CUERPO LÚTEO O CUERPO AMARILLO

Alejandra Plasencia

Anatomía:

El cuerpo lúteo es una glándula endocrina constituida por el folículo maduro que se encuentra

ubicada en las gónadas femeninas (óvulos). La cual aparece después de la ovulación, luego de la

ruptura folicular, formándose unos pliegues entre las paredes del folículo ovárico y la teca

folicular (keith & Mark, 2013), cuando la porción remanente del folículo es invadida por

elementos vasculares se produce un sangrado. El cuerpo lúteo crece hasta 1,5 cm de diámetro.

El cuerpo lúteo está conformado de contornos festoneados (ondulados), la pared formada por el

resto de las células de la granulosa y tecas y con un centro hemorrágico. Las células de la

granulosa y tecales se luteinizan; haciéndose poligonales, aumentan su citoplasma, de contenido

lipídico dando un color amarillo a la pared del cuerpo lúteo. Las células granulosas luteínicas

forman la principal masa del cuerpo lúteo (secretan estrógenos y progesterona). Las células

tecales luteínicas son más pequeñas y oscuras, secretan progesterona (Chuaqui, 2010).

El cuerpo lúteo está compuesto por diferentes tipos de células: células esteroidogénicas (células

luteales pequeñas y grandes) y células no esteroidogénicas (células endoteliales, células

musculares lisas, fibrocitos y células inmunológicas18 (fig. 7).

Tanto las células luteales grandes (proceden de las células de la granulosa) como las células

luteales pequeñas (proceden de las células de la teca) tienen la capacidad de producir esteroides

(P4), sin embargo, las grandes pueden producir otras hormonas, oxitocina durante el ciclo y

relaxina durante la gestación.

Las células endoteliales representan más del 50% del número total de células en el CL y

secretan varias sustancias vasoactivas, como por ejemplo NO, EDN1, Ang II y PGs, que regulan

directamente la secreción de P4 dentro del cuerpo lúteo19. Esto indica que los vasos sanguíneos

y las células endoteliales dentro del cuerpo lúteo tienen un papel esencial en su función luteal y

su sistema regulador local de la regresión lútea. (Biovinevet, 2013)

Fisiología:

Luego que el ovario ha expulsado un óvulo, las células granulosas internas y de la teca se

transforman en células lutéinicas. Cuando las células están luteinizadas aumentan su diámetro y

se llenan de inclusiones lipídicas. Las células de la granulosa del cuerpo lúteo, desarrollan un

extenso retículo endoplásmico liso, formándose las hormonas sexuales femeninas como son la

progesterona y los estrógenos. Luego comienza a regredir, hasta que al el cuerpo lúteo final

pierde su función excretora y su aspecto amarillo, convirtiéndose en el llamado Corpus Albicans

(Bustillo, 2007).

La luteinización comienza antes de la ovulación en respuesta a la elevación preovulatoria de las

onadotropinas (LH y FSH), siendo la LH la hormona más importante para la ruptura del folículo

y su posterior transformación en una estructura lútea. Una vez que se ha llevado a cabo la

ovulación, el cuerpo lúteo se constituirá a partir de la luteinización de las células de la granulosa

y las de la teca, transformándose en células poligonales que aumentan el citoplasma y contenido

lipídico. En esta fase la síntesis de progesterona es esencial para el establecimiento y el

mantenimiento del embarazo temprano (Velázquez & Mendieta, 2010).

La formación del cuerpo lúteo depende directamente de la presencia del pico preovulatorio de

hormona luteinizante (LH), la cantidad de receptores para la gonadotropina los cuales están

presentes en las células de la granulosa murales y en las células de la teca. Los estrógenos son

necesarios en una mínima cantidad. “La producción de novo de progesterona a partir del

colesterol se estimula con la proteína responsable de la respuesta aguda de la esteroidogénesis

(StAR) y la C20, 22-desmolasa dependiente del citocromo P450scc, cuya expresión se induce

con la LH”. (Christenson & Devoto, 2003)

La expresión del receptor de la progesterona (PR) en las células en proceso de luteinización se

induce inmediatamente después del pico de LH. Se ha considerado que este proceso podría

formar parte de un ciclo autocrino de retroalimentación positiva, indispensable para el

mantenimiento futuro del cuerpo luteo. (Christenson & Devoto, 2003).

FASE DE CUERPO LÚTEO

Tiene una duración más constante (14±2 días) y se divide en cuatro fases:

a) Proliferación: Las células de la granulosa y la teca sufren un proceso de diferenciación

específica y se transforman en células luteínicas.

b) Vascularización: Se produce una gran proliferación de vasos invadiendo los espacios entre

las células luteínicas.

c) Florescencia: Es la fase de máxima actividad endocrina del cuerpo lúteo, que aparece como

una glándula de 17 a 20 mm de diámetro, de color amarillento. El culmen de su actividad se

alcanza al octavo día de esta fase.

d) Regresión o involución: Si no se ha producido el embarazo, el cuerpo lúteo inicia su

involución hacia el décimo día de la ovulación. Se produce una intensa infiltración por

leucocitos y macrófagos, lo que implica una brusca liberación de radicales de oxígeno que,

junto a otras citoquinas y factores inhibidores del crecimiento lleva a una rápida involución de

la glándula. Posteriormente, todo lo que era cuerpo lúteo queda sustituido por tejido conectivo

que permanece en el ovario como una cicatriz fibrosa llamada el corpus albicans. (Figuero,

Prieto, & Bascones, 2006)

Importancia de la glándula:

El cuerpo lúteo segrega la hormona progesterona, encargada de preparar el endometrio para una

posible fecundación y posteriormente alimentar al embrión hasta que pueda nutrirse de la sangre

materna cuando se haya formado la placenta. Si no se produce el embarazo, el cuerpo lúteo se

descompone y los niveles de estrógeno y progesterona caen abruptamente y luego de 24 o 72

horas más tarde, como consecuencia a la ausencia de hormonas ováricas, aparece el sangrado. Si

se produce la fecundación, las células se transformarán en placenta y empiezan a segregar la

hormona gonadotrofina coriónica (Proyecto bebé, 2010).

El cuerpo lúteo del embarazo es esencial en la gestación de los animales y seres humanos.

Mientras se produce la gestación aproximadamente a partir del octavo día el cuerpo puteo

comienza a sufrir alteraciones regresivas. El trofoblasto en desarrollo elabora Gonadotropina

corionica (HCG) que es conducido por la corriente sanguínea materna al cuerpo lúteo para

suplir el apoyo hormonal de la hipófisis anterior. El cuerpo lúteo permite que la gestación siga

su curso sin abortar el feto. (Niswander, 1987)

Hormonas importantes:

Progesterona

Estrógenos

Hormona Luteinizante (LH)

Hormona folículo estimulante (FSH)

Gonadotropina corionica (hCG)

Comportamiento de la hormona:

Progesterona

La progesterona es muy importante en la fecundación, el mantenimiento del endometrio, el

desarrollo de la glándula mamaria y posee un efecto supresivo en la actividad y proliferación de

los linfocitos. Se desarrolla en los folículos ováricos que se han roto y, también se forma en la

placenta durante la última parte del embarazo.

Antagoniza la acción de los estrógenos en varios tejidos, incluyendo el moco cervical, el

epitelio vaginal y las trompas de falopio. Cuando ocurre el embarazo, la progesterona mantiene

el cuerpo amarillo, suspende la menstruación y la ovulación. Si no hay fertilización, las

hormonas foliculares progestacionales súbitamente disminuyen alrededor del 26 día del ciclo,

comenzando nuevamente el ciclo con el sangrado menstrual y él desprendimiento de la pared

uterina.

La progesterona se produce a partir del colesterol que proviene del plasma materno

La biosíntesis de progesterona a partir del colesterol se realiza convirtiendo el colesterol (C27) a

C21-esteroides por paso de éste a pregnenolona, como en todos los tejidos productores de

esteroides. Este es el primer escalón en la biosíntesis de todas las hormonas esteroides en todos

los tejidos endocrinos y el que limita su síntesis. Para ello se rompe el enlace C20-C22 y se

pierden 6 átomos de C, los de la cadena lateral del colesterol.

Estos procesos se realizan en la mitocondria, sin embargo, las hidroxilaciones son microsomales

con un sistema de transporte electrónico diferente, no por fosforilación oxidativa: el transporte

del material reductor arrancado al NADPH es llevado al oxígeno molecular y el último eslabón

reductor de oxígeno es el citocromo P-450. Estas oxidasas de función mixta y el citocromo P-

450 se han encontrado en tejidos placentarios. La pregnenolona es convertida en progesterona

por enzimas 3-a-hidroxiesteroide deshidrogenasa unida a isomerasas D-4,5, isomerasas que se

encuentran en placenta y en todos los tejidos productores de esteroides.

La reducción de la cadena de colesterol (C27) con pérdida de 6 átomos de C, es decir la

formación de pregnenolona es estimulada en las distintas glándulas por hormonas pituitarias; en

las gónadas por LH y en la corteza suprarrenal por Hormona adrenocorticotropa (ACTH).

Aunque se ha descrito que es estimulada en la placenta por la Gonadotropina coriónica humana

(hCG), no es clara su actividad.

Se puede afirmar que el factor limitante de dicha producción sería la llegada del colesterol

materno por el flujo sanguíneo y también el número de receptores Lipoproteína de baja

densidad (LDL) sobre la superficie de las células trofoblásticas.

(Cuervo, 2004)

Estrógenos

Son secretados por el trofoblasto y juegan un papel muy importante en la implantación y el

desarrollo de la glándula mamaria, inducen vasodilatación del lecho uterino vascular, e

incrementan la contractilidad uterina regulando diferentes mecanismos subcelulares.

Estas enzimas son oxidasas de función mixta con intervención del oxígeno molecular, el

NADPH y el citocromo P-450. Este complejo parece ser utilizado en la placenta, para la

síntesis de todos los esteroides. La síntesis de estrógenos requiere 3 hidroxilaciones y una

aromatización en el paso de androstenediona a estrona.

La estimulación de la síntesis de estrógenos en las gónadas se produce por el FSH y el LH en las

células granulosas y en las de Leyding respectivamente. La hCG estimula la conversión de

C19-esteroides a estrógenos en placentas humanas perfundidas. El cAMP produce en la

placenta la formación de estrógenos y activa la aromatasa. La capacidad de la placenta para

producir estrógenos es muy grande y no parece limitada por ningún sistema enzimático, sino

más bien es dependiente de la llegada de precursores androgénicos C19. La biosíntesis de

estrógenos placentarios es dependiente de la actividad adrenal fetal.

La placenta carece de la enzima 17-a-hidroxilasa y no los puede producir, como en otras

glándulas esteroides, a partir de la progesterona, sin embargo tiene gran dotación enzimática y

capacidad para la aromatización de andrógenos C19, pero no puede llegar a ellos a partir de

moléculas de progesterona C21. Hoy día se sabe que los sustratos androgénicos C19,

especialmente la dehidroxiepiandrosterona (DHEA), de la cual procede la estrona (E1) y el

estradiol (E2) y la 16-a-hidroxidehidroepiandrosterona (16-a-OH-DHEA) de la que deriva el

estriol, proceden de las suprarrenales fetales y maternas el primero y del hígado fetal el

segundo.

Las enzimas necesarias para dichas transformaciones son, en primer lugar, la 3-b-

hidroxiesteroide-deshidrogenasa unida a D-4,5 isomerasas, que es el mismo complejo capaz de

transformar la pregnenolona en progesterona y que, existe en la placenta. Por dichas enzimas y

a partir de los andrógenos C19 citados se llega respectivamente a androstenediona y a 16-a-

hidroxidehidroandrostenediona. Para la aromatización a estrona o a 16-a-hidroxiestrona tiene la

placenta aromatasas, enzimas microsomales placentarias del tipo de las que provocan la

transformación del colesterol en pregnenolona. Estas enzimas son oxidasas de función mixta

con intervención del oxígeno molecular, el NADPH y el citocromo P-450. Este complejo

parece ser utilizado en la placenta, para la síntesis de todos los esteroides. Se siguen realizando

estudios para establecer si está localizado en el retículo endoplásmico o en mitocondrias.

Hormona Luteinizante (LH) Y Hormona folículo estimulante (FSH)

En las mujeres la FSH estimula el desarrollo folicular y los estrógenos síntesis por las células de

la granulosa del ovario. En los hombres la FSH promueve testicular crecimiento y dentro de las

células de Sertoli de los testículos que aumenta la síntesis y la secreción de T y DHT. En las

mujeres, la LH induce a las células tecales del ovario para sintetizar estrógenos y la

progesterona y promueve la secreción de estradiol. El aumento de la liberación de LH que

ocurre en la mitad del ciclo menstrual es el responsable de la señal para la ovulación. Continua

secreción de la LH estimula el cuerpo lúteo para producir progesterona. En los machos, la LH se

une a las células de Leydig de los testículos para inducir la secreción de T.

La hormona luteinizante es producida por la glándula pituitaria (conocida por hipófisis) y, junto

con la hormona FSH se encarga principalmente de regular elciclo menstrual. Hacia el final de la

fase folicular, cuando uno de los folículos (folículo dominante), estimulado por la hormona

FSH, ha alcanzado un tamaño adecuado (entre 18 y 24 mm de diámetro), por razones no del

todo conocidas, la hipófisis eleva su secreción de hormona luteinizante durante uno o dos días,

dando lugar al llamado pico de LH, el cual provoca la ovulación. Al igual que ocurre con la

FSH, los niveles de la hormona luteinizante nos indican el estado y funcionalidad de los ovarios.

La hormona folículo estimulante, como ya indica su nombre, juega un papel fundamental en la

maduración de los folículos (cada folículo contienen a su vez un óvulo u ovocito, el cual será

liberado durante la ovulación). Los niveles de esta hormona indican el estado y funcionalidad de

los ovarios. (King, 2014)

Gonadotropina corionica

Durante la gestación se produce masivamente la Gonadotropina corionica (hCG). Esta

molécula tiene una estructura cuaternaria con dos subunidades disimilares a y b, cunado estas

están aisladas no tienen actividad biológica y al recomponerse recuperan 66% de su actividad.

La actividad biológica de la hormona está determinada por la subunidad b, la a puede ser

cambiada. La cantidad de subunidad b es limitante de la cantidad de hormona secretada, por lo

que la subunidad b es la activa.

La Gonadotropina corionica en la placenta los citotrofoblastos estimularán en sus secreciones a

los sincitiotrofoblastos como el hipotálamo estimula la pituitaria en el adulto.

La secreción de hCG se incrementa en el humano cuando hay muchos fetos, y en caso de

degeneración neoplásica de los trofoblastos como el coriocarcinoma o en caso de mola

hidatidiforme. En fetos con toxemia o en la diabetes mellitus de la madre, la hCG está

incrementada la mayoría de las veces.

Es sintetizada en las membranas de los ribosomas. Cada subunidad a y b es sintetizada por un

mRNA diferente. La mayor parte de esta hormona es sintetizada en el primer trimestre de

embarazo con decadencia de su producción al final de la gestación.

Es supremamente importante en el mantenimiento del cuerpo luteo que en caso de embarazo

prolonga su existencia alrededor de ocho semanas. En un ciclo menstrual normal el cuerpo

luteo dura unos 12 días, después declinan los niveles hormonales y sobreviene la menstruación.

En caso de embarazo el cuerpo luteo subsiste las primeras siete semanas y es estimulado por la

gonadotropina coriónica para secretar progesterona hasta que es reemplazado, aproximadamente

en 8-10 semanas de gestación por la placenta para dicha secreción.

El mantenimiento del cuerpo luteo, en caso de gestación, se produce por la gonadotropina

coriónica que es producida por el blastocito aún no implantado, o por la lámina del trofoblasto,

aún precaria. Si antes de ocho semanas de embarazo se quita el cuerpo luteo se aborta, porque

bajan los niveles de progesterona. Después de ocho semanas, la progesterona es secretada ya

por la placenta. Cuando se incrementan los niveles de hCG, se estimula la secreción de

progesterona en la placenta. (Cuervo, 2004)

Relación con los animales

Durante la ovulación el ovocito se desprende del ovario. Solo en los mamíferos va acompañado

de las células foliculares de la corona radiana y pasa al oviducto, en tanto las células foliculares

que formaban el resto del folículo quedan en el ovario, desarrollándose a partir de ellas el

folículo postovulatorio o cuerpo luteo, estructura que se integra al equilibrio hormonal con la

secreción de estrógeno y progesterona.

Las secresiones del cuerpo luteo son esenciales en la fisiología de los oviductos y el resto del

organismo permitiendo que los procesos postovulatorios se lleven a cabo: el deposito de

secresiones especificas que rodean a los ovocitos o embriones si ha ocurrido la fecundación en

ovíparos o bien el en desarrollo de de los embriones en vivíparos.

Los oviductos permiten el transporte de los ovocitos después de la ovulación. En al caso de la

fecundación externa saldrán al exterior en donde ocurre este proceso o bien durante su

desplazamiento en el interior del oviducto encontraran a los espermatozoides en el caso de

fecundación interna.

Los peces elasmobranquios muestran dos oviductos. En la región posterior los oviductos se

ensanchan formando los uteros, en donde ocurre el desarrollo de las crias. Los peces teleósteos

carecen de oviductos, los extremos posteriores de los ovarios se unen formando un tubo corto

llamado gonoducto que se comunica al exterior por el gonoporo.

En peces cartilaginosos, anfibios y reptiles los oviductos se mantienen independientes

desembocando en la cloaca; en mamíferos, ambos úteros se acercan a su extremo posterior

formando un cuello uterino. Los úteros pueden fusionarse en distinto grado, pueden permanecer

dos úteros, fusionarse parcialmente en los úteros bicornios o fusionarse en su longitud total

como es el caso en los seres humanos. (Estrada & Uribe, 2002)

Importancia en la fisiología animal

El estudio del cuerpo lúteo tiene una gran importancia en la fisiología animal, ya que esta es una

glándula exocrina temporal que se presentan en las gónadas de las hembras, esencial para

marcar los ciclos de reproducción en cada especie.

Importancia en la biotecnología animal

En la biotecnología animal es importante saber el funcionamiento de esta glándula y las

hormonas que esta mismo segrega en el cuerpo de las hembras para poder manejar de mejor

manera la reproducción animal de las diferentes especies.

Preguntas:

1. ¿Dónde se localiza el cuerpo lúteo?

2. ¿Cómo se forma el cuerpo lúteo?

3. ¿Cuáles son las principales hormonas que segrega el cuerpo lúteo y para qué sirven?

Paper:

http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC280730/

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