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[~'- 70~, () 1 ASPECTOS BASICOS DE LA FERTILIZACION FOLIAR 1

c,,;; :31:ALVARO SEGURA MONGE 2

INTRODUCCION

El origen de la nutrici6n vegetal como ciencia experimental seubica a principios del siglo XVIII, justamente con elestablecimiento de los conceptos de quimica propuestos par Saussure(1767-1845). A partir de este momenta y con las contribuciones deLiebig (1803-1873) se marca una pauta importante cuyo aporte marc6el inicio del exhaustivo trabajo de investigaci6n hasta nuestrosdias, sin embargo a pesar de que Gris (1844) y Mayer (1874) y Bohyn(1877) citados par KANNAN (1986) demostraron la posibilidad denutrir las plantas par via foliar. No fue sino hasta laintroducci6n del usa de radiois6topos a principios de 1950, cuandose origin6 objetivamente el conocimiento sabre la absorci6n foliarde nutrimentos inorganicos (WITTWER y LUNDAHL 1951, BUDOVAC YWITTWER 1957).

Las plantas de habitats terrestres poseen 6rganos especializados ymutuamente dependientes para integrar sus funciones vi tales , paruna parte las raices les sirve de anclaje y como medic deabsorci6n de agua y minerales del sueloj par otro lado las partesaereas reciben estos elementos a cambia fotoasimilados.Evidentemente tal grado de especializaci6n es una caracteristica

'-.I evolutiva, la cual no se presenta en plantas acuaticas ya que eneste medic se encuentra el CO2, las sales inorganicas y la luzdifusa necesarios para su crecimiento. Es asi como todas laspartes de la planta son capaces de abosorver solutos y reducircarbona.

Es justamente par esta raz6n que las plantas terrestres hallretenido su capacidad para absorver solutos foliarmente, 10 cuales una ventaja adicioal para la agricultura (KANNAN 1986, KANNAN1986 B, PEDRAS gh gl1989).

Las necesidades crecientes en el consumo de alimentos y laconstante preocupaci6n de reducir el usa de agentes contaminantesen la agricultura, constituye razones muy especiales paravisualizar la nutrici6n via foliar como: un medic paracontrarrestar las condiciones de suelo que posibilitan lainmovilizaci6n e indisponibilidad de nutrimentos alas raicespermitir la rapida absorci6n de aqu~ellos elementos pobrement~absorvidos y movilizados en la plantaj aumentar la eficienciafotosintetica y modificar la fisiologia para retrazar la senesenciade las hojas y prolongar la actividad de las mismas. Finalmente elusa continuado y masivo de fertilizantes al suelo constituye unpeligro potencial a carta plaza como agente poluente de aguas ysuelos (KANNAN 1986 a, b, GORBITZ 1989).

~- 1 Conferencia presenta en el IX Congreso Nacional Agron6mico y deRecursos Naturales2 Ing.Agr. M.Sc. Fitofisi610go. Centro de Investigaciones en Cafe

I

En el contexto de la agricultura costarricense y debido al aumento ~constante en el abonos foliares en el mercado, se hace necesario ,...

realizar algunas consideraciones sabre laB barreras y mecanismos deabsorcion foliar, con enfasis especial a aquellos factores quedeterminan la eficacia de laB mismas. Como parte importante deesta revision se hara referencia alas leyes y procedimiento queregulan el registro y usa de estos productos en el pais.

I. BARRERAS A LA ABSORCION FOLIAR DE SOLUTOS:

I.a. Cuticula: estructura y composicion:

La cuticula constituye el primer obstaculo para la penetracionfoliar de solutos cuya funcion consiste fundamentalmente disminuirla perdida corporal de agua que ocurre a traves de la epidermis(transpiracion cuticular). Esta barrera presenta una altaresistencia a la perdida de agua, sin embargo en funcion de laBcondiciones ambientales y el tipo de planta puede variar. En estesentido LARCHER, 1986 informa que el porcentaje de transpiracioncuticular en relacion al total puede significar: un 1.5%, 15% Y20% para: cactaceas, leguminosas al sol y gramiceras de habitatssecas, respectivamente.

La membrana cuticular recubre lOB organos aereos de laB plantas,incluyendo aquellas estructuras especializadas como: tricomas,paredes celulares del para estomatico, celulas guarda y epide~micasy laB celulas epidermicas y mesofilicas de la camara estomatica "~(NORRIS Y BUKOVAC, 1968, FRANKE 1986, BUKOVAC ~ gh 1990). ~f

La membrana es continua sabre toda la superficie cuya forma yestructura es variable en funcion del organa, del grado dedesarrollo del mismo (es mas gruesa enh hojas maduras), de laBcondiciones ambientales de la especie y de laB variedades (HOLOWAYy BAKER, 1970, HULL ~.g.l, 1975, HESS 1986, KANNAN 1986).

La cuticula esta constituida par tres componentes basi~os decaracteristicas fisico-quimicas diferentes (figua 1). La (.;~r'J. seencuentra presente tanto en la superficie de la cuticula "Ceraepicuticular" como inmersa dentro de la misma "cera enbebida".Estan compuesta de cadenas simples 0 ramificadas de alcanos,cetovas acidas, aldeidos liposas, alcoholes grasosos, acidos grasossat\;lrados e insaturados y esteres liposos cuya longitud varia entre2:+. y 35 atomos de carbona (HESS 1985). La "cera epicuticular" esde natural.eza amorfa y de aspecto semi cristalino, la cual imparteun aspecto a la superficie de laB hojas de ciertas especies(EGLINTON Y HAMILTON, 1967). La composicion de sta cera determina

grandemente el grado de hidrofilico de la cuticula.

La, cutiha es ~enos compleja y esta compuesta par acidos grasos,hidroxiladqs y a~id9s grasos simples, asociadas atraves de unionesester; '-lascadenas 'irecuentemente se encuentran conformadas par 160 18 carbonos. Una cierta porcion de lOB grupos pol ares se ,,;,;:cc~

ma~ti,enen:;J:-i~re?, par tanto la cutiz:a es mas hidrofilica que la ,Dcera y puede "hldratarse" en presencla de agua (HESS, 1985) .~c~..

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::~ El tercer componente, la pectina es basicamente un polimero depolisacaridos rico en acido uronico, la cual es el constituyentemas hidrofilico de la cuticula. Se encuentra presente en contactocon la pared celular asi como enbebida en la cutina. De acuerdocon SKOSS, 1955 citado par HESS, 1985, la formacion de la cuticulaes continua durante la expansion de la hoja y cesa aproximadamentecuando se detiene el crecimiento de la misma.

Numerosos paras y canales han sido identificados en la cuticula, atraves de laB cuales se realiza el paso de cera hasta lasuperficie; sin embargo estos son visibles solamente cuando seremueve la cera epicutilar, de ahi que se dude sabre alparticipacion de lOB mismos en el transporte de solutos (MILL~R,1983, kANNAN, 1986). En este sentido SCHONHER Y BUKOVAC, 1970citados par KANNAN, 1986 senalan que debido al menor desarrollo dela cuticula en la base de loB tricomas, la presencia de estosfavorece en gran parte la permeabilidad de la misma.

II.b. Pared celular: presencia de teicodos

El limite entre la cuticula y la pared celular primaria de laepidermis se caracteriza par la presencia de microfibrillas decelulosa incrustadas en la cutina (figura 2). Esta pared primariaesta constituida par una red de celulosa, bemicelulosa yglicoproteina, la misma contiene paras llamados "espacionesinterfibrilares e internicelares" cuyo tamano es variable. CARPITA

~ et al (1979) informan que loB diametros mayores estan en el rango

de loB 5,0 nm. En este sentido lOB diametros hidratados de loBiGnes, como par ejemplo el Ca+ y el K+, son menores que lOBinformados para lOB espacios internicelulares (cuadro 1); par tantoes poco probable que loB mismos obstaculicen su paso a traves del"espacio libre". (FRANKE 1966, MARCHNER, 1986). Los espaciosinterfibrilares entre laB microfibrillas alcanzan un diametro mayora lOB 100 A, posibilitandose de esta mandera el paso de moleculasgrandes, si lOB mismos no estuvieran rellenos de materiales nocelulosicos.

Las propiedades hidrofilicas del material celu16sico permite elpaso de sustancias solubles, par tanto la permeabilidad demateriales hipofilicos es mas dificil en la pared celular que en lacuticula (FRANKE, 1966).

Las paredes celulares de laB celulas epidermicas contienennumerosos espacios interfibrilares llamados "ectocitodos",antiguamente denominados ectodesmos y cuya nueva designacionpretende diferenciarlos anatomica y funcionalmente de lOBplasmodesmas. Aparecen en laB paredes celulares que rodeanespacios llenos de aire como par ejemplo lOB espaciosintercelulares, mientras que loB plasmodesmas solamente seencuentran laB paredes internas entre celulas vecinas. (FRANKE1966) .

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E~ termino ectocitodos se deri,va ~de laB pal,abras griegas "kytos" = \1-,celula y "hodos" = ruta y se ldeo para deslgnar estas estructuras ..de transporte cuya naturaleza interfibrilar constituye ladiferencia fundamental en relacion alas estructuras plasmaticasconocidas como plasmodesmas (FRANKE 1971). Los ectocitodos formanen continuo que se extiende desde la parte externa de laB membranascelulares hasta el limite interno de la cuticula, sin penetrar lamisma (figua 3). Su aspecto y estructura es variable y solamentese tornan visibles a traves de la precipitacion del HgC12 (mezclade Gibson) con un agente reductor (acido ascorbico) excretado parlaB celula~ epidermicas, que al penetrar loB ectocitodos formacri.stales de mercuric en laB paredes del material que rodea estoscanales. (FRANKE 1971).

La funcion principal de lOB ectocitodos es la de servir de via parala excrecion de sustancias, a la vez que permiten el paso deproductos del exterior. Algunas pruebas experimentales queratifican estas funciones, son apartadas par FROESCHEL (1963) YPANIC (1970) citados par FRANKE (1971).

Los ectocitodos aparecen en forma abundate en loB alrededores delaB celulas guarda, par esta razon comunmente se observa unacorrelacion positiva entre el numero y distribucion de loB estomascon la absorcion de minerales. (FRANKE 1971, MARSCHNER 1986).

No existe mucha informaciuon actualizada sabre el papel c..e lOBestomas ~n la absorc~ion de solutos, s~n embargo ,la dificulta? de .Jcorrelaclonar tal Vla con la presencla, ausenCla, frecuenc-,-a yabertura de lOB mismos genera cierta espectacion (FRANKE 1971).Para que el paso de solutos via estomatica pueda constituir unimportante punta de penetracion se requiere que el liquido poseauna muy baja tension superficial. Esto en virtud de que la cavidadestomatica se encuentra normalmente saturada de vapor de agua(FRANKE 1971, HULL et al 1975).

Existen diferencias en la permeabilidad de cuticulas aisl ~s desuperficies con y sin estomas, en general loB estudios indil..-dl- quela mayor permeabilidad se da en lOB primeros (KANNAN 1989, CHAMEL1980). Las razones para este comportamiento puede deberse alasdiferehcias en la estructura que presenta la cuticula, puesto quela membrana cuticular que recubre el estoma es generalmente masdelgada (KANNAN 1986, MARSCHNER 1986). En este aspecto LEON YBUKOVAC (1978) citados par KANNAN (1986), report an grosores de 4,5y11,5 micrometros para cuticulas abaxiales y adaxiales (sin~st.bmas), de hojas de olivo. Par otro lado generalmente la tasa deap,~orcion foliar es mayor durante la noche, justamente cuando lOBestomaspermanecen cerrados (MARSCHNER 1986).

1.C Membrana celular

~p,e"ac\ierdQ,~on,:?l modelQ del "Mosaica fluido" prapuesta par SINGERly~'J.l"'NltOLS'(j1f"c. "(1972) , laB membranas celulares (figua 4) estan ~constituidas par una matriz proteica y par dog capas de lipidicas. ~

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~~c~ Estos ultimos presentan SUB porciones hidrofobicas orientadas hacia~~tc~zj;I$ el interior de la membrana y su region hidrofilica con carga

(grupos cenino, fosfato y carboxilo) hacia el exterior de la misma.Par su parte laB proteinas se encuentran embebidas en laB membranas"proteina intrinseca" 0 bien atravesando laB mismas forrnando un"canal proteico" entre ambas superficies y par tanto sirviendo comoparas hidrofilicos para el transporte de solutos polares.Igualmente se localizan laB "proteinas extrinsicas" laB cuales seencuentran adheridas a la superficie de la membrana a traves deuniones electrostaticas (MARSCHNER 1986).

La abundancia relativa de lipidos (fosfolipidos, glucolipidos,sulfolipidos) y proteinas es variable en funcion de su ubicacion 0sea si es plasmatica, mitocondrial 0 cloroplastica. La longitud einsaturacion (presencia de dobles enlaces) de laB cadenas lipidicasdeterrninan entre otras casas: la perrneabilidad de sustancias y elgrado de adaptacion de laB plantas a condiciones extremas de clima(MARSCHNER 1986). Teniendo en consideraicon que la membranacelular constituye la unica barrera selectiva para la penetracioncelular de solutos y que la pared celular no constituye unobstaculo para que los mismos se difundan a traves de ella, todoello hace pensar que la presencia de ectocitodos sea de pocasignificancia en relacion a la perrneabilidad de laB paredescelulares epiderrnicas (KANNAN 1986, WANAMARTA Y PENNER, 1989).

~ 2. MECANISMOS DE ABSORCION FOLIAR

La absorci6n de iones aplicados foliarrnente esta deterrninada pardiversos factores, loB cuales pueden ser agrupados en trescategorias: 1. propiedades fisico-quimicas de la solucion, 2.propiedades anatomio-estructurales y fisiologicas de laB plantas y3. laB condiciones ambientales al momenta de la aplicaci6n.

2.A Penetracion cuticular

Debido a la naturaleza no celular de la cuticula la entrada de:solutos ocurre par difusi6n 0 sea de acuerdo con loB principios dela "Ley de Fick" (YAMADA.§.t~, 1965, KANNANN 1969, Mc FAR LANE1974). Asi loB materiales polares utilizan rutas acuosas mientrasque loB no polares via lipoidales; en consideraci6n a loB diversosgrados de partici6n de moleculas dentro de la cuticula, se piensaque ninguna de estas rutas es exclusiva. Debido alas principiosfisicos que regulan el proceso de difusi6n PRICE (1982) citado parWANAMARTA y PENNER (1989) modific6 la ecuacion de Stoke y Einsteiny propuso el siguiente modelo para definir el movimiento de solutosa traves de la cuticula:

V

F= ---~~~=~~~~ (Ce - Ci) Ecuacion 2.9.1 o:::i ~J819 lid

6 -n- r . n. AX.e e)n

Donde: F= flujo del soluto ~~t

Kb= constante de Boltzmann -",

T= temperatura absoluta ~,.,r= radio ionico del soluton= viscocidad del solventeAx= grosor de la cuticulae= factor de turtuosidadCe= concentracion externa del solutoCi= concentracion interna del soluto

La principal limitacion de esta ecuacion estriba en el hecho de queno se tiene cuantificada el factor de turtuosidad (desplazamientodel ion en linea recta). Este parece ser variable en funcion de laestructura y composicion de la cuticula, de la edad de la hoja dela especie y de laB condiciones ambientales (WANAMARTA, PENNER1989) .

Los nutrientes aplicados pueden ser adsorvidos electricamente atres sitios de la cuticula: en la superficie externa, en la matrizy en la superficie interna; sin embargo a pesar de que este efectono esta comprendido del todD, parece ser que existe una estrecharelacion entre el paso del ion de un media a otro y la capacidad de ~retener el mismo en el lado opuesto. Los elementos Ca, Zn, Fepertenecen al grupo deiones clasificados como inmoviles 0parcialmente moviles, de ellos se tiene evidencia que el calcic esretenido par la cuticula del fruto de la manzana en un 80% deltOtdl, enlos primeros 5 minutos de contacto con la misma. Parotro lado el cinc se mantiene en la superficie y es detectado aundespues de 24 horas de su aplicacion (KANNAN 1969, 1986, BUKOVAC ETAL 1990).

2.b. Pe~eabilidad de las paredes celulares

Debido a la naturaleza hidrofilica de lOB componentes de la pared,esta no ofrece impedimenta al paso de iones, mas aun, debido a lOBespacios que se forman en la red de celulosa, permite la libredifusion via apoplastica de loB mismos. La presencia de gruposfunciopales como par ejemplo grupos carboxilicos (R-COO) permite laconformaci6n de "intercambiadores cationicos" facilitando laiEitencion d'e cationes y la repulsion de aniones. Par la generaci6n

:;,-ide' 'cargas netas negativas en laB paredes celulares del apoplasto(espacio libre aparente). Este ELA 10 conforma aquel en el que lOBiones son libremente moviles (espacio libre de agua) mientras queotra secci6n (espacio libre de Donnan) lOB mismos 0 son retenidos0 repelidos. Evidentemente es comprensible que 108 ionesdivalentes como el Ca++ son preferencialmente adsorvidos a estos ':'.~"intercambiadores" (MARSCHNER 1986) . n,""'"

~

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,- ~Y ('0:.: c':~ A pesar de q~ue la ad?orcion de iGnes e~ el "espacio libre aparente"0' no es una Vla esenclal para la absorclon y transpO-rte a ti"av6s de

c.c;laB membra as, se cree que al aumentar la concentracion de ionesadsorvidos en la veclndad de loB sitios activos, se facilita laabsorcion activa de lOB mismos (MARSCHNER 1.986)

2.c Permeabilidad de laB membranas ce1u1ares

De acuerdo con al "teoria del ultrafiltro" propuesta par ZIMMERMANNy STEUDEL (1970) citados par MARSHNER (1986); laB membranascelulares poseen "poros" de cierto tamafio, lOB cuales al reducirse II

dismiuye el paso de molecultas sin carga (cuadro 2). Bstosignifica que laB membranas constituyen barreras muy eficientescontra el paso de moleculas no electroliticas de elevado pe"somolecular.

Debido a la naturaleza apolar de laB membranas es posibleconsiderar la existencia de "poros lipofilicos" que faciliten elpaso de moleculas con alto grado de solubilidad en solventesorganicos.

En terminos termodinamicos el transporte a traves de laB membranaspuede darse par difusion de una seccion con mayor potencial quimico(mas concentracion ionica y mas energia libre a otro de menor

potencial. Esta difusion puede ocurrir via fase lipidica, con la'-J ayuda de cargadores 0 par medic de paras acuosos. En todo caBO

este transporte se efectua par una reduccion en la actividadquimica del medic citoplasmatico (adsorcion de iGnes a gruposR.COO- 0 R.NH3+) mediante el usa de "proteinas transportadoras" conpuntas de ligazon especificos para ciertos iones (selectivamente)como tambien par "activacion energetica" de lOB cargadores (figura5) .

El paso de iones par laB membranas contra gradientes de potencialenergetico, esta necesariamente asociado a mecanismos activos(teoria quimiosmotica). En este sentido para determinar si lanaturaleza de transporte de un ion es activa 0 pasiva, se requiereconocer tanto la actividad quimica del mismo en ambos lados de lamembrana (gradiente de potencial quimico) como el "gradiente depotencial electrico", 0 sea es necesario estimar la diferencia de"potencial electroquimico".

La concentracion intracelular de iones bajo condiciones normales esmayor que en el medic externo, par tanto la inversion energeticaderivada de la respiracion 0 de la fotosintesis es requerida paraque ocurra este proceso. En este sentido varias investigaciones(SMITH y EPSTEIN 1964, KANNAN 1969 a 1971; RAHAT Y REINHOLD 1983 Y

GOLDSTEIN y HUNZIKER 1985) coinciden en que muchos de lOBnutrientes son absorbidos activamente, par 10 anterior se desprende

" que cualquier situacion que altere el metabolismo de la p1anta,tambien afectara la adquisicion de nutrimentos.

~

..

3. Transporte y mobilidad dentro de la planta ~De acuerdo con KANNAN (1986) no existe suficiente informacion sabreel mecanismo de transporte de iGnes desde la epidermis hasta loBtejidos vasculares, puesto que lOB conocimientos que se disponenderivan del movimiento de fotoasimilados. En este sentido yutilizando agentes que no penetran membranas celulares se ha podidodeterminar la existencia de una amplia red apoplastica entre laBcelulas epidermicas y nerofilicas. Adicionalmente utilizandocelulas epidermicas de Vicia ~ y AntheQhora Qubescens, sedetermino una pobre conexi on si~plastica entre laB celulas guardasy el resto de la epidermis (figua 6). Esta informacion fileverificadapor MANSFIELD y JONES (1971) quienes determinaron que laaplicacion de ABA causa una rapida reduccion de la presion osmoticade laB celulas guarda, pero no de laB celulas vecinas. Masrecientemente PENOT gt £h citados par KANNAN (1986) al trabajarcon Pelargonium zonale CL) encontraron que la transpiracion fileafectada par la aplicacion de reguladores de crecimiento, sinembargo ello no afecta el transporte de nutrimentos, 10 cual es unaprueba indirecta de que la apertura y cierre de lOB estomas noafecta la absorcion foliar. HARRIS y CHAFFEY (1985) informan de laexistencia de ciertos envaginaciones de la plasmalena, denominados"plasmatubulos". lOB cuales al asociarse con laB celulas detransferencia parece ser que facilitan el transporte desde lOBtejidos epidermicos hasta vasculares. Par otro lado KANNAN (1986)sefial~ ~ue la presencia del "Mesafilo. P,aravenal" (~ej ido I\)~especlallzado en el transporte de fotoaslmllados en Clertas ~leguminosas) puede estar asociado con el transporte del iones.

KANNAN (1986) sugiere que en funcion de la velocidad con que lOBiGnes se trasladan fuera de laB hojas de aplicacion, puedenclasificarse en tres categorias: libremente moviles (N, P, K, Pb,Na, Mo), parcialmente moviles (Fe, Mn, Zn, Ca, Mo, Cu y B) Yrelativamente inmoviles (Ca y Mg). Adicionalmente sefiala que lacap..acidad de movilizacion depende en gran parte de la afiniriad quep4edan presentar laB celuas par ciertos elementos. En apo} a estaidea sugiere que la baja redistribucion del Ca++ al ser apl~cadof~li¥mente, puede ser atribuida a su gran adsorcion en el espacio~ibre aparente, mas que a su inhabilidad de desplazarse en elf¥oema.

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En relacion "; la mo~ilidad partiendo del sitio de la"hoja deaplicacion, KANNAN (1978) observo escaso desplazamiento de un1 ~ b 1 h ' d ~ d F 59 M 54 Z 65 RbB6 0 U 0 a otrQ"en oJ as e malZ trata os con e , n, n., .

Esto sugi~rela necesidad de realizar una buena cobertura cuando sepul,vericen, plantas con estos elementos. Una vez que lOB ionesalcanzan el. floemaellos se distribuyen en la planta en funcion delaB prioridades metabolicas de la misma (DRENOS METABOLICOS).

1111'- ,f'

~; 4. Factores que afectan la absorcion foliarcj

Como semenciona con anterioridad la estructura y grosor de incuticula tiene una gran influencia en la penetraci6n foliar d~;iones, asi como tambien log factores asociadas a log procesosenergeticos del transporte selectivo de log mismos, par esta razonBeran consideradas en esta secci6n algunos factores asociadas conel proceso global. Muchas de lag investigaciones desarrolladas eneste sentido, pretende manipular log factores asociadas con laabsorci6n de pesticidas y otras sustancias en procura de reducir lacantidad aplicada y con ello minimizar log riesgos de contaminacionambiental.

Dada la variaci6n que presentan lag diferentes especies yvariedades en respuesta a cambios de lag condiciones ambientales yante la "limitada" posibilidad de separar log efectos individualesde cada factor (calidad de luz, intensidad, temperatura, tensioneshidricas, etc.) sabre la estructura y propiedades de lag barrerasa la permeabilidad de solutos, todo ello hace pensar 10 limitado deagrupar log factores involucrados en la absorci6n de nutrimentos encategorias cuya escencia parece indefinible.

Despues de analizar dichas limitaciones, puede arbitrariamenteconsiderarse situaciones externas e internas asociadas a esteproceso (absorci6n).V4.1 Factores internos

4.1.1. Superficie foliar

La presencia de tricomas, pelos 0 pubescencias superficialesdeterminan una mayor absorci6n tanto par el mellor desarrollocuticular en ellas, como par aumentar la superficie de contacto conel liquido, ayudando de esta manera a reducir la tensionsuperficial par efecto de la disminuci6n del tamano de lag gotas.(HULL ~ gli 1975, KANNAN 1986, PEDRAS ~ ~ 1989) .

4.1.2. Composici6n y grosor de la cuticula

En terminos generales con el aumento de la radiaci6n solar y laexposici6n a luz ultravioleta, se aumento el grosor de la cuticula.Esto ultimo debe ser considerado cuando se realicen estudios bajocondici6n de invernadero. Par otra parte con el aumento en lalongitud del dia (fotoperi6do), en lag tensiones hidricas(adaptaci6n xerom6rfica), en la temperatura y con la edad de laghojas, se asocia una elevaci6n en el grosor de la cuticula einversamente una reducci6n de la permeabilidad de lag mismas (CAIN1956, HULL ET AL 1975). En la figura 7, se ilustra algunos deestos efectos en la absorci6n foliar de urea par parte de plantasde cafe.

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...

En relacion con el grado de hidratacion de las plantas WANAMARTA y \~~PENNE2 (1989) Y PEDRAS et al (1989) senalan que baj 0 condiciones g~~,;iy~

normales de humedad en el suelo 0 alta humedad relativa, lascuticulaE se mantienen hidratadas. Bajo estas condiciones loscomponentes lipofilicas, especialmente las ceras, se mantienenextendidos facilitando con ello la absorcion de compuestos polares0 vicerversa en condiciones de baja hidratacion.

Par ultimo es preciso mencionar que cuanto mayor sea la complejidady grado de insaturacion de las ceras y cutinas de la cuticula,menor sera el grado de permeabilidad a compuestos ionicos.

4.1.3 Estado nutricional de la planta:

Tal y como sucede con la absorcion par las raices, la capacidad deabsorcion foliar de uno 0 varios nutrimentos, esta determinado parla cantidad de los mismos presenteE en la planta. Esto ha sidoconfirmado par CLARKSON Y SCATTERGOOD (1982) a proposito de lanutricion foliar con fosforo en plantas de tabaco (Cuadro 3) Estainformacion sugiere que ante deficiencias nutricionales masconspicuas, la "fertilizacion foliar correctiva" es muy eficiente,en caso de que otros factores no sean limitantes (BOARETTO YROSOLEM,1989) .

4.1.4 Condicion metabolica de la planta:

La absorcion de ciertas iones esta determinada par la exposicion a ~~la luz, indicando esto la energetica en el proceso, asi bajpcondiciones controladas, la ausencia de venenos 0 desacoplantesmetabolicos, como la ausencia de luz, pueden inhibir el mismo(RAINS, 1968. Boweri BLANCO 1978). En este sentido BOWEN (1969)determino que la absorcion foliar de los iones Cu, ZA, Mn en callade azucar es un proceso activo, afectado par la exposicion a bajastemperaturas al DNP N3 CNn Y Arsenico.

Par su parte RAINS (1968) al utilizar 2,4-DNP (inhibidoI d~-.. lasintesis mitocondrial de ATP) determino que tanto la respiracioncomo la fotosintesis estan involucradas en la absorcion foliar depotasio (Cuadra 4). Tratandose de plantas de cafe, BRANCO (19:70)observo que la absorcion foliar de zinc es estimulada en presenciade luz (Cuadra 5).

Adicionalmente debe considerarse que asociado a la senescencia dehojas, se produce una reduccion en la i.ntensidad de los drenosmetabolicos y en la permeabilidad de las membranaE (MARSCHNER,1986). En este particular CANNEL Y KIMEU{1971) observaron que lashojas de cafe antes de desprenderse par efecto de edad,movilizaron, P,K,N y Mg en porcentajes equivalerites al 48, 47,13 Y7% respectivamente.

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~~ 4.2 FACTORES EXTERNOS:

4.2.1 Tamano y carga de lOB iones:

Tomando en consideracion laB propiedades electricas del espaciolibre aparente, tanto de la cuticula como de la pared celular y loBprincipios que regulan la difusion de iones, se establece que paracationes con desigual carga, el orden creciente de absorcionseguira la siguiente serie liotrofica:

Cs=Rb+>k+>Na+, Ba+>Sr+>Ca++

Par otro lado para iones con igual carga, difundira mas rapidoaquel que presente mellor diametro hidratado (KANNAN,1986,MARSCHENER,1986) .

Cs+(1,80 Ao »Rb+(1,81 AO»k+(1,88 AO»Na+(2,81AO). Considerandoadicionalmente aniones y moleculas sin carga el orden decrecientede absorcion sera:

Moleculas sin carga>Ca ++,An ->Ca +++,An -3.

De acuerdo con lOB mismos criterios lOB aniones se absorveran de lasiguiente manera (PEDRAS ET AL 1989) NO3->CI->SO4=>H2PO4-

l-/ 4.2.2 Temperatura y humedad relativa

Estos factores en forma conjunta afectan la velocidad de secado dela solucion aplicada. Asi cuando se reduce el gradiente de presionde vapor entre la cavidad estomatica y el ambiente(alta HR ytemperaturas moderadas) se produce una pelicula mas permanente deliquido sabre la superficie de la hoja y con ello se mejora laabsorcion.

Es importante considerar que bajo tales circunstancias el procesode absorcion es mas prolongado aunque la superficie aparente estaseca, ello en virtud a la existencia de una pelicula de humedadproveniente de la transpiracion, mas que del agua de la solucion.

Par el contrario, bajo condiciones de alta temperatura y reducidahumedad ambiental, puede ocurrir una rapida evaporacion de lasolucion aplicada, provocando a su vez una "concentracion de salesa niveles taxiCaB y eventuales danos par quema. Podria darsetambien el caBO de perdida de elementos, cuando par ejemplo semantiene una alta humedad y bajas temperaturas, bajo estascondiciones puede inducirse una condensacion sabre la superficie delaB hojas y con ello una "inversion esmotica" que generaria una"salida" de iones hacia la superficie.

Bajo condiciones de una buena hidratacion cuticular se facilita ladifusion y absorcion foliar, par ello es deseable realizar

~.. atomizaciones cuando predominan estas condiciones (HULL et al1975,'"" KANNAN, 1986, MARSCHNER 1986, PEDRAS .§.t. gl 1989) .

4.2.3 Solubilidad e higrascopicidad de la fuente mineral:)

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Bajo cualquier circunstancia se debera seleCcionar la-"fuente quegarantice la mayor solubilidad e higroscopicidad,y conetlogarantizar mayores posibilidad de absorci6n. ALLEN(1960) citadoporMARSCHNER obtuvo mayor exito en la aplicaci6n de rmag~esi,q ,enmanzana, cuando caracteriz6 el poder higrosc6pico de las' salesempleadas (MgCl 2»Mg(NO 3) 2>MgSO4).

El pH de la fuente mineral empleada y e,ll "liitima i~stancla g~ lacalidad de agua utilizada tienen gran irifluencia sabre la capacldadde solubilizaci6n de una sustancia, asi par ejempl'o ~J. ion H2PO4-que es la forma mas facilmente absorvida, predomina"a pH .:1cidos,mientras que HPO4-2 y PO4-3 no son absorvidos poF presentarsepredominantemente a pH basico (PEDRAS et al 1986). ES deseabletener informaci6n sabre las "constantes del producto de solubilidady del efecto de "iones acompaflantes" para evitar la tormaci6n deprecipitados durante laB aplicaciones foliares (SKOOG Y WES~'JJ.Q75)

4.2.4 Actividad quimica y usa de agentes quelatizantes

Los micronutrientes cati6nicos como el hierro yen menor cuanti:?:"elcine, manganeso y el cobre, son relat"ivamente insolubles"l"Jensoluci6n cuando se emplean cualquiera de laB sales iqorganicascomunes, particularmente cuando el pH es superior a 5,0.. - ;p,or '10

tanto bajo condiciones moderadas 0 altas de basicidad seiormanprecipitadas. Una forma de evitar t~les reacciones cQns~st.eenutilizar agentes quelatizantes, es decir moleculas solubles""que""se Jcoordinen con el i6n a traves de la donaci6n de electrQnes ,al,cati6n (SALISBURY Y ROSS, 1985) En el Cuadra 6 se anot~n loBprincipales agentes quelatizantes de acuerd con como NORVELL (1972)

El usa de quelatos apropieados y bajo condiciones propic;ien, unabuena acci6n del mismo, permiten no solo mantener la solubilidaddel i6n sino que tambien posibilitan el usa de f6rmulasde bajaconcentraci6n.

La modificaci6n diferencial del pH de la soluci6n es unacaracteristica importante de los quelatos, asi aquellos quegeneranacidez permit en no solo aumentar la solubilidad de ciertos catiortessino que tambien mantienen la estabilidad de la mayoria de,ctosproductos fitosanitarios que eventualmente se lisen.

Al igual que otros compuestos la estabilidad y funcionalidad de tosagentes quelatizantes dependera de la afinidad {constantes;deequilibria) con un cati6n en particular y de la influencia quepueden ejercer otros iones en funci6n del pH de la soluci6n. :Enotras palabrar esto qui ere decir que para lograr el maxima provechode un quelatante debera de selecciQnarse el mas apropieado y bajolaB condiciones en que este actue mejor (NORVELL, 1972, SALISBURYY ROSS, 1985, ALVAREZ 1989), Segun STOLLER (1982) citado parALVAREZ (19,89) el quelat~ ~de~l es el que presente: la mayor y masestabte "con$tante de equll1brlo" con todos los catlones presentes.

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~ Par ultimo es conveniente considerar que la superioridad de un"'"$ quelato sabre una sal inorganica comun dependera entre otras casas

""" c ~ . .

c de la naturaleza qulmlca del suelo , del cultlVO, de laBcaracteristicas del cation y de la calidad del agua empleada. Eneste contexto no se justifica utilizar agentes quelatizantes paracationes monovalentes (no forman quelatos estables) ni para otroselementos esenciales que par su alta solubilidad (Boro) ynaturaleza electrica no pueden asociarse quimicamente. Loselementos que pueden quelatarse son: Ca++,Mg++, Fe+, Cu+, Zn+ y Mn(SALISBURY Y ROSS,1985, ALVAREZ 1989)

4.2.5 Tension superficial del liquido:

Al reducirse al angulo de contacto de la gota con la superficie dela hoja se produce un efecto humectante (distribucion sabre lasuperficie) que mejora laB condiciones de absorcion. Esto selogra no solo par la presencia de pubescencias en la superficie,sino que tambien par la incorporacion de "agentes humectantes" alasolucion (HULL et al 1975, KANNAN, 1986) En terminos generalesexiste bastante controversia en el usa de terminos para calificarel efecto que ejercen ciertas sustancias cuando se aplican conherbicidas 0 nutrimentos foliares, afortunadamente existeinformacion reciente que define con detalle estos aspectos y queaqui no se consideraran (McWHORTER 1985, WANAMARTA Y PENNER 1989)

~ En terminos genericos lOB surfactants son sustancias que facilitany acentuan laB propiedades emulsificantes, dispersantes,adherentes, humectantes u otro tipo de accion que modifique laBpropiedades de un liquido en contacto con una superficie. Pardefinicion es mas apropiado referirse con este nombre cuando sedesconozca la accion precisa de la sustancia. El termino Adjuvante0 coodyuvante se utiliza para calificar un compuesto que facilita0 modi fica laB caracteristicas de formulacion, par tanto todosurfactante es un coadyuvante 10 contrario no siempre es cierto (MCWHORTER 1985) En el Cuadra 7 se anota un resumen del efecto de loBsurfactantes sabre la absorcion foliar.

4.2.6 Equipos y tecnicas de la aplicacion:

Los terminoa "Diametro volumetrico mediano" "Diametro NumericoMediano" y "Coeficiente de Dispersion" son medidas para estimar eltamano de laB gotas de una solucion atomizada 0 pulverizada (MATUO1989). Par definicion el "coeficiente de dispersion "(CD=DMV/DMN)expresa la uniformidad de laB got as, de manera tal que entre masproximo a I,D mas uniforme es. Otro aspecto importante es la"eficiencia de cobertura" que es definida par la siguiente ecuacionBegun COURSHEE 1967) citado par MATUO 1989:

"I. IE~

C= 15 YR.:.K EC 4.2.6.1AD J

DONDE: C= COBERTURA (% DEL AREA)V= VOLUMEN DE APLICACION (L/ha)R= TASA DE RECUPERACION (% DEL VOLUMEN QUE ALCANZA LA

SUPERFICIEK= FACTOR DE LA EXPANSION DEL LIQUIDO SOBRE LA HOJAA= AREA FOLIAR (ha) !;

D= DIAMETRO DE LAS GOTAS;

De acuerdo con esta relaci6n puede inferirse entreotras casas, quemanteniendose constante el volumen de aplicacion, la coberturadismunuye a medida que aumen,t~ eJ. tamano de l~s go,f:;;as. Par su;parte para lograr la misma eflciencia en la cohert11raa medida queaumenta el tamano de la gota, se requiere ; mayor volumen de"aplicaci6n. "

Existen varias clasificaciones para designar la tecnica deaplicaci6n en funci6n del volumen de aplicaci6n, de las cuales lapropuesta par MATTEUS 1979, segun MATUO (1989) parece ser la masprecisa (Cuadro 8).

En relaci6n a los equipos mas apropiados, existe alguna informaci6nque puede consultarse, sin embargo, todos ellos requierenuna buenacalibraci6n para maximizar la eficiencia de la aplicaci6n (FREIDELET AL 1985, ICAFE-MAG, 1989, MATUO 1989). En este aspecto y parala definici6n da un mejor terminG para dosificar productos s~- Jrequiere mayor investigaci6n, para esto ultimo el autor consideraque utilizar porcentaje del ingrediente activo (%m/v) en elliquidoa aplicar es mas preciso y mas facil de manejar (seleccionando lacobertura deseada y fijando el volumen de aplicac;i6n en funci6ndel area foliar del cultivo.'

4.2.7 Relaciones interi6nicas:

Las membranas celulares presentan mecanismos para permitir ""I pasopreferencialde iGnes (selectividad) al igual que la absorci6ndesigual de iGnes y cationes (un exceso de cationes absorbidos esbalanceado par la producci6n de aiones organicos). El "antagonismoi6nico" ocurre cuando la composici6n quimica dela soluci6n afectala absorci6n y acumula tanto iGnes aislados como tambien lapermeabilidad al agua y a solutos sin carga electrica. Par otraparte, el "sinergismo" se da, cuando la presencia de un i6n aumentala absorci6n de otro (el Mg++ aumenta la absorci6n del H2PO4- elcalcic en bajas concentraciones estimula la absorci6n del potasio"efecto del viets" (MARCHNER 1986, PEDRAS ET AL 1989).

Debido a que la absorci6n de cationes y aniones ocurredeferencialmente, la presencia de ellos en la soluci6n nosignifica necesariamente que interactuen. De esta manera ensoluciones diluidas la absorci6n de ~ationes no es afectada par lade aniones y biceversa. En soluciones concentradas, la existencia ~~;

de iGnes con baja capacidad de aborci6n (SO4=,Ca++) reduce !\-J~,,-- "'