la sección longitudinal, dichos músculos se ven
como plumas, por lo que se denominan músculos pinnados (Hildebrand, 1974).
Para apreciar la variedad de músculos existentes en los vertebrados es necesario adentrarse en la
clasificación muscular. Los músculos de los vertebrados pueden ser clasificados utilizando tres
aspectos: el estructural, el funcional o su combinación. En general, el aspecto estructural toma en
cuenta las características morfológicas del tejido muscular, en particular la organización de los
miofilamentos en una fibra muscular. A partir de esto, se han identificado dos tipos de músculos:
los estriados y los lisos. Por otro lado, existen los músculos voluntarios los cuales están inervados
por nervios somáticos y se encuentran bajo control “consciente” del individuo y por ende
responden por propia voluntad; los involuntarios, por el contrario, se encuentran inervados por el
sistema nervioso autónomo y responden a estimulación nerviosa independientemente de la
“conciencia” del animal. A ésta última clasificación pertenecen los músculos lisos y cardiacos
(Kisia & Onyango, 2005).
A partir de lo anterior, existen entonces los músculos estriados voluntarios a los cuales
pertenecen los músculos esqueléticos, los músculos estriados involuntarios a los cuales
pertenencen los músculos cardiacos y los músculos involuntarios no estriados a los cuales
pertenencen los músculos lisos (Kisia & Onyango, 2005).
Precisamente, son los músculos esqueléticos los que son responsables de los movimientos
voluntarios en los vertebrados. Se encuentran sobre la superficie externa del esqueleto y su
contracción es el resultado del movimiento de articulaciones y estructuras asociadas. Las fibras o
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células del músculo esquelético poseen numerosos núcleos localizados periféricamente con
estriaciones localizadas conspicuamente en el sarcoplasma o citoplasma de las células
musculares. Las estriaciones ocurren como resultado de la alternación de las bandas de los
filamentos delgados actina y gruesos de miosina (Kisia & Onyango, 2005).
El tejido conectivo que rodea y maneja los músculos, ubicado en la zona de unión de los mismos
al hueso, es continuo con el que rodea al hueso. Asimismo, los músculos se unen a los huesos por
medio de tendones o cordones fuertes compuestos por fibras colágenas paralelas y empaquetadas,
en el lugar en donde los músculos no se afectan directamente por el esqueleto. Algunos músculos
no se sujetan a los huesos sino que distribuyen su fuerza a lo largo de amplias áreas a través de
hojas planas de tejido conectivo las cuales se denominan aponeurosis. El tejido conectivo laxo
que une los músculos entre sí y la piel a los mismos se denomina fascia (Hildebrand, 1974).
Cuando un músculo se contrae, éste hala equitativamente cada extremo. Comúnmente una unión
es relativamente libre de moverse y se denominan inserciones. La unión fija se denomina origen.
Es necesario tener un vocabulario para la descripción de las acciones musculares. Los flexores
comúnmente se definen como músculos que reducen el ángulo entre huesos adyacentes o
articulaciones; los extensores incrementan el ángulo. Consideraciones acerca de la posición,
origen e inervación dejan claro que los flexores de un miembro posterior balancean las
articulaciones hacia atrás, mientras que los extensores las balancean hacia adelante. Los
aductores mueven las partes hacia el interior respecto al plano sagital del cuerpo o al eje del
miembro; los abductores las mueven hacia afuera del cuerpo; los músculos elevadores levantan
las partes mientras que los depresores hacen lo contrario; los protractores alejan las partes del
cuerpo mientras que los retractores las acercan; los constrictores comprimen espacios mientras
que los dilatadores los expanden (Hildebrand, 1974).
Los músculos se diferencian también en cuanto al largo y organización de sus fibras, es decir, en
su arquitectura. Existen músculos en forma de asa los cuales contienen fibras largas y paralelas.
Algunas de las fibras de los músculos generalmente son del largo del músculo en sí, pero existen
excepciones. Los músculos fusiformes son similares a los anteriores, pero en éstos sus fibras se
originan y se insertan en un tendón haciendo que la fuerza de contracción se concentre en una
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área más pequeña. Los músculos pinados contienen fibras cortas y diagonales las cuales se
insertan en un tendón a un lado del músculos (unipinados) o en uno o más tendones ubicados mas
centralmente (bipinados o mulltipinados) (Walker & Liem, 1994).
Es importante tener en cuenta que estas variables en la arquitectura muscular de los vertebrados
afectan cuanto se puede contraer un músculo, la velocidad de contracción, la fuerza de
contracción y la potencia que un musculo puede desarrollar. El grado en que un músculo se
contrae depende del largo de sus fibras. Los músculos en forma de asa y fusiformes contienen
fibras mucho más largas que los pinados del mismo tamaño, contraen una mayor distancia y
pueden inducir un movimiento más extenso. También se contraen más rápidamente debido a que
las fibras largas contienen mas sarcómeros (unidad estructural del músculo compuesta por
fibrillas de actina y miosina) que las cortas, y así, la velocidad de contracción o relajación es una
función del número de sarcómeros en serie; de este forma, a mayor número de sarcómeros en
serie, mayor velocidad de contracción (Walker & Liem, 1994).
Por el contrario, los músculos pinados pueden desarrollar una mayor fuerza que los músculos en
forma de asa y los fusiformes con misma masa, pues la fuerza que un músculo desarrolla es
función del número de conexiones actina-miosina y del número de fibras que contenga el
músculo. Así, debido a que los músculos pinados contienen una gran cantidad de fibras cortas o
pequeñas, son capaces de generar más fuerza por unidad de músculo que los que tienen otro tipo
de organización o arquitectura (Walker & Liem, 1994).
5.2.2. Los Huesos
Por otro lado, para el total entendimiento y análisis de la musculatura es indispensable conocer
acerca de los huesos. Los primeros tetrápodos presentaron cambios en el esqueleto apendicular
correlacionados con el movimiento en tierra y la explotación del ambiente terrestre. Una de estas
adaptaciones es la cintura pélvica. La cintura escapular tiende a perder su adherencia al cráneo lo
que resulta en el incremento del movimiento craneal y quizás la reducción del movimiento
limitado y dependiente del cuerpo de la cabeza. Los miembros y las cinturas se volvieron más
fuertes, más robustos y más osificados (Kardong, 2006).
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La cintura pélvica en tetrápodos se compone de tres huesos (ilion, isquion y pubis) con diferentes
modificaciones en los diferentes grupos de vertebrados. A través de éstos, la cintura pélvica se
une a la columna vertebral y a los miembros posteriores. Los dedos, cinco en cada miembro de
lagartos y tuataras tanto anteriores como posteriores, inician cada uno con un elemento
metapodial (metacarpos en los miembros anteriores y metatarsos en los posteriores) seguidos
distalmente de una cadena de falanges. El miembro tetrápodo básico consiste en cinco dedos
designados con números romanos (Kardong, 2006).
Aun cuando la mayoría de reptiles retienen los cinco dedos, los anfibios actuales solo tienen
cuatro dedos en sus miembros anteriores, lo que los diferencia de los reptiles entre muchos otros
aspectos. Ocurrieron ciertas reducciones en el número de tarsianos y carpianos por de la pérdida
de estos o de su fusión. El número primitivo de falanges se mantiene en reptiles, 2-3-4-5-3 o 4
(Walker & Liem, 1994).
Los huesos largos de los miembros se volvieron más esbeltos o delgados en reptiles y anfibios
actuales. Estos son: más proximalmente, el fémur el cual se articula a la cintura pélvica; a éste le
siguen la tibia anterior y la fíbula o peroné posterior y distalmente articulados a éstos se
encuentran el fibular o calcáneo y el tibial o astrágalo los cuales están fusionados. Finalmente a
estos les siguen los tarsianos, metatarsianos y las falanges (Walker & Liem, 1994).
Existen diversas formas de describir y nombrar las partes de un individuo; desde la superficie
dorsal a la ventral, dividiéndolas en las áreas cefálica, axial y apendicular, en el orden en que van
apareciendo durante una disección, de lo superficial a lo profundo, por su tipo de tejido u origen
embrionario y por ensambles de elementos anatómicos a los que se les pueda asociar una función
particular. Inicialmente, las agrupaciones de las partes que conforman cierta función, se
denominaba “componentes o unidades funcionales” según Van Der Klaauw en 1945 y 1952. Sin
embargo, esta forma de clasificación y descripción morfológica puede llegar a ser limitante y
ambigua, pues es definida por la función particular y además lo que se está llamando como un
componente funcional por su función en cuestión, no es posible delinearlo como tal pues existen
otro tipo de funciones en las que se van a ver involucradas partes de dicho componente funcional
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y por lo tanto algunas estructuras se asignaran a diferentes unidades funcionales haciendo que se
sobrelapen (Gans, 1969).
Una unidad funcional es definida según Bock (1964) y Liem (1967) como: “una agregación
íntimamente asociada de elementos óseos, ligamentos y músculos desempeñando, en cercana
unión, una o más funciones”. Estas unidades se conectan por medio de “acoples” definidos como:
“interconexiones estructurales y funcionales entre dos o más unidades funcionales los cuales
desempeñan una función específica”. Una vez más, este tipo de definiciones sugieren lo dicho
anteriormente, un sobrelapamiento inevitable y cualquier tipo de decisión de separar las unidades
funcionales sería por esta razón arbitraria. Como consecuencia de esto se pensó en una forma de
agrupar estructuras en la que se tuvieran en cuenta ciertas regiones y que involucraran funciones
de un sistema como “un todo”, pensando en una organización mecánica; las “unidades
mecánicas” (Gans, 1969).
De esta forma, se concluyó entonces que pensar en agrupar estructuras de acuerdo a funciones,
las cuales son múltiples, lleva necesariamente a diversas confusiones. Además, en un orden
lógico, primero es necesario estudiar y describir una estructura antes de entender y encontrarle
cierta lógica a una función particular de ésta. A partir de lo anterior se derivaron dos demandas en
órden lógico: un esquema de descripción en el que los aspectos morfológicos se organicen de tal
manera para facilitar un subsecuente estudio funcional, y un esquema conceptual que facilite el
análisis de los diferentes efectos de las múltiples funciones en un individuo completo. La idea de
van der Klaauw (1945 y 1952) de las unidades o componentes funcionales satisface la segunda
demanda, pero la primera es cumplida por las “unidades mecánicas” (Gans, 1969).
Igualmente, la división en unidades mecánicas evita problemas en el momento de asignar
correctamente elementos conectores, como los acoples de las unidades funcionales, pues debido a
que estos elementos conectores solo se están teniendo en cuenta desde un criterio netamente
mecánico, no habrá necesidad de discutir acerca de si su función depende o no de las unidades
mecánicas que conecta (Gans, 1969).
21
Todo lo anterior es la base que sustenta el estudio de la morfología de los músculos de los
vertebrados. Sin este conocimiento sería imposible analizar e interpretar la morfología muscular
de cualquiera de ellos. Una vez se sabe que las características y estructuras obtenidas a través de
disecciones, en este caso, serán útiles como base para estudios biomecánicos futuros, se tiene una
ventaja en cuanto a su descripción. De esta forma, en los resultados obtenidos se cuenta con que
existen algunos elementos estructurales que están más asociados que otros. Por ejemplo, la
cabeza de un mamífero se subdivide en elementos esqueléticos incluyendo un cráneo que
incorpora la mandíbula superior e inferior y algunas vértebras cervicales. Cada una de estas
unidades puede tener elementos asociados como por ejemplo el cerebro, los ojos, músculos
masticadores, nervios, vasos sanguíneos etc. Como consecuencia de esto, es más sencillo y útil
organizar las estructuras y descripciones obtenidas en unidades mecánicas y elementos asociados,
para así analizarlas mas eficientemente, pero es importante tener en cuenta que no se debe
suponer que estas unidades mecánicas representan subdivisiones como resultado de funciones
particulares, pues esto llevaría a un gran confusión de los hechos con la interpretación y análisis
de los mismos (Gans, 1974).
El uso de unidades mecánicas es entonces una simplificación útil para la organización de
estructuras anatómicas, pues evita dualidades de conceptos de una misma definición de algún tipo
de estructura y además deja abierta la posibilidad de identificación y descripción de componentes
funcionales en estudios futuros, ya que la comprensión de una función requiere de una serie de
estudios de la fisiología, la cinetica, la dinámica, la ecología y el comportamiento de un
organismo, información que no se encuentra disponible durante el primer paso, la disección y la
descripción (Gans, 1969).
5.3. Revisión de literatura
Notas sobre la miología general de algunos lagartos se han realizado en años atrás como se
muestra a continuación: MIVART (1867) realiza un estudio sobre la musculatura de Iguana
tuberculata (conocida actualmente como Iguana iguana), en el cual incluye una breve
descripción sobre los músculos superficiales del lado anterior y posterior del muslo y del área
flexora de la pierna haciendo una profundización en la segunda capa de músculos de la superficie
22
anterior del muslo derecho. Más adelante, SANDERS (1872) realiza unas notas acerca de la
miología de Liolepis belli (conocida actualmente como Leiolepis cf. belliana) en las que se
incluye igualmente una descripción de la musculatura superficial de la parte ventral y dorsal del
miembro posterior y de la segunda capa muscular de la superficie ventral del muslo, así como de
la musculatura profunda tanto de la pierna como de la superficie plantar del pie. SANDERS
(1874) realiza un estudio miológico en el lagarto Phrynosoma coronatum en el cual describe más
brevemente, y sin hacer mayor profundización, la musculatura superficial tanto ventral como
dorsal de su extremidad posterior. Las notas nombradas anteriormente realizan descripciones
breves y no tan detalladas de la musculatura específica del pie y la pierna, pues su propósito es
dar una descripción general de la musculatura del miembro posterior y además de todo el cuerpo
del lagarto.
BYERLY (1925) hace un estudio de la musculatura general de Sphenodon punctatum incluyendo
una clasificación general y breve de los músculos de las extremidades anteriores y posteriores y
una descripción de la inervación de los mismos dando el lugar de origen, inserción y la acción
tanto de los miembros posteriores como de los anteriores separadamente.
Algunos de los pocos estudios que se han hecho acerca del miembro posterior de lagartos
incluyendo el pie y la pierna, relacionan la anatomía y función de los músculos con la
locomoción. El primero de ellos corresponde al trabajo realizado por SCHAEFFER (1941) el
cual habla sobre los orígenes e inserciones de músculos tales como las series de extensores (e.g.
el extensor digitorum longus en acción con el extensor digitorum brevis entre otros) y flexores
(e.g. el gastrocnemius con el flexor digitorum longus entre otros), comparándolos entre los
diferentes grupos de reptiles como Chelonia, Crocodilia y Lacertilia e igualmente con los demás
grupos de vertebrados, Aves, Anfibios y Mamíferos.
El segundo, de SNYDER (1954), muestra la anatomía y función de la cintura pélvica y los
miembros posteriores en la locomoción de lagartos dando como resultados que no existe una
diferencia esencial de la mecánica de locomoción entre lagartos bípedos y cuadrúpedos y por
ende que existe una fuerte posibilidad de que muchos agámidos e iguánidos corredores estén
“preadaptados” o se encuentren cerca al umbral de preadaptación al bipedismo.
23
Es claro que en los estudios anteriores, a pesar de que tratan el tema de los miembros posteriores,
no enfatizan significativamente en la morfología específica de la pierna y el pie como unidad
mecánica, nombrando tan solo algunos de los músculos presentes en los ellos. Estas
investigaciones se enfocan principalmente en la relación biomecánica de los miembros, es decir
en la relación anatomía-función de la locomoción.
HOYOS (1990) realiza un estudio cladístico en la familia Iguanidae a partir de la descripción de
la morfología muscular del miembro posterior con énfasis en el muslo y la pierna, concluyendo
que este tipo de caracteres son verdaderamente útiles para la sistemática de esta familia pero, aún
asi, no puede ser definida como un grupo monofilético, al menos a partir de las características
encontradas en los miembros posteriores. El anterior estudio refleja muy claramente la utilidad de
los caracteres morfológicos en estudios sistemáticos y taxonómicos.
RUSSELL (1993) hace un énfasis en las aponeurosis del tobillo de Iguana iguana (Lacertilia)
presentando un análisis detallado de las relaciones anatómicas de las hojas aponeuróticas
estratificadas que atraviesan la articulación del tobillo, intentando contrastar y relacionar esto con
previos estudios sobre el funcionamiento del mismo durante la locomoción. Reafirma, por
ejemplo, que el músculo flexor primordialis communis de las salamandras en lagartos se divide
en los músculos gastrocnemius femoralis y flexor digitorum longus, los cuales, en asociación
están involucrados en el ciclo locomotor y en la coordinación de la flexión digital con los
movimientos del tobillo.
ZAAF et. al. (1999) describen y evalúan en dos especies de gekos, Eublepharis macularius y
Gekko gecko, la musculatura apendicular y la comparan de acuerdo a la biomecánica de cada
especie y su hábito locomotor, es decir la fuerza ejercida en sus movimientos. Encontraron que
trepadores como G. gecko generalmente poseen fuertes músculos retractores atravesando la
cadera y los hombros pero, en general, considerando la relación filogenética de las dos especies,
estas presentan numerosas similitudes a nivel morfológico.
24
Dentro de los estudios realizados sobre la morfología muscular del miembro anterior se
encuentran: LANDSMEER (1981), quien describe la morfología digital de las manos de una
especie desconocida del género Varanus y de Cyclura macleayi de Iguana, comparándolas y
haciendo énfasis en los tendones, articulaciones, ligamentos y estructuras fasciales;
LANDSMEER (1984) también describe la morfología del miembro anterior de Varanus y hace
un enfoque funcional de las cadenas articulares las cuales involucran las demandas elementales
del movimiento de arrastre o flexión (“sprawling gait”) característico de los reptiles. El propósito
de su estudio era el de trazar relaciones entre este tipo de movimiento o locomoción y la
morfología del sistema articular del miembro anterior. MORO y ABDALA (2004), analizan y
describen la miología del antebrazo y mano, extensora y flexora, de Polychrus acutirostris
contribuyendo a la identificación de los complejos musculares de los mismos y actualizando la
nomenclatura de músculos complejos como los intrínsecos de la mano, para finalmente presentar
un modelo de la musculatura del miembro anterior de un lagarto arborícola el cual facilite la
comparación morfológica muscular con otros lagartos de diferentes hábitos locomotores.
Este estudio nombrado anteriormente refleja el propósito de la presente investigación, pues es
necesario dirigir primero un estudio exclusivamente hacia la descripción y caracterización
morfológica, en este caso, de la musculatura del pie y la pierna como unidad mecánica con el fin
de presentar y establecer un modelo miológico, es decir una aproximación a la realidad detallada
a partir de gráficos, que sirvan para futuras comparaciones locomotoras, biomecánicas,
sistemáticas y filogenéticas con otras especies, así como MORO y ABDALA (2004) lo
realizaron con el miembro anterior.
6. MATERIALES Y MÉTODOS
Para poder cumplir con los objetivos propuestos en el presente trabajo se realizaron diferentes
procedimientos con distintas técnicas y métodos.
6.1. Para el primer y el segundo objetivo específico
Para la descripción de la morfología de la unidad mecánica pie-pierna de Anolis antonii
(Boulenger, 1908), se trabajó con ejemplares preservados y transparentados (macho MUJ 377 y
25
1143, hembra MUJ 1145 y trasparentado MUJ 376) depositados en la colección herpetológica
del Museo Lorenzo Uribe S.J. de la Pontificia Universidad Javeriana (ver Anexo 1).
Posteriormente con la ayuda de un estereoscopio y los instrumentos adecuados como pinzas,
bisturí y tijeras, se le retiró la piel al espécimen correspondiente a los miembros posteriores.
Seguido a esto se observó cuidadosamente cada músculo superficial dorsal y ventralmente,
dibujando su estructura y ubicación para su posterior identificación y nominación. Lo anterior se
realizó igualmente con cada musculo profundo, después de haber apartado los superficiales sin
retirarlos completamente.
Para la realización de los dibujos correspondientes a cada músculo de manera proporcional o a
escala, fue necesario acudir a la utilización de papel milimetrado o tubo de dibujo. De manera
opcional se tomaron fotografías con el fin de modificarlas en programas computacionales y
realizar los dibujos en computador.
Para ayudar a la observación clara de cada músculo y de la dirección de sus fibras, fue necesario
acudir a la solución de Weigert descrita por Bock & Shear (1972), la cual consiste en una mezcla
de 1 g de yodo y 2 g de yoduro de potasio en 100 ml de agua destilada. Esta técnica permite teñir
cada músculo de un color rojo oscuro para la mejor y más fácil observación e identificación de
cada músculo por separado.
6.2. Para el tercer y cuarto objetivo específico
Para la identificación de los músculos como complejos fue necesario tener a la mano la literatura
existente sobre el tema. A medida que se fue identificando cada músculo, tanto superficial como
profundo de las regiones dorsal y ventral del espécimen, se dibujaron y se compararon con los
descritos en la literatura, individualmente y como complejos que actúan en conjunto para el
movimiento del miembro. Lo anterior con el fin de estudiar estructuras musculares de la pierna
que contribuyen al movimiento del pie, e igualmente complementar el conocimiento que se tiene
actualmente sobre el pie y la pierna como unidad mecánica
26
6.3. Para el quinto objetivo específico
Posteriormente cada músculo se nominó de acuerdo con la literatura consultada y se revisaron
posibles cambios de nomenclatura y músculos no descritos anteriormente y de esta forma se
actualizó la nomenclatura ya existente sobre la musculatura del miembro posterior de lagartos. Se
elaboró una tabla comparativa de los nombres de los músculos de acuerdo con diferentes autores.
7. RESULTADOS
A continuación se describe la musculatura de la unidad mecánica pie-pierna del lagarto Anolis
antonii (Boulenger, 1908).
7.1. Región dorsal superficial
7.1.1. Pierna (Fig. 1)
El m. extensor digitorum longus (edl.) está dispuesto entre la tibia y el peroné paralelamente a
ellos y anterodorsalmente en la pierna, es largo y delgado; sus fibras se disponen de forma
unipinada sobre el tendón. Se origina a partir de un tendón ancho y corto en el extremo distal del
fémur y se inserta por medio de un tendón ancho anterior en el metatarso III.
El m. peroneus brevis (pb.) Se dispone posterior al extensor digitorum longus, anterior al
peroneus longus y dorsalmente en la pierna. Es ancho y corto y sus fibras son unipinadas. Se
origina a lo largo del peroné con las fibras dispuestas en forma de pinna sobre el mismo después
de la primera cuarta parte de éste. Se inserta en la aponeurosis plantaris.
El m. peroneus longus (pl.) se ubica posterior al peroneus brevis, anterior al gastrocnemius
capitum fibulare y dorsalmente en la pierna. Sus fibras se disponen de manera fusiforme. Se
origina por medio de un tendón largo y delgado en el extremo distal del fémur que pasa sobre la
primera cuarta parte de la fíbula y se inserta en la aponeurosis plantaris por un tendón corto y
delgado.
27
El m. gastrocnemius capitum fibulare (gast. cf.) se ubica posterior al peroneus longus y anterior
al gastrocnemius capitum tibialis. Es grueso y bipinado a lo largo de toda su superficie. Se
origina en el extremo lateral distal del fémur a través de un tendón grueso y corto y se inserta por
un tendón grueso en la aponeurosis plantaris en la parte posterolateral de la pierna, ventralmente
al metatarso V.
28
Figura 1. Musculatura superficial de la región dorsal del miembro izquierdo posterior del
ejemplar macho MUJ 377 Anolis antonii (Boulenger, 1908). pl.: peroneus longus, TIB: tibia,
edl.: extensor digitorum longus, gast. cf.: gastrocnemius capitum fibulare, pb.: peroneus brevis,
tmt.: tarsometatarsalis, apo. pl.: aponeurosis plantaris, edb.: extensor digitorum brevis. E=8:1
cm
tmt.
pl.
gast.cf.
apo. pl.
edb.
pb.
edl.
TIB
I
V
29
Figura 2. Fotografía de la musculatura superficial del miembro izquierdo posterior del ejemplar
macho MUJ 377. E=8:1 cm
30
7.1.2. Pie (Figs. 1 y 3)
Los mm. extensores digitorum brevis (edb.) son largos y delgados y sus fibras son fusiformes.
Se originan proximalmente en los tarsos por medio de tendones delgados y se insertan a través de
tendones de aspecto fuerte y gruesos sobre cada dedo hasta las falanges distales.
El m. tarsometatarsalis (tmt.) se ubica dorsalmente hacia el lado del tobillo, es pequeño, ovalado
y fusiforme. Se origina por medio de un tendón ancho y corto en el extremo distal del peroné y se
inserta por medio de un tendón corto un poco menos ancho, en el extremo distal del metatarso V
hacia su parte interna.
El m. innominado 1 (inn. 1) está ubicado dorsalmente en el pie hacia el plano lateral externo del
extensor digitorum brevis IV; es largo, delgado y fusiforme. Se origina a partir de un tendón
corto desde la articulación del metatarso V con el fibulare o calcáneo y se inserta en la
articulación del metatarso con la primera falange del dedo IV, contiguo a la inserción del
extensor digitorum brevis IV.
El m. innominado 2 (inn. 2) está ubicado externamente al innominado 1; es corto. Sus fibras
unipinadas se extienden hasta el primer tercio del tendón dejando descubierto el resto de éste y se
insertan en un tendón principal largo el cual se bifurca en: un tendón paralelo al dedo V y
ubicado internamente en el mismo, y un tendón ubicado aproximadamente a 120° del tendón 1
hacia la aponeurosis plantaris. El tendón principal posee entonces dos orígenes: el primero por
medio del tendón 2 desde la aponeurosis plantaris, y el segundo a través del primer tendón
nombrado desde la articulación de las falanges 1 y 2 del dedo V. El tendón principal se inserta
ventralmente en el extremo distal del metatarso IV.
31
Figura 3. Aspecto dorsal de la musculatura superficial del pie izquierdo del ejemplar macho
MUJ 377 para mostrar los músculos hallados no descritos en la literatura revisada. inn. 1:
innominado 1, edb: extensor digitorum brevis, inn. 2: innominado 2. E= 12.5:0.56 cm
Metatarso IV
edb.
inn. 1
V
Tendón principal
inn. 2 edb.
I
32
Figura 4. Fotografía del aspecto dorsal de la musculatura superficial del pie izquierdo del
ejemplar macho MUJ 377 para mostrar los músculos hallados no descritos. E= 12.5:0.56 cm
Aumento: 3X
33
7.2. Región ventral superficial
7.2.1. Pierna (Fig. 5)
El m. tibialis anterioris (ta.) se ubica anteroventralmente recubriendo la tibia en sus regiones
anterior y posterior dejando una porción sin recubrir de un cuarto de largo proximalmente; es
ancho y sus fibras son unipinadas distalmente sobre un tendón corto. Se origina carnosamente en
la tibia en forma unipinada y se inserta por medio de un tendón en el metatarso I en su extremo
proximal.
El m. flexor digitorum longus (fdl.) Se ubica posterodersalmente entre el gastrocnemius capitum
tibialis y el tibialis anterioris; es alargado y engrosado hacia la parte plantar y sus fibras son
fusiformes. Se origina en el extremo distal del fémur lateralmente por un tendón corto y delgado
y a partir de otra cabeza internamente desde el peroné en forma unipinada. Se inserta a través de
dos tendones, uno ancho anterior y otro delgado posterior, en la aponeurosis plantaris hasta el
metatarso V. La cabeza que se origina desde el fémur tiene algunas fibras distales asociadas al
gastrocnemius capitum tibialis las cuales se insertan en el tendón que une las dos cabezas del
gastrocnemius y se fusionan con esta en la aponeurosis plantaris.
El m. gastrocnemius capitum tibialis (gast. ct.) posee dos cabezas: una larga unipinada y robusta
del mismo tamaño que el gastrocnemius capitum fibularis, y una pequeña fusiforme ubicada
entre la ya nombrada y el flexor digitorum longus, la cual llega hasta la primera cuarta parte de la
pierna. Se originan desde el extremo distal del fémur en su lado inferior. La cabeza larga se
inserta en la aponeurosis plantaris y la corta a través de un tendón largo y delgado en la
aponeurosis plantaris hasta el metatarso V. Esta cabeza es bipinada hasta las tres cuartas partes
del músculo.
El m. gastrocnemius capitum tibialis se fusiona con el gastrocnemius capitum fibularis por
medio de un ligamento; las fibras se unen a dicho ligamento en forma de pina. La unión de las
dos cabezas ubica al gastrocnemius en una posición posterior.
34
Figura 5. Musculatura superficial de la región ventral del miembro posterior izquierdo del
ejemplar macho MUJ 377. TIB: tibia, fdl.: flexor digitorum longus, ta.: tibialis anterioris, gast.
ct.: gastrocnemius capitum tibialis, gast. cf.: gastrocnemius capitum fibularis, ppr.: pronator
profundus, apo. pl.: aponeurosis plantaris, edl.: extensor digitorum longus, fdb.: flexor digitorum
brevis. E=7.5:1 cm
fdb.
edl.
ta.
TIB
apo. pl.
ppr.
fdl.
gast. cf. gast. ct.
I
V
35
Figura 6. Fotografía de la musculatura superficial de la región ventral del miembro posterior
izquierdo del ejemplar macho MUJ 377. E=7.5:1 cm
36
7.2.2. Pie (Fig. 5)
Los mm. flexores digitorum brevis (fdb.) son delgados y largos, algunos (dedos III y IV)
bipinados y unipinados respectivamente, y otros (dedos I, II y V) fusiformes, que se originan en
la aponeurosis plantaris a partir de tendones largos y anchos de apariencia fuerte y se insertan en
cada dedo hasta las falanges distales por medio de tendones largos.
7.3. Región ventral profunda
7.3.1. Pierna
El m. pronator profundus (ppr.) Se ubica paralelamente a la tibia en su parte posterior y anterior
al flexor digitorum longus. Es delgado, largo, profundo y unipinado. Se origina después de la
primera cuarta parte de la fíbula y se inserta por medio de un tendón delgado sobre el cual las
fibras se disponen en forma de pina y el cual termina en una aponeurosis en el extremo de la
fíbula que se articula con la tibia, hacia el metatarso I en su parte proximal.
37
Figura 7. Musculatura profunda de la región ventral del miembro posterior derecho del ejemplar
macho MUJ 1143 para mostrar el ppr. fdl.: flexor digitorum longus, gast. cf.: gastrocnemius.
capitum fibularis, gast. ct.: gastrocnemius capitum tibialis, FIB: fíbula, TIB: tibia, pp.: poplíteo,
ta.: tibialis anterioris, ppr.: pronator profundus, apo. pl.: aponeurosis plantaris. E=21:0.95 cm
gast. cf.
fdl.
apo. pl.
gast. cf.
ta.
pp.
TIB
gast. ct.
gast. ct.
ppr.
FIB
38
Figura 8. Fotografía de la musculatura profunda de la región ventral del miembro posterior
derecho del ejemplar macho MUJ 1143 para mostrar el pronator profundus. E=21:0.95 cm
39
7.3.2. Pie
7.3.2.1. Primera capa (Fig. 9)
Los mm. contrahentes digitorum (ct. dig.) son largos y delgados hallados únicamente en los
dedos I, II, III y IV. Son unipinados y tienen un orígen común por medio de un tendón delgado en
el extremo proximal del metatarso V y se dividen en cuatro músculos para insertarse en los
extremos distales de los metatarsos I, II, III y IV. La inserción del dedo III se realiza más
ventrolateralmente en el extremo distal del metatarso III hacia el lado que da al dedo IV. Son
músculos que se disponen diagonalmente en el pie.
40
Figura 9. Aspecto plantar profundo del miembro derecho del ejemplar macho MUJ 1143
mostrando la primera capa muscular. ct. dig.: contrahentes digitorum, fdb.: flexor digitorum
brevis. E=17:0.56 cm
ct. dig.
fdb.
I
V
fdb.
41
Figura 10. Fotografía del aspecto plantar profundo del miembro derecho del ejemplar macho
MUJ 1143 mostrando la primera capa muscular. E=17:0.56 cm Aumento: 3X
42
7.3.2.2. Segunda capa (Fig. 11)
Los mm. interossei (int. os.) se ubican entre los dedos II-III y III-IV; son cortos. El que se ubica
entre los dedos II y III es unipinado; se origina en el extremo proximal del metatarso II y se
inserta a lo largo del metatarso II. El que se ubica entre los dedos III y IV se origina a lo largo del
metatarso IV y se inserta diagonalmente a lo largo del metatarso III.
43
Figura 11. Aspecto plantar profundo del miembro derecho del ejemplar macho MUJ 1143
mostrando la segunda capa muscular. int. os.: interossei, ct. dig.: contrahentes digitorum.
E=17.5:0.5 cm
int. os. I
ct. dig.
Metatarso II
Metatarso IV
V
44
Figura 12. Fotografía del aspecto plantar profundo del miembro derecho del ejemplar macho
MUJ 1143 mostrando la segunda capa muscular. E=17.5:0.5 cm Aumento: 3X
45
7.4. Región posterior bajo la aponeurosis plantaris (Fig. 13)
El m. abductor ossis metatarsi (abd.os. met.) está ubicado posteriormente justo debajo de la
aponeurosis plantaris; es pequeño y redondo. Se origina a partir de un tendón ancho y corto en el
extremo distal de la fíbula y sus fibras se insertan directamente en el extremo proximal,
ventralmente, del metatarso V.
46
Figura 13. Aspecto posterior bajo la apo. pl. del pie izquierdo del ejemplar macho MUJ 1143.
FIB: fíbula, abd. os. met.: abductor ossis metatarsi, apo. pl.: aponeurosis plantaris, edb.:
extensor digitorum brevis. E=16.5:0.5 cm
abd. os. met.
V
edb.
FIB
apo. pl.
47
Figura 14. Fotografía del aspecto posterior bajo la aponeurosis plantaris del pie izquierdo del
ejemplar macho MUJ 1143. E=16.5:0.5 cm Aumento: 3X
48
Figura 15. Aspecto dorsal del miembro posterior derecho del ejemplar macho MUJ 1143 con los
músculos superficiales disecados para mostrar que no existe musculatura profunda en la región
dorsal de la pierna. pl.: peroneus longus, TIB: tibia, FIB: fíbula, edl.: extensor digitorum longus,
gast. cf.: gastrocnemius capitum fibularis, pb.: peroneus brevis, apo. pl.: aponeurosis plantaris,
ta.: tibialis anterioris, fdl.: flexor digitorum longus. E=10.5:1 cm
fdl.
ta. gast. cf.
pl.
apo. pl.
FIB
pb. edl.
49
Figura 16. Fotografía del aspecto dorsal del miembro posterior derecho del ejemplar macho MUJ
1143 con los músculos superficiales disecados para mostrar que no existe musculatura profunda
en la región dorsal de la pierna. E=10.5:1 cm Aumento: 3X
50
Figura 17. Aspecto ventral del miembro posterior izquierdo del ejemplar macho MUJ 1143 para
mostrar los orígenes de las dos cabezas del músculo flexor digitorum longus. gast. cf.:
gastrocnemius capitum fibularis, gast. ct.: gastrocnemius capitum tibialis, TIB: tibia, ta.: tibialis
anterioris. E=17.5:0.725 cm
TIB
fdl.
gast. ct.
ta.
51
Figura 18. Fotografía del aspecto ventral del miembro posterior izquierdo del ejemplar macho
MUJ 1143 para mostrar los orígenes de las dos cabezas del músculo flexor digitorum longus.
E=17.5:0.725 cm Aumento: 3X
52
7.5. Nomenclatura muscular
Tabla 1. Sinonimias de los músculos de la unidad mecánica pie-pierna de Anolis antonii
(Boulenger, 1908). Las abreviaturas de cada autor corresponden a las del artículo original. No se
presentan sinonimias entre los músculos del pie y no todos se encuentran en la tabla debido a la
falta de información y pocos estudios sobre la musculatura de esta región.
? Duda en sinonimia de los músculos
Mivart (1867) Sanders
(1872)
Sanders
(1874)
Snyder (1954) Hoyos (1990) Russell (1993) Schaeffer
(1941)
EB 1-5: Extensor
brevis digitorum
EB: Extensor
brevis
digitorum
EB:
Extensor
brevis
digitorum
edb.: extensor
digitorum brevis
edb.: extensor
digitorum brevis ----------------
extensores
digitorum
breves
ELD: Extensor
longus digitorum
EL: Extensor
longus
EL:
Extensor
longus
edl.: extensor
digitorum longus
edl.: extensor
digitorum longus
ext. dig. long.:
m. extensor
digitorum longus
extensor
digitorum
longus
TA: Tibialis
anticus
TA: Tibialis
anticus
TA: Tibialis
anticus
ta.: tibialis
anterioris
ta.: tibialis
anterioris
tib. ant.: m.
tibialis anterior
tibialis
anterior
P1: Peroneus
primus
PP: Peroneus
primus
PP:
Peroneus
primus
pl.: peroneus
longus
pl.: peroneus
longus
per. long.: m.
peroneus longus
peroneus
longus
P2: Peroneus
secundus
PS: Peroneus
secundus
PS:
Peroneus
secundus
pb.: peroneus
brevis
pb.: peroneus
brevis
per. brev.: m.
peroneus brevis
peroneus
brevis
GoE:
Gastrocnemius
externus
GoI:
Gatrocnemius
internus
FS: Flexor
perforatus
?
GC:
Gatrocnemius,
inner head
FS: Flexor
perforatus or
sublimis
?
gast.:
gastrocnemius
gast. cf.:
gastrocnemius
capitum fibularis
gast. ct.:
gastrocnemius
capitum tibialis
fem. tib. gast.:
m. femorotibial
gastrocnemius
sup. fem. gast.:
gastrocnemius
femoralis
superficialis
gastrocnemius
(fibular head)
gastrocnemius
(tibial head)
FLD: Flexor
longus digitorum
FP: Flexor
perforans -------------
fdl.: flexor
digtorum longus
fdl.: flexor
digtorum longus
flex. dig. long.:
m. flexor
digitorum longus
flexor
digitorum
longus
PLA: Plantaris
?
FA: Flexor
accesorius
FA4 ?
-------------
fdb.: flexor
digitorum brevis
fdb.: flexor
digitorum brevis
flex. dig. brev.:
mm. flexores
digitores breves
flexores
digitorum
breves
53
TP: Tibialis
posticus
TP: Tibialis
posticus -------------
ppr.: pronator
profundus
ppr.: pronator
profundus
pron. prof.:
pronator
profundus
pronator
profundus
AQ: Abductor
ossis metatarsi
quinti
-------------
-------------
-------------- --------------- ---------------- ------------
------------ -------------
-------------
-------------- -------------- plant. int.oss.:
interossei
plantares
interossei I-IV
--------------- ------------- ------------
------------- ------------------- ------------- contrahentes
digitorum
8. DISCUSIÓN
De acuerdo con las observaciones realizadas en este estudio se encontraron ciertas variaciones,
aunque no significativas, en las descripciones de la musculatura de la unidad mecánica pie-
pierna, en este caso del lagarto Anolis antonii, con respecto a la literatura revisada. A
continuación se muestra esta variación.
8.1. Pierna dorsal superficial
El m. extensor digitorum longus no presenta ningún tipo de variación en su descripción entre los
autores revisados; aun así, estos si presentan variación con lo observado en el presente estudio.
Su origen no varía, en el extremo distal del fémur, mientras que su inserción si. Autores como
Sanders (1872 y 1874), Mivart (1867), Schaeffer (1941), Snyder (1954) y Hoyos (1990) afirman
una inserción a través de dos tendones los cuales se dirigen a los metatarsianos II y III
contradiciendo lo observado en el presente estudio (una inserción por medio de un solo tendón
únicamente en el metatarsiano III).
Se ha afirmado que éste músculo ha mantenido su origen primitivo (en el extremo distal del
fémur) sin presentar ningún tipo de diferencias en los estudios realizados hasta la actualidad
(Schaeffer, 1941), pero no se ha planteado nada parecido con respecto a su inserción, únicamente
acerca de la reducción en el número de tendones de inserción evidente en lagartos y cocodrilos,
pues tanto en aves como en mamíferos no se presenta esta reducción y además los tendones se
54
extienden hasta las falanges distales, lo cual puede explicar la variación observada en este estudio
sobre lo mismo (Schaeffer, 1941).
Las descripciones presentadas en la literatura revisada del m. peroneus brevis no varían entre sí.
De igual forma, su origen no varía con el observado en este estudio. Aún así, nuevamente su
inserción presenta una pequeña variación; los autores Sanders (1872 y 1874), Mivart (1867),
Schaeffer (1941), Snyder (1954) y Hoyos (1990) presentan una inserción directamente en el
metatarso V lo cual no fue observado en el presente estudio. Este musculo se inserta en la
aponeurosis plantaris y no fue posible en la observación determinar si este se dirigía
directamente al metatarso V ya que el tendón de inserción se fusiona con la aponeurosis
plantaris. Los autores nombrados anteriormente plantean la inserción manifiestamente en el
metatarso V demostrando que durante la realización de los estudios, esto se observó claramente;
por lo tanto en la presente investigación, si la inserción en el metatarso V no se observó de
manera evidente, no es posible afirmarla.
El m. peroneus longus, como el m. peroneus brevis nombrado anteriormente, presenta las
mismas diferencias en sus descripciones en cuanto a su inserción con los demás autores.
El m. gastrocnemius en general presenta gran cantidad de variaciones en sus descripciones. El
ubicado en esta región de la pierna (dorsal), el gastrocnemius capitum fibularis., presenta unas
descripciones similares entre los estudios de Snyder (1954), Hoyos (1990), Schaeffer (1941),
Mivart (1867) y el presente. Russel por su parte (1993) presenta significativas diferencias en su
descripción, pues plantea dos porciones del músculo, una superficial y otra profunda, las dos con
fibras paralelas y la profunda como una entidad separada de la superficial ubicada después del
primer cuarto de la misma. Lo anterior difiere completamente de lo observado en la presente
investigación, pues esta cabeza de este músculo se manifestó únicamente superficialmente y con
una disposición de fibras claramente bipinada.
Por otro lado, es importante mencionar que existe cierta confusión con el m. gastrocnemius en las
descripciones, dibujos y nominación de los dos estudios de Sanders (1872 y 1874). De acuerdo
con las comparaciones de las observaciones realizadas durante la ejecución de la presente
55
investigación con los dibujos presentados en dichos estudios (Sanders 1872 y 1874) se determinó
que en el estudio de 1872 de la especie Liolepis belli (conocida actualmente como Leiolepis cf.
belliana) los músculos nombrados “gastrocnemius” (Gc) y “flexor perforatus digitorum” (FS)
corresponderían a las cabezas tibial y fibular respectivamente, de acuerdo a su ubicación. Aún
asi, existe duda con el FS pues en dos de los tres dibujos de dicho estudio, éste se extiende hasta
la planta del pie, aspecto que no es posible observar en el m. gastrocnemius, y además en el
tercer dibujo no se ubica en ninguna parte de la planta; lo anterior sugiere ciertas inconsistencias
y confusiones, sin embargo, su descripción en dicho estudio (1872) plantea que este musculo
(FS) incluye la cabeza externa del m. gastrocnemius, por lo que así se determinó en la presente
investigación.
Igualmente, en el estudio de Sanders de 1874, se propone un músculo denominado “flexor
perforatus” (FS) con una descripción diferente a la planteada en 1872 por el mismo autor; en ella
no se aclara que este músculo incluye a la cabeza externa del m. gast. y en el dibujo presentado
no se extiende hasta la planta como lo hace en el estudio de 1872. Pero de acuerdo con su
ubicación en los dibujos y origen, podría corresponder al gastrocnemius pues en ninguna otra
parte del estudio se nombra y su ausencia en cualquier especie no ha sido demostrada, por lo cual
se determinó que aun cuando el mismo músculo posee significativas diferencias en su descripción
y dibujos entre dos de los estudios del mismo autor (Sanders), este podría corresponder al m.
gastrocnemius.
8.2. Pie dorsal superficial
Las descripciones de los mm. extensores digitorum brevis de los autores revisados, Sanders
(1872 y 1874), Mivart (1867), Schaeffer (1941), Snyder (1954) y Hoyos (1990) no poseen
ninguna variación entre sí, y no difieren de la planteada en el presente estudio.
8.3. Pierna ventral superficial
El m. tibialis anterioris no posee diferencias ni variaciones en las descripciones de la literatura
revisada con respecto a la descripción propuesta en esta investigación.
56
Las descripciones del m. flexor digitorum longus planteadas en los estudios de Sanders (1872),
Mivart (1867), Schaeffer (1941), Snyder (1954) y Hoyos (1990) coinciden con la que se propone
en la presente investigación únicamente en que este músculo posee dos orígenes a través de dos
cabeza, uno en el fémur y otro en la fíbula. Aun así, difieren significativamente en la inserción,
pues estos estudios manifiestan que el m. flexor digitorum longus se inserta por medio de cinco
tendones en las falanges distales de los cinco dedos; lo que se observó en el presente trabajo fue
una inserción en la aponeurosis plantaris hasta el metatarso V por medio de dos tendones
solamente. Schaeffer (1941) y Russell (1993) sugieren un tercer origen distal debido a que se
plantea una inserción que va hasta las falanges distales; este tercer origen es en el extremo distal
de la fíbula o en el fibulare específicamente desde el borde ventrolateral del astragalocalcáneo
(Russell, 1993), para continuar su inserción distalmente en cada dedo.
El m. gastrocnemius capitum tibialis posee ciertas variaciones en las descripciones propuestas
por los diferentes autores revisados: Schaeffer (1941) presenta una descripción bastante general
de esta cabeza del gastrocnemius afirmando que su origen puede ser en el femur o en la tibia, o
en los dos, aspecto similar a la descripción presentada en el presente trabajo. Igualmente, este
autor anota que en la mayoría de los casos este músculo se inserta en la aponeurosis plantaris y
en ocasiones en la base del metatarso V lo que coincide con la descripción de este trabajo; aun así
no propone la presencia de dos cabezas las cuales sí observamos claramente en A. antonii. De
esta forma, Snyder (1954) afirmó que el m. gastrocnemius capitum tibialis además de insertarse
en el metatarso V, también lo hace en los metatarsos III y IV; Mivart (1867) y Sanders (1872)
describieron la inserción exclusivamente en la aponeurosis plantaris. Por su parte Hoyos (1990)
dice algo muy similar a Shaeffer (1941), pero un poco menos detallado. Russell (1993), por el
contrario, plantea una inserción de este músculo a través de cuatro tendones: el primero, une esta
cabeza del gastrocnemius con la otra (gastrocnemius capitum fibularis); el segundo, se inserta en
la base del flexor digitorum brevis y en el astragalocalcáneo; el tercero se inserta en el tendón del
peroneus longus, y el cuarto, se divide en varias ramas que van hasta cada dedo distalmente.
También nombra un quinto tendón motor el cual se inserta en la primera falange del dedo V con
inserciones adicionales en las demás falanges excepto en la ungueal o la falange que posee la uña,
difiriendo significativamente con la descripción presentada en este estudio.
57
8.4. Pie ventral superficial
Las descripciones de los mm. flexores digitorum brevis presentadas por diferentes autores tienen
algunas diferencias con la propuesta en el presente trabajo. Hoyos (1990) y Snyder (1954)
plantean un orígen en la aponeurosis plantaris lo cual coincide con la descripción del presente
trabajo, pero una inserción solamente en los dedos I-IV, mientras que en A. antonii se incluye
también al dedo V. Schaeffer (1941) por su parte, coincide con los autores nombrados
anteriormente en su origen, pero nombra una capa profunda de este músculo, no observada en mi
investigación, la cual no describe detalladamente y sólo afirma que se origina de la aponeurosis
del fdl. y se inserta en las falanges distales, sin continuar con la descripción de la capa superficial.
Sobre estos músculos (fdb.) nuevamente se presentan confusiones en las descripciones
propuestas: según los dibujos presentados por Sanders (1872), el músculo señalado como FA
correspondería aparentemente a los flexores digitorum brevis; en Mivart (1867) se señala también
un músculo como FA2 que, según el dibujo, no podría corresponder a los flexores digitorum
brevis debido a su posición profunda. Por el contrario, en el mismo dibujo se muestra una serie
de cabezas superficiales denominadas “PLA” que sí podrían corresponder a los flexores
digitorum brevis. Igualmente sus descripciones son muy confusas y muy poco similares a las de
los flexores digitorum brevis por lo cual es muy difícil afirmar su correspondencia con este
músculo; sin embargo según unicamente su ubicación en los dibujos presentados por estos
autores, podrían corresponder a estos músculos.
Por otro lado, Russell (1993) afirma que este músculo (fdb.) llega únicamente hasta los dedos I,
II y III y además que los que llegan hasta los dedos II y III tienen dos porciones, lo cual difiere
significativamente con lo observado y planteado en el presente estudio, pues aquí se observó
claramente que posee una porción que va a cada dedo incluso al I y al V.
8.5. Pierna ventral profundo
Estudios como el de Sanders (1872), Mivart (1867), Schaeffer (1941), Snyder (1954) y Hoyos
(1990) coinciden con la descripción del m. pronator profundus planteada en este trabajo. Aun asi,
Russell (1993) propone una inserción bastante diferente a los demás autores y a la observada en
este estudio; afirma que la inserción de éste músculo, además de la nombrada comúnmente en
58
una aponeurosis hasta el metatarso I, se da por medio de un segundo tendón que se subdivide
para llegar hasta los metatarsos II, III y IV rodeando el astragalocalcáneo en su región ventral
central.
8.6. Pie ventral profundo primera capa
En la literatura revisada, los mm. contrahentes digitorum I-IV son tenidos en cuenta solamente en
el estudio de Schaeffer (1941) y su descripción difiere con la planteada en el presente estudio (A.
antonii) pues Schaeffer afirma que se insertan en los dedos I, II y III y que probablemente podría
haber una inserción al IV dedo también. Aunque las descripciones no difieren significativamente,
en esta investigación sí se vio claramente una inserción de estos músculos en los dedos I, II, III y
IV.
8.7. Pie ventral profundo segunda capa
Los mm. interossei, dentro de la literatura revisada, sólo poseen descripción en el estudio de
Schaeffer (1941). Su descripción (Schaeffer, 1941) es muy general y no especifica entre qué
dedos se encuentran estos músculos, únicamente propone que usualmente se dividen en varias
capas, lo cual no se observó en el presente estudio, pues se observó una sola capa y la presencia
de estos músculos entre los dedos II-III y III-IV.
8.8. Región posterior bajo la apoenurosis plantaris
El músculo observado bajo la aponeurosis plantaris no se tiene en cuenta en ninguno de los
estudios revisados; sin embargo, en el estudio de Mivart (1867) se incluye una figura en la que
hay un músculo denominado AQ (abductor ossis metatarsi quinti) el cual, según ubicación y
descripción, coinciden con lo observado y propuesto en la presente investigación, por lo cual este
músculo podría ser nombrado como tal.
8.9. Estructuras encontradas no descritas en la literatura revisada
Durante la realización de la presente investigación se encontraron dos músculos que no se
nombran ni se ubican en ninguno de los estudios de la literatura revisada (Sanders 1872 y 1874,
Mivart 1867, Schaeffer 1941, Snyder 1954, Russell 1993 y Hoyos 1990), el innominado 1 y el
innominado 2 ubicados en el pie. Aun así, no se le asignó ninguna nomenclatura ya que, aunque
59
no hay suficiente literatura sobre la morfología muscular del pie, los estudios que existen sobre
esto son bastante antíguos (s. XVIII y XIX) y por lo tanto muy difíciles de obtener. Por esta
razón, es importante tener en cuenta que la literatura revisada no es lo único que existe sobre la
morfología, aun cuando es claro que existe poco. Por lo anterior se determinó que sería
imprudente asignarle un nombre específico a estos músculos aparentemente nuevos, pues no se
tiene la certeza de que no hayan sido nombrados o ya descubiertos en la literatura desconocida, la
que no ha sido posible obtener debido a su antigüedad y no disponibilidad en línea.
Aun así, este hallazgo puede ser un aporte para futuras investigaciones sobre la morfología
muscular del pie para de esta forma continuar con su estudio y completar cada vez más lo poco
que se conoce sobre el tema.
8.10. Músculos en función de la Unidad Mecánica Pie-Pierna
De acuerdo con los resultados obtenidos en el presente estudio es posible determinar que los
músculos de la pierna que se encuentran asociados a los del pié y conforman, según su
movimiento, una unidad mecánica, son:
Dorsalmente, el m. extensor digitorum longus el cual al insertarse en el metatarso III posee una
relación de movimiento con los mm. extensores digitorum brevis; los mm. peroneus longus y
peroneus brevis, por solo el hecho de insertarse en la aponeurosis plantaris, tienen una relación
con el pie, pues este sitio de inserción es en donde se fusionan la mayoría de tendones de
inserción y de origen tanto de la pierna como del pie; y el gastrocnemius con sus dos cabezas,
pues éste posee inserciones en la aponeurosis plantaris lo que resulta en una función de flexión
plantar y de propulsión (Schaeffer, 1941).
Ventralmente, de la misma forma, el musculo gastrocnemius; el m. flexor digitorum longus pues
posee una inserción igualmente en la aponeurosis plantaris hasta el metatarso V teniendo una
relación mecánica con los mm. flexores digitorum brevis, indicando una asociación con el pie; y
el m. tibialis anterioris el cual se inserta en el metatarso I.
60
Los músculos nombrados anteriormente están íntimamente relacionados y asociados
conformando la unidad mecánica pie-pierna. Aunque los demás músculos no sean especificados
como tal, no quiere decir que no tengan una acción en el movimiento del pie.
De esta forma, uno de los objetivos de la presente investigación, era el de describir e identificar la
morfología muscular del pie, debido principalmente a que no existen suficientes estudios sobre
esta parte específica del miembro posterior. Por esta razón es de gran importancia haber descrito
músculos como: interossei y contrahentes digitorum, y haber hallado músculos nos definidos en
la literatura revisada (innominado 1 e innominado 2), aunque estos no se encuentren íntimamente
asociados con la pierna para hacer parte de la unidad mecánica pie-pierna. Estos podrán
contribuir a la profundización en la investigación de la morfología muscular del pie, en futuros
estudios.
9. CONCLUSIONES
A partir de los resultados obtenidos es posible afirmar que los objetivos de la presente
investigación se lograron cumplir satisfactoriamente. Aun cuando el tiempo de investigación fue
corto, se pudo realizar un avance en la descripción e identificación de la musculatura del pie y la
pierna de Anolis antonii, completando, aunque no totalmente, el conocimiento acerca de esto.
De igual forma se revisó literatura importante acerca del tema con el fin de comparar lo hallado
en este estudio con la misma, lo que resultó en el descubrimiento de ciertas diferencias
descriptivas, morfológicas y anatómicas que, con más tiempo, será posible reafirmar, falsear y/o
ampliar en futuros estudios.
Asimismo, este aporte al conocimiento de la morfología muscular de lagartos puede ser muy útil
en estudios cladísticos posteriores en los cuales se usen las características morfológicas, en este
caso musculares, para hacer análisis filogenéticos y taxonómicos.
Por último, se encontraron dos músculos aparentemente nuevos, pues no se encontraban descritos
ni identificados en ninguno de los estudios de la literatura revisada. Aún asi, se consideró que no
61
era prudente asignarles un nombre específico ya que el acceso a toda la literatura existente sobre
este tema es demasiado limitado debido a que han sido publicados en años muy atrás y todavía no
existen en línea. Lo anterior sugiere que existe alguna posibilidad de que en aquella literatura
inaccesible por el momento, puedan ser nombrados estos dos músculos (inn. 1 e inn.2). Sin
embargo este hallazgo puede llegar a ser un gran aporte descriptivo que en futuros estudios se
puede convertir en mayor conocimiento funcional, cladístico, biomecánico, etc.
10. BIBLIOGRAFÍA CITADA
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62
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http://www.jcvi.org/reptiles/species.php?genus=Anolis&species=antonii, consultado el 24 de
septiembre de 2009.
64
11. ANEXO 1
Figura 19. Transparentado del ejemplar Anolis antonii MUJ 376.
Figura 20. Vista dorsal de los miembros posteriores del trasparentado.
65
Figura 21. Vista dorsal del miembro posterior derecho del transparentado.
Figura 22. Vista ventral de los miembros posteriores del transparentado.
66
Figura 23. Vista ventral del miembro posterior izquierdo del transparentado.
Figura 24. Ejemplar utilizado en la investigación Anolis antonii MUJ 1145.
67
Figura 25. Ejemplar utilizado en la investigación MUJ 1143.
