De la taxonomía tradicional a las filogenias molecularesguos, despreciando la observacin ó...

1. DE SISTEMÁTICA, TAXONOMÍA YFILOGENÉTICA

Durante largo tiempo se consideróa Taxonomía y Sistemática comosinónimas, ocupadas sólo de la clasifi-cación de los organismos. Mediado el

siglo XX se perfila la Taxonomía comola teoría y práctica de la clasificacióny la Sistemática como el estudio de ladiversidad biológica... y de las rela-ciones entre los organismos (HUXLEY,1940; SIMPSON,1961); la Biología Sis-temática, más inclusiva, recoge abso-

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005, 45-65. ISSN 0366-3272

De la taxonomía tradicional a las filogenias moleculares

From traditional taxonomy to molecular phylogeny

Margarita Moreno SanzDepartamento de Biología Vegetal I (Botánica). Facultad de Biología. Universidad Complutense de Madrid.

28040 Madrid.

PALABRAS CLAVE: Sistemática, Taxonomía, Filogenética, Taxonomía numérica, Feneticis-mo, Cladística, Compatibilidad, Parsimonia, Filogenia molecular.

KEY WORDS: Systematics, Taxonomy, Phylogenetics, Numerical taxonomy, Fenetics, Cla-distics, Compatibility, Parsimony, Molecular phylogeny.

RESUMEN

La denominada por algunos “revolución de los ordenadores” ha permitido el procesa-miento de datos muy numerosos a la práctica comparativa de la Biología Sistemática. De otrolado, la denominada “revolución molecular” le ha proporcionado una nueva fuente de datos(susceptibles de ser comparados) que, en ningún caso, debería sustituir a los tradicionales sinosólo complementarlos.

A través de una breve historia de los progresos en Biología Sistemática, concluiremos quelos mayores avances de esta disciplina no son un producto de las “revoluciones tecnológicas”sino que se han producido gracias al progreso teórico en su propio terreno, muy especialmenteen el campo de la reconstrucción filogenética.

ABSTRACT

The one denominated “computer’s revolution” has made possible processig a large amountof data for Systematic Biology. The another one called “molecular revolution” has supplied itof a new data source (available to comparation) that never would replace the traditional fontsbut complete them.

Throught a short review of the progress of the Systematic we conclude that the most impor-tant developments at this discipline are not result of any “tech revolutions” but have been releasedbecause the theoretical advances at its own field, most specially at the phylogenetic reconstruction.

Bol. R. Soc. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 100 (1-4), 2005.

lutamente todo lo que se sabe de losseres vivos presentes y extintos (desdeel nivel molecular hasta el ecosistémi-co). Y, como la diversidad se ha pro-ducido mediante evolución, una partede su estudio implica la investigaciónde la historia evolutiva de cada estirpe(su filogenia) necesaria para la poste-rior elaboración de clasificacionesnaturales. SIMPSON (1980) afirma quela filogenia es lo que ha sucedido y laclasificación es la disposición de susresultados.

Almacenar la información refe-rente a las formas de vida y permitir sufácil recuperación es la tarea principalde la Sistemática; ello requiere: reco-lección; conservación; descripción;denominación inequívoca (Nomencla-tura); catalogado; identificación; esta-blecimiento de la historia evolutiva(Filogenética); ordenamiento en unsistema general de referencia (Taxo-nomía); divulgación (guías de campo,etc.); estudio de la evolución (modosde operar en todos los niveles de lajerarquía biológica).

En principio la Sistemática sedesarrolló en el marco de la Biologíade los organismos y es evidente que ala mayoría de los “científicos molecu-lares” les parece una “ciencia del pasa-do”, sin embargo ellos desarrollan lade su propio nivel de estudio (molecu-lar) pues igualmente aíslan (recolec-tan), describen (moléculas y familiasde moléculas), catalogan, identifican,realizan filogenias de genes y proteí-nas… tienen, en definitiva, sus propiosbancos de datos, aunque han descuida-do la tarea de formalizar la nomencla-tura (reglas, códigos) que, por elmomento, resulta caótica y dificulta lacomunicación (BROSIUS & GOULD,1992; TIPTON, 1993).

2. LOS PRIMEROS PASOS DE LABIOLOGÍA SISTEMÁTICA

Las sociedades humanas handesignado desde los tiempos másremotos a los seres vivos de su entor-no. Los primeros catálogos conocidoscuentan con más de 5.000 años (tabli-llas de arcilla escritas en cuneiformepor las civilizaciones mesopotámi-cas). Se considera a Aristóteles (384-322 a.n.e.) como el padre de la clasifi-cación elaborada con fines científicos:trataba de ordenar a los organismos demanera “lógica” y útil a las tareas deidentificación. Su práctica clasificato-ria consistía en agruparlos mediantedicotomías que separan cada vez a unconjunto (tipo) por la posesión de uncarácter (esencia) del resto que carecede él.

Así por ejemplo:

anaima (sin sangre roja) (incluye losdistintos grupos de invertebrados)

enaima (con sangre roja) (incluye losvertebrados)

sin patas (peces)con patas

bípedos (aves)cuadrúpedoscuadrúpedos ovíparos (anfibios+ reptiles)cuadrúpedos vivíparos (mamífe-ros)

Los griegos creían en la existenciade una “escala natural” que la clasifi-cación debía reflejar, subiendo desdelos “inferiores” hasta los “superiores”,según su “grado de perfección”.

Durante la Edad Media se desarro-llaron dos “teorías” de la clasificación:sendas versiones cristianizadas delpensamiento de Platón y de Aristóte-les. El idealismo platónico estuvo en labase del nominalismo que sólo conce-

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día existencia real a los individuos pe-ro no a las clases universales (especieso grupos como los peces o los reptiles)que sólo serían constructos de la menteordenadora del hombre1. El realismoaristotélico condujo al tipologismo oesencialismo, que aceptaba la existen-cia real de los grupos (universales)como producto de la Creación: Dioshizo las estirpes como “tipos” portado-res de ciertos caracteres “esenciales”que los diferencian entre sí y cadataxón debe portar la “esencia” del tipo;la búsqueda de tales esencias era latarea del naturalista.

La finalidad de la Sistemática deaquél tiempo consistía en desentrañar“El Plan General de la Creación” y laclasificación serviría, además de ayudaa la identificación, para mostrar “laperfección de la Obra del Señor”. Laciencia se practicaba como una ac-tividad intelectual consistente en lareinterpretación de los textos anti-guos, despreciando la observacióndirecta, aunque no faltaron personajesexcepcionales como Alberto Magno(1200-1280) cuyo concepto de “expe-rimento” era el de un proceso cuida-doso de observación, descripción yclasificación. Este modo de practicarla ciencia constituía una expresiónprecoz del espíritu empírico.

En el siglo XVI aquella tradición decatalogar e ilustrar meticulosamenteplantas y animales produjo excelentesfrutos, por ejemplo a través de las obras

enciclopédicas de GESNER (1516-1565)y ALDROVANDO (1522-1605) en las quese pretendía separar la leyenda (uni-cornios, sirenas…) de los hechos certi-ficados. En esta misma onda FrancisBacon (1561-1626) cuestionaba laciencia puramente especulativa enfavor de la empírica: las conclusionessólo se deberían obtener a partir de loshechos observados.

La descriptiva biológica incre-mentó enormemente su bagaje con losviajes de descubrimiento y conquistay, a partir del siglo XVII, con la aplica-ción del microscopio al estudio anató-mico de los pluricelulares mientrasabría los ojos al mundo de los micro-organismos. El siglo de las lucesmarcó el comienzo de la independen-cia de la Zoología y la Botánica conrespecto a la Medicina, conociendoambas un gran desarrollo derivado dela necesidad de poner en orden sussaberes. En este contexto, las clasifi-caciones empiristas nacieron con lavoluntad de ser “sistemas naturales”,basados en la comparación de los“caracteres naturales” poseídos porlos organismos, como alternativa a los“sistemas artificiales” al uso (farma-copeas, catálogos de seres comesti-bles, venenosos, etc.) que agrupaban aaquellos según su utilidad para elhombre.

Algunos científicos, en la estelanominalista, como Linneo (1707-1778)2 preferían el uso de uno o muy

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1 El problema planteado por del nominalismo no se resolvió hasta el desarrollo de la lógi-ca hegeliana: la acumulación cuantitativa de elementos parciales da lugar (salto cualitativo) a untodo con propiedades nuevas; dicho con un ejemplo, la acumulación de casas individuales (queexisten) da lugar a la ciudad, un universal, que también existe pero con una planificación deorden superior (alcantarillado, vías, traída de aguas, mercados etc...) que hace del “todo” algocualitativamente distinto de la “parte” y algo más que la mera suma de las partes.

2 En otro orden de cosas, las funciones descriptiva y nominativa que no estaban diferencia-das y se realizaban mediante una frase (polinomen) quedaron separadas por Linneo (SpeciesPlantarum, 1753) quien aplicaba el polinomen a la descripción y un binomen a la denominación.

pocos caracteres para definir los gru-pos; otros como Adanson (1727-1806)realistas-tipologistas, considerabanque los grupos no “se hacen” (eligien-do arbitrariamente el “carácter esen-cial”) sino que existen objetivamente(aves, carnívoros, gramíneas, crucífe-ras...) y “se reconocen” tras el estudiode numerosos caracteres concurrentesen sus miembros.

Los empiristas, entre los que cabedestacar a Lamarck (1744-1829) o aCuvier (1769-1832), desarrollaronconceptos fundamentales de la TeoríaSistemática, tales como el de homolo-gía, verdadera piedra angular de la Bio-logía Comparativa, o su contrapunto:analogía, así como el de correlación derasgos. También avanzaron en la praxisdel Método Comparativo proponiendoel estudio minucioso de los caracteres,previo al establecimiento de los gru-pos, a fin de hallar la “semejanza real”entre los taxones, la debida a la pose-sión conjunta de caracteres homólogos,para separarla de la “semejanza apa-rente” o debida a la posesión de carac-teres análogos (convergencia, paralelis-mo). Después, el establecimiento delos grupos, únicamente debía basarseen la “semejanza homológica”. Perocarecieron (salvo Lamarck cuyainfluencia fue lamentablemente escasa)de una teoría unificadora que diera unaexplicación biológica de la semejanzay la diferencia entre unos y otros orga-nismos o taxones.

Aquellos sistemas presentabanserias dificultades, tanto para los idea-listas: la determinación de los “carac-teres esenciales” (que eran finalmenteelegidos arbitraria y subjetivamentepor cada autor) como para los realis-tas, siendo quizá la principal el reco-nocimiento de la homología. Derivadode ello, resultaba complicada la elec-ción y ponderación de los “buenos

caracteres” (entre los innumerablesposibles) frente a los que no conteníaninformación o ésta confundía más queaclaraba. Tampoco era fácil la toma dedecisión sobre la “cantidad de seme-janza” que los ejemplares o taxonesdebían mostrar para ser agrupadosjuntos, habida cuenta que las razas dealgunas especies pueden ser muy dis-tintas mientras existen especies muysimilares entre sí. Como resultado, lossistemas seguían siendo “de autor”,basados en la experiencia personal deaquél. Además la clasificación aúnservía básicamente a la identificación.

3. HACIA LA CLASIFICACIÓN EVOLUTIVA

El trabajo empírico comparativollevó a preguntarse por las causas de lasemejanza y la diferencia, y las teoríasde la evolución fueron una contribu-ción realizada por los estudiosos de ladiversidad (como Lamarck o Darwin).Partiendo de que unas estirpes derivande otras se podía explicar que la mayoro menor semejanza entre éstas depen-de fundamentalmente del grado deparentesco evolutivo, más próximo omás lejano, que las une. Podía enten-derse ahora la homología como indica-dora de comunidad de origen o comotestimonio de genealogía, aunque suexpresión fuese diferente como resul-tado de “ajustes al medio”; así porejemplo, un examen riguroso sacaría ala luz la homología entre las patas decualquier mamífero y las “aletas” de laballena, de la misma manera que reve-laría el diferente origen evolutivo deestructuras (análogas) como las alas delas aves y las de los pterosaurios o losmurciélagos.

La Sistemática ya no pretendíadescubrir el “Plan de la Creación”sino las afinidades existentes entre los

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grupos como resultado de la evolu-ción. Interesó a partir de este momen-to, establecer un sistema clasificatoriodonde quedasen reflejadas las relacio-nes de parentesco evolutivo entre lostaxones (relaciones filogenéticas) ysurgieron así los Sistemas Evolutivosde clasificación3 en los que un gruponatural será, a partir de ahora, un grupocon comunidad de origen (grupomonofilético). La reconstrucción de lafilogenia de las estirpes pasó a ser unade las tareas más importantes de laBiología Sistemática. El modus ope-randi para ello así como para traducir-lo en la clasificación (establecimientode grupos naturales) era el propio delempirismo: análisis comparativo delos caracteres homólogos, evaluaciónde la cantidad de semejanza entre lasentidades, vivas o fósiles, y estableci-miento de los grupos en diferentesniveles jerárquicos según los diferen-tes grados de parentesco evolutivo. Ycon los mismos problemas: el elemen-to subjetivo jugaba su papel en la elec-ción de los caracteres, en la valoraciónde los mismos como indicadores deparentesco, en la medida de la seme-janza y en el establecimiento de lasrelaciones, lo que condujo a un ciertodescrédito de la Sistemática.

Efectivamente, la segunda mitaddel siglo XIX fue un periodo de avancede las disciplinas “de laboratorio o debata” (citologías, fisiologías, bioquí-micas, genéticas....) que se acercabanmás al modelo “experimental” vigen-te, frente a las “de bota” que operaban

al modo “pasado de moda” y que nopodían ofrecer modelos matemáticos nirespuestas tajantes a los problemas dela evolución. El interés dominante sepolarizó hacia los mecanismos biológi-cos (Biología Funcional, explicacionesfísico-químicas de las funciones bioló-gicas) en detrimento de la BiologíaHistórica o Evolutiva que será miradacasi como un mero servicio de identifi-cación4. La Biología cayó en un meca-nicismo reduccionista pero, paradóji-camente, todo avance que se producíaen aquellas ciencias (que operabanprácticamente de espaldas a la teoríaevolutiva) no hacía más que aportarnuevas pruebas de la evolución.

4. LA NUEVA SISTEMÁTICA

A principios del siglo XX la Siste-mática modificó algunos aspectos desu praxis: en primer lugar, abandonóel tipologismo, definiendo ahora a lasespecies no sobre un ejemplar “tipo”sino sobre numerosos espécimenesprocedentes de varias poblacionesubicadas por todo el rango de distribu-ción de la especie; en segundo lugar,explorando la fijeza de los rasgos decada especie, anotando sus márgenesde variabilidad, para lo cual incorporólas técnicas de estadística descriptivarecién desarrolladas. En tercer lugar,puso en uso numerosos nuevos datosaportados por las demás disciplinas dela Biología, tradicionales o de recien-te creación, para con ellos elaborar



3 Un cambio importante que vino de la mano de los Sistemas Evolutivos fué la separaciónde los conceptos de clasificación e identificación: la finalidad de la clasificación ya no sería ser-vir a la identificación sino reflejar las relaciones de parentesco evolutivo entre los taxones; parala identificación de especímenes se elaborarían claves específicas y guías de campo.

4 Algunas universidades no aceptaban tesis doctorales de Taxonomía o no les concedíansoporte financiero ni reconocimiento (MAYR, E. (1968) The role of Systematics in Biology.Science, 159: 595-599).

descripciones más precisas y comple-tas así como mejores filogenias y sis-temas de clasificación.

La Genética comenzaba a explo-rar las bases de la herencia y el cam-bio, la relación entre genotipo y feno-tipo. Lamentablemente desatendióimportantes fuentes de variación, pre-tendiendo explicar (tanto micro comomacroevolución) mediante variacio-nes en las frecuencias alélicas en elseno de las poblaciones. De estamanera, la especie quedó desbancadacomo unidad evolutiva siendo sustitui-da por la población (entidad en la quepresuntamente se producía el cambio).Sólo recientemente se está tomando lamedida de la complejidad del cambioevolutivo (ver trabajos de Sandín y deSentís en este volumen).

HUXLEY (1940) presentó las nue-vas ideas sobre el quehacer sistemáti-co en su libro The New Systematics,así como MAYR (1942, 1970) y SIMP-SON (1945, 1961) los grandes teóricosde la escuela.

Hacia la segunda mitad del sigloXX los avances tecnológicos, como elmicroscopio electrónico, proporciona-ron nuevos conjuntos de caracteres(p.ej. ultraestructurales) a la BiologíaComparativa; a la vez que la tecnolo-gía informática facilitaba el manejo degrandes cantidades de datos.

Pese a todo, la Nueva Sistemática(o la Taxonomía Experimental comogustaban decir MAYR et al., 1953)seguía siendo una extensión del empi-rismo aunque con una enorme capaci-dad para incorporar datos numerososy de muy diversas fuentes (morfológi-cos, anatómicos y microanatómicos,citológicos, cariológicos, polínicos,bioquímicos, fisiológicos, genéticos,etológicos, corológicos, autoecológi-cos…) que le permitían buscar expli-caciones evolutivas a la existencia de

los grupos; básicamente su métodoseguía siendo el análisis comparativode los caracteres (homólogos, positi-vos, preferentemente constantes), eva-luación (subjetiva) de la cantidad desemejanza entre unos y otros organis-mos y, sobre esa base, elaboración delas filogenias y los agrupamientos. Enpalabras de LLORENTE BOUSQUETS(1990) era como tener todos los ingre-dientes pero no tener la receta parahacer la tarta. La realidad es quecarecía de un procedimiento verdade-ramente científico para la reconstruc-ción de la genealogía (análisis filoge-nético) y aún fallaba a la hora deestablecer grupos naturales: así losDipnoos quedaban incluidos en elgrupo “peces” porque se parecen mása éstos que a los tetrápodos que, sinembargo, son su grupo hermano, y seles otorga rango de subclase (dentrode peces) mientras a los tetrápodos seles da categoría de superclase. Lomismo ocurre con el grupo “reptiles”que contiene a los cocodrilos pero noa las aves; ciertamente los cocodrilosse parecen poco a éstas, aunque songrupos hermanos; del mismo modolas aves se consideran una clase y loscocodrilos sólo un orden (dentro dereptiles).

El problema (además del recono-cimiento de la homología) seguíasiendo el de determinar la “cantidadde semejanza” que según SIMPSON(1961) se hace a olfato o según MAYR(1969) a ojo y el producto final serátanto mejor cuanto más experimenta-do y genial sea el investigador. HEN-NIG (1950) entiende que, de esa mane-ra, se practica la Sistemática como unarte pero no como una ciencia. Frentea semejante debilidad metodológicase producen dos tipos de reacción: unaformalista (Escuela de la TaxonomíaNumérica) que pretendía acabar con

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el subjetivismo en la construcción delárbol (no en los otros puntos) median-te la aplicación de criterios matemáti-cos explícitos para la medida de lasemejanza; otra (Cladística) desarro-llada por Hennig ya en los años 50pero sin eco hasta décadas después,que propone la reconstrucción filoge-nética sin basarse en “la cantidad desemejanza” sino en “la calidad” de lamisma y aporta un método rigurosopara determinar el grado de parentes-co y para detectar los grupos monofi-léticos (naturales).

5. VIEJOS NOMINALISMOS CON NUEVASTECNOLOGÍAS: ESCUELA DE LA TAXO-NOMÍA NUMÉRICA

Algunos científicos postularonque el proceso de numerosos datos(cuantos más mejor, lo que era posiblegracias a la irrupción de la tecnologíainformática) liberaba al investigadorde la difícil tarea de “elegir los bue-nos” y la clasificación saldría automá-ticamente de los entresijos del ordena-dor mediante los algoritmos de laestadística multivariante. Esta escuelade la Taxonomía Numérica (peyorati-vamente: Feneticismo Numérico) pre-tendía traer objetividad a la prácticasistemática, formalizando sus procedi-mientos para la medida de la semejan-za. Pero sus bases teóricas eran inco-rrectas (y se han vertido ríos de tintasobre el tema): Desde el punto de vistafilosófico, se alineaba en el nominalis-mo (las especies y grupos superioresson categorías arbitrarias inventadas);GILMOUR (1940) a quien se considerael padre de la escuela, afirmaba queclasificar a los seres vivos es esencial-mente igual que clasificar a los inani-mados; su mayor falacia (SIMPSON,1961) es confundir parecido con afini-

dad sin tomar en cuenta la homologíade los caracteres; así, mientras losevolucionistas postulan que los miem-bros de un taxón se parecen por com-partir una herencia común, los feneti-cistas practican (al modo linneano)que, por parecerse, se les unirá en untaxón. Para algunos, la filogenia y laevolución no se pueden conocer y elinvestigador sólo tiene acceso a lasemejanza fenética con la que el orde-nador “hace” los taxones mediante elcálculo de semejanzas promedio (SO-KAL & SNEATH, 1963). Pero la seme-janza promedio (Fig. 1) es un conceptono aplicable a los procesos evolutivos(¿cuál es la media aritmética entretener o no tener mandíbula móvil, osemilla, o placenta?…). La filogenia yla evolución tratan de sucesos únicos(cambios) y no pueden ser descritasestadísticamente, precisamente laestadística es la descriptora de las pau-tas repetitivas.

El procedimiento feneticista re-quiere usar muchos caracteres, inde-pendientes, elegidos al azar, no selec-cionados a priori (SOKAL & ROHLF,1970) cuyos valores codificados seanotan para cada una de las entidadesque se van a comparar (unidades taxo-nómicas operativas = UTOs) obte-niéndose una matriz básica de datos apartir de la cual se elabora una matriz



Fig. 1.–Se atribuye a cada una de las ramas lamitad de la distancia que separa al par deUTOs (A y B).

–The half of the distance separating thecouple of OUT is assigned to each branch.

de distancias. El árbol se construyepor agrupamientos sucesivos: se unenen primer lugar el par de UTOs (A yB) que muestran menor distancia; serecalcula la matriz de distancias entreAB (tomados ahora como una unidad)y el resto de las UTOs y se añade alárbol la siguiente que guarde la menordistancia respecto a AB; la operaciónse reitera hasta que hayan sido coloca-das todas las UTOs.

Los árboles resultantes (fenogra-mas) no reflejan las relaciones filoge-néticas de los taxones y no pueden sertomados como base para establecerclasificaciones biológicas (ORLOCI,1978: la clasificación no es tarea quese cumpla idealmente con los métodosde análisis multivariante). El estudiode la filogenia tiene que ver con eldescubrimiento de singularidades his-tóricas y no de semejanzas promedio,por lo que la inferencia filogenética noes básicamente una cuestión estadísti-ca. Por ello, tras un momento de ful-gor, estos procedimientos fueron sien-do abandonados por los “taxónomostradicionales”.

Los algoritmos de distancias(como UPGMA: unweighted pairgroup method with aritmetic mean deSNEATH & SOKAL, 1973 o NJ: neigh-bour joining de SAITOU & NEI, 1987)se revitalizan, sin embargo, en las últi-mas décadas del siglo XX en el contex-to molecular (cuyos científicos rara-mente se han involucrado en losdebates sobre la filosofía sistemática)por parecer útiles cuando el númerode datos manejados es muy grande,como ocurre con las posiciones de unasecuencia.

Otra aproximación estadística(ML: Maximum likelihood) nacidapara el proceso de los abundantesdatos moleculares se basa no en dis-tancias sino en modelos probabilísti-

cos de mutación. Los primeros pro-gramas para su práctica fueron desa-rrollados por FELSENSTEIN (1973 a y b,1981). Sus bases estadísticas parecensólidas pero resulta difícil vislumbrarsu realidad biológica.

6. BUSCANDO LA CALIDAD DE LASEMEJANZA: ANÁLISIS CLADÍSTICO

El taxónomo se parece más alartista que al crítico de arte: hace suoficio pero no lo discute. Pero la Sis-temática es una ciencia, no es un arte,y sólo podrá progresar si se ocupa deexaminar sus principios y métodos(HENNIG, 1950).

Para Hennig las especies y los gru-pos mayores existen en la naturalezacomo resultado de la evolución y atri-buye a la especie, no a la población, unpapel protagonista como realidad evo-lutiva. Entiende también que la filoge-nia se puede conocer y reconstruir apartir del estudio cuidadoso de loscaracteres (de los estados de los carac-teres) pero sólo de algunos especiales:el parentesco inmediato (la condiciónde monofilia requerida para delimitarcualquier grupo) no se deduce delhecho de que sus miembros compartanmuchos caracteres homólogos (canti-dad de semejanza) sino de que compar-tan alguno que, además de homólogo,sea sinapomórfico (condición de cali-dad) es decir, exclusivo de los miem-bros del grupo y de su ancestro comúninmediato en el cual apareció por vezprimera el mentado carácter (o estado).Tales sinapomorfías son las que defi-nen a los grupos naturales y garantizansu monofilia. Así, la posesión de quiri-dio definirá al grupo tetrápodos o la decarpelos a las angiospermas.

Partiendo de que la semejanza sedebe a homología + homoplasia (ana-

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logía) precisa que hay, en cada estirpe,dos tipos de homología: la debida aherencia desde ancestros remotos(simplesiomórfica) y la que se ha here-dado del ancestro común inmediato enel que ha aparecido como novedad(sianapomórfica). De esta manera, elquiridio para los mamíferos será unasimplesiomorfía puesto que aparecióen un nodo anterior (tetrápodos) al delorigen de éstos (Fig. 2) mientras que lasecreción láctea será una sinapomorfíadefinidora del grupo.

El cladismo de Hennig aporta unenorme poder analítico y discute tér-minos usuales de la teoría evolutiva ysistemática como “primitivo” y“avanzado” (conceptos absolutos,heredados del progresismo aristotéli-co) que sustituye por “plesiotípico” y“apotípico” (siempre relativos a cadanodo o ancestro inmediato de unclado). Un carácter dado, que semodifica a lo largo de la dimensióntemporal, tendrá una condiciónancestral y diferentes estados (modi-



Fig. 2.–a) Esquema tradicional de las relaciones filogenéticas y del agrupamiento de los verte-brados. b) Esquemas cladísticos. Abajo: cladograma. Arriba: representación de los gruposmediante diagramas de Venn donde se aprecia que los vertebrados consisten en dos gruposhermanos: peces+tetrápodos; los tetrápodos igualmente: anfibios+amniotas; los amniotasigualmente: mamíferos+reptiles; los reptiles igualmente: tortugas+diápsidos; los diápsidosigualmente: lepidosaurios+arcosaurios; los arcosaurios igualmente: cocodrilos+aves.

–a) Traditional sketch of phylogenetic relations and grouping of vertebrates. b) Cladis-tic schemes. Bottom: representation of the groups by Venn’diagram. Vertebrates are divi-ded in two sister groups: Pisces + Tetrapodes; in its turn Tetrapodes are divided in two sis-ter groups: Amphibia + Amniota; Amniota equally in Mammalia + Reptilia; Reptilia inTestudinos + Diapsida; Diapsida in Lepidosauria + Archosauria and Archosauria in Cro-codylia + Aves.

ficaciones) según una serie de trans-formación; por debajo de cada nodopresentará un estado plesiotípico ydesde el nodo, si se modifica, uno

apotípico. El proceso de búsqueda dela condición ancestral y la determina-ción (en cada nodo) de la condiciónplesiotípica o apotípica es el de esta-

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Fig. 3.–Probando la compatibilidad de los caracteres. En el árbol 1, el carácter a cambia de esta-do en la rama A. En el árbol 2, el carácter b cambia de estado en la rama B. En el árbol 3, elcarácter c cambia de estado en las ramas C y D. En el árbol 3’ se propone que el carácter cha cambiado de estado en el ancestro común inmediato de C y D, habiendo heredado el cam-bio ambas ramas. En el árbol 4, el carácter d cambia de estado en la rama C. Para los árbo-les 5 y 5’ (del carácter e), 6 y 6’ (del carácter f) la explicación es la misma que la de los árbo-les 3 y 3’. En el árbol 7, el carácter g cambia de estado en las ramas A, B, C y D; igualmenteel cambio puede haber sucedido en el ancestro común inmediato de A, B, C y D (árbol 7’).El árbol 8 se obtiene superponiendo todos los demás; en este caso no hay homoplasia y loscaracteres son compatibles entre sí.

–Testing the compatibility of characters. In the first tree (noted 1) character -a- changes ofstate along the branch noted A. In the second tree the character -b- changes of stage along thebranch B. In the tree noted 3 the character -c- changes of state in both branches C & D. In thetree noted 3’, -c-changes of state in the last common ancestor of C & D, the change being effec-tive in both branches. In the fourth tree the character -d- changes of state in the branch noted C.To the pair of trees 5 & 5’ and 6 & 6’ is assigned the same explication than for the pair 3 & 3’,for -e-& -f- characters respectively. In the tree noted 7, the character -g- changesin the branchesA, B, C and D. In the same way, the change may occur in the last common ancestor of A, B, Cand D (tree noted 7’). The tree noted 8 provides the sum of all the other trees. In this case homo-plasy is not supposed and the characters are compatibles between each other.

blecimiento de la polaridad de losestados de los caracteres.

El cladismo favorece la formaciónde grupos estrictamente monofiléticosy no acepta los que se establecensobre la base de “grados o niveles deorganización” así los cocodrilos debenagruparse con las aves y con su ances-tro inmediato arcosaurio (Fig. 2) aun-que superficialmente no se parezcan.La filogenia puede representarse amodo de árbol (cladograma) y los gru-pos a modo de diagramas de Venn(Fig. 2). Por otra parte elimina el ele-mento subjetivo en la elección de loscaracteres (utiliza sólo los sinapomor-ficos) y en la valoración de los mis-mos (no hay sinapomorfias mejores opeores) haciendo innecesaria la medi-da de la cantidad de semejanza.

Hennig practicaba un métodomanual (compatibilidad de caracteres)para el establecimiento de las filoge-nias (Fig. 3): comenzaba estudiandocuidadosamente las transformacionesde cada carácter (sus estados) y su dis-tribución en el grupo objeto de estudio.Postulaba la polaridad de los estados yuna hipótesis de filogenia (árbol) paracada carácter. Comprobaba la compa-tibilidad de los caracteres superpo-niendo los árboles obtenidos; aquelloscaracteres cuyas filogenias “cuentan lamisma historia” (sus árboles se super-ponen sin conflicto) son compatiblesentre sí y no presentan homoplasia. Elcladograma final se construye con elmayor conjunto (clique) posible decaracteres compatibles, eliminando (ominimizando) los que no lo son(homoplasias). La práctica del cladis-mo hennigiano requiere una determi-nación clara de homología, de la con-dición ancestral y la polaridad de losestados de los caracteres así como laidentificación de las sinapomorfias;nada de esto es fácil pero se dispone de

reglas que ayudan en la tarea (HENNIG,1950; ESTABROOK, 1972; ESTABROOK etal., 1976; ASHLOCK, 1974; MEACHAM,1981, 1984, 1994, etc.). El uso degrandes cantidades de datos haceimpracticable el método manual perolos paquetes informáticos desarrolla-dos para realizar árboles (como PAUPo PHYLIP) contienen opciones para lapraxis de la compatibilidad.

Otro método cladístico “de lápiz ypapel” es el de WAGNER (1961) del quetambién se han desarrollado algorit-mos para ordenador. Éstos utilizan elcriterio de parsimonia y, no sólo estándisponibles en los paquetes informáti-cos al uso sino que son los preferidospor la mayoría de los investigadores.El criterio de Parsimonia (KLUGE &FARRIS, 1969; FARRIS, 1970) se basa enla “navaja de Ockham” (non sunt mul-tiplicanda entia praeter necessitatem,en otras palabras, la solución más sen-cilla, aquella en la que los hechos res-ponden a la ley general, no puede serla menos probable) lo que, aplicado ala reconstrucción de la filogenia,supone que la mayoria de los cambioscompartidos por varios taxones res-ponden a la ley general (ancestría),como en los árboles 3’, 5’, 6’ y 7’ dela figura 3. Los árboles así construidosminimizan el número de cambios evo-lutivos y el número de cambios homo-plásicos para los datos disponibles(Fig. 4). El criterio de parsimonia noimplica que la evolución sea parsimo-niosa: es sólo un mecanismo para ele-gir entre varias hipótesis de relación.

Cuando los datos son muy nume-rosos (como las posiciones de unasecuencia) no es fácil eliminar a prio-ri los cambios homoplásicos pero sehan desarrollado técnicas (basadas enanálisis de compatibilidad) paradetectar los caracteres con alto nivelde homoplasia y filtrarlos antes de la



construcción del árbol (MEACHAM,1994). También, cuando los datos sonnumerosos, puede haber varias sina-pomorfias en un mismo nodo, utili-

zándose el nº de sinapomorfias/nodo(que es función del nº de caracteresusados) como medida estadística de la“bondad del clado” y como medida dela distancia evolutiva desde el ances-tro considerado; este proceder es dis-cutido por los “cladistas radicales”

quienes aseveran que basta una sina-pomorfia para definir un clado y queno se deben introducir aspectos cuan-titativos (volviendo a la “cantidad de

semejanza” aunque ahora sea sinapo-mórfica) en un proceso (evolución)que es cualitativo.

Hubo un intenso debate (años 80-90) acerca de la “pureza” del métodocladístico; así, aunque CHURCHILL etal. (1984) no encontraban diferencias

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Fig. 4. Dada una matriz de datos para cuatro taxones (A B C y D) en la que A representa alancestro, las topologías posibles de B, C y D respecto de A son los árboles 1, 2 y 3. Colo-camos sobre cada rama los caracteres modificados, en cursiva las homoplasias. El árbol 1presenta el menor número de cambios y la menor cantidad de homoplasia: es el más parsi-monioso y, por tanto, la hipótesis de relaciones preferida.

–Data matrix for four taxa (A, B, C, D) with A as the ancestor. Possible topologies of B,C and D is regard to A are represented by the trees noted 1, 2 and 3. The modificated cha-racters as well as the homoplasies (in cursive) are noted upon each branch of the trees. Thetree noted 1 presents a number of changes and a quantity of homoplasy reduced to mini-mum. It is the most parsimonious tree and, hence, represents the preferred hypothesis.

esenciales entre la parsimonia deFarris-Wagner y la compatibilidad deHennig, otros renegaban del “cladis-mo de ordenador” (porque no eliminaa priori las homoplasias, lo que puededistorsionar los resultados) y sobretodo de su aspecto “cuantitativo”. Enotro orden de cosas algunos manifies-tan su temor ante una posible inestabi-lidad de la clasificación y la nomen-clatura si se aplicasen los criterioscladísticos (GAFFNEY 1979; DOMÍN-GUEZ & WEELER, 1997).

En fin, La cladística no es lapanacea... pero ahora tenemos unmétodo explícito que nos permite eva-luar las hipótesis de monofilia(ELDREDGE & NOVACECK, 1985).

7. ¿QUÉ HAY DE NUEVO, VIEJO?: ALU-VIONES DE MOLÉCULAS Y PROGRA-MAS

La incorporación de los caracteresmoleculares (marcadores, secuen-cias…) ha proporcionado grandes can-tidades de nuevos datos a los que sepuede aplicar el método comparativo.Desde los años 50 se venían coleccio-nando secuencias de proteínas, y algu-nos investigadores se interesaron porrealizar filogenias con sus datos usan-do el número de cambios de aminoáci-dos entre secuencias como medida dela divergencia (distancia genética);pero las proteínas son la traducciónsólo del genoma funcional al que nisiquiera representan biunívocamente(redundancia de código). También laquimiosistemática desarrolló técnicaspara detectar el grado de parentescoentre taxones, como las de inmunolo-gía (la reacción cruzada es proporcio-nal a la divergencia) o las de hibrida-ción de ADN, que resultaban onerosasy poco fiables. Se tenía claro que la

comparación de secuencias de ARNs-ADNs homólogos (genoma codifica-dor o no) sería más útil para resolverfilogenias pero las técnicas de secuen-ciamiento rápido (PCR) no estuvierondisponibles hasta los últimos años 80(MULLIS & FALLOONA, 1987). Desdeentonces los bancos de datos desecuencias no han dejado de crecer.

En el momento presente nos en-contramos en plena “moda molecular”aunque algunos autores indican que lasfilogenias moleculares deben sertomadas con precaución y discuten suvalor como indicadoras de la historiade los organismos. Encuentran seriosproblemas de orden teórico señalandoque un gen es sólo una fracción delgenoma y que ninguno de ellos puederepresentar al genoma completo(menos aún al organismo); o que lavariación molecular no es constante nihomogénea, presentando diferentestasas evolutivas entre los genes (eincluso entre regiones de un gen) desuerte que cada fragmento de ADNtiene su propia historia (no necesaria-mente coincidente con la de los otros)por lo que distintos genes proporcio-nan distintos árboles. Además sobre labase exclusiva de las secuencias géni-cas seríamos incapaces de explicar lamorfogénesis: proteínas homólogas(actinas, miosinas…) forman el mús-culo de pájaros o caballos, pero los pri-meros vuelan y los segundos corren.

De diferente índole serían los pro-blemas derivados de las transferenciashorizontales de genes, aunque se aca-ban por detectar y no producen distor-sión relevante en los árboles (SYVA-NEN, 1994). Los paleontólogos aducenque las técnicas moleculares apenasson aplicables a los fósiles ya que enéstos raramente se conserva el ADN y,cuando lo hace, es en especímenes deno más de 30-40 M.A. (GOLENBERG et



al., 1990; LINDAHL, 1993; DE SALLE &GRIMALDI, 1994). En otro orden decosas, mientras al taxónomo clásico sele exige el estudio de un efectivomuestral suficiente, la mayor parte delas secuencias se han obtenido de unsolo individuo y en los pocos casos enlos que se ha estudiado su diversidadintraespecífica (p. ej. de genes mito-condriales y plastidiales) ha resultadoser considerable (HARRIS & INGRAM,1991; FAURON & CASPER, 1994; etc.)También se señala que las secuenciaspueden tener un número de bases ile-gible (a veces muy alto) que se resuel-ve utilizando las dos hebras comple-mentarias del ADN pero la mayoría delos laboratorios sólo lee una de ellas.

Para el trabajo comparativo desecuencias moleculares se suelen usargenes (o regiones) y proteínas univer-sales, como los ARNr o los genes(ADNr) que los codifican. También,según el problema que se plantee(divergencia profunda o reciente) esconveniente elegir unas u otras molé-culas: genes o regiones muy conserva-dos y de gran tamaño (los cortos tienenpocos caracteres y escasa resolución)se utilizan para resolver parentescoslejanos (entre reinos, filos, clases uordenes) como el citocromo c o ciertosfragmentos de los ARNr (BAVERSTOCK& JOHNSON, 1990; HILLIS & DIXON,1991; CHURCHILL et al., 1992). Geneso regiones moderadamente conserva-dos se utilizan para resolver parentes-cos en los niveles medios de la jerar-quía (orden, familia, género) como elgen plastidial rbcL (MANHART, 1994).Las regiones variables, como algunasde ARNr LSU (RAFF & KAUFMAN,1983; LENAERS et al., 1989; GIELLY &TABERLET 1994) o regiones no codifi-cadoras (espaciadoras, intrones) sonútiles para resolver parentescos cerca-nos (géneros, especies, variedades). En

los eucariontes son fuente de secuen-cias moleculares el genoma nuclear, elmitocondrial y, en su caso, el plasti-dial. El genoma mitocondrial (ADN-mit) es muy usado en animales dondese presenta compacto y con pocosgenes e intrones pero más problemáti-co y variable en las plantas aunquealgunos defienden su utilización por-que está presente en todos los euca-riontes (salvo casos de pérdida secun-daria de mitocondria) y permitecomparar a la formas fotosintetizado-ras con las que no lo son.

Otra fuente de datos en el marcomolecular es la que proporcionan losmapas físicos de genes: la ubicaciónde éstos, su orden, secuencias que losflanquean, redisposiciones, multipli-caciones, inserciones o deleciones,etc. , como la pérdida de la secuenciaIR en el ADN plastidial de las Papilio-noideas (LAVIN et al., 1990) u otrasvariaciones en el de las Asteraceas oen sus tribus (JANSEN & PALMER,1987, 1988). Se trata de datos cualita-tivos de alto valor pero aún poco desa-rrollados pues se conocen muy pocosgenomas completos: algunas docenasde genomas bacterianos, mitocondria-les y plastidiales pero casi ningunoeucariótico.

El análisis comparativo del alu-vión de datos procedente de la Biolo-gía molecular ha sido favorecido porun paralelo desarrollo de más y máspotentes programas de ordenador:para el alineamiento de secuenciashomólogas (permiten detectar lasposiciones en las que se han produci-do cambios), para modelizar la evolu-ción molecular, para encontrar el árbolque mejor describa las relaciones filo-genéticas de la secuencias (criteriosde optimización), para dibujar losárboles, para comprobar la robustez(estadística) de la posición de las

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ramas en el árbol (como los procedi-mientos bootstrap), para realizar bús-quedas heurística de árboles óptimosy subóptimos...

Los primeros modelos de evolu-ción molecular, poco realistas, asumíanuna tasa de evolución constante e inde-pendiente para cada posición; ahorauna colección de algoritmos contem-plan variación en la tasa de mutación,sesgos entre transiciones y transversio-nes, in-del, etc. No obstante, siguensiendo demasiado simplistas y a menu-do se simplifican aún más en aras deltiempo de computación que crece conla especificación de más y más pará-metros (fastidiosos, según algunos).

La construcción de árboles requie-re el examen de todas las topologíasposibles y el número de éstas creceexponencialmente con el número detaxones (3 taxones: 3 árboles posibles;4 taxones: 9 topologías posibles; 12taxones: más 600 millones de topolo-gía posibles…). Se hace necesarioaplicar algún criterio de optimizaciónque restrinja el número de búsquedas yproporcione los árboles óptimos (omás cercanos al óptimo) en un tiemporazonable de computación. Con el cri-terio de mínima evolución (algoritmosde distancias) se seleccionan los árbo-les más cortos (de menor distancia)para los datos usados y bajo un mode-lo de evolución asumido. El criterio demáxima probabilidad (ML) seleccionalos árboles que maximizan la funciónde probabilidad para los datos conside-rados y bajo un modelo de evoluciónasumido. El criterio cladístico de com-patibilidad proporciona cladogramasque explican la distribución de loscaracteres en los taxones sin recurrir ahomoplasia. Con el criterio cladísticode Parsimonia se seleccionan los árbo-les construidos con el mínimo númerode cambios evolutivos lo que también

minimiza los cambios homoplásicospara los datos considerados (Fig. 4).Los algoritmos cladísticos no necesi-tan asumir a priori ningún modeloespecífico de evolución, lo cual es unaventaja dada la extraordinaria pobrezay simplicidad de los disponibles. Trasla construcción de los árboles, se pue-den “plotear” los cambios de estado delos caracteres sobre las ramas y locali-zar las homoplasias aunque sea a pos-teriori (Fig. 4). Esto no es posible conalgoritmos de distancias o de Máximaprobabilidad.

Tanto los algoritmos de probabili-dad como los de parsimonia puedensufrir “inconsistencia estadística(“zona Felsenstein” y ”zona Farris” oatracción de ramas largas, respectiva-mente) que puede provocar distorsio-nes en los árboles cuando los linajesque se comparan muestran divergen-cia muy profunda, o tasas evolutivasmuy distintas, o cuando el grupoexterno es muy distante.

Tras la aplicación de alguno delos criterios de optimización raramen-te se obtiene una única solución (árbolúnico) siendo más común que aparez-can varias (a veces centenares) deigual mínima distancia o máxima pro-babilidad o máxima parsimonia perose pueden usar nuevos métodos heu-rísticos de búsqueda (disponibles enlos paquetes informáticos) para obte-ner subconjuntos y reducir el númerode hipótesis. También hay opcionespara realizar árboles de consenso: lasmúltiples soluciones se pueden resu-mir en un solo árbol de consenso en elque se mantienen las ramas que apare-cen en todos los árboles y se colapsanen politomías (indeterminaciones) lasque tienen ubicaciones diferentes enlos diferentes árboles.

Los programas y paquetes infor-máticos crecen y renuevan sus versio-



nes a velocidad de vértigo (http://evo-lution.genetics.washington.edu/phy-lip/software.html). Los más utilizadosson PHYLIP (Phylogenetis inferencepackage) y PAUP (Phylogenetic analy-sis using parsimony); ambos contienenahora opciones para trabajar con dis-tancias, máxima probabilidad, compa-tibilidad o máxima parsimonia. Losautores de los mismos (SWOFFORD,1993) y otros muchos (HILLIS &MORITZ, 1990) se quejan del uso acríti-co que se hace de los algoritmos, indi-cando que cada uno contiene diferentesasunciones, diferentes constriccionesmatemáticas y diferente filosofía intrín-seca por lo que, con los mismos datos,pueden proporcionar distintos agrupa-mientos (distintas hipótesis de rela-ción). Sobre la base de filogenias bienconocidas se ha intentado comprobarcuáles realizan las mejores reconstruc-ciones (HÄSTAD et al., 1998; STEEL &PENNY, 2000): en general, los algorit-mos de distancias son los que menosveces encuentran la topología correctay los de máxima parsimonia los quemás, aunque casi siempre las diferen-cias entre unos y otros son escasas. Elanálisis filogenético es la tarea de lareconstrucción de la filogenia de cual-quier grupo natural a partir de los datosdisponibles (que siempre son fragmen-tarios) y con unos algoritmos que noson perfectos por lo que los resultados(hipótesis de relaciones) no deben sertomados como verdades absolutas.

Una novedad del fin de siglo hasido el desarrollo de algoritmos parala construcción de superárboles (SAN-DERSON et al., 1998) sobre la base delsumatorio de la información contenidaen árboles fuente previos a condiciónde que compartan una parte de lostaxones: se reúnen en una súpermatrizlos datos de distinta naturaleza (tradi-cionales y moleculares) procedentes

de las matrices originales; como notodos los taxones están presentes entodas las matrices, la supermatriz pre-sentará huecos o casillas vacías. Trasla obtención del superárbol, se apreciaque éste saca a la luz más informaciónque los árboles parciales.

8. ¿DÓNDE ESTÁN LAS REVOLUCIONES?

Algunos (pero los menos) hablande la “revolución cladística” conce-diendo que el mayor progreso de laBiología Sistemática es el que se haproducido en su propio terreno teóri-co; otros hablan de la “revolución delos ordenadores”, tecnología vs. cien-cia; otros, en fin, prefieren pensar quelos principales avances han venido dela mano de la “revolución molecular”considerando que ésta, además dehaber revitalizado a la Filogenética ya la Sistemática, lo que es cierto,podría unificar a la Biología (WHEE-LIS et al., 1992; SOGIN, 1999) lo que esmás que dudoso, puesto que la Biolo-gía ya quedó unificada bajo la pers-pectiva evolutiva; los estudios de filo-genia molecular nos dirán mucho de lafilogenia de las moléculas (el nivelinferior de la jerarquía biológica) perolos organismos son algo más quesacos de moléculas. Es la integraciónde saberes la que produce el progresoy no la expansión reduccionista de unade las partes (AVISE, 1994).

También se ha dicho que los ras-gos morfológicos corresponden aldominio del fenotipo mientras que losgenes son directamente el genotipo y,por ello, una fuente “mejor” de datos.Es, de nuevo, una exageración reduc-cionista: la secuencia de una molécu-la, su perfil genético o su estructuratridimensional no son, en definitiva,más que rasgos de su propio fenotipo

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(lo que HURST, 1999 denomina anato-mía molecular) en absoluto represen-tan el genotipo o el genoma. Su venta-ja, para algunos, es que son una fuentevirtualmente inagotable de datos perotambién las viejas aproximaciones(morfología, anatomía, ultraestructu-ra, reproducción, etc.) son fuentes ina-gotables (e inagotadas) de datos queapenas se han explorado. BREMER etal. (1998) interpretan correctamenteque el uso de los datos molecularespara la reconstrucción filogenética noes más que una extensión del métodotradicional de la Biología Sistemáticaque siempre incorpora los nuevosdatos disponibles para complementar(pero no sustituir) a los clásicos. Hayquien supone que la “superioridadmolecular” es sólo cuestión de tiempopues a menudo se asienta sólo en laconfusión (tan común en nuestrosdías) entre tecnología y ciencia.

No obstante, es indudable que lasfilogenias moleculares han aportado yaportan mucho a la Biología Sistemá-tica de los organismos: citaremos, porponer algunos ejemplos, que propor-cionan una evidencia independientecontrastable con las hipótesis previas,con el resultado, las más de las veces,de haberlas confirmado; en este senti-do se ha comprobado que buena partedel Sistema era maduro y estable,necesitando redisposiciones más omenos drásticas sólo en los grupos malconocidos mientras en el resto bastanajustes menores. Un caso notable es eldel destello y muerte de la “hipótesisArchezoa” de CAVALIER-SMITH (1983,1987): el autor postuló que los prime-ros eucariontes carecían de mitocon-dria (la endosimbiosis aún no se habíaproducido) siendo las arquemebas, los

microsporidios y las metamónadas losdescendientes actuales de aquellos,pero varios trabajos demostraron queposeían en el núcleo genes de origenmitocondrial, lo que sugería que habí-an tenido (y perdido) una mitocondria;en las filogenias moleculares (SILBER-MAN et al., 2002) los presuntos Arche-zoa se incorporan en diferentes ramasde eucariontes mitocondriados, demos-trando que el grupo propuesto por Ca-valier-Smith no era natural.

En 1962, Sara GIBBS postuló quelos plastos con más de dos membranaseran eucariontes fotosintetizadoresreducidos y endosimbiontes en el inte-rior de otros eucariontes, varios traba-jos de ultraestructura le dieron larazón y las filogenias moleculares loconfirmaron (DOUGLAS et al. 1991)permitiendo aproximarse al origen delos diversos plastos secundarios, ter-ciaros y sucesivos (YOON et al., 2002;HIRT & HORNER, 2004).

El trabajo comparativo molecularha permitido el reconocimiento de estir-pes nuevas, como el dominio Archaeade WOESE (1981) u otras de menor rangocomo el filo Glomeromycota dentro delos hongos (SCHUESSLER et al., 2001).Además, mediante secuencias de ARNr,WOESE (1987) presentó el primer árbolgeneral de la vida, el de los tres domi-nios: Archaea, Bacteria y Eukarya, tandiscutido que ha dado pié a numerosasinvestigaciones sobre el origen quiméri-co los eucariontes. El árbol general de lavida continúa creciendo (proyecto Treeof life: http://tolweb.org/tree/phylo-geny.html) a medida que se le incorpo-ran más y más taxones, constituyendode momento la mejor hipótesis de rela-ciones evolutivas para todos los gruposvivientes conocidos5.



5 Véase también el vol 300 de la revista Science, 13 junio de 2003, dedicado por completoal árbol de la vida.

Las filogenias moleculares resultanespecialmente útiles cuando los orga-nismos que se comparan muestranpocos caracteres convencionales (p. ej.formas parásitas reducidas) comoPneumocystis carinii y otros microspo-ridios que resultaron ser hongos (KEE-LING et al., 2000) o Blastocystis homi-nis, un cromófito (SILBERMAN et al.,1996) o los apicomplejos que se afilia-ron con los dinoflagelados (VAN DERPEER et al., 1996) o bien cuando lasentidades que se comparan difierenmucho morfológicamente como loshongos y los animales que son, sinembargo, grupos hermanos. Han pro-porcionado, además, buenas hipótesisde relaciones entre los grandes gruposde Protista que tan difíciles veníanresultando: como la de hermandad deeuglénidos y kinetoplástidos (ya su-puesta por MIGNOT, 1964) o la deciliados y dinoflagelados (GUNDER-SON et al., 1987; VAN DER PEER et al.,1996, ya intuida por TAYLOR, 1976);o la ubicación de “grupos imposi-bles” como los plasmodiofomicetes(BRASELTON, 2001); o la pertenenciade los oomicetes y afines al grangrupo de los cromófitos junto a diato-meas, algas pardas y otros (GUNDER-SON et al., 1987; CAVALIER-SMITH,1995). Sin embargo, cuando se pro-duce la explosión de un grupo enramas menores, las filogenias mole-culares no siempre pueden asegurarel orden de las ramas.

Basten estos pocos ejemplos (loshay por centenares) como muestra delpoder de las filogenias moleculares. Ysean bienvenidas, pero además de y noen vez de los estudios tradicionales;no permitamos que la parte nos impi-da ver el todo de la biodiversidad.

Recibido el día 17 de marzo de 2005Aceptado el día 2 de julio de 2005

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